ambientales 43. revista semestral de la escuela de ciencias ambientales

revista semestral de la escuela de ciencias ambientalesJuNio 2012 • issN: 1409-2158

Humedales estacionales en la cuenca baja del río Tempisque. Manejo y conservación

junio 2012 - Nº 43 - ISSN 1409-2158Ambientales, revista semestral de la Escuela de Ciencias Ambien-

tales de la Universidad Nacional, fue creada en 1980. Su objetivo

es estimular y difundir la investigación y la discusión científica en

el campo de lo ambiental. Publica resultados de investigación re-

ferentes a situaciones ambientales y, secundariamente, ensayos

teóricamente consistentes con algún enfoque científico atinentes

a problemas de ese mismo ámbito temático. Se dirige principal-

mente a académicos, estudiantes de nivel superior y funcionarios

e integrantes de organizaciones gubernamentales y no guberna-

mentales con competencias en lo ambiental.

Revista semestral de laEscuela de Ciencias Ambientales, Universidad NacionalTeléfono: (506) 2277-3688Fax: (506) [email protected] postal: 86-3000Heredia, Costa Rica www.ambientico.una.ac.crConsejo editor Marielos Alfaro, Universidad NacionalGerardo Budowski, Universidad para la PazEnrique Lahmann, UICNEnrique Leff, Universidad Nacional Autónoma de MéxicoOlman Segura, Instituto Nacional de Aprendizaje Rodrigo Zeledón, Universidad de Costa Rica Director y editor Eduardo Mora, Universidad NacionalFotografía www.galeriaambientalista.una.ac.cr Asistencia Rebeca Bolaños Foto de portada: Juan José PucciDescripción: Laguna Palo Verde

Humedales estacionales en la cuenca baja del río Tempisque.

Manejo y conservación

Ambientales/ Escuela de Ciencias Ambientales.—No. 43 (2012) – Heredia, C.R.

Semestral

1. Ecología Publicaciones periódicas. I. Universidad Nacional. Escuela de Ciencias Ambientales.

634.9C569C

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Revista Semestral de la Escuela de Ciencias Ambientales3

Sumario

EditorialHumedales de la cuenca baja del

Tempisque: Un reto para la conservación

Jennifer L. Bufford y Eugenio GonzálezManejo del humedal Palo Verde y de las

comunidades de aves asociadas a sus diferentes hábitats

Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner

El manejo de humedal afecta la dinámica de descomposición de macrófitos en las

lagunas del Parque Nacional Palo Verde, Guanacaste

Gabriela Mora, Jazmín Arias, Arelly Reyes, Argery Jiménez, Sergio Padilla, Iván

Gómez-Mestre y Mahmood SasaFenología reproductiva de anuros en

humedales del bosque tropical seco de Costa Rica

Lorena Vargas y Alexander LeónCoordinando esfuerzos para la integración y desarrollo en las cuencas embalse Arenal

y Tempisque. La labor de Cidecat

Carolina Murcia, Rafael Muñoz-Carpena y Mahmood Sasa

Modelaje integrado de cambio climático y socioeconómico en el manejo sostenible

del recurso hídrico en la cuenca Arenal-Tempisque: Una propuesta

multidisciplinaria

Juan Rafael BolañosManejo de cocodrilos (Crocodylus acutus)

en estanques de cultivo de tilapia en Cañas, Guanacaste

Susana Aguilar, Jennifer Rivera y Mahmood Sasa

Lista anotada de publicaciones sobre humedales de la cuenca del Tempisque

en el Sistema de Bibliotecas de la Organización para Estudios Tropicales.

Normas mínimas para la presentación de artículos a la revista ambientales con vistas

a su publicación

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Humedales de la cuenca baja del Tempisque: Un reto para la conservación

EDITORIAL

Editorial: Humedales de la cuenca baja del Tempisque: Un reto para la conservación.ISSN 1409-2158. Ambientales 43 |Pp. 3-6|

a Ley Orgánica del Ambiente, dictada en 1995, señala los humedales como “ecosiste-mas con dependencia de regímenes acuá-ticos, naturales o artificiales, permanentes

o temporales, lénticos o lóticos, dulces, salobres o salados, incluyendo las extensiones marinas o arrecifes de coral o, en su ausencia, hasta seis metros de profundidad en marea baja”. Tal Ley, además, declara los humedales y su conservación de interés público por ser de uso múltiple, por lo que su regulación está sujeta a las directrices del Estado.

La palabra humedal empezó a popularizar-se en Costa Rica solo un par de años antes de la aprobación de esa Ley, cuando el entonces Minis-terio de Recursos Naturales, Energía y Minas y la Unión Internacional para la Conservación de la Naturales (UICN) iniciaron un proceso para elaborar la Estrategia de Conservación y Desa-rrollo Sostenible para los Humedales en el país. Para entonces, el Gobierno de Costa Rica ya ha-bía ratificado su compromiso internacional en la preservación de humedales de importancia bioló-gica al firmar la Convención sobre los Humedales (Ramsar) en 1991.

Precisamente en 1991 los humedales de la cuenca baja del río Tempisque fueron recono-cidos como sitios Ramsar, por lo que el Estado costarricense se comprometía a manejarlos de forma sostenible para asegurar así su conserva-ción. Hoy, los humedales de la cuenca baja del Tempisque representan cerca del 15% de las casi

350 000 ha de humedales que son reconocidas en el país y constituyen uno de los sistemas lén-ticos estacionales más importantes del Pacífico mesoamericano.

Es bien sabido que los humedales juegan un papel trascendental en los ecosistemas, como re-servorios de agua, en el mantenimiento de una extensa biodiversidad y en una amplia red de interacciones ecológicas y funciones con repercu-siones económicas. A pesar de sus beneficios, los humedales sufren de sobreexplotación, alteración por especies invasoras, drenaje, sedimentación y contaminación. Particularmente alarmante es la destrucción de ellos en la costa pacífica de Centro-américa, donde cumplen además el papel de ser sitios de tránsito de especies de aves migratorias. Por ello, la protección de humedales en esta re-gión es un tema prioritario en las agendas políti-cas de los países que la componen, pues su dete-rioro afecta en gran medida el equilibrio ecológico a escala regional.

Sin duda, uno de los sistemas de humedales más importantes para la protección de especies migratorias en el área se encuentra en Parque Nacional Palo Verde, ubicado en el corazón de la cuenca baja del río Tempisque. Este sistema in-cluye ~9 400 ha de lagunas temporales que prote-gen a más de 64 especies de aves acuáticas, 75 de mamíferos, 56 de reptiles y 14 de anfibios, inclu-yendo varias en peligro de extinción. El manteni-miento de esa extensa comunidad de aves y otros organismos requiere de un adecuado espejo de

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Humedales de la cuenca baja del Tempisque: Un reto para la conservación

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Junio 2012. Número 43

agua, donde se desarrollen comunidades planc-tónicas y bentónicas que sirvan de alimento, así como de áreas de pantano con vegetación que sir-van como sitios de refugio.

Sin embargo, estas condiciones han cam-biado drásticamente en algunas de las lagunas del Parque Nacional Palo Verde, especialmente a raíz de transformaciones en su manejo y por efec-to de obras de infraestructura que han alterado sus procesos hidrológicos naturales. De esta ma-nera, la sedimentación se ha incrementado, facili-tando el avance de vegetación invasiva, principal-

mente tifa (Typha domingensis) y especies leño-sas como el palo verde (Parkinsonia aculata) y el michiguiste (Pithecellobium lanceolatum). Como resultado, el espejo de agua disponible en esas la-gunas se ha reducido considerablemente, lo que en consecuencia ha alejado a las aves acuáticas obligándolas a buscar ambientes no protegidos, contraviniendo los objetivos del Parque.

Para contrarrestar algunos de esos efectos negativos, en 2001 se inició un proceso de restau-ración en uno de esos humedales, la laguna de Palo Verde, con la participación del Ministerio del

Ambiente y Energía de Costa Rica, el Programa Nacional de Humedales, la Organización para Es-tudios Tropicales (OET) y la Universidad de Costa Rica. Ese proyecto tuvo como objetivos aumentar la calidad del hábitat usado por las aves acuáti-cas de esa laguna, disminuir la abundancia de la enea o tifa y restablecer las condiciones hidrológi-cas de la laguna. Durante los años siguientes, se restituyeron los flujos de una quebrada intermi-tente que originalmente descargaba en la lagu-na Palo Verde, pero que había sido interrumpida en el pasado. Además, para controlar el avance

de vegetación se definió un plan de fangueo, que consiste en el paso repetido de un tractor agríco-la con ruedas metálicas para aplastar, quebrar y dejar bajo agua la vegetación invasiva. La acción conjunta del fangueo y el ingreso de agua de la quebrada han permitido controlar parcialmente la tifa y el avance y colonización de especies leño-sas, mejorando de esa forma la calidad y superfi-cie del espejo de agua. Muchas aves, especialmen-te anátidos, han regresado al humedal, por lo que pareciera que los esfuerzos de restauración están dando resultados favorables.

Fangueo, Davinia Beneyto. Arriba: Fangueo, Eugenio González. Abajo: Humedal Palo Verde (época lluviosa), Eric Gay


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Jennifer L. Bufford es estudiante de post-grado en la Universidad de Hawai’i Manoa. Eugenio González, ingeniero forestal y especialista en manejo de hu-medales, es director del Centro Soltis para la Investigación y la Educación de Texas A&M University en Costa Rica.

Jennifer L. Bufford y Eugenio González

Manejo del humedal Palo Verde y de las comunidades de aves asociadas a sus diferentes hábitats

Resumen El Parque Nacional Palo Verde -Guanacaste, Costa Rica- es un humedal de importancia internacional que proporciona un hábitat crítico para miles de aves acuáticas y vadeadoras, resi-dentes y migratorias. Desde la década de 1980, sin em-bargo, personal del Parque ha luchado para mantener el hábitat acuático para aves y otros organismos debido al avance agresivo de la espe-cie nativa enea o tifa (Typha domingensis). En este estu-dio examinamos el efecto del manejo o control de la tifa, utilizando la técnica de tri-turación llamada fangueo, en las comunidades de aves asociadas al humedal. Para ello, comparamos riqueza y abundancia de especies en la zona tratada en enero de 2010 con dos sitios que ha-bían sido tratados en 2006: uno de ellos tenía alta diver-sidad de hábitats, mientras que el otro estaba dominado por la tifa. Encontramos que las comunidades de aves en

J. L. Bufford y E. González. “Manejo del humedal Palo Verde y de las comunidades de aves asociadas a sus diferentes hábitats”, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Págs. 7-16.

[Fecha de recepción: mayo, 2012. Fecha de aprobación: julio, 2012].

Abstract Palo Verde National Park -Guanacaste, Costa Rica- is a RAMSAR Wetland of International Importance because it provides critical habitat for thousands of re-sident and migrating water-fowl and wading birds. Sin-ce the early 1980s, however, the park has been struggling to maintain bird habitat in the face of aggressive native cattail (Typha domingensis) expansion. This study exa-mined the effect of cattail ma-nagement, using a crushing technique called fangueo, on associated bird communities by comparing the area trea-ted in January 2010 with two sites which had been treated in 2006, one of which has a diversity of habitats while the other is dominated by cattail. This study found that bird communities in cattail-dominated sites have lower diversity (Shannon diversity index) than those at other sites, but the bird commu-nity found in cattail sites is very different from the bird

os humedales son los hábitats más amenazados en todo el mundo, a pesar de que proporcionan un hábi-tat crítico para una variedad de or-

ganismos, entre ellos aves, peces, anfibios y reptiles (Ellison, 2004; Rendon, Green, Aguilera y Almaraz, 2008). Las aves acuáticas residentes, incluyendo las aves zancudas y paseriformes, usan los hume-dales como áreas de alimentación y repro-ducción. Los humedales también propor-cionan áreas vitales de alimentación para las aves migratorias y áreas de descanso relativamente protegidas de los depreda-dores. La disminución global de los hume-dales, especialmente en las zonas de alta migración, tienen el potencial de agra-var la disminución de aves migratorias (Rendón et al., 2008).

Costa Rica es zona de importantes rutas migratorias y los humedales en toda América Central han servido histórica-mente como importantes sitios de hiber-nación o descanso de aves migratorias (El-lison, 2004). Sin embargo, el papel de los humedales tropicales -y en especial de los humedales de inundación estacional- en la ecología de aves migratorias ha sido poco estudiado.

Esta edición está dedicada a los esfuerzos que se han realizado en conservación y manejo de los humedales de Palo Verde y otros lugares en la cuenca baja del Tempisque. En función de ello se repasa la situación actual de esos humeda-les abordando diferentes aspectos de su manejo y problemática:

Se examina el efecto que el actual manejo del humedal Palo Verde ha tenido en comunida-des de aves (Bufford y Gonzalez), y también se da cuenta de sus efectos sobre la dinámica de des-composición de materia vegetal en la columna de agua (Montemarano, Sasa y Kershner).

Los humedales estacionales del Tempisque son centros importantes de reproducción de espe-cies acuáticas y semi-acuáticas que eventualmen-te colonizan el bosque seco aledaño. Así, a partir de la descripción de la fenología reproductiva de los anuros que allí se reproducen, se cuantifica el aporte en la transferencia de materia en tér-minos de biomasa anfibia entre el humedal y el ambiente terrestre (Mora, Arias, Reyes, Jiménez, Padilla, Gómez-Mestre y Sasa). Además, estos ambientes sirven como refugios de juveniles de muchas especies, como es el caso del cocodrilo americano (Crocodilus acutus). Precisamente, una de las problemáticas ambientales que actual-mente aquejan la cuenca baja del Tempisque es el aumento de encuentros con cocodrilos, que incur-sionan en los estanques de cultivo de tilapia ane-xos a los humedales. El manejo de cocodrilos en esos estanques y la alarmante masculinización de su población es abordada por Bolaños.

Al estar ubicados en la cuenca baja, los hu-medales estacionales del Tempisque experimen-tan las buenas y malas decisiones de manejo que se toman aguas arriba, en las cuencas alta y me-dia. Para coordinar esfuerzos de manejo entre ins-tituciones gubernamentales existe una comisión interinstitucional –Cidecat- que intenta optimi-zar el trabajo de los sectores público y privado en cuanto al manejo del recurso hídrico. Este tema es abordado por Vargas y León. Como otras re-giones del Pacífico centroamericano, los humeda-les del Tempisque experimentarán las consecuen-cias del cambio climático, que se predice tornen la región más seca y calurosa en los próximos años. Una iniciativa liderada por la OET, la Universi-dad de Florida y por las universidades públicas de Costa Rica está en camino, con el fin de enten-der los posibles efectos que estos cambios traerán a los ambientes naturales terrestres y acuáticos de la cuenca así como a los sistemas productivos y sociales. La presentación de esa propuesta, basa-da en la cuantificación de efectos y su modelaje a partir de análisis de escenarios, es conducida por Murcia, Muñoz-Carpena y Sasa.

Este volumen, que es fruto del trabajo con-junto de Ambientales, OET y el Instituto Clo-domiro Picado (UCR), finalmente presenta una bibliografía sobre ambientes de humedal de la cuenca del Tempisque a partir del análisis de re-ferencias de la Bibliografía Nacional en Biología Tropical de la Organización para Estudios Tropi-cales (compilación hecha por Aguilar, Hidalgo y Sasa).



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Los humedales son también vulnera-bles a la degradación, como la causada por la rápida expansión de especies invasoras o agresivas. Cambios en las comunidades de plantas de los humedales pueden tener efectos dramáticos en las comunidades de aves asociadas. La estructura de la vege-tación emergente (plantas con raíces en el suelo que sobrepasan la superficie del agua) es especialmente importante en la distri-bución temporal o permanente de aves en el humedal. Las aves vadeadoras prefieren pantanos poco profundos con espacios abier-tos de hasta un 50% del área (Kaminski y Prince, 1981), mientras otras aves de pan-tano, como los sargentos, prefieren pantanos con alta densidad de plantas, incluyendo la enea o tifa (Typha sp.), como hábitat para la reproducción (Turner y McCarty, 1997; Moreno-Mateos, Pedrocchi y Comín, 2008). La proliferación de plantas emergentes pu-ede cambiar dramáticamente el hábitat dis-ponible, lo que conduce a cambios en las co-munidades de aves acuáticas y vadeadoras (McCoy y Rodríguez, 1994). Por ello, este estudio examina el efecto de especies emer-gentes y del manejo de ellas sobre las comu-nidades de aves asociadas al humedal Palo Verde, un pantano estacional crítico para aves acuáticas migratorias.

