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Zootecnia Tropical > Sumario de la Colección > Volumen 22

Zootecnia Tropical 22(2):147­156. 2004

Acumulación y distribución de biomasa en Leucaena leucocephala (lam) de Wit.,durante la fase de establecimiento. I. Repartición de biomasa

Eunice Guevara1 y Orlando Guenni2

[1]Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA) Centro de investigaciones agropecuarias. Apartado postal 212, El Tigre 6334, Estado Anzoátegui, Venezuela.

[2] Universidad Central de Venezuela (UCV), Maracay.

Recibido y aceptado dentro del contexto del XII Congreso de Producción e Industria Animal 2004.

RESUMEN

En el presente estudio se comparó el patrón de acumulación de biomasa aérea yradical durante los primeros 110 días después de la germinación (DDG), en tres líneasde Leucaena leucocephala (CIAT 7984, 9438, 18477). El cv. Perú se utilizó como testigocon fines de comparación. El experimento se llevó a cabo en condiciones deinvernadero, cultivándose las plantas en tubos de PVC de 1 m de alto por 0.20 m deancho. El diseño del experimento fue un completamente aleatorizado, en un arreglofactorial de 4 líneas x 5 cosechas (15, 30, 45, 60 y 110 DDG) x 5 repeticiones. Losdatos fueron analizados por vía no paramétrica. Para estimar el patrón de acumulacióny distribución de biomasa se midió en cada cosecha el peso seco acumulado de hojas(MSh), tallos (MSt) y raíces (MSr). A los 110 DDG, todas las líneas en generaldestinaron una mayor proporción de asimilados en producir hojas a expensa de tallos yraíces. La MSh no fue diferente (P<0,05) entre las líneas para las dos ultimas cosechas(60 y 110 DDG), la Mst de la línea 9438 y el cv Perú fueron mayores (P<0,05) encomparación a la línea 18477, y la MSr de esta última (18477) no fue diferenteestadísticamente (P<0,05) a los 30 y 110 DDG, lo que sugiere un potencial encondiciones limitadas. La relativa mayor acumulación de biomasa en la línea 18477,justificaría su inclusión en futuros programas de selección y mejoramiento agronómico.

Palabras clave: Acumulación de materia seca, distribución de biomasa, Leucaenaleucocephala.

Accumulation and distribution of biomass in Leucaena leucocephala (Lam.) dewit during the phase of establishment. II. Repartitioning of biomass

SUMMARY

In the present study, dry matter accumulation and the pattern of distribution betweenaerial and bellow­ground biomass were studied in three accessions (CIAT 7984, 9438,18477) of Leucaena leucocephala during 110 days after germination (DAG). Cv. Perúwas used as a control plant. The experiment was carried out under glasshouseconditions, where plants were grown in PVC pots (1 m height x 0.20 m diameter). Acompleted randomized designed was used, in a factorial arrangement of 4 plantmaterials x 5 harvests (ie. 15, 30, 45, 60 and 110 DAG) x 5 replicates. To estimatebiomass accumulation and assimilates distribution within the plant, harvests ofindividual plants were performed and the dry weight of leaf (LDM), stems (SDM) androot (DMR) at different depths was recorded. Initially, all accessions diverted a highproportion of the available energy in producing root biomass, while by the end of theestablishment period relatively more photosynthetic material was used to increase leafand stem biomass. The MSh was not different (P<0.05) among the lines for two finishcourt (60 and 110 DDG), the Mst of the line 9438 and the cv Peru was bigger (P<0.05)in comparison to the line 18477, and the MSr of this last one (18477) it was not

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different statistically (P<0.05) to the 30 and 110 DDG, what suggests a potential undernon limited conditions. The distinctive pattern of distribution of forage biomass withinthe accession 18477, disserves further research in future programs of agronomicimprovement.

Key words: Dry matter accumulation, biomass distribution, Leucaena leucocephala.