Específicamente, este estudio planteó las siguientes hipótesis: (1) los sitios bajo manejo con fangueo tienen mayor diversi-dad (índice de diversidad de Shannon H’) de aves y diferentes comunidades de aves aso-ciadas, y (2) las comunidades de aves aso-ciadas a los humedales bajo manejo varían dependiendo de la hora del día.

Varios esfuerzos se han desplegado para controlar las densas masas de tifa y mantener el hábitat de aves, siendo más eficiente la técnica de preparación de sitios y control de malezas usado por los arroceros locales y conocida como fangueo (McCoy y Rodríguez, 1994). El fangueo implica el paso repetido de un tractor agrícola con ruedas metálicas pesadas con el objetivo de triturar los tallos de la vegetación emergente del humedal y dejarlos bajo el agua, creando así espacios abi-ertos en el humedal. Estudios previos en el hu-medal objeto de estudio han comparado las co-munidades de aves en sitios dominados por tifa, y recientemente tratados con fangueo, con sitios que no habían sido tratados con fangueo y densa-mente dominados por tifa (Trama, 2005; Osland, 2009); sin embargo, ningún estudio ha investiga-do las comunidades de aves en los sitios tratados con fangueo en el pasado donde la vegetación ha crecido nuevamente, una condición que describe ahora la mayoría de los pantanos de Palo Verde.

Figura 1. Puntos utilizados para los censos de aves en el humedal Palo Verde.

las zonas del humedal do-minados por tifa tienen una menor diversidad (índice de diversidad de Shannon) que los de otros sitios, pero la comunidad de aves que se encuentra en sitios con do-minancia de tifa difiere de la comunidad encontrada en sitios manejados con fan-gueo y hacemos hincapié en la importancia de mantener un mosaico de hábitats en el pantano. Por otra parte, uno de los sitios manejado con fangueo en 2006, pero con heterogenidad de hábitats (sitios abiertos, espejos de agua, vegetación emergen-te) favorece una comunidad de aves que no difiere de la que se encuentra en los sitios tratados recientemente con fangueo. Esto sugiere que algunas áreas del humedal no necesitan ser tratadas con fangueo con una periodicidad anual o bianual, por lo que se recomienda estudiar las va-riaciones dentro del hume-dal, con el objetivo de promo-ver la resistencia natural a la dominancia de tifa.

Palabras claves: Typha domingensis., manejo de hu-medales, aves acuáticas, hu-medales estacionales, Palo Verde, Costa Rica.

community found in hemi-marsh sites, emphasizing the importance of maintaining a mosaic of habitats within the marsh. Furthermore, a site last treated in 2006 was able to support a bird community indistinguishable from that found in recently treated fangueo sites. This suggests that some areas of the mar-sh do not need to be treated with fangueo on a yearly or bi-yearly basis and thus re-commends further study of variations within the marsh with the goal of promoting natural resistance to cattail dominance.

Key words: Typha domin-gensis, wetlands, manage-ment, avian habitat use, Palo Verde, Costa Rica, seasonal dry tropical ccosystems.

Área de estudio

El estudio se llevó a cabo en el humedal Palo Verde en el Parque Nacional Palo Verde (PNPV). PNPV fue una hacienda ganadera hasta la déca-da de 1970, cuando el Gobierno lo declaró área sil-vestre protegida con el objetivo de conservar los humedales estacionales y el bosque seco tropical, hábitats en peligro de extinción (Ellison, 2004; Trama, Rizo-Patrón y Springer, 2009). Debido a la importancia como sitio de descanso y alimen-tación para aves acuáticas residentes y migrato-rias el humedal fue designado sitio Ramsar en 1991 (Convención de Ramsar sobre Humedales, 1998). Sin embargo, debido al avance agresivo de la enea o tifa desde 1980, el hábitat para aves ha sido reducido dramáticamente, afectando así la función y diversidad biológica de él (McCoy y Ro-dríguez, 1994).

La enea o tifa (Typha domingensis Pers., Typhaceae) es nativa de América Central, in-cluyendo el PNPV (Horn y Kennedy, 2006). Los efectos de la expansión agresiva de Typha domin-gensis, nativa o no, se ven no solo en PNPV sino en toda América del Norte (Boers, Veltman y Zedler, 2007). La tifa es una planta emergente de humedal, que crece hasta 4 m de altura y for-ma masas densas de vegetación (Os-land, González y Richardson, 2011); es muy eficaz en la filtración de agua y la mitigación de aguas contamina-das (Varnell, Thawaba y Solis, 2010), pero también puede reducir la diver-sidad y el hábitat de las aves (Boers et al., 2007; McCoy y Rodríguez, 1994). Las causas de la expansión de la tifa en el PNPV son poco claras todavía, pero las hipótesis incluyen cambios en el manejo y pastoreo del humedal (McCoy y Rodríguez, 1994) y alteraciones en su hidrología natu-ral (Trama et al., 2009).





Métodos

SitiosLos tratamientos de fangueo se han aplicado

en áreas diferentes en momentos diferentes en el humedal Palo Verde. Para este estudio tres sitios cerca de la torre de observación de aves fueron seleccionados para examinar el efecto del trata-miento con fangueo y la comunidad vegetal en las comunidades de aves (figura 1). El sitio denomi-nado “2010” fue tratado con fangueo en enero de 2010, justo antes del inicio del estudio, por lo que la vegetación dominante era acuática flotante con algunos parches de vegetación emergente reman-ente. El segundo sitio, denominado “2006Ty” fue por última vez manejado con fangueo en marzo de 2006, pero la tifa creció nuevamente, resultando

un sitio con densas masas de tifa mezclada con al-gunas otras plantas acuáticas emergentes, como la platanilla (Thalia geniculata). El tercer sitio, denominado “2006Th”, fue también manejado con fangueo en marzo de 2006, pero presentó una mayor diversidad de hábitats que el sitio 2006T, con espejos de agua, vegetación acuática flotante y emergente, principalmente platanilla (T. genic-ulata) (figura 2).

Figura 2. De izquierda a derecha, los sitios censados en el conteo de aves: 2006Ty, 2006Th y

2010.

Abundancia de avesSe realizaron censos puntuales de aves en

cada uno de los tres sitios: en la madrugada, a media mañana, a mediodía y a la puesta de sol, durante tres días de la estación seca, entre el 25 de enero y el 3 de febrero de 2010, cuando los picos de la diversidad de aves son los más altos en el humedal (Trama, 2005). La abundancia de aves se evaluó mediante la exploración de la zona visible con binoculares Nikon (8x25), de iz-quierda a derecha. Todas las aves observadas se

contaron e identificaron a nivel de especie cuan-do fue posible. Las aves que se observaron solo volando sobre las parce-las no fueron incluidas. Las aves fueron obser-vadas durante al menos 30 minutos; en algunos lugares se llevaron a cabo varias observacio-nes durante este tiempo y se promediaron los re-sultados.

Análisis de datosSe hizo una matriz

con la abundancia de es-pecies de aves por cada censo, estandarizado por el número total de aves

observadas en este estudio y la transformación a raíz cuadrada para disminuir el impacto de las es-pecies raras. Las aves observadas que no pudier-on ser identificadas fueron retiradas de los datos, pero representaron un número muy pequeño (n = 3) de las observaciones totales. Un gran número de garzas no se pudo identificar a nivel de especie en los sitios 2010 y 2006Th, pero dado que estas representaban casi exclusivamente a una mezcla de garzas blancas (Ardea alba) y garcillas buey-eras (Bubulcus ibis), las garzas no identificadas fueron repartidas entre estas dos especies propor-cionalmente a sus abundancias en cada sitio.

También se construyó una matriz con el ín-dice de similitud de Bray-Curtis usando el pro-grama Primer 6.0 (Clarke y Gorley, 2006). Esta matriz se utilizó para llevar a cabo un análisis de escala multidimensional no métrica (MDS por sus siglas en inglés), que es una técnica de or-denación usando datos de distancia para trazar puntos de conteo individual en ejes ortogonales

compuestos (Clarke y Warwick, 2001). Un análi-sis SIMPER se llevó a cabo también en el Primer, el cual identifica la abundancia de las especies que contribuye a la similitud y diferencia dentro y entre los grupos designados a priori, en este caso los sitios (Clarke y Warwick, 2001).

Arriba: Espátula rosadaAbajo: Jacana espinosa

Federico Rizo-Patrón





Igualmente se llevó a cabo un análisis de las similitudes (ANOSIM) en Primer para examinar las diferencias significativas entre sitios y entre los diferentes momentos del día, anidados en el sitio. Los índices de diversidad de Shannon (H’) se calcularon para cada sitio y se analizaron las diferencias usando un modelo lineal generalizado con una distribución de Poisson en el programa R (R Core Development Team, 2011).

Resultados

La riqueza total de especies (n = 33) obser-vado en el sitio 2010 (cuadro 1) es similar a la riqueza total de especies en los mismos meses en años anteriores (Trama, 2005). Además, las espe-cies observadas fueron básicamente las mismas reportadas anteriormente para el humedal (Tra-ma, 2005).

Cuadro 1. Aves observadas en enero y febrero de 2010 en sitios estudiados.

Especie Nombre comúnSitios estudiados 1/

2006Ty 2006Th 2010Rostrhamus sociabilis Gavilán caracolero x xAnas discors Cerceta aliazul xCairina moschata Pato real x xDendrocygna autumnalis Pijije común x xAmazilia rutila Amazilia canela xBurhinus bistriatus Alcaraván Americano xHimantopus mexicanus Soldadito x xJacana spinosa Jacana centroamericana x xMycteria americana Cigüeñón xColumbina inca Tortolita colilarga xCrotophaga sulcirostris Tijo garrapatero x x xCaracara plancus Caracara xAramus guarauna Carao x xPorphyrio martinica Gallareta morada x x xAgelaius phoeniceus Tordo sargento x x xHirundo rustica Golondrina tijereta x x xPetrochelidon pyrrhonota Golondrina risquera xPitangus sulphuratus Bienteveo grande x xSporophila torqueola Espiguero collarejo xTyrannus melancholicus Tirano tropical x xXanthocephalus xanthocephalus Tordo cabecidorado xArdea herodias Garzón azul x xArdea alba Garza real x xBubulcus ibis Garcilla bueyera x x xButorides virescens Garcilla verde x xEgretta caerulea Garceta azul x x

Especie Nombre comúnSitios estudiados 1/

2006Ty 2006Th 2010Egretta thula Garceta nivosa x xEgretta tricolor Garceta tricolor x xEudocimus albus Ibis blanco x xPlatalea ajaja Espátula rosada x xPlegadis falcinellus Ibis morito x xTigrisoma mexicanum Garza-tigre xAnhinga anhinga Aninga x

Las comunidades de aves difieren según el sitio

Una distintiva comunidad de aves está asociada con el sitio dominado por tifa, mientras que la comunidad de aves en el sitio fangueado en 2006 con plantas emergentes de T. geniculata es muy similar al sitio fangueado en 2010, como se indica por la MDS (figura 3), siendo estas di-ferencias entre los sitios significativas (ANO-SIM, R = 0,59 p = 0,001). Esto es apoyado por los resultados obtenidos con SIMPER, que mues-tran una disimilitud baja entre los sitios 2010 y 2006Th (disimilitud promedio = 40,6), pero bajos niveles de similitud en el sitio 2006Ty (similitud promedio = 27,4) y los niveles extremadamente altos de disparidad entre el sitio 2006Ty y los otros sitios (disimilitud promedio con el 2006Ty = 95,1; disimilitud promedio con el sitio 2010 = 98,0). Estas diferencias son impulsadas princi-palmente por la mayor abundancia relativa de ga-llinulas, jacanas y patos piches en el sitio 2006Th, los tiránidos y sargentos en el sitio 2006Ty y las zarcetas y patos piches en el sitio 2010.

Figura 3. Conteos de aves en los sitios tratados con fangueo en 2006 y 2010.

Patrones diarios influencian las comunidades de aves

Las comunidades de aves cambian a lo largo del día dado que las aves se mueven entre los tipos de hábitats. De la misma forma, presentan dife-rentes comportamientos según el tipo de hábitat

(ANOSIM, R = 0,157, p = 0,033). Las observaciones confirman que las aves, especialmente garzas, uti-lizan vegetación emergente principalmente para el descanso, al amanecer y al atardecer, mientras que las áreas abiertas se utilizan para alimentar-se durante el día.

La diversidad de aves es más alta en sitios sin tifa

El modelo lineal generalizado comparando la diversidad de aves en los sitios mostró que el





índice de diversidad de Shannon (H’) es significa-tivamente más alto en los sitios manejados con fangueo (2010, H’ = 1,32; GLM, p = 0,009), y en el sitio fangueado en 2006 que había conserva-do la diversidad de hábitats (2006Th; H‘= 1,18, p = 0,020), que en el sitio dominado por la tifa (2006Ty, H’ = 0,30).

Figura 4. Índice de diversidad de Shannon (H’) por sitio. Sitios 2006Th y 2010 -fangueados en 2012- son significativamente diferentes al sitio dominado por tifa y sin fangueo (p=0,02 y 0,009

respectivamente).

Discusión

Este estudio apoya el trabajo previo que en-contró una mayor diversidad de aves en las par-celas de manejo activo con fangueo, pero también reconoció una comunidad única de aves asociada a los sitios dominados por tifa. Trama (2005) en-contró que los sitios tratados con fangueo tenían una densidad y una diversidad mucho más altas aun poco después del tratamiento en comparación con los sitios que nunca habían sido tratados con fangueo y que estaban densamente dominados por tifa. Del mismo modo, Osland (2009) reportó

mayores densidades de aves en los parches tra-tados con fangueo. Sin embargo, ambos estudios encontraron que la tifa proporciona hábitats para las aves que no se encuentran en los abiertos, o manejados con fangueo (Trama, 2005; Osland, 2009). Por esta razón, ambos estudios recomien-dan el mantenimiento de la heterogeneidad de hábitats para favorecer a distintas comunidades de aves. Del mismo modo, aunque este y otros es-tudios han reportado una menor diversidad en el sitio dominado por tifa, dicho grupo de especies está única y específicamente asociado a las áreas de tifa. Por otra parte, las comunidades de aves variaron en el transcurso del día, lo que puede indicar que las aves usan hábitats emergentes de tifa o de otra especie, por ejemplo, para el descan-so (observación personal).

Aunque este estudio no investigó el impacto del manejo con fangueo sobre los macro-inverte-brados del humedal, algunos estudios han encon-trado que la eliminación de vegetación emergente aumenta la densidad de ellos (De Szalay y Resh, 2000), lo que proporciona importantes recursos alimentarios para las aves acuáticas y otras aves asociadas, cuyas abundancias a menudo siguen los patrones de densidad de macro-invertebrados (Murkin, Kaminski, y Titman, 1982). Así, los efectos de la eliminación de la tifa con fangueo en las comunidades de aves podría estar mediado por la abundancia de invertebrados (Trama et al., 2009), además del mosaico de hábitats según lo sugerido por McCoy y Rodríguez (1994) y Trama (2005).

Nuestras observaciones sugieren que un sitio que no ha sido objeto de manejo en aproxi-madamente cuatro años favorece una comunidad de aves de forma similar a un sitio con manejo activo. El alto grado de similitud entre los sitios es probablemente debido en parte a la proximi-dad de los sitios 2010 y 2006Th, permitiendo que las aves se muevan libremente y con frecuencia entre ellos; sin embargo, la similitud también

indica que ambos sitios proporcionan un hábitat adecuado para estas aves. Esto sugiere que algu-nas zonas del humedal pueden favorecer grandes comunidades de aves sin un fangueo anual.

Estudios adicionales para identificar estas áreas a través del pantano ayudarán a perfeccio-nar los esfuerzos de la gestión de manejo. El sitio 2006Th abarca algunas de las regiones más pro-fundas del pantano de Palo Verde (observación personal), lo que puede contribuir a la persisten-cia de un hábitat semi-abierto en el humedal. Al identificar las áreas que son más propensas de volver a ser dominadas por la tifa, los esfuerzos del manejo se pueden dirigir más eficientemente. Además, la comprensión de los procesos ecológi-cos que promueven la regeneración de un hume-dal más diverso en hábitats podría ser utilizado para promover una condición más diversa de los humedales del Parque Nacional Palo Verde.

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Zambullidor enano,Florencia Trama




Jennifer L. Bufford y Eugenio González16

J. Montemarano y M. W. Kershner, biólogos, son investigadores en ecología de hume-dales en la Universidad Estatal Kent, en Ohio. M. Sasa, herpetólogo, es investigador y profesor en el Instituto Clodomiro Picado de la Universidad de Costa Rica y director de la Estación Biológica Palo Verde de la Organización para Estudios Tropicales.

Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner

El manejo de humedal afecta la dinámica de descomposición de macrófitos en las lagunas del Parque Nacional Palo Verde, Guanacaste

ResumenLa explosión y domi-

nancia de la tifa nativa o enea (Typha domingesis) en los humedales del Parque Nacional Palo Verde -Costa Rica- constituye uno de los retos más serios que enfren-tan las autoridades del Sis-tema Nacional de Áreas de Conservación para asegurar la protección y conservación de estos ambientes. Desde hace quince años se realizan importantes esfuerzos para reducir la cobertura de enea en los humedales del Parque, abriendo espejos de agua que permitan a las aves acuáti-cas, migratorias y residentes, utilizarlos como sitio de paso o forrajeo.

Dado que la descom-posición de materia vegetal es una fuente importante de energía y nutrientes para los humedales de agua dulce, este estudio tiene como ob-jetivo investigar los efectos indirectos del manejo de tifa en la dinámica de descompo-sición de materia orgánica, empleando para ello biomasa de T. domingensis (TD) y el

J.J. Montemarano, M. Sasa y M.W. Kershner. “El manejo de humedal afecta la dinámica de des-composición de macrófitos en las lagunas del Parque Nacional Palo Verde, Guanacaste”, Ambientales No.

43, junio 2012. Costa Rica. Págs. 17-28.[Fecha de recepción: mayo, 2012. Fecha de aprobación: julio, 2012].

AbstractWithin the wetland

complex at Palo Verde Na-tional Park -Costa Rica- dominance by the native cattail Typha domingensis has prompted management efforts to reduce cattail cove-rage to facilitate migratory and resident waterfowl po-pulations (e.g., Black-Bellied Whistling Duck). As a result, large areas of open water are created within the wetland complex and are colonized by a variety of macrophyte spe-cies, including the invasive water hyacinth Eichhornia crassipes.

Given that decomposi-tion of plant material is an important source of energy and nutrients in freshwater wetlands, this study aimed to investigate indirect effects of cattail management on wetland plant decomposi-tion dynamics by examining decomposition of T. domin-gensis (TD) and E. crassipes (EC). 10-g of air-dried TD and EC litter in one of two states (freshly collected and dry, dead litter from the pre-

a enea o tifa (Typha domingensis) es una planta nativa-invasiva en muchos humedales de la región neo-tropical (Horn y Kennedy, 2006). En

humedales de la cuenca baja del Tempis-que, en el noroeste de Costa Rica, la explo-sión de esta especie a mediados de los años 80 amenazó con colmatar los humedales del Parque Nacional Palo Verde (figura 1a), por lo que desde entonces se maneja activamen-te con el fin de abrir espejos de agua que permitan el desarrollo de la diversidad de macrófitas y fauna. Varias actividades han sido realizadas para garantizar la apertura de estos espacios, entre ellas ganadería ac-tiva, corta manual y remoción mecánica de la tifa a través del fangueo (Jiménez y Gon-zález, 2001), que es una técnica que consiste en la maceración de plantas en una película de agua a partir del paso de un tractor cu-yas ruedas han sido convertidas en aros de hierro. La técnica es utilizada regularmen-te en los cultivos de arroz para remover las plantas una vez finalizada la cosecha; en el humedal el fangueo se utiliza para aplastar y efectivamente ahogar la T. domingensis y otras plantas acuáticas que han invadido los espejos de agua.

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AgradecimientosA los asistentes de campo Poling Chan y

Jazmín Arias; también a Mahmood Sasa y al per-sonal de la Estación Biológica Palo Verde (OET) por el apoyo logístico. JLB agradece a Becky Os-tertag y a Curtis Daehler por el asesoramiento estadístico. JLB fue financiada por National Sci-

ence Foundation para estudiantes de posgrado del Programa de Becas de Investigación y por el programa NSF-IRES administrado por OET.

Pecho amarillo, Federico Rizo-Patrón




Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner 1918


jacinto de agua (Eichhornia crassipes). Para ello, mues-tras de 10 gr de material secado al aire de ambas es-pecies de plantas fueron co-locados en bolsas plásticas de malla de 3 ml. Las bolsas fueron colocadas en cinco sitios en dos ambientes dis-tintos dentro del humedal Palo Verde: espejos de agua manejados y hábitat no ma-nejado dominado por Typha. Una bolsa de descomposición de cada tipo de hojarasca fue colectada a los 7, 14, 34, 76 y 134 días después de la primera colecta. Aunque no se detectaron diferencias en las tasas de descomposición entre los tipos de hábitat, las tasas de disminución de biomasa en tifa fueron más reducidas que las tasas en el jacinto.

Además, las tasas de degradación en la biomasa de E. crassipes de la temporada pasada son menores que las tasas de degradación en ho-jarasca reciente, aunque el estado de la biomasa no tuvo ningún efecto sobre las tasas de descomposición de bioma-sa de T. domingensis (espe-cies de la hojarasca: P<0,001; estado de hojarasca: P= 0,03; hábitat: P = 0,86). El conte-nido de lignina y la razón carbono-nitrógeno (C:N) se correlacionan bien con las tasas de descomposición y podrían explicar las tasas de descomposición menores en-contradas en biomasa de T. domingensis comparadas con las de biomasa de E. crassi-pes. La remoción de macollas de T. domingensis del hume-

vious wet season [past sea-son]) was placed into 3-mm mesh plastic bags. Bags were attached to posts within one of two habitat types (open water habitat and Typha-dominated habitat [N = 5]), and decomposition bags from each litter type and habitat were collected 7, 14, 34, 76 and 134 d after initial place-ment. Upon collection, mass loss and changes in tissue chemistry were determined. Decomposition rates were es-timated by fitting the expo-nential decay model to mass loss data and examining lit-ter species, litter state and habitat effects on the decay constant k.

Although no differen-ces were detected in decom-position rates between habi-tat types, rates were reduced in TD litter compared to EC litter and were reduced for EC litter from the past sea-son compared to freshly se-nesced litter; however, litter state had no effect on TD lit-ter decomposition rates (lit-ter species: P = 1.4 X 10-9; lit-ter state: P = 0.03; habitat: P = 0.86). Patterns of lignin content and C:N ratio corre-lated with decomposition ra-tes, and may drive reduced decomposition rates in TD litter compared to EC litter. Removal of living T. domin-gensis from the Palo Verde wetland may result in earlier depletion of litter in mana-ged areas, where E. crassipes dominates, compared to in Typha-dominated habitat, where T. domingensis litter may remain as structure and

dal Palo Verde podría resul-tar en una depleción tem-prana de biomasa en áreas manejadas, donde domina E. crassipes, en comparación con el hábitat dominado por la Typha, donde la hojaras-ca producida por esta planta podría permanecer como una fuente de carbono más cons-tante durante la temporada.

Palabras clave: Typha do-mingesis, Eichhornia cras-sipes, descomposición de materia, descomponedores, humedal estacional, Parque Nacional Palo Verde.

a carbon source further into the season.

Key words: Typha domin-gesis, Eichhornia crassipes, decomposition, decomposer fauna, seasonal wetland, Palo Verde National Park.

El manejo de T. domingensis me-diante fangueo ha eliminado efectivamen-te macollas de esta planta y ha permitido la apertura de espacios, lo que a su vez ha beneficiado la abundancia y diversidad de plantas y aves acuáticas (figura 1b; Mc-Coy y Rodríguez, 1994; Andrea-Trama, Rizo-Patron, Kumar, González, Somma y McCoy, 2009; Osland, González-Jiménez y Richardson, 2011a; Osland, González-Ji-ménez y Richardson, 2011b). Sin embargo, a pesar de estos éxitos poco se sabe acerca de los efectos del manejo en los procesos del ecosistema, incluyendo la descomposición de materia vegetal.

Figura 1. (a) Ejemplo de acumulación de residuos de macrófitos durante la estación seca en PNPV incluyendo hojarasca de E.

crassipes (primer plano) y hojarasca de T.domingensis (al fondo). (b) Hábitat de espejos de agua creado con fangueo poco

después del comienzo de la época lluviosa en el PNPV (2009). Grupos de ibis blanco y de

pato silvador volando.

El control de T. domingensis por fan-gueo produce espacios abiertos dentro de los humedales que son rápidamente colo-nizados por una gran variedad de macró-fitos incluyendo plantas flotantes como el jacinto de agua (Eichhornia crassipes), una especie no nativa que suele ser problemá-tica en humedales permanentes (figura 1a; Andrea-Trama et al., 2009; Osland et al., 2011b). Oriunda del centro de Brasil, E. crassipes se ha establecido en todo el mundo como uno de los macrófitos invaso-res; el control así como las consecuencias socio-económicas y ecológicas derivadas de su invasión han sido ampliamente estudia-dos (Villamagna y Murphy, 2010). La hoja-rasca de E. crassipes es una importante y dominante fuente de materia orgánica en descomposición al inicio de la época lluvio-sa en áreas donde se ha logrado reducir la abundancia de T. domingensis.

Dada la prevalencia de la hojaras-ca de T. domingensis y de E. crassipes al inicio de la época lluviosa (figura 1a), este trabajo analiza la dinámica de descomposi-ción de estos dos macrófitos. Además, otros dos factores que potencialmente afectan la

descomposición de biomasa en el humedal fue-ron examinados en un diseño factorial completo con el tipo de microambiente y el estado de la materia vegetal (hojarasca).

Aunque una variedad de factores define un tipo específico de microhábitat, la domi-






nancia de una o más plantas en una comunidad puede alterar la descomposición de biomasa al in-fluir en el medio ambiente físico o al afectar las comunidades de descomponedores que habitan en el sitio (Meerhoff, Iglesias, De Mello, Clemente, Jensen, Lauridsen y Jeppesen, 2007). Por lo tan-to, la presencia/ausencia de T. domingensis fue usada para caracterizar los dos tipos de hábitats en este estudio: ambientes dominados por T. do-mingensis (que no han sido manejados con fan-gueo) y áreas de manejo fangueadas que fueron clasificadas como ambientes de espejos de agua.

Por otro lado, el estado de la biomasa puede incidir en las tasas de descomposición al influir en el contenido de humedad y en la calidad de nutrientes incluidos. Esta situación es particu-larmente relevante en macrófitos de humedales estacionales de bosques secos tropicales, donde la reducción de la disponibilidad de agua durante la época seca resulta en bajas tasas de descom-posición y acumulación de detritos (Wieder, Cle-veland y Townsend, 2009). Al inicio de la época lluviosa, los detritos acumulados se descomponen rápidamente, en un pulso de descomposición. Por lo tanto, el uso de hojarasca acumulada du-rante la estación anterior para estimar tasas de descomposición podría brindar información sobre la dinámica de descomposición de la temporada previa. Sin embargo, estas estimaciones podrían variar sustancialmente debido a diferencias en nutrientes acumulados o en la capacidad de co-lonización microbiana, por lo que muchos autores (e.g., Chimney y Pietro, 2006) prefieren evaluar tasas de descomposición sobre material vegetal fresco, recientemente colectado. La descomposi-ción de hojarasca reciente permite además el aná-lisis de la dinámica de descomposición de la ho-jarasca que ha muerto recientemente y de cómo esta contribuye en la formación de detritos.

Comparaciones de la descomposición de biomasa de T. domingensis y E. crassipes en si-tios fangueados y no fangueados dan una idea de

cómo T. domingensis influye en el control de la di-námica de la descomposición en el sistema de hu-medales del PNPV. En términos más generales, pocos estudios han examinado la descomposición en los humedales de bosque seco tropical, que se encuentran entre los ecosistemas más amenaza-dos en todo el mundo (Janzen, 1988; Gillespie y Grijalva, 2000).

Siguiendo los resultados de Chimney y Pie-tro (2006), la tasa de descomposición de hojaras-ca de E. crassipes debería ser superior a la tasa de T. domingensis, en parte debido a las diferencias en la concentración de material recalcitrante den-tro del tejido vegetal (por ejemplo incremento del contenido de lignina en Typha) (Brinson, Lugo y Brown, 1981). Sin embargo, los efectos del tipo de hábitat y del tipo de hojarasca sobre la descom-posición podrían variar. Por ejemplo, las tasas de descomposición podrían diferir entre sitios si las comunidades de descomponedores son hábitat-específicos, o si el hábitat afecta las propiedades fisicoquímicas del agua de modo que se incremen-te la tasa de descomposición de una especie de hojarasca sobre otra.

Métodos

Descripción del sitio de estudioEste estudio se llevó a cabo en el humedal

estacional seco de agua dulce en el Parque Na-cional Palo Verde (PNVP; 10o 20’ N, 85o 20’ W) -Guanacaste, Costa Rica-.

Colección de hojarasca y prepara-ción

Cuatro tipos de biomasa, constituida por hojarasca de macrófitos, se obtuvieron de los hu-medales en el PNPV entre el 9 y el 11 de mayo de 2009: hojarasca de dos especies: Eichhornia crassipes y Typha domingensis; en dos estados de hojarasca: recién colectada y hojarasca seca de la temporada lluviosa pasada. Las muestras de ho-

jarasca fueron secadas al aire por siete días y 10 gr de este material seco se colocaron en bolsas de ma-lla de plástico de 20 x 20 cm con 3 mm de apertura (figura 2). Un total de 50 bolsas fueron preparadas de esta manera para cada tipo de hojarasca.

Cuatro cuerdas de nylon de 2 m de longitud fueron empleadas para asegurar cinco bolsas de cada tipo de hojarasca a un poste de PVC de 3 m de longitud. Un total de 10 arreglos de este tipo fueron colocados en el humedal siguiendo un di-seño pareado de cinco sitios cercanos de ambien-tes no fangueados (dominados por tifa) y fanguea-dos (espejos de agua, figura 3). Los postes y bolsas de hojarasca fueron colocados inmediatamente después de las primeras lluvias fuertes, cuando el humedal empezaba a llenarse (1 de junio de 2009) y fueron sumergidas manualmente duran-te su colocación.

Figura 2. Bolsas de malla, plásticas, con la ho-jarasca expuesta (a) y (b). Figura 3. Bolsas de hojarasca colocadas en un

ambiente dominado por Typha y en un ambiente de espejo de agua.

Colección de hojarasca y procesoPosterior al día de la colocación, una sola

bolsa de cada tipo de hojarasca fue retirada de su respectivo puesto los días 7, 14, 34, 76 y 134. Una vez recogidas, las bolsas de hojarasca fueron se-lladas inmediatamente en bolsas plásticas y colo-cadas en el refrigerador hasta su procesamiento, durante las primeras 24 h desde su recolecta. En la colocación y recolecta de las bolsas de hojaras-ca se registró la profundidad del agua y el porcen-taje de cobertura de todas las especies vegetales, esto dentro de un radio de 2 m de cada puesto. La hojarasca se almacenó y transportó en bolsas plásticas selladas hasta su utilización en el análi-sis de la hojarasca química (es decir, fenoles tota-les, taninos, contenido de lignina, y C:N) (Effland, 1977; Waterman y Mole, 1994; Blackwood, Wal-drop, Zak y Sinsabaugh, 2007).






Análisis estadísticoLas tasas de descomposición fueron evalua-

das mediante el ajuste de los datos de pérdida de masa de cada réplica del cordón de nylon. Para el siguiente modelo de decaimiento exponencial:

, donde W 0 y Wt es la masa inicial de materia orgánica y la masa en el tiempo t respectivamente. k es un coeficiente de descomposición que se estimó a partir de la regresión no lineal y la reducción estimada de k indica reducción de las tasas de descomposición. Los efectos de especie de hojarasca, el estado de la hojarasca y el tipo de hábitat en las tasas de descomposición fueron evaluados mediante ano-va, examinando las diferencias en las medias de las estimaciones de k de cada combinación. Los modelos se ajustaron mediante el paquete nlme de R (Pihnheiro, Bates, DebRoy y Sakar, 2011; The R Development Core Team, 2011).

Las medias de variables químicas de hoja-rasca se compararon mediante ancova, con espe-cie de hojarasca, estado de la hojarasca y tipo de hábitat como los efectos principales categóricos y fecha de recolecta como covarianza.