INTRODUCCIÓN

Leucaena leucocephala es utilizada estratégicamente como recurso alimenticio enunidades de producción animal, por su multiplicidad de uso como árbol forrajero ymadera. Entre sus bondades se destacan: altos contenido de proteína cruda, vitaminas,minerales, carotenos y fibra que determinan su alto valor nutritivo; por otro partetolera periodos moderados de sequía, y tiene capacidad de adaptarse a suelosmedianamente ácidos (pH 5.0 a 6.4; Shelton H. y R. Jones. 1994; Cáceres y Santana,1991). Esta especie de alto potencial productivo es considerada una alternativa paramejorar las explotaciones pecuarias en el trópico (Clavero, 1996).

Los distintos valores encontrados en la literatura en cuanto a producción de materiaseca, relación hoja tallo, valor nutritivo y grado de adaptabilidad a distintosecosistemas, entre y dentro de especies del género Leucaena spp. (Camacaro et al,2002; Guevara, 1998; Davila et al, 1996; Razz R., T. Clavero y J Pérez. 1994), podríanestar íntimamente relacionados a una alta variabilidad interespecífica e intraespecíficade la especie. Diferencias en el patrón de acumulación de biomasa y repartición deasimilados entre el vástago y la raíz podrían igualmente determinar un mayor o menorpotencial adaptativo a determinadas condiciones edafoclimáticas y de manejo. Porconsiguiente, es de un gran interés biológico y agronómico conocer el potencialgenético de variación dentro de la especie en relación al crecimiento y distribución debiomasa. El objetivo del presente trabajo fue comparar el patrón de acumulación ydistribución de biomasa aérea y radical entre cuatro líneas contrastantes enrendimiento de materia seca de L. leucocephala durante el período de establecimiento.

MATERIALES Y MÉTODOS

Ubicación y descripción del sitio experimental

El experimento se realizó en el invernadero del Centro Nacional de InvestigacionesAgropecuarias (CENIAP), ubicado en Maracay, estado Aragua (10° 17’ LN y 67° 37’ LO).La temperatura media máxima fue de 39 ºC y la mínima de 19 ºC.

Material vegetal y condiciones de cultivo. Variables medidas.

Se seleccionaron tres líneas de Leucaena: CIAT: 7984, 9438 y 18477, provenientes deColombia, más el cv Perú como testigo. Detalles acerca de los criterios de selección deestas líneas son dados por Guevara (1998). Su escogencia se basó en la respuestadiferencial que las mismas han mostrado en relación a la producción de materia secaen condiciones de campo. Las plantas de cada línea fueron cultivadas en tubos de PVCde 1 m de alto x 0.20 de diámetro. El sustrato utilizado y las condiciones decrecimiento y cosecha fueron descritos por Guevara (1998). La variables biométricasmedidas en cada cosecha o muestreo fueron: 1) Materia seca (g) en el vástago (MSv),obtenida a partir de la sumatoria de materia seca de las hojas (MSh) y del tallo (MSt)y 2) materia seca radical (MSr). Esta última representó la sumatoria de la biomasa deraíces obtenidas de los estratos: 0­5, 5­25, 25­50 y 50­75 cm de profundidad. La MStotal (g) de la planta fue la sumatoria de Msv más MSr. La relación raíz:vástago (R:V):se obtuvo a partir del cociente MSr/MSv.

Diseño del experimento y análisis estadístico de los resultados.

Se utilizó un diseño completamente al azar, en un arreglo factorial de 4 líneas x 5cosechas (15, 30, 45, 60 y 110 DDG) x 5 repeticiones. Los datos fueron analizados porvía no paramétrica con el análisis de varianza de Kruskal y Wallis, cuya distribución es

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Chi­cuadrado (X2; α=0.05). Para las pruebas de medias se utilizó la diferencia demedias de los rangos de cada tratamiento entre la desviación estándar del error (Q0.05,k­1; Jerrold, 1984).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Patrón de distribución de biomasa.