Resultados

Temperatura, profundidad y co-bertura de vegetación

La temperatura media (± Error Standard) en sitios abiertos fue de 30,0 ± 0,1 °C y de 29,9 ± 0,1 °C en microambientes dominados por T. do-mingensis. La profundidad del agua registrada en estos dos tipos de sitios fue similar, con media de 0,57 ± 0,03 m en ambientes abiertos y 0,45 ± 0,08 m en ambientes dominados por T. domingen-sis. La cobertura superficial de los sitios abiertos fue dominada por el espejo de agua y E. crassipes, mientras que las superficies en sitios dominados por la tifa estuvieron cubiertos por macollas.

Pérdida de material de hojarascaEl modelo simple de decaimiento exponen-

cial produjo un ajuste significativo (todos los parámetros estimados fueron estadísticamente distintos de cero (P<0,05)) en la biomasa de ho-jarasca resultante para todos los grupos de trata-miento (figura 4).

Aunque no se detectaron diferencias en la constante de la tasa de descomposición k entre tipos de hábitat, k se redujo significativamente para la hojarasca de T. domingensis en compa-ración con el material de E. crassipes. Además, k fue menor para E. crassipes de la estación pa-sada comparada con los estimados sobre la des-composición de material recientemente colectado. Sin embargo, el estado de la hojarasca no parece afectar la media de k en el caso de hojarasca de T. domingensis (especies P<0,0001; estado de hoja-rasca P=0,03, hábitat P=0,86).

Figura 5. Contenido medio de fenoles (a) y por-centaje de lignina (b) durante la descomposición

de biomasa de E. crassipes y T. domingensis. Contenido total de fenoles se muestra en mg

unidades equivalentes de ácido tánico (TAE) por gramo de muestra. Las barras representan el

error estándar.

Figura 4. Pérdida media de biomasa de E. crassipes y T. domingensis a través del tiempo

para hojarasca fresca y hojarasca de la estación lluviosa pasada, en ambientes abiertos (fanguea-dos) y dominados por Typha (no fangueados). El modelo de decaimiento exponencial es mostrado como línea sólida. Las barras corresponden al

error estándar.

Química de hojarascaLos valores de concentración de fenoles fue-

ron mayores en T. domingensis que en la hoja-rasca de E. crassipes y decrecen en el tiempo en tifa, pero se mantienen estables en el jacinto de agua (figura 5a, especie: P<0,001, día: P<0,001). El porcentaje de lignina se incrementó en el tiempo en ambas especies pero fue mayor en la hojarasca de tifa que en la de jacinto (figura 5b, especie P<0,001, día P<0,001; estado de hojaras-ca P=0,119). Para ambas especies, la proporción C:N fue generalmente mayor en la hojarasca de la estación anterior comparada con la hojarasca colectada recientemente (figura 6). Pero solo dis-minuyó en el tiempo con hojarasca de la estación pasada (especie P<0,001, día P<0,001; estado de hojarasca P<0,001; tipo de hábitat P=0,910). Discusión

La dinámica de descomposición de biomasa es un importante impulsor de las comunidades en los humedales. La hojarasca y la materia vegetal






muerta proporcionan alimento y re-fugio para diversas comunidades de origen animal (Brinson et al., 1981; Webster y Benfield, 1986; Covich, Palmer y Crowl, 1999). Además, la inmovilización de nutrientes y la mi-neralización de la biomasa vegetal son componentes fundamentales en el ciclo de los nutrientes en estos am-bientes, lo que a su vez condiciona la diversidad de plantas en ellos (Day, 1982; Jordan, Whigham y Correll, 1989). Por lo tanto, alteraciones en la disponibilidad de la hojarasca en tiempo y espacio pueden tener conse-cuencias en la ecología de las comuni-dades del humedal.

En este estudio se encontró que las tasas de descomposición de T. domingensis son más reducidas que las estimadas para la ho-jarasca de E. crassipes, como lo señalan las dife-rentes tasas de decaimiento constante estimadas para las dos especies. Aunque no se detectaron di-ferencias en las tasas de descomposición por tipo de hábitat, los efectos de las especies de hojarasca en las tasas de descomposición pueden tener una dramática consecuencia para la disponibilidad de hojarasca dentro del humedal Palo Verde.

Dado que el manejo actual de los humedales de Palo Verde conlleva la remoción de la biomasa sobre el suelo de T. domingensis y el consecuente establecimiento de otras macrófitas (Andrea-Tra-ma et al., 2009; Osland et al., 2011b), los esfuerzos de manejo afectan la disponibilidad y tipo de bio-masa vegetal en el humedal. Mientras se acumu-la material y hojarasca durante la estación seca y empieza la descomposición en la estación lluvio-sa, la hojarasca en áreas no manejadas, domina-das por T. domingensis, se mantendrá hasta bien avanzada la estación lluviosa, comparada con la de áreas manejadas, donde domina la hojarasca de E. crassipes, más rápida en descomponerse.

Aunque las tasas de descomposición de hoja-rascas fueron similares entre los tipos de hábitat, las tasas de descomposición específicas de hábitat pueden ser impulsadas por una variedad de fac-tores, incluyendo los niveles de oxígeno disuelto (Godshalk y Wetzel, 1978), hidrología (Day, 1982; Hammerly, Leguizamon, Maine, Schiver y Piza-rro, 1989; Battle y Golladay, 2001; Kelley y Jack, 2002), temperatura (Battle y Mihuc, 2000; Chim-ney y Pietro, 2006), pH (Benner y Moran, 1985) y las concentraciones de nutrientes encontrados en un sitio determinado (Xie, Yu y Ren, 2004; Rej-mánková y Houdková, 2006). La temperatura y la sumersión de hojarasca (profundidad del sitio) son dos factores que median significativamente sobre las tasas de descomposición en sistemas acuáticos (Brinson et al., 1981; Webster y Ben-field, 1986). Ambos factores fueron muy similares entre los hábitats analizados por este estudio.

La variación en los índices de descompo-sición de la hojarasca puede verse afectada por varios factores, incluyendo edad de la planta

(Brock, Huijbregts, Steeg-Huberts y Vlassak, 1982; Carpenter, Odum y Mills, 1983; Morris y Lajtha, 1986). La hojarasca acumulada durante la estación lluviosa pasada naturalmente se en-contraba seca; mientras que la hojarasca recién colectada, la cual provenia de plantas que no te-nian flores o semillas, se encontraba en una eta-pa de crecimiento y era probable que los tejidos fueran nuevos. Así, dado que las plantas más vie-jas tienden a tener menores tasas de descomposi-ción, los índices de descomposición más reducidos de la hojarasca de E. crassipes de la temporada pasada, en comparación con la hojarasca recién colectada, pueden deberse a una acumulación de polímeros estructurales en el tejido de las plantas más viejas (por ejemplo, el aumento de celulosa). Los índices de descomposición similares a los ob-servados para ambos estados de la hojarasca de T. domingensis pueden ser impulsados por un alto contenido de lignina y baja proporción C:N en los dos tipos de hojarasca.

Figura 6. Razón de carbono-nitrógeno media durante la descomposición de biomasa fresca y de la estación pasada de hojarasca de (a) E.

crassipes y (b) T. domingensis. Las barras repre-sentan el error estándar.

La pérdida de masa de hojarasca durante la descomposición, tanto en entornos acuáticos como en terrestres, ocurre en tres etapas: lixivia-ción de materiales solubles (cationes e hidratos de carbono simples), desdoblamiento de materia lá-bil y desintegración de materiales recalcitrantes (Godshalk y Wetzel, 1978; Wetzel, 2001). Aunque estas etapas pueden ocurrir simultáneamente, la

Arriba: Humedal Palo Verde, Sergio Padilla.

Derecha: Garzas, Juan José Pucci




27Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner26


velocidad de pérdida de masa de cada uno de es-tos componentes resulta en un decrecimiento gra-dual de materia que puede ser aproximado con modelos exponenciales negativos, como el modelo de decaimiento empleado en este estudio (Gods-halk y Wetzel, 1978; Danell y Andersson, 1982; Chimney y Pietro, 2006).

El aumento en la proporción de lignina y la disminución de materiales solubles en agua, ta-les como compuestos fenólicos, también se ha de-mostrado en otros estudios (Webster y Benfield, 1986; Chimney y Pietro, 2006). Las ligninas son un grupo de polímeros estructurales recalcitran-tes a menudo encontrados en concentraciones que se correlacionan negativamente con las tasas de descomposición de hojarasca, y que pueden

aumentar proporcionalmente en la hojarasca a través del tiempo debido a la descomposición des-igual de otros constituyentes más rápidamente degradables (Webster and Benfield, 1986; Taylor, Parkinson y Parsons, 1989).

Alteraciones en la dinámica de la descom-posición de los humedales como influencia del manejo y sus consiguientes cambios en las co-munidades de macrófitos pueden afectar a otras comunidades y las funciones de los ecosistemas. La mineralización de nutrientes y su retención durante el proceso de descomposición puede ser característica de la especie que se esté descompo-niendo (Kao, Titus y Zhu, 2003). En consecuencia, la dinámica de los nutrientes probablemente sea alterada por el tipo de manejo de los humedales.

Por lo tanto, además de alterar la disponibilidad de hojarasca en la época lluviosa debido a tasas de descomposición propias de especies, otros pro-cesos de los humedales pueden ser afectados por el manejo a partir de fangueo.

Los bosques tropicales secos y sus humeda-les asociados son de los biomas más amenazados a nivel mundial, tanto por la destrucción antropo-génica del ambiente como por el cambio climático global (Janzen, 1988; Crow, 2002). Considerando que la dinámica de la descomposición de estos sistemas de humedales ha recibido poca atención, examinar los patrones de descomposición y otras funciones del ecosistema en humedales de bos-ques secos es fundamental, particularmente en los sistemas administrados, como el Parque Na-cional Palo Verde.

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Cigüeñuela cuellinegra, Federico Rizo-Patrón


Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner28



ResumenLos humedales esta-

cionales del Pacífico norte de Costa Rica constituyen ambientes de extrema impor-tancia en el mantenimiento de una gran diversidad bio-lógica, siendo los principales sitios reproductivos de la ma-yoría de los anfibios y de va-rias especies de reptiles que caracterizan el bosque seco. En un intento por determinar la importancia de estos hu-medales en la transferencia de materia y energía entre hábitats acuáticos y terres-tres, este estudio caracteriza la fenología reproductiva de la comunidad de anuros que utilizan los humedales esta-cionales del Parque Nacional Palo Verde, ubicado en la cuenca baja del río Tempis-que. Entre mayo de 2009 y fe-brero de 2010 se monitorea-ron los anfibios que usan el humedal Palo Verde utilizan-do un muestreo intensivo con cercas de desvío y trampas de caída. Un total de 13 especies de anuros fueron observadas empleando el humedal. Su productividad secundaria se determinó en términos de

G. Mora y A. Jiménez son estudiantes de biología en la Universidad de Costa Rica. J. Arias y M. Sasa son funcionarios del Instituto Clodomiro Picado de la Universidad de Costa Rica. A. Reyes y S. Padilla laboran como naturalistas en la Estación Biológica Palo Verde de la Organización para Estudios Tropicales. I. Gómez-Mestre es investi-gador del Consejo Superior de Investigaciones Científicas de España.

Gabriela Mora, Jazmín Arias, Arelly Reyes, Argery Jiménez, Sergio Padilla, Iván Gómez-Mestre y Mahmood Sasa

Fenología reproductiva de anuros en humedales del bosque tropical seco de Costa Rica

AbstractSeasonal wetlands in

the dry environments of Pa-cific Costa Rica are extreme-ly important in maintaining high biological diversity. They constitute the main breeding sites of most am-phibians and several species of reptiles that character-ize the seasonal or dry for-est. In an attempt to deter-mine the importance of these wetlands in the transfer of matter and energy between aquatic and terrestrial habi-tats, this study describes the reproductive phenology of the community of anurans that use seasonal wetlands of Palo Verde National Park, located in the lower basin of the Rio Tempisque. From May 2009 to February 2010 we monitored the anurans that use seasonal wetlands using drift fences and pitfall traps. Thirteen species of anurans were observed us-ing this habitat. Secondary productivity was determined by estimating wet biomass of recently emerged frogglets produced at the wetlands. Adult males and females of

inicios del siglo XVI existían unos 550 000 km2 de bosque seco a lo largo de la costa pacífica y en valles del interior de Mesoaméri-ca, distribuyéndose desde el nivel

del mar hasta cerca de los 900 m (Gillespie, Grijalva y Farris, 2000; Janzen, 1988a; Quesada y Stoner, 2004). Al ser ambientes estacionales, los bosques secos fueron rápi-damente degradados con la llegada de los europeos a la región, dando paso a extensas ganaderías y otros usos del terreno. Como resultado, el bosque seco es uno de los eco-sistemas terrestres tropicales bajo mayor amenaza y en Mesoamérica se ha reducido a fragmentos con rangos de tamaño que van desde pocos cientos de hectáreas hasta áreas que contienen solo unos pocos árboles (Jan-zen, 1988b). Más aun, del territorio original tan solo el 0,09% (aproximadamente 480 km2) se encuentra actualmente bajo alguna categoría oficial de conservación (Janzen, 1988a), lo que complica más el futuro de es-tos ecosistemas en la región.

Los bosques secos tropicales son reconocidos por presentar una menor bio-diversidad que sus contrapartes húmedas, especialmente en grupos como anfibios que tienen gran dependencia de ambientes acuáticos y húmedos. Unas 57 especies de

G. Mora, J. Arias, A. Reyes, A. Jiménez, S. Padilla, I. Gómez-Mestre y M. Sasa. “Fenología reproductiva de anu-ros en humedales del bosque tropical seco de Costa Rica”, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Págs. 29-38.


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AgradecimientosEste trabajo fue parcialmente realizado con el

apoyo de Holcim, Costa Rica, de una beca NSF-IRES y de la Vicerrectoría de Investigación 741-B1-517 de la Universidad de Costa Rica. Fue importante la asisten-cia de Diego Zuñiga Escobar.

Humedal Palo Verde, Eugenio González


http://www.r-project.org



Gabriela Mora, Jazmín Arias, Arelly Reyes, Argery Jiménez, Sergio Padilla, Iván Gómez-Mestre y Mahmood Sasa 3130


biomasa de los metamorfos emergentes de la laguna y se investigó el efecto de varia-bles biológicas y fisicoquími-cas sobre esa productividad. Machos y hembras adultos de la mayoría de las especies emergen de sitios de estiva-ción durante el inicio de la época lluviosa (mayo-julio), desplazándose de la montaña hacia el humedal, o saliendo de las grietas de este último en las primeras lluvias. Du-rante ese período, los adultos son observados forrajeando en los bosques y alrededores de la laguna, donde esperan que el nivel de agua aumente con los primeros aguaceros torrenciales. En ese momen-to, acuden masivamente a sus sitios de canto y ovopo-sición. Los juveniles recién metamórficos salen masiva-mente de la laguna en julio y agosto e inician su ciclo de vida en tierra. Durante el pe-riodo reproductivo 2009, un total de 6 730 g fue producido en 300 m lineales de períme-tro del humedal durante cua-tro horas continuas de moni-toreo/día, lo que equivale a casi una tonelada producida a lo largo del perímetro de la laguna. Esta aproximación constituye una novedosa for-ma de evaluar la importancia ecológica de humedales y de las posibles implicaciones que su modificación podrían tener en los ecosistemas cir-cundantes.

Palabras clave: anuros, productividad secundaria, bosque seco tropical, Parque Nacional Palo Verde.

most species emerge from estivation sites during the onset of the rainy season (May-July), moving from the mountain to the wetland. During this period, adults are observed foraging in the woods and around the wet-land, where they wait for ponds and puddles that are form with the first rains. At that time, they move to their oviposition sites. In most spe-cies, recently metamorphed frogglets emerge synchro-nously between the months of July-August, and continue their life cycle on the forest. During the studied breeding season a total of 6,730 g/day was produced in 300 m of the wetland perimeter. This measure represents close to a ton of amphibian biomass produced along the perime-ter of this single lagoon. This approach constitutes a novel way to assess the ecological importance of wetlands and the possible implications that wetland loss could have on the surrounding ecosys-tems.

Key words: anurans, dry for-est herpetofauna, second-ary productivity, Palo Verde National Park, Tempisque river.

anfibios habitan estos ecosistemas en Me-soamérica (Sasa y Bolaños, 2004). De esa cifra, cerca del 90% son anuros adaptados a la variación en la disponibilidad de agua que supone la estacionalidad pluvial y que –por lo tanto– logran sobrevivir durante los extensos periodos secos que caracteri-zan estos ambientes. Además, muchas de las especies que habitan el bosque seco no se distribuyen en ningún otro entorno, por lo que son considerados como endémicos re-gionales (Savage, 2002; Duellman, 1966).

A diferencia de ambientes mésicos donde la humedad relativa, patrones de precipitación y permanencia de los cuerpos de agua admiten el establecimiento de una gran variedad de sitios y modos reproducti-vos para anfibios, los ambientes estaciona-les del bosque seco imponen serias limita-ciones a estos vertebrados. En general, los anuros que habitan ambientes estacionales exhiben pocos modos reproductivos y requi-eren cuerpos de aguas lentas para realizar cortejos, ovopositar y desarrollar sus lar-vas. A lo largo de la costa pacífica, extensos humedales estacionales proveen estas con-diciones y mantienen un volumen de agua adecuado durante la época de lluvias. Allí, esos humedales constituyen lugares de resi-dencia y refugio además de formar los cen-tros generadores de la inmensa mayoría de los anfibios que eventualmente ocuparán los bosques aledaños (Sasa y Solórzano, 1995). Es decir que la transferencia de biomasa y energía (de origen anfibio) al ecosistema cir-cundante depende directamente de la pro-ductividad secundaria (Gibbons et al. 2006) en esos humedales.

Desgraciadamente, así como sucede en los bosques secos que los rodean, mu-chos de los humedales estacionales han sido destruidos o modificados, situación

que ha afectado severamente a los organismos que dependen de ellos. Al ser más fácilmente drenados y quemados, estos ambientes han sido sustituidos para dar paso a diferentes usos del terreno, principalmente a ganadería extensiva y agricultura intensiva de cultivos altamente de-pendientes de agua (Murphy y Lugo, 1986; Ma-teo-Vega, 2002; Quesada y Stoner, 2004; Gillespie et al., 2000). La degradación de estos ambientes disminuye la cantidad de sitios reproductivos em-pleados por anfibios y reduce su calidad. Además, perjudica el éxito reproductivo y hace inefectivo el reclutamiento poblacional. La pérdida de produc-tividad de anfibios por perturbaciones de sus sitios reproductivos puede agravarse en humedades que estén aislados, pues aunada a la marcada esta-cionalidad podría limitar la posibilidad de que los anfibios puedan encontrar otros sitios aptos para su reproducción. En el caso de la comunidad que utiliza lagunas temporales en el bosque seco, la ca-pacidad de absorber perturbaciones sin alterar su funcionalidad (resiliencia) puede ser menor debido a que son ecosistemas menos complejos. Esto hace indispensable tomar medidas para la protección de estos ambientes, no solo para la conservación y recuperación de los anfibios amenazados sino, ade-más, para el mantenimiento del equilibrio trófico en los bosques secos tropicales.

En un esfuerzo por contrarrestar su des-trucción, Costa Rica ha realizado importantes ac-ciones para proteger sus humedales, incluyendo más de 70 en alguna categoría de protección (Mi-nae, Ley 7554, artículo 32). Esta cifra contiene 19 humedales en regiones de bosque seco, siendo los más importantes los ubicados en el Parque Na-cional Palo Verde (PNPV), en la cuenca baja del río Tempisque.

Con una extensión cercana a las 20 000 ha, el PNPV posee una altísima riqueza de especies, comparado con otros bosques secos neotropicales (Gillespie et al., 2000). El Parque protege además una de las áreas con mayor diversidad ecológica a lo largo del Pacífico mesoamericano (Kalacska,

Sánchez-Azofeifa, Calvo-Alvarado, Rivard y Que-sada, 2005; Murphy y Lugo, 1986), destacándose las cerca de 9 000 has de humedales declaradas sitio Ramsar en 1991 (Mateo-Vega, 2002).

Como parte de un estudio mayor orientado a evaluar la resiliencia de la comunidad de herpe-tofauna que habita el bosque seco ante perturba-ciones de los humedales, este trabajo describe la fenología de las especies que emplean los hume-dales de Palo Verde como sitios de reproducción, cuantificando además su productividad secunda-ria en términos de la biomasa de metamorfos que emerge de las lagunas y evaluando los factores ambientales que podrían afectar esta respuesta.

Métodos

El estudio se llevó a cabo en el Parque Nacional Palo Verde, provincia de Guanacaste (10°20’ N, 85°20’ O). En el sitio la temperatu-ra media anual es 24 °C y el patrón de lluvias estacional es de una media anual de 1 263 mm. Presenta una estación seca de larga duración y severa, que comienza en noviembre y se extien-de hasta mayo. Un segundo periodo seco, mucho más corto, generalmente ocurre en julio (Dauben-mire, 1972b; Frankie, Baker y Opler, 1974). La estación de lluvias suele comenzar a mediados o finales de mayo, extendiéndose generalmente hasta noviembre. Los meses de mayor precipita-ción suelen ser septiembre y octubre.

La herpetofauna del Parque Nacional Palo Verde es conocida, aunque existe aún controver-sia sobre la presencia de una especie de cecílido y algunas especies de ranas (Savage, 2002). Noso-tros reconocemos 14 especies de anfibios y 46 de reptiles (28 serpientes, 15 saurios, 2 quelonios y 1 crocodílido).

El monitoreo se realizó de manera diaria y permanente desde mayo de 2009 hasta marzo de 2010. Para esto se contó con dos arreglos de tram-pas de caída con barreras de desvío, sumando un






total de 300 m de trampa, con el fin de determinar qué especies utilizan mayormente los humedales (abundancias relativas). Cada trampa de caída fue colocada a nivel de suelo, con una distancia de 6 m entre sí y fueron colocadas a ambos lados de la cerca de desvío de 70 cm de altura (figura 1), de modo que es posible reconocer la dirección ha-cia donde se dirigen los individuos. Los arreglos fueron ubicados en dos sitios diferentes al borde de la laguna de Palo Verde (figura 2), uno en las inmediaciones del albergue de guardaparques (si-tio 1) y el otro en las proximidades del área de acampar (sitio 2). Durante el periodo de estudio las trampas fueron abiertas todos los días a partir de las 5 p. m., y se revisaron en lapsos de cuatro horas a lo largo de la noche con el fin de determi-nar qué especies y bajo qué condiciones ambien-tales entran o salen de la laguna y sus patrones de actividad.

Cada espécimen capturado fue medido con un vernier (± 0,1 mm) para determinar la longi-tud hocico-ano y pesado con una balanza analítica (± 0,01 g). También se tomaron datos del lado de la cerca del que provenía con el fin de determinar su dirección (del bosque hacia el humedal, o del humedal hacia el bosque), su estado de madurez sexual (metamorfo reciente, juvenil o adulto) y si era hembra o macho (adultos). Los especímenes fueron marcados mediante corta de falange.

Durante todo el periodo de muestreo se mi-dieron los niveles de la laguna, la temperatura media ambiental y la cantidad de lluvia diaria empleando la estación meteorológica de la Es-tación Palo Verde (http://www.ots.ac.cr/meteoro/default.php?pestacion=1). Para saber cómo se re-lacionan estas variables con las diferentes abun-dancias de los individuos se empleó análisis de regresión múltiple.

Figura 1. Trampas de foso y cerca de desvío. PNPV.

Figura 2. Localización de sitios de muestreo pasivo. Laguna Palo Verde, PNPV.

Resultados

Durante el periodo de muestreo, se captu-raron 6 865 anuros, representando 13 de las 14 especies reconocidas para el Parque Nacional

forme progresaba la estación reproductiva. Los recién metamorfos emergen colectivamente de la laguna entre 8 y 14 semanas después, durante julio y agosto, aunque la emergencia de metamor-fos de L. fragilis, L. melanonotus, E. pustulosus y Dendropsophus microcephalus ocurre también entre septiembre y diciembre (figura 3).

Figura 3. Variación temporal de adultos (línea discontinua) y recién metamorfos (línea conti-

nua) capturados durante el periodo mayo 2009–febrero 2010. PNPV.

La emergencia de los adultos durante las primeras lluvias es principalmente del bosque (figura 4a), aunque en algunas especies (Incilius luetkeni, Leptodactylus fragilis, L. melanonotus) se encontraron adultos saliendo de las grietas del piso del humedal antes del periodo de inundación. La mayoría de las especies se reproducen durante la formación de las primeras charcas, que coinci-de con los primeros aguaceros fuertes al inicio de la temporada. Conforme el humedal se inunda, los adultos regresan masivamente al bosque, lo que produce un pulso en la transferencia de anu-ros al ambiente terrestre (figura 4a).

Los tiempos de emergencia de las larvas va-ría en las diferentes especies: desde cuatro días

(cuadro 1). La especie capturada con mayor fre-cuencia durante todo el periodo de muestreo fue Hypopachus variolosus (43% de los individuos), seguida de Leptodactylus fragilis (24,3%) y de Engystomops pustulosus (17,4% de individuos), mientras que las especies arborícolas mostraron frecuencias de captura muy bajas (<1% combina-das, cuadro 1).

Un total de 72 individuos (1%), entre adul-tos y juveniles, fue recapturado durante este pe-riodo.

Cuadro 1. Especies de anuros encontrados en monitoreos intensos en dos sitios de la laguna Palo Verde y número de individuos. * Especies

de hábitos arborícolas.

Familia/especie # Individuos capturados

Bufonidae

Chaunus marinus 57Incilius coccifer 98Incilius luetkenii 143Hylidae

Dendropsophus microcephalus* 4Scinax stauferi* 4Smilisca baudinii* 31Trachycephalus venulosus* 3leiopelmatidae

Engystomops pustulosus 1 196leptodactylidae

Leptodactylus fragilis 1 675Leptodactylus melanonotus 575microHylidae

Hypopachus variolosus 2 984ranidae

Litobathes forreri 22rHinopHrynidae

Rhinophrynus dorsalis 73

En el mes de mayo y coincidiendo con las primeras lluvias de temporada, se capturó la ma-yor cantidad de individuos adultos de todas las especies, disminuyendo en su abundancia con-


http://www.ots.ac.cr/meteoro/default.php?pestacion=1

http://www.ots.ac.cr/meteoro/default.php?pestacion=1





en el caso de Engystomops pustulosus hasta seis en el caso de Rhinophrynus dorsalis. De igual manera, los tiempos de desarrollo de la metamor-fosis difiere entre las distintas especies. Los in-tervalos más cortos fueron observados en Incilius luetkeni (61 días máximo) y en Smilisca baudini (58 días máximo), los más lentos aparentemente en Litobathes forreri y Chaunus marinus.

Una vez las larvas de todas las especies realizan metamorfosis, los recién metamorfos emergen del humedal en dirección al bosque. Sin-cronización de emergencias fue anotada para los bufonidos Incilius luetkeni, I. coccifer, Chaunus marinus y el microhílido Hypopachus variolosus. Estas salidas sincronizadas de recién metamorfos tiene un pico mayor en julio y uno menor en octu-bre (figura 4b). Algunos emergentes regresan al humedal a lo largo de la época lluviosa, especial-mente hacia el final de esta (diciembre y enero), donde posiblemente estivan a lo largo de la época seca.

Figura 4. Individuos capturados por mes duran-te la temporada reproductiva de 2009 en 300 m

de líneas de trampas. Los datos incluyen solo los registros durante las primeras cuatro horas de

muestreo para (a) adultos y (b) recién metamor-fos. Se muestran registros del lugar de proceden-cia de los individuos capturados: humedal (línea

sólida) y bosque (línea punteada). PNPV.

Figura 5. Biomasa total producida (g) en 300 m lineares de perímetro, durante el periodo de

muestreo, mayo 2009–febrero 2010. PNPV.

Los pulsos de entrada y salida de la laguna pueden traducirse en pulsos de biomasa anfibia que se transfiere desde y hacia el humedal. Así, de julio a octubre se registra la mayor producti-vidad secundaria (biomasa de metamorfos), que coincide con los picos de emergencia de especies de reproducción explosiva (H. variolosus, Rino-phrynus dorsalis, I. luetkenii) y de las especies que extienden sus periodos hasta entrada la es-tación lluviosa (L. fragilis y L. melanonotus), res-pectivamente (figura 5).

Durante el periodo de estudio se registró una biomasa emergente de 2 737,48 g en 300 m de líneas de trampa, muestreadas por cuatro ho-ras durante la noche. Si se asume homogeneidad en el perímetro del humedal Palo Verde (21 561 m) y constancia en el flujo de emergencia desde la laguna a lo largo de la noche (10 horas), esa figu-ra representa un máximo de 487 kg de biomasa anfibia exportada anualmente en este humedal.

Entre las variables meteorológicas investi-gadas solo la temperatura media mensual parece asociarse con pulsos de anuros que entran y salen de la laguna, relacionándose con las abundancias relativas totales, los individuos que se movilizan desde el bosque hacia los humedales y la canti-dad de H. variolosus detectados en el muestreo

(cuadro 2). Por otra parte, la abundancia relativa de L. fragilis parece estar más asociada positiva-mente con los niveles de la laguna.

Cuadro 2. Significancias de regresión lineal múltiple aplicada entre las diferentes abundancias relativas de anuros y las variables ambientales, obtenidas durante el periodo de muestreo, mayo 2009–

febrero 2010. PNPV.

R2 gl P P Nivel de agua

P Temperatu-ra media

P Precipita-ción media

Total individuos/mes 0,390 3 0,085 0,553 0,038* 0,277Adultos/mes 0,185 3 0,284 0,623 0,060 0,733

Juveniles/mes 0,174 3 0,316 0,150 0,679 0,291Individuos en humedal 0,113 3 0,525 0,667 0,180 0,456Individuos en bosque 0,404 3 0,022* 0,143 0,032* 0,295

Biomasa/mes 0,222 3 0,198 0,148 0,401 0,227H. variolosus 1,266 3 0,125 0,961 0,031* 0,447E. pustolosus 0,199 3 0,250 0,064 0,292 0,348

L. fragilis 0,288 3 0,099 0,049* 0,514 0,226

Discusión

Nuestros estimados de biomasa producida son conservadores si se considera que individuos de algunas especies no abandonan el humedal durante la época reproductiva y que existe un sesgo en la captura de especies de hábitos arborí-colas, las cuales logran evadir las trampas. Ade-más, algunos individuos terminan metamorfosis tarde en la época de lluvias (especialmente los de especies con periodos reproductivos prolongados, como L. fragilis y L. melanonotus), por lo que per-manecen en el hábitat acuático aun después de completar metamorfosis. Otra importante limita-ción en nuestro estimado es el corto recorrido que las líneas de trampas representan en relación al perímetro total de la laguna (~21 430 m).

Sin embargo, a pesar de estas restricciones varios elementos sugieren que la productividad secundaria en el humedal Palo Verde es alta. El gran número de individuos adultos capturados y la biomasa producida durante la estación repro-ductiva de 2009 demuestra que los anuros son un






componente clave en ese humedal estacio-nal, donde suplen una porción apreciable de la materia que es transferida entre el am-

biente acuático y el terrestre. Dado que los sitios de muestreo no

difieren significativamente en la can-tidad de individuos capturados ni en las especies observadas, pareciera que

nuestros estimados en las líneas de tram-pas son relativamente homogéneos a lo largo del perímetro del humedal, o por lo menos en el frente este del mismo. Apoya este hecho el que en múltiples visitas a diferentes sectores del perímetro de la laguna se hayan obser-vado las mismas especies que en los sitios de estudio y que los estimados de productivi-dad para la estación reproductiva siguiente (mayo 2010-febrero 2011) mantienen el mis-mo orden de magnitud (datos no publicados).

Extrapolando estos datos a otros hu-medales similares en el área, se concluye que los anuros en humedales estacionales de la cuenca baja del Tempisque posible-

mente desempeñen una importante función en la transferencia de materia entre el ambiente acuático y el terrestre.

Estudios sobre la productividad en humeda-les se han centrado principalmente en la produc-tividad primaria, que depende de factores como: hidrología del humedal, hidroperiodo, macrofitas presentes y ciclos de nutrientes (Hooper y Robin-son, 1976; Brinson, Lugo y Brown, 1981). En hu-medales de zonas templadas la productividad de materia vegetal ronda los 774 g/m2/año (Busbee, Conner, Allen y Lanham, 2003), ligeramente me-nor a la estimada en el humedal de Palo Verde (~ los 1 700 g/m2/año -datos no publicados-).

Por otro lado, la productividad secundaria en humedales ha sido medida también, aunque en menor frecuencia y prácticamente se limita a estimados de producción de macroinvertebrados

(Leeper y Taylor, 1998) y peces en algunas regio-nes templadas.