El patrón de distribución de biomasa refleja el gasto energético invertido por la plantapara la producción de los distintos órganos de la planta (Shiabata et al, 1995). En laFigura 1 se muestra para cada línea, la distribución relativa de la MS (gg­1 de pesoseco total x 100) de los distintos órganos de la planta y la materia muerta(senescente) a lo largo del tiempo.

En general, todos los materiales evaluados (CIAT: 7984, 9438 y 18477) incluyendo elcv Perú, presentaron un comportamiento similar (P>0.05) en la distribución debiomasa, destinando en los primeros 15 días hasta un 40% de la energía en laproducción de raíces. Esta inversión decae a un 10­30% a los 30 DDG, debido a larápida acumulación de superficie asimilatoria. La alta inversión inicial de energía enMSr observada en la especie, es importante para garantizar el éxito durante elestablecimiento, sobre todo si hay limitaciones edáficas (de pH, altos contenido dealuminio, deficiencia de Fósforo, entre otros) y/o competencia por espacio, luz y agua(Jaafar et al 1993). A los 30 DDG, la proporción de hojas es máxima en todas laslíneas, alcanzando un 60­80% de toda la planta. A partir de los 45 DDG, todos laslíneas incluyendo el cv Perú ven disminuidas (P>0.05) sus inversiones energéticos enla producción de raíces y, en menor grado, de hojas; esto debido principalmente a laalta competencia de los órganos de soporte aéreo (tallos y ramas). Entre los 45 y 110DDG, la proporción de tallo y ramas osciló entre un 25 y 35% en todas las líneasevaluadas, mientras que para el sistema radical dicho rango fue 20­25%.

Figura 1. Distribución de materia seca de los distintos órganos de laplanta y la materia muerta producida en las líneas: a) 7984, b) 9438, c)18477 y d) cv. Perú.

El material senescente (ramas y hojas secas) comenzó a desprenderse de la planta apartir de los 60 DDG, alcanzando para el final del experimento un valor de alrededorde un 10% en todas las líneas. Se observó floración solo en las línea 17477 y en el cvPerú, correspondiendo la biomasa de estructuras reproductivas a un 2 % del total de laplanta.

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A los 60 DDG, las líneas consideradas de alto rendimiento (CIAT: 7984 y 9438)presentaron un 40 % de tallos, mientras que la línea 18477 y el cv Perú alcanzaronsólo un 30 %. Aún cuando estas diferencias en los valores porcentuales pudieran sersignificativas, los valores absolutos de MS (g planta­1) de hojas y tallos para esa fechano presentaron diferencias significativas.

A los 110 DDG, las líneas 7984 y el 18477 destinaron mayor energía (35­40% vs. 20­25%) en la producción de hojas. Aún cuando las líneas 18477 y el cv Perú mostraronuna relativa menor producción de raíces laterales, esto se vió aparentementecompensado por un mayor crecimiento (g planta­1) de la raíz principal.

Patrón de acumulación de biomasa.

A todo lo largo del experimento, el peso seco total de planta no mostró diferenciassignificativas (P>0.05) entre los materiales estudiados. Sin embargo, la acumulaciónde MS en los distintos componentes de la planta si mostró diferencias significativasentre líneas, las cuales, fueron dependientes del estado de crecimiento (Cuadro 1). Eneste sentido, la biomasa foliar (MSh) por ejemplo mostró diferencias significativas(P<0.05) a los30 y 45 DDG, siendo mayor en el cv Perú. A los 110 DDG, estasdiferencias se hacen mínimas y no significativas (P:0.05), teniendo la MSh un rango devariación de 17 a 23 g planta­1. La MSt fue solo significativamente diferente (P<0.01)entre los materiales sólo a los 110 DDG, siendo mayor en el cv Perú y la línea 9438(37­48 g planta­1) que en las otras líneas (24­28 g planta­1) (Cuadro 1). Comoconsecuencia, la relación hoja:tallo (MSh:MSt) fue significativamente mayor (P<0.05)en la línea 18477 (0.72) que en la línea 9438 (0.35) (Cuadro 1).