Nuestros estimados de productividad en anuros son mucho más reducidos que los repor-tados en otras regiones. Por ejemplo, para zo-nas templadas, densidades de 2 000 a 2 500 in-dividuos/ha de salamandras en New Hampshire (Burton y Likens, 1975). Gibbons et al. reportan una productividad secundaria de anfibios de 159 kg/ha/año en un humedal aislado en Carolina del Sur, después de un prolongado periodo de sequía, lo que demuestra que humedales aislados tam-bién pueden contribuir con la producción general del paisaje aledaño.

Varios investigadores han reportado la in-fluencia de precipitación y temperatura en la re-producción de anuros (Donnelly y Guyer, 1994; Bertoluci y Rodríguez, 2002) y han sugerido que las especies difieren en sus respuestas a estos factores exógenos dependiendo de si tienen uno o varios picos reproductivos durante el año o de si su reproducción es explosiva o prolongada. En zonas templadas, para aquellos anuros que se re-producen de manera prolongada usualmente la temperatura no ejerce un efecto en sus patrones de reproducción, como sí lo hace en las especies que se reproducen en invierno. En nuestro caso, la temperatura media afecta los patrones repro-ductivos de H. variolosus, una especie con repro-ducción explosiva, pero el significado de esta rela-ción es aún desconocido.

La mayoría de las especies distribuidas en bosque seco presentan una época reproductiva bien definida que, en el caso de los anfibios, inclu-ye reproducción sincronizada y fuerte dependen-cia a disponibilidad de agua. Sin embargo, nues-tros análisis sugieren que ni el hidroperiodo ni el nivel de agua de la laguna son determinantes para el ingreso o egreso de individuos al humedal. Esto indica entonces que el acceso inicial al agua es lo que determina el uso y la productividad del humedal por parte de estos anuros. De ser así, posiblemente sea el uso de charcas pequeñas, con suficiente agua para ovopositar pero sin la per-manencia de depredadores acuáticos, lo que me-die en la selección del sitio reproductivo (Wood-ward, 1983).

Las respuestas fenológicas de las diferen-tes especies de anuros en el humedal Palo Verde reflejan y generan oportunidades para su coexis-tencia en ese hábitat. Nuestro estudio demuestra que, además de su diversidad, la comunidad de anuros que emplea los humedales estacionales aporta un importante componente de la materia que es transferida entre los ambientes acuáticos y terrestres en la cuenca baja del Tempisque. Por lo tanto, mecanismos de regulación y manejo de los humedales protegidos pero degradados de la región, como es el caso del humedal Palo Verde, son necesarios para el mantenimiento del equili-brio ecológico no solo del ambiente acuático sino además del ambiente terrestre del bosque seco que los rodea.

Arriba: Rana arbóreaAbajo: Rana de charcoFederico Rizo-Patrón

Atardecer en el Humedal Palo Verde, Sergio Padilla / Sapos, Mahmood Sasa


Gabriela Mora, Jazmín Arias, Arelly Reyes, Argery Jiménez, Sergio Padilla, Iván Gómez-Mestre y Mahmood Sasa38



L. Vargas es secretaria de la Comisión de Implementación y Desarrollo de las Cuencas Arenal y Tempisque (Cidecat). A. León es coordinador de Cidecat y subdirector del Área de Conservación Arenal Tempisque. Ambos son funcionarios del Sistema Nacional de Áreas de Conservación del Ministerio de Ambiente, Energía y Telecomunicaciones.

Lorena Vargas y Alexander León

Coordinando esfuerzos para la integración y desarrollo en las cuencas embalse Arenal y Tempisque. La labor de Cidecat

ResumenEl trabajo describe bre-

vemente los objetivos y logros de la Comisión de Implemen-tación y Desarrollo de las Cuencas Arenal y Tempisque (Cidecat), una asamblea re-presentada por instituciones públicas y organizaciones no gubernamentales que tienen incidencia en la gestión y ma-nejo del recurso hídrico en la gran cuenca Arenal-Tempis-que. Desde su creación, Ci-decat ha coordinado esfuer-zos tendientes al adecuado manejo del recurso natural en la región y actualmente promueve varios proyectos ambientales de impacto en colaboración con actores loca-les. Entre sus logros más re-levantes en los últimos años están la coordinación de la campaña geológica para de-terminar vulnerabilidad de acuíferos, el monitoreo de ca-lidad de aguas en la cuenca alta y media del río Tempis-que y el rescate de la que-brada La Cabra, así como la

AbstractIn this paper we briefly

describe the goals and achie-vements of the Committee on Development and Implemen-tation in the Great Arenal Tempisque Basin (Cidecat), an assemblage represen-ting public institutions and NGOs that influences the usage and sustainable ma-nagement of water resources in the Great Arenal-Tempis-que Basin. Since its creation, Cidecat has coordinated the efforts for proper natural re-sources management in the region and currently it pro-motes environmental pro-jects in collaboration with local actors. Among its most important achievements in recent years are: coordina-tion of the campaign to deter-mine geological vulnerability of aquifers in the area, mo-nitoring water quality along the upper and mid sections of the Tempisque river basin, and the rescue of the quebra-da La Cabra, in addition to

as cuencas hidrográficas son unida-des funcionales que permiten una verdadera integración social, biofísi-ca y territorial por medio del recurso

hídrico. Por ello, representan una excelente herramienta para el planeamiento y el ma-nejo de los recursos naturales en un área delimitada, especialmente si dicho manejo se enfoca en el recurso agua y en los facto-res que afectan su calidad y disponibilidad.

El presente documento describe las generalidades, importancia y actualidad de dos cuencas hidrográficas (Arenal y Tempis-que) relacionadas artificialmente por un pro-yecto de producción eléctrica y de irrigación. La integración del manejo ambiental en di-chas cuencas es el reto que ha acogido la Co-misión de Implementación y Desarrollo de las Cuencas Arenal y Tempisque (Cidecat), una asamblea integrada por instituciones públicas y organizaciones privadas que coor-dina decisiones sobre el manejo del recurso hídrico en tres cantones de influencia.

Cidecat se creó en 1997 mediante el decreto ejecutivo 26395-Minae con el fin de implementar el Plan de Manejo y De-sarrollo de la Cuenca Laguna Arenal. Se-gún ese decreto, desde entonces Cidecat se encuentra integrada por seis entidades:

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Agradecimientos Al personal de la Estación Biológica Palo

Verde por su asistencia en la investigación. A Gerardo Boa, Erick Ballestero, Michael Méndez y José Alfredo García por el apoyo a la labor en el campo. A la Vicerrectoría de Investigación de UCRy a Holcim, Costa Rica por el apoyo finan-ciero.




Lorena Vargas y Alexander León 4140


coordinación interinstitucio-nal permanente en la región.

Palabras clave: cuenca Are-nal Tempisque, integración interinstitucional, manejo de cuencas hidrográficas.

the permanent inter-agency integration in the region.

Key words: Arenal Tempis-que basin, interagency inte-gration, watershed manage-ment.

Área de Conservación Arenal Tempisque del Sistema Nacional de Áreas de Conser-vación (Acat-Sinac), Instituto Costarricense de Electricidad (Ice), Servicio Nacional de Aguas Subterráneas, Riego y Avenamiento (Senara), Fundación para el Desarrollo del Área de Conservación Arenal-Tempisque (Fundaca), Instituto Costarricense de Acue-ductos y Alcantarillados (AyA) y la Diócesis de Tilarán.

Figura 1. Área de influencia de Cidecat en cuencas Arenal y Tempisque.

Con el pasar del tiempo fue necesaria la incorporación de la parte baja de la cuen-ca del río Tempisque en vista de que gran parte de la actividad socioeconómica que ahí se desarrolla depende del recurso hídri-co que se genera en la cuenca del embalse Arenal. Lo anterior trajo como consecuencia la integración de más instituciones clave: la Organización para Estudios Tropicales (OET), el Instituto de Desarrollo Agrario

(Ida), el Ministerio de Salud, la Fundación Llano Verde, la Universidad de Costa Rica (UCR) y las municipalidades de Cañas y Tilarán.

Cidecat tiene como misión coordinar, regu-lar y promover las actividades que realizan los diferentes actores involucrados con miras a un adecuado uso y desarrollo ambiental, económico y social de las cuencas Arenal y Tempisque, así como con miras a la gestión de recursos para su ejecución, logrando un equilibrio entre las necesi-dades de la población y la naturaleza. Su visión es liderar acciones que permitan un manejo integral de las cuencas involucradas mediante la partici-pación de diferentes actores que fomenten el uso sustentable de los recursos (Arias, 2011). Es por ello que la Comisión mantiene constante comuni-cación con las diferentes instituciones que directa o indirectamente se relacionan con el ambiente para la atención y la solución de problemas que afecten su desarrollo.

Cidecat promueve la coordinación interins-titucional que determina el desarrollo de planes, programas y proyectos que respondan al manejo integral de los recursos en el área, siempre invo-lucrando diversos actores locales.

Área de influencia de Cidecat

Cuenca del embalse Arenal La cuenca del embalse Arenal se encuen-

tra en la provincia de Guanacaste y posee una extensión de 50 050 hectáreas, lo que representa el 1% del territorio nacional. Su ubicación coin-cide casi en su totalidad con la extensión territo-rial del cantón de Tilarán (el nombre Tilarán es proveniente de la palabra indígena Tilawa, cuyo significado es “lugar de mucha agua”, dejando en evidencia desde sus orígenes el potencial hídrico de la zona) de la misma provincia. Esta cuenca incluye una porción terrestre de 41 733 hectáreas (el 83,4% de su superficie) y un espejo de agua (el

embalse) que cubre 8 317 hectáreas (un 16,6% del total de la cuenca).

La topografía y el clima de la zona la hacen poseedora de gran riqueza biológica. Además de la presencia de valiosos recursos geológicos y rasgos sobresalientes de carácter vulcanológico, paisajís-tico y cultural que acentúan aun más su valor. Lo anterior ha permitido el desarrollo de la actividad turística y recreativa en la zona, sobre todo en el embalse Arenal. La importancia ecológica de este embalse y las actividades productivas que en él se desarrollan le valió el reconocimiento de la Con-vención de Humedales de Importancia Internacio-nal en el año 2000, que lo declaró Sitio Ramsar.

Por su ubicación en la vertiente norte-Cari-be del país y las condiciones hidrológicas que en ella se encuentran, la cuenca del Arenal suminis-tra la cantidad de agua necesaria para abastecer el sistema de riego más importante del país (Are-nal–Tempisque), el cual habilita más de 28 000 hectáreas de tierras productivas bajo riego por gravedad en la región más seca del país (Echeve-rría, Echeverría, J. y Mata, 1998). Además, con-tribuye con el 41,7% de la producción hidroeléctri-ca nacional, y su estratégica ubicación geográfica y la influencia permanente de los vientos alisios del Caribe le permiten tener el parque eólico más grande de Costa Rica. La cuenca también provee agua potable para diferentes usos domésticos y agroindustriales a las poblaciones dentro de ella. Las principales actividades socio-productivas es-tán ligadas al desarrollo agropecuario con énfasis en la ganadería de leche.

Mediante la conformación de una comisión local producto de esfuerzos interinstitucionales, se atiende intereses de conservación, motivando a la población a un adecuado uso de los recursos existentes en la cuenca embalse Arenal que con-tribuya a su desarrollo integral. Al igual que otras regiones del país, esta cuenca se ha visto afectada por deforestación y sustitución de hábitats natu-rales por áreas para producción. Consecuencia

Arriba: Hongos. Abajo: Siempre viva, Federico Rizo-Patrón






de esas modificaciones son el incremento de pro-cesos erosivos del suelo, la pérdida de la diversi-dad biológica por fragmentación de hábitats y el alto grado de contaminación química y biológica de las aguas. Es importante destacar que en los alrededores del embalse Arenal y en otros secto-res de la cuenca se desarrollan actividades turís-ticas, agropecuarias y recreativas que impactan directamente el reservorio. Otros problemas que enfrenta el embalse son los vertidos de desechos de centros urbanos y el arrastre de sedimentos producto de la erosión y del inadecuado manejo de suelos (Castro y Barrantes, 1998).

Cuenca del río Tempisque Ubicada en el Pacífico noroeste de Costa

Rica y con más de 59 400 hectáreas se encuen-tra la cuenca del Tempisque, que comprende las subcuencas del río Tempisque y del río Bebede-ro. A diferencia de la cuenca del Arenal, la del Tempisque se sitúa en la vertiente pacífica, por lo que experimenta características climatológicas propias de esta región: una estación pluvial seca bien marcada con una duración de hasta seis me-ses (Barrantes y Vega, 2002).

En términos ecológicos, esta cuenca posee una inmensa riqueza natural que incluye hábi-tats secos y ecosistemas estacionales habitados por especies en vías de extinción de incalculable valor científico y económico. En su parte baja se encuentra el Parque Nacional Palo Verde, con un territorio de cerca de 19 000 hectáreas que fue declarado Sitio Ramsar de Importancia Interna-cional en 1991. Este Parque cuenta con 12 hábi-tats naturales, como lagunas, mangle, bosques ribereños y sabanas, entre otros. Se ha identifica-do gran cantidad de especies arbóreas y la mayor concentración de aves acuáticas y vadeadoras de Centroamérica (unas 64 especies asociadas al hu-medal), sin olvidar la extraordinaria belleza escé-nica natural (Echeverría et al., 1998).

En la parte baja y media de la cuenca del

Tempisque se concentra el mayor desarrollo agrí-cola de la región en conexión con el distrito de riego Arenal-Tempisque, que utiliza las aguas de la cuenca embalse Arenal y es administrado por Senara. El distrito de riego tiene la función de suministrar agua a más de 28 500 hectáreas de cultivos a través de 137 km de canales princi-pales, sin dejar de mencionar las 700 hectáreas de proyectos acuícolas que se benefician con este sistema de riego. Como consecuencia, la región produce y exporta melón, caña de azúcar, arroz y produce tilapia en gran escala, lo que contribuye innegablemente con la economía regional y nacio-nal. Existen planes de utilizar estas aguas para el desarrollo turístico de sectores tan alejados como Nicoya y Santa Cruz en un futuro cercano.

El progreso agroindustrial ha impactado negativamente los ecosistemas de la cuenca baja y media del Tempisque. Situaciones como conta-minación por vertidos de agroquímicos y pestici-das en cuerpos de agua e invasión a zonas de pro-tección son una realidad presente que es atendida por instancias gubernamentales y privadas que se han unido para que el desarrollo de la cuenca minimice esos impactos y sea acorde con las nece-sidades socio-ambientales de las poblaciones.

Logros de Cidecat

La mayoría de los logros que a continuación se detallan son producto de la promoción y coordi-nación que realiza la Comisión.

Coordinación interinstitucional Un resultado significativo ha sido la inte-

gración de las diferentes instituciones en la aten-ción conjunta de problemas de contaminación de aguas, contaminación por vertederos, tala ilegal y cacería furtiva, entre otros. Esto permite una dis-minución de gastos, mayor fluidez de información interinstitucional y la atención de casos de forma expedita (figura 2).

Figura 2. Manejo del recurso hídrico en las cuencas Arenal–Tempisque: (A) Embalse San-dillal, administrado por el Ice. (B) Divisoria de aguas a canales oeste y sur del distrito de riego

administrado por Senara.

Protección de áreas de recarga acuífera y zonas vulnerables a ero-sión

En los últimos años, Cidecat, a través del Ice y Fundaca (dos de sus miembros), ha promo-vido actividades de siembra y mantenimiento de árboles en la parte alta de la cuenca del embalse Arenal, en zonas vulnerables y de recarga, con el

propósito de disminuir la sedimentación en el em-balse y proteger mantos acuíferos. Se ha logrado reforestar más de 120 hectáreas con el apoyo de diversas instituciones y comunidades aledañas al embalse y de los cantones Cañas y Tilarán.

Estudios geológicos para determi-nar la vulnerabilidad de acuíferos

Uno de los proyectos más significativos eje-cutado directamente por Cidecat es el “estudio de vulnerabilidad de acuíferos en la cuenca del em-balse Arenal”, cuyo costo de $2 000 000 logró dis-minuirse considerablemente gracias al apoyo de la Escuela de Geología de la Universidad de Cos-ta Rica y de algunas empresas privadas, lo que ha permitido desde hace cuatro años realizar estu-dios de hidrogeología, deslizamientos y geología regional. La información ha sido de mucha utili-dad en la definición de zonas vulnerables, zonas de recarga, sitios de peligro por deslizamientos, fuentes de contaminación y otros aspectos claves para el ordenamiento territorial (figura 3).

Preservación de fauna silvestre

Una de las formas de conocer la salud de los ecosistemas es por medio de las especies propias de la región. Con esta finalidad se ha promovi-do, coordinado y apoyado la creación del Corredor Biológico Lago Arenal-Tenorio identificando al oso perezoso de dos dedos (Choloepus hoffmanii) como su especie bandera. Los logros de esta área son: monitoreo de felinos, instalación de pasos de fauna aéreos y biomonitoreos.

Minimizar la contaminación de las aguas

Este eje de acción representa una de las mayores preocupaciones que se debe atender de forma conjunta por parte de instituciones públi-cas y privadas. Se plantea la necesidad de contar con un sistema de muestreo permanente de cali-dad de las aguas en las partes alta, media y baja






Otros logros

Fincas integrales Se han implementado 10 biodigestores en los

últimos años, procesando en total 30 toneladas de estiércol, las cuales en su mayoría eran deposita-das en quebradas que drenan al embalse Arenal.

Reciclaje Con el apoyo de entidades gubernamentales

y organizaciones no gubernamentales cada mes se realiza en la parte alta de la cuenca embalse Arenal campañas de recolección de desechos sóli-dos en comunidades ubicadas en los alrededores del embalse, recolectando más de cuatro tonela-das al mes. Esta actividad lleva más de un año de efectuarse.

Cidecat, por medio de Fundaca, ha venido apoyando iniciativas de manejo de desechos sóli-dos en la cuenca del embalse Arenal. La campaña Recicla2 es un esfuerzo por promover el reciclaje entre los pobladores del cantón Tilarán y sus dis-tritos. Esta actividad cuenta con el apoyo logísti-co de entidades comprometidas con el ambiente como el Ministerio de Salud, Radio Cultural Tila-rán y por supuesto Fundaca.

Ordenamiento territorial Ya se presentaron los resultados de la cam-

paña geológica para la determinación de vulnera-bilidad de acuíferos realizada en 2009 en el sector noreste del embalse Arenal (La Unión y Banca Lucía), coordinada por Cidecat. La actividad se efectuó en el auditorio de Arcosa-Ice con repre-sentación de varias entidades miembros de la Comisión e invitados. Los estudios comprenden, entre otros, vulnerabilidad de sistemas de aguas subterráneas, permeabilidad, susceptibilidad a deslizamientos y estudios geológicos, los cuales representan sin duda una excelente herramienta de consulta para el ordenamiento territorial del cantón de Tilarán.

Figura 3. Mapa de permeabilidad, Campaña Geológica Cidecat.

de la cuenca. La idea es tener registros compa-rables que permitan articular esfuerzos y tomar decisiones al respecto para mejorar la calidad de las aguas en esta importante zona del país. Los muestreos son realizados y analizados actual-mente por personal del Ice y para el presente año se están realizando en tres momentos distintos, determinando parámetros como DBO, pH, sóli-dos disueltos, nitratos, nitritos, cloruros, metano y temperatura. Además, se pretende incluir de-terminación de aceites. Los puntos que se están muestreando actualmente son: Planta Arenal, Presa Santa Rosa, La Pochona, Quebrada La Ca-bra, Quebrada Grande, Río Santa Rosa (sector La Paz), Río Santa Rosa (Vertedero), Río Magdalena (Cedros), Río Magdalena (Los Monos), Río Coro-bicí, Río Tenorio y Río Bebedero (dos sitios).

Sensibilización a comuni-dades y educación ambien-tal

A través de las instituciones participantes, Cidecat ha promovido el desarrollo de activida-des educativas en temas ambientales en comu-nidades a lo largo de su área de influencia. En total se contabilizan, en los últimos cuatro años, 131 charlas y tres foros en temas como manejo de desechos, Día Mundial de Humedales, historia natural, parques nacionales y disponibilidad del agua.

Próximamente se espera iniciar la III etapa de este estudio en Quebrada Grande, Río Chiqui-to y Líbano de Tilarán. Se estima que al terminar esta etapa se contará con el 85% de la totalidad de la cuenca embalse Arenal.

Rescate de la quebrada Cabra La quebrada Cabra se encuentra ubicada al

sureste de la ciudad de Tilarán. Nace en el sector conocido como Parcelas de Monseñor, recorre los barrios de La Cabra, El Carmen y se une al río Santa Rosa. Al estar dentro de un centro de po-blación su deterioro no se hizo esperar, razón por la cual el Ministerio de Salud del mismo cantón se dio a la tarea de coordinar el plan de rescate de este afluente. Para la ejecución del proyecto se cuenta con el apoyo de instituciones como Ci-decat, Fundaca, Colegio San Daniel Comboni y la Municipalidad. En el segundo semestre de 2011 se realizaron dos campañas de recolección de de-sechos sólidos que consistieron en recorrer cerca de 700 m del cauce (en lugares donde hay mayor presencia humana), ubicar y recolectar todo tipo de desechos sólidos previa capacitación de los vo-luntarios por entes competentes.

De momento se ha logrado recuperar más de una tonelada de desechos sólidos como llantas, bolsas plásticas, latas, telas, pañales desechables y vidrio. Se espera que antes de finalizar 2012 se continúe las actividades de limpieza de la quebra-da, además de la reforestación y charlas de con-cientización a los vecinos sobre reciclaje y manejo de desechos.

Conservación de sitios Ramsar El Convenio Ramsar, o Convención Relati-

va a los Humedales de Importancia Internacional especialmente como Hábitats de Aves Acuáticas, fue firmado en Ramsar, Irán, en 1971 y entró en vigor en 1975. Actualmente cuenta con 159 convenios o estados miembros en todo el mundo protegiendo 1 888 humedales (185,2 millones de


Lorena Vargas y Alexander León46



C. Murcia, ecóloga tropical especialista en sistemas boscosos de montaña, es directora científica de la Or-ganización para Estudios Tropicales. R. Muñoz-Carpena, ingeniero especializado en modelaje de sistemas ambientales, es profesor en la Universidad de Florida e investigador del Instituto del Agua de esa institu-ción. M. Sasa, herpetólogo, es investigador y docente en el Instituto Clodomiro Picado de la Universidad de Costa Rica y director de la Estación Biológica Palo Verde de la OET.

Carolina Murcia, Rafael Muñoz-Carpena y Mahmood Sasa

Modelaje integrado de cambio climático y socioeconómico en el manejo sostenible del recurso hídrico en la cuenca Arenal-Tempisque: Una propuesta multidisciplinaria

C. Murcia, R. Muñoz-Carpena y M. Sasa. “Modelaje integrado de cambio climático y socioeconómico en el manejo sostenible del recurso hídrico en la cuenca Arenal-Tempisque: Una propuesta multidisciplinaria”, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Págs. 47-62.


ResumenEl manejo actual del

recurso hídrico en la cuenca del Tempisque es insosteni-ble y se predice que empeo-rará dadas las proyecciones de aumento de temperatura y condiciones de sequia en el futuro cercano. Describimos aquí los planes para reali-zar un análisis cuantitativo del suministro y la demanda del recurso hídrico en esta cuenca y explorar, a partir de datos empíricos y de la in-tegración de información de distintos usuarios, cómo el cambio climático podría afec-tar los servicios ecosistémi-cos en términos de disponibi-lidad de agua, uso del suelo y biodiversidad. De esta ma-nera, el proyecto intenta mo-delar esta información para investigar cuáles acciones deben acometerse para ayu-dar a mantener o mejorar el suministro de agua y los servicios ecosistémicos en el futuro.

AbstractCurrent water use in

the Tempisque River Basin is unsustainable and will beco-me worse as global and regio-nal climate models forecast a warmer and dryer future. This generates management challenges in both natural and human systems, already strained beyond their limit of economic and biological sustainability. Here, we des-cribe a proposed study to con-duct an in depth quantitative analysis of the sustainability of water supply and demand in this basin, and to explore through empirical data and stakeholder input integra-tion and model based scena-rios analysis, how climate change may affect ecosystem services through changes in water availability, land use and biodiversity. We think that this approach can pro-vide insights to what actions may be taken, from policy to practice to help maintain or improve water availability and ecosystem services in fu-ture years.

l paisaje, su evolución y su fun-ción como fundamento para la vida y las actividades huma-nas, aunque intrincado y com-

plejo, es cada vez más comprensible e in-cluso predecible mientras más trabajamos en las barreras intelectuales que han frag-mentado la investigación sobre el paisaje en el pasado”. Con estas palabras, el Consejo Nacional de Investigación de EU (National Research Council, 2009) sintetiza la impor-tancia de abordajes multidisciplinarios en estudios sobre ambientes complejos en es-calas geográficas amplias.

Este trabajo resume una propuesta multidisciplinaria que pretende examinar la interacción de ambientes terrestres y acuáticos -y su manejo- en el contexto del cambio climático, a partir de diferentes perspectivas en ecología, hidrología, clima-tología, economía, derecho ambiental y so-ciología rural. Nuestro sistema de enfoque es la gran cuenca del río Tempisque (GCRT) en el noroeste de Costa Rica y pretendemos emplear modelaje moderno para integrar estas perspectivas, identificar vacíos en el conocimiento y formular hipótesis evalua-bles que nos permitan desarrollar predic-ciones de cómo será el escenario natural y

hectáreas). Este acuerdo internacional es el único de los modernos convenios en materia de medio ambiente que se centra en un ecosistema especí-fico, los humedales, y aunque en origen su prin-cipal objetivo estaba orientado a la conservación y uso racional en relación con las aves acuáticas, actualmente reconoce la importancia de estos ecosistemas como fundamentales en la conser-vación global y el uso sostenible de la biodiver-sidad, con importantes funciones (regulación de la fase continental del ciclo hidrológico, recarga de acuíferos, estabilización del clima local), valo-res (recursos biológicos, pesquerías, suministro de agua) y atributos (refugio de diversidad bio-lógica, patrimonio cultural, usos tradicionales). Los países miembros de Ramsar se reúnen cada tres años para evaluar los progresos de la Con-vención y de la conservación de los humedales hasta ese momento, compartir conocimientos y experiencia sobre diversas cuestiones técnicas y planear su labor y la de la oficina durante el trienio siguiente.

Como se ha mencionado, el embalse Arenal es un humedal lacustrito artificial ubicado en las provincias de Guanacaste y Alajuela. Fue decla-rado Sitio Ramsar en el año 2000 como parte de la cuenca del embalse Arenal en el puesto 1 022 de importancia a nivel mundial. Sus afluentes es-tán relacionados con otros humedales como Caño Negro y Palo Verde. Dada la importancia a nivel nacional de este humedal desde el punto vista económico, social y ecológico, Cidecat ha coordi-nado diversas actividades que permitan un ade-cuado uso de los recursos que se encuentran en el embalse y sus alrededores, como por ejemplo: reforestación, tecnologías limpias, vulnerabilidad de acuíferos y sensibilización de comunidades en temas ambientales.

Inspección del vertedero municipal de Tilarán Mediante la solicitud de Cidecat al progra-

ma Gestión Ambiental Integral de la Universidad

de Costa Rica, en 2011 se realizó una inspección en las instalaciones del vertedero municipal de Tilarán con el fin de verificar los cambios que se realizaron en él de enero de 2009 a la fecha de inspección y así conocer las acciones necesarias para un cierre técnico apropiado. Esta inspección dejó claro que el sitio no ha sido trabajado bajo los parámetros técnicos que requiere un relleno sani-tario y con el cierre técnico se podría mitigar los impactos y mejorar los estándares técnicos que requiere un sitio de estas características.

Conclusiones

Cidecat es una iniciativa que integra y coordina los esfuerzos de instituciones estata-les y privadas en torno al manejo ambiental de las cuencas Arenal-Tempisque. Desde su crea-ción, en 1997, la Comisión ha dado seguimiento a instrumentos de planificación y ordenamiento del territorio propiciando nuevos retos y espacios geográficos con una visión integradora en torno al manejo de los recursos hídricos. Cidecat trata pues de ejecutar un plan de conservación de la cuenca embalse Arenal y Tempisque.

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Carolina Murcia, Rafael Muñoz-Carpena y Mahmood Sasa 4948


Palabras claves: modelaje ambiental, cambio climático, cambio global, Tempisque.

Key words: environmental modeling, climate change, global change, Tempisque.

humano en el futuro cercano en la región. Estas predicciones permitirían a su vez for-mular mejores políticas para afrontar los efectos de variabilidad y cambio climático en la cuenca y establecer manejo sostenible del recurso hídrico en ella.

A finales de abril de 2012, un grupo de investigadores asociados a esta propuesta se reunieron en la Estación Biológica Palo Verde, de la Organización para Estudios Tropicales (OET), para integrar las prime-ras bases de datos y discutir sobre los al-cances y próximas direcciones del proyecto.

Conforme el proyecto se desarrolle, es de esperar la incorporación de nuevos campos y nuevos equi-pos de trabajo, algunos no identificados aún, ra-zón por la que pensamos pertinente mostrar esta propuesta en un foro como la revista Ambientales. Así, debido a su magnitud y a la relevancia que el tema supone para los lectores de esta revista, creemos conveniente ventilar aquí este esfuerzo y extender una invitación a aquellos grupos inte-resados en afrontar el reto que supone semejante plan.

Antecedentes

La gran cuenca del río Tempisque se extien-de desde la cordillera de Guanacaste hasta el gol-fo de Nicoya (figura 1), abarcando cerca de 5 404 km2. Incluye el río Tempisque y sus principales tributarios: Bebedero, Cañas y Liberia, que flu-yen hacia el mencionado golfo. El extremo sur de la cuenca está constituido por humedales a lo lar-go de la vera del Tempisque, incluyendo los pro-tegidos por el Parque Nacional Palo Verde. Estos humedales son reconocidos internacionalmente

Laguna Palo Verde, Juan José Pucci






a través de la Convención Internacional para los Humedales Ramsar (1971, http://ramsar.org).

A mediados de los años setenta un cambio fundamental ocurrió en el entorno de la cuenca baja y media del Tempisque cuando el Gobierno, con fondos del Banco Interamericano de Desa-rrollo, generó un esfuerzo para proveer tierra y opciones de agricultura a ciudadanos de escasos recursos asociados con el sector agrícola. Esta iniciativa transfiere 30-65 m3/s de agua del lago Arenal a través de canales hasta un distrito de irrigación y permite el desarrollo de la agricultu-ra en una región que otrora fue primordialmente pecuaria (Jimenez y González, 2001). A partir de ese momento, la cuenca natural del Tempisque incluye la influencia del embalse Arenal, razón por la que se le conoce también como cuenca Are-nal-Tempisque.

A pesar de su intención original, el proyec-to de irrigación beneficia principalmente a los grandes productores de caña, arroz y acuacultura (principalmente tilapia) de la región. Los canales de irrigación brindan un volumen considerable de agua a la cuenca, pero impactan algunos de los humedales preexistentes en la parte baja de ella (Daniels y Cumming, 2008). Además, el desarro-llo de terrenos para la agricultura intensiva de-rivados del distrito de riego ha afectado también otros humedales que se extendían en la zona en el pasado.

Debido a su ubicación en el corazón de la cuenca baja, el humedal Palo Verde ha sufrido se-veras modificaciones, principalmente manifiestas en la invasión de la enea Typha domingensis des-de mediados de la década de los ochenta. Se cree que esta invasión responde a modificaciones del hidroperiodo y exceso de carga de nutrientes de la agricultura en las zonas más altas, y tiene como consecuencia la concomitante pérdida de especies asociadas a humedales, especialmente aves acuá-ticas. La porción baja integra entonces tanto lo bueno como lo malo de las prácticas de uso a lo

largo de toda la cuenca (Pringle, 2001), por lo que los humedales en la cuenca baja se han conver-tido en el filtro de facto de todos los efectos del manejo de agua y uso del suelo corriente arriba.

Si bien es claro que la situación actual del manejo de agua en la GCRT no está exenta de problemas, estas condiciones posiblemente sean exacerbadas por la variación y cambio climático previstos para esta región, que apuntan a condi-ciones más secas y cálidas (ver próxima sección). Los productores agrícolas y pecuarios, así como distintas agencias del Gobierno, están conscientes de las predicciones climáticas y se está trabajando actualmente en estrategias para adaptarse a ellas. Por ejemplo, muchos de los productores intentan reemplazar el arroz con caña de azúcar y piña, que requieren menos agua en su producción. Por otro lado, el Servicio Nacional de Riego y Avenamiento (Senara) y el Ministerio de Agricultura y Ganade-ría (Mag) estudian planes para construir más ca-nales de irrigación y embalses, para responder a la creciente demanda de la agricultura y los desa-rrollos turísticos en la región (República de Costa Rica, 2010). Estas iniciativas están diseñadas para atender retos individuales, pero no se ha adoptado aún una visión integral de todos los asuntos. De no abordarse el problema de forma sistémica, las acciones individuales podrían resultar inefectivas y producir consecuencias no deseadas e irreversi-bles. Por ejemplo, el plan del Gobierno de proveer más agua para proyectos de irrigación podría des-alentar a los productores a adoptar cultivos menos demandantes de agua.