Cuadro 1. Rendimiento MS (g planta­1) de los distintos órganos de laplanta en cuatro líneas de Leucaena leucocephala.

DDG Línea MSh MSt MSv MSr MS Total N

15

7984 0,038a† 0,01a 0,048a 0,05a 0,098a 59438 0,028a 0,01a 0,038a 0,03a 0,068a 518477 0,028a 0,01a 0,038a 0,02a 0,078a 5cv Perú 0,045a 0,01a 0,055a 0,04a 0,105a 5

30

7984 0,29a 0,082a 0,372a 0,13a 0,502a 59438 0,21b 0,034a 0,244ab 0,19a 0,434a 518477 0,20b 0,014a 0,214b 0,27a 0,314a 5cv Perú 0,36a 0,08a 0,44a 0,20a 0,49a 5

45

7984 2,40b 1,59a 3,99b 0,71ab 4,69a 59438 3,10ab 1,92a 5,02ab 0,59b 5,61a 518477 3,60ab 1,79a 5,39ab 1,32ab 6,71a 5cv Perú 3,90a 2,50a 6,40a 1,44a 7,84a 5

60

7984 14,20a 15,44a 29,64a 4,15b 34,79a 59438 12,60a 13,36a 25,96a 5,07ab 31,03a 518477 13,70a 11,64a 25,34a 5,34a 30,54a 5cv Perú 17,13a 13,50a 30,63a 5,69a 36,03a 5

110

7984 16,50a 28,00ab* 44,50ab 18,5ab 63a 49438 16,60a 48,00a* 64,60a 22,88a 87,48a 518477 17,30a 24,00b* 41,30b 13,06b 54,28a 4cv Perú 22,50a 37,00a* 59,50a 18,89ab 78,39a 5

† Letras distintas en una misma columna indican diferencias entre las líneas(P<0.05).DDG= Días después de la germinación; Rep (n) = Número derepeticiones * Las diferencias entre líneas fueron significativas al 1 % (P<0.01).

Un aumento relativo del peso de tallos en la planta debido a la lignificación de losmismos, indica la existencia de una trasformación fisiológica, de un estado joven amaduro (Humphreys, 1991). El poseer una menor proporción de estructuraslignificadas pudiera representar una ventaja desde el punto de vista agronómico, dadoque este tipo de material biológico con una mejor calidad forrajera, como fue el casode la línea 18477, se usaría mayormente en la alimentación de becerros y de pequeños

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herbívoros (Siregar, 1982), considerando desde luego la tolerancia de estos animales ala Mimosina, ß­N [3­(hydroy­4 pyridone)]­oc­aminopropionic acid, estimaciones deconsumos entre 0.2 a 0.3g de mimosina por kg de peso vivo en ovejos, mostraronefectos tóxicos (Ravindran, 1979) y 2 a 3 % de peso vivo para becerros enamamantamiento restringido y a pastoreo (Baez, et al.,1983).

La biomasa total de raíces (MSr) fue similar entre las líneas hasta los 30 DDG (Cuadro1). Hasta los 60 DDG, el rango de variación en el peso seco de la raíz fue muyestrecho (4­6 g planta­1), representado alrededor de un 15% del peso total de laplanta. Es solo a los 110 DDG que aumenta la proporción de la raíz en la planta y lasdiferencias entre especies se hacen mas marcadas la los 110 DDG. En este caso, lalínea 18477 mostró una menor biomasa radical (13.1 g planta­1) en comparación con lalínea 9438 (22.9 g planta­1) (Cuadro 1). Un baja biomasa radical podría limitar elacceso al agua y nutrientes en el suelo, lo cual podría a su vez limitar el crecimientodel vástago. Sin embargo, fue este línea la única en florecer (a los 70 DDG), lo cualpudo haber inducido a una disminución en la acumulación de biomasa en los restantesórganos de la planta. La disminución en el peso radical estuvo asociada a un menordesarrollo de raíces laterales.

Las diferencias observadas entre líneas en relación a la biomasa radical seevidenciaron también a nivel de la distribución del peso de la raíz a lo largo del perfilde suelo (Cuadro 2). Aún cuando la línea 18477 y el cv. Perú fueron las primeras enproducir raíces entre 25 y 50 cm, al final del experimento fueron las líneas 7984 y9438 las que desarrollaron una mayor biomasa de raíces entre 50 y 75 cm (2.6­2.8 gplanta­1 vs. 1.1­1.8 g planta­1) (Cuadro 2). En todas las líneas mas del 50% de labiomas radical se distribuyó entre los primeros 25 cm, oscilando este valor entre 66%(línea 9438) y 83% (línea 18477 y cv. Perú). Esto implica que, al menos que ocurra uncambio marcado en la distribución radical debido al stress hídrico, el resto de labiomasa de raíces debe suplir las necesidades de agua y nutrimentos a medida queocurre el secamiento del suelo durante la sequía (Roundy et al 1993).

A partir de los 110 DDG, la raíz crece acumulando mayor densidad de longitud radicalentre los 50 a 75 cm de profundidad, observándose engrosamiento de la raíz principaly las RL.

Para las líneas 7984 y 9438, el poseer un relativo mayor desarrollo radical con laprofundidad, pudiera representar entonces un mecanismo efectivo para evadir eldéficit hídrico y así mantener una mayor producción de biomasa en el año (Russell,1992).

Los resultados obtenidos confirman que algunos materiales de L. leucocephala secaracterizan por una alta producción de biomasa aérea, teniendo sus raíces igualmenteuna buena capacidad de crecer rápidamente garantizando así un rápidoestablecimiento, lo que se refleja probablemente en una mayor eficiencia de utilizaciónde los recursos (agua y nutrimentos) para la producción de órganos fotosíntetizadores.(Jaafar et al., 1993; Ansari et al,1995).

Relación raíz: vástago (R:V)

Este cociente disminuyó progresivamente (P>0.05) hasta los 60 DDG en todas laslíneas, variando desde 0.73­1.04 (15 DDG) hasta 0.14­0.21 (60 DDG). Para el final delexperimento (110 DDG) dicho cociente aumentó ligeramente en todas las líneas, conun rango de variación de 0.32­0.42. Este aumento en la relación R:V pudo haberocurrido debido a la ocurrencia simultánea de dos eventos en la planta: 1) Unadisminución relativa en la proporción de hojas y 2) un aumento relativo en la fraccióntotal de raíces. Valores en general mas altos en el cociente R:V fueron encontradospor Espinoza et al. (1997), quienes observaron utilizando distintos niveles de rocafosfórica, un rango de 0.77­1.25 de relación entre la parte área y radical (V:R) raízvástago para la línea 9438. Sin embargo, a diferencia de este estudio, dicho cocienteno mostró una disminución en el tiempo.

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CONCLUSIONES

Todos los materiales estudiados, incluyendo el cv Perú, presentaron uncomportamiento similar en la distribución de biomasa antes de los 60 DDG, destinandogran cantidad de energía en la producción de raíces. Este patrón de distribución deasimilados que favorece a la raíz, es importante para garantizar el éxito durante elestablecimiento, sobre todo si hay limitaciones edáficas y/o competencia pornutrimentos y agua. Por otra parte, al final del establecimiento la especie destinamayor cantidad de recurso fotosintético en producción de hojas de hojas que tallos yraíces, lo que le proporciona en consecuencia un incremento sostenido en la producciónde biomasa forrajera

La línea 18477, mostró un comportamiento similar a las líneas consideradas de altorendimiento en campo, pero con una relativa mayor proporción de materia seca dealto valor nutritivo. Esto apunta a la necesidad de reconsiderar los resultados deevaluaciones de campo donde se comparan distintos materiales, de manera que seincluyen las distintas fracciones de la biomasa potencialmente forrajera. En términosde producción de materia seca, la accesión 18477 parece poseer un alto potencialgenético, lo que justificaría su inclusión en futuros programas de selección ymejoramiento agronómico.

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