Figura 1. Cuenca Arenal-Tempisque, indicando las porciones alta, baja y media, y distrito de

riego de Senara.

da para irrigación, producción hidroeléctrica y humedales. Los flujos del río durante la estación seca también se espera que decaigan debido al

decrecimiento de cobertura de nu-bes en las montañas (Karmalkar, Bradley y Díaz, 2008). Estos cam-bios podrían desencadenarse en corto tiempo: en tan solo dos déca-das ya podrían ser notables algu-nos de sus efectos si se mantiene la tendencia a incrementar la ari-dez que actualmente es evidente en el noroeste de Costa Rica (Bir-kel y Demuth, 2006). Los patrones climáticos a escala regional pare-cen ser consistentes con los esce-narios a más largo plazo y a nivel global. Por ello, se predice severos impactos en la agricultura, la bio-diversidad y el uso de la tierra a nivel regional (Poveda, Waylen y Pulwarty, 2006; Waylen, Quesa-da, Caviedes, 1996a; Waylen, Ca-

viedes y Quesada, 1996b).

Idoneidad de la cuenca del Tempisque

La cuenca del Tempisque es un sitio ade-cuado para el estudio de la sostenibilidad en el manejo de agua y las interacciones climáticas con extensas aplicaciones a otras regiones, especial-mente en el Pacífico mesoamericano. Esta cuenca es similar en condiciones y atributos físico-biológi-cos a otras cuencas hidrográficas de la región: la porción superior es más húmeda y suele disponer de ambientes con mayor precipitación, mientras que las porciones media y baja experimentan ma-yor estacionalidad en el patrón de lluvias y en ellas se desarrolla vegetación asociada al bosque seco estacional. Como para toda la región pacífica, se

Inminente cambio en con-diciones climáticas regio-nales

El reporte del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático del 2007 (IPCC) indica

una congruencia de modelos predictivos globales que apunta a un incremento de las temperatu-ras y a un decrecimiento de la precipitación en la costa pacífica de Centroamérica (Magrin, García, Cruz Choque, Giménez, Moreno, Nagy, Nobre y Villamizar, 2007). Los modelos más específicos (regionales o locales) de cambio climático también concuerdan con ello, pero señalan temperaturas aun mayores y una más marcada deficiencia de agua para la misma región (Anderson, Flores, Pé-rez, Carrillo y Sempris, 2008). A menos de que el patrón de emisiones de gases de invernadero cambie -lo que no pareciera factible en el futuro inmediato- se espera que la temperatura media en la costa pacífica de Centroamérica se incre-mente de 2 a 6 °C, posiblemente con un aumento de eventos extremos hidroclimáticos. La precipi-tación durante la estación lluviosa se espera que decaiga tanto como 27%, con déficit de humedad asociada en suelos y pérdidas de agua almacena-


http://ramsar.org





prevé que experimente un clima más seco y ca-liente en el futuro cercano.

A pesar de estas similitudes, la cuenca del Tempisque presenta características que la hacen un lugar ideal para realizar un estudio de esta envergadura. En primer lugar, contiene varias instituciones con influencia en el manejo de los recursos naturales, incluyendo el hídrico. Entre esas instituciones se incluyen sedes de tres uni-versidades estatales (UCR, Una y UTN), un sis-tema de áreas protegidas que incluyen ambientes terrestres y acuáticos centrados en un Parque Nacional (Palo Verde), la existencia de la Esta-ción Biológica del consorcio de la OET, que lidera investigaciones en humedales, y varias agencias estatales y organizaciones no gubernamentales que intervienen en el manejo de tierras y aguas en la región (por ejemplo, miembros del Cidecat -ver artículo al respecto en este mismo volumen-), o que son responsables de generar la mayoría de la información pertinente para este estudio.

Además del apoyo de estas instituciones nacionales, esta propuesta cuenta con el aval de tres instituciones internacionales que en conjun-to participan en la coordinación de los esfuerzos: la OET, que es un consorcio de 60 universidades de EU, Costa Rica y otros países con más de 49 años de presencia en Costa Rica y en la región; el Instituto del Agua de la Universidad de Florida, que brinda docentes e investigadores de varios de sus departamentos con fuertes nexos anteriores en Costa Rica, y el Centro de Cuencas de Río de la Universidad de Georgia, designado por la Agen-cia de Protección Ambiental de EU como el pri-mer centro para la excelencia de cuencas y que ha participado en varios proyectos con instituciones nacionales en el Tempisque.

Objetivos del proyecto

El objetivo de nuestro proyecto es, median-te un análisis interdisciplinario profundo de la

GCRP, entender y predecir cómo los usos del suelo y el manejo del agua -actuales y futuros- podrían interactuar en distintos escenarios de cambio cli-mático y cuáles podrían ser algunos efectos en la salud de la GCRP, en sus habitantes y en su bio-diversidad. La investigación relevante que ha pre-cedido esta iniciativa provee una línea base muy buena para una exploración inicial, que sería com-plementada con investigación en el campo duran-te la segunda fase de este proyecto. Este trabajo tiene el potencial de generar un plan de manejo basado en conocimiento científico para la totalidad de la cuenca de modo que se pueda maximizar los beneficios para todas las partes involucradas y mi-nimizar el impacto del cambio climático y de las estrategias de adaptación para la GCRP y, por ex-trapolación, para otras cuencas de Mesoamérica.

El objetivo a largo plazo de esta iniciativa (a completarse en 5-10 años) es entender las cau-sas y consecuencias del uso de agua en la cuenca seleccionada y -sobre esa información- predecir cómo el uso del agua cambiará conforme la tem-peratura aumente, la precipitación disminuya y el uso de la tierra se modifique. Además, se pre-tende determinar cuáles medidas de gobernanza serán adoptadas para asegurar la sostenibilidad regional del suministro hídrico mientras se prote-gen sitios de importancia ecológica internacional. Este objetivo está mejor expresado en tres com-ponentes: (1) desarrollar un análisis cuantitativo detallado de la función y servicios ecosistémicos que brinda el actual uso del agua en la cuenca; (2) usar esta cuenca como un sitio representativo del Pacifico mesoamericano para explorar, a través de modelos basados en análisis de escenarios y de datos empíricos, cómo cambios climáticos podrían afectar los servicios que provee el ecosistema a través de cambios en la disponibilidad de aguas, el uso de la tierra y la biodiversidad, e (3) inves-tigar cuáles acciones pueden ser emprendidas -desde políticas a prácticas- para ayudar al man-tenimiento o mejoramiento de la disponibilidad

de agua y servicios del ecosistema en el futuro. Aquí usamos el concepto de función del ecosiste-ma y servicios en sentido amplio, incluyendo sos-tenibilidad en biodiversidad, calidad y suministro de agua, flujos del ecosistema, salud humana y animal, viabilidad agrícola y mayor empleo de fuentes renovables de energía, entre otros mu-chos componentes. Intentaremos de esta manera extender las lecciones y experiencias que poda-mos generar en este proyecto a lo largo de otras cuencas de Mesoamérica, a través de una red de organizaciones no gubernamentales, oficinas de apoyo como USAID y ministerios de ambiente en los países de la región, siguiendo el acuerdo de cooperación regional de Tuxtla (Tuxtla, 2009).

Los objetivos a corto plazo se enfocan en la planificación de la iniciativa. Para ello se preten-de: (1) colectar e integrar información disponible, incluyendo literatura gris, a través de barreras interinstitucionales e identificar vacíos de cono-cimiento a partir de resultados de talleres de ex-pertos que aborden distintos ejes del proyecto; (2) desarrollar modelos conceptuales preliminares que integren las varias disciplinas y que estén disponibles para el desarrollo de preguntas de in-vestigación y pruebas de hipótesis sobre el uso del agua, su sostenibilidad y el efecto del clima en la región, y (3) consolidar un equipo para desarrollar propuestas específicas para la obtención de fondos que permitan alcanzar los objetivos a largo plazo.

Visión integral para el ma-nejo sostenible de la cuen-ca del Tempisque

La situación actual del Tempisque merece un abordaje multidisciplinario que integre dife-rentes perspectivas para entender la compleja di-námica del manejo hídrico. Desde el marco legal que controla las acciones de manejo de recursos en la cuenca, hasta las interacciones ecológicas

en el humedal perturbado de Palo Verde, muchos factores se interrelacionan y afectan de muy com-plicadas maneras. El hilo común que conecta es-tos componentes es la disponibilidad de agua y su manejo, desde las fuentes naturales (nacientes del Tempisque y el Bebedero) y antropogénicas (embalse Arenal) hasta sus puntos de descarga en el golfo de Nicoya, después de pasar por dife-rentes usos del suelo y sistemas naturales. No-sotros visualizamos un proyecto que logre incor-porar análisis legal, económico, social, geográfico, hidrológico y ecológico y que integre los compo-nentes humanos y físicos. Pretendemos emplear un abordaje de ingeniería de sistemas para su modelaje, entendiendo y prediciendo las entradas actuales, sus salidas y cambios potenciales deri-vados de ciclos de retroalimentación y su poten-cial cambio bajo escenarios de cambio climático. Una visión sostenible integrada para el sistema del Tempisque debe incluir su sostenibilidad bio-geofísica, esto es, si los recursos son suficientes o no para asegurar su uso en el tiempo. Además, debe contener análisis de sostenibilidad económi-ca (¿es rentable el sistema?) y sostenibilidad so-cial (¿es aceptable socialmente y equitativo?). La siguiente sección indica cómo cada componente contribuiría con esta visión integrada.

Sostenibilidad biogeofísicaFactores climáticos

Poveda et al. (2006) presentan un análisis climático del noroeste de Sudamérica y de Cen-troamérica ístmica basado en los factores más im-portantes que operan a escalas intra-estacionales e inter-décadas, a partir de datos de estaciones meteorológicas e información de satélites. En esta región, la principal variable hidroclimatológica es la precipitación, que varía considerablemente en diferentes escalas. El principal control para esa variable es la migración meridional de la zona de convergencia inter-tropical y sus patrones de vientos asociados. La oscilación sur de El Niño es






la principal causa de variación interanual en la precipitación media de la región. El Niño es un fenómeno cíclico con una periodicidad general de 3-7 años. En mucho del Pacifico mesoamericano, El Niño provoca una sequia prolongada, general-mente durante la segunda mitad de la estación lluviosa. La fase fría de este fenómeno, conocido como La Niña, provoca un efecto contrario: llu-via excesiva. Al parecer, El Niño es un sistema no lineal, con dos o tres nodos sobre los que opera. En general, hay un patrón coherente de anorma-lidades climáticas e hidrológicas sobre la región durante las fases extremas de El Niño (Waylen et al., 1996a, 1996b): las anormalidades negativas (reducción de lluvia, humedad del suelo y ríos) así como las temperaturas más altas ocurren de julio a agosto, a partir de periodos de veranillo en los años de El Niño. Lo opuesto sucede durante la fase fría de La Niña, aunque hay diferencias en tiempo y extensión del efecto.

Los procesos climáticos regulan el suminis-tro de entradas ambientales (temperatura, preci-pitación, caudal, etc.) esenciales para los servicios ambientales y la producción agrícola e industrial. El cambio climático puede interrumpir esta cade-na de suministros. Así, el componente climatoló-gico de este proyecto pretende analizar mejor las tendencias en la disponibilidad de precipitaciones y caudales a nivel local. Por ejemplo, ¿a qué gra-do las cuencas Arenal y Tempisque experimen-tarán los mismos efectos ante el fenómeno de El Niño? Técnicamente, Arenal es parte de la ver-tiente Caribe que generalmente muestra un régi-men pluvial y respuesta a El Niño opuestas a las experimentadas en la vertiente pacífica (Waylen y Laporte, 1999; Quesada y Waylen, 2004). Teó-ricamente, entonces, las pérdidas sufridas en el Tempisque podrían ser compensadas por aumen-tos en el Arenal, pero ideas como esta deberán ser probadas. Otras interrogantes asociadas a este componente son: (1) ¿cuáles son las interrup-ciones de la cadena de suministros asociadas con

varios grados de cambio climático?, (2) ¿cuáles ac-ciones regulatorias mitigan el cambio climático?, (3) ¿pueden las actividades productivas adaptar-se al cambio climático?, (4) ¿cómo pueden desa-rrollarse actividades productivas de manera sos-tenible con la provisión de servicios ambientales? Los intentos de contestar estas interrogantes de-ben reconocer las interacciones entre los factores biofísicos y humanos contribuyentes.

Factores hidrológicos La gran dependencia por parte de la hidro-

logía del Tempisque de la variabilidad climática es exacerbada por las intervenciones humanas. Las dos regiones superiores de la cuenca poseen un efecto regulador sobre la porción baja, donde se ubica el Parque Nacional Palo Verde (figura 1). La cuenca media es afectada directamente por la transferencia de agua desde el embalse Are-nal, que pertenece a una cuenca natural distinta a la del Tempisque. Las plantas generadoras de energía hidroeléctrica en el Arenal son controla-das por el Instituto Costarricense de Electricidad (Ice), que tiene como mandato mantener un flujo mínimo de 10 m3/s para suplir al distrito de irri-gación, combinado con un flujo variable que resul-ta de la generación hidroeléctrica.

Las plantas eléctricas del Proyecto Arenal son parte de una red de producción que se activa en respuesta a la disminución de generación debi-da a periodos de sequía en otras plantas del país. Los regresos de irrigación alimentan el Tempis-que en diferentes puntos de la cuenca baja, lo que influye en los flujos y cargas de nutrientes y po-lutos en el río. Como resultado, el patrón del flujo en el Tempisque es a veces difícil de predecir. El gran proyecto de irrigación en la sección media de la cuenca es manejado por Senara, que admi-nistra la distribución de agua a los productores agrícolas. Sin embargo, esta institución no tiene control sobre el uso del agua o los excedentes de granjas individuales. Además, un importante ele-

mento ausente de los planes de manejo de agua es el uso del agua subterránea en las cuencas bajas y altas (Ballestero, Reyes y Astorga, 2007).

Factores agroecológicosEn las siguientes décadas, el incremento de

temperatura y la disminución de precipitación muy probablemente tengan consecuencias tan-to en sistemas naturales como en los agrícolas, así como en la salud humana y animal. El decre-cimiento de flujos en las nacientes del sistema durante la época seca podría forzar a quebradas otrora permanentes a convertirse en intermiten-tes, con el consecuente declive de la diversidad acuática (Karmalkar, Bradley y Díaz, 2008). Las pozas y charcas aisladas en estas “nuevas” que-bradas intermitentes, carentes de peces depreda-dores, podrían producir mayor biomasa de mos-quitos, especialmente de los que son vectores de importantes patógenos, como es el caso de mos-quitos de los géneros Culex y Anopheles.

Actualmente, el flujo de nutrientes desde los residuos de actividades agrícolas y granjas acuícolas en la cuenca media parece mediar en la proliferación de la tifa, lo que a su vez reduce el espejo de agua necesario para aves vadeadoras y otros organismos acuáticos. Como consecuencia, las poblaciones de aves que utilizan estos hume-dales protegidos tienden a declinar (Trama, 2004, 2005; Osland, González y Richardson, 2010). Adi-cionalmente, la tifa acumula biomasa que es muy inflamable cuando seca, lo que contribuye a los grandes incendios que destruyen miles de hectá-reas anualmente en el Parque Palo Verde y que afectan la vida silvestre asociada a él. El aumen-to de aridez en la región empeoraría los efectos de incendios forestales tanto en el Parque como en sus alrededores.

Los rendimientos de cultivos agrícolas, es-pecialmente arroz, podrían verse afectados por los cambios climáticos esperados. Es probable que una alternativa a esta situación sea el dre-

naje de los campos y la sustitución con pro-ductos menos deman-dantes de agua, como caña de azúcar, piña o pastizales para gana-do de engorde. Dado que los campos de arroz proveen impor-tantes alternativas de forrajeo para aves acuáticas, especial-mente vadeadoras, y que son empleados como sitios reproduc-tivos de los anfibios que pueblan los bos-ques aledaños, su sustitución por otros






cultivos podría repercutir en disminución de bio-diversidad. Otra alternativa para atenuar los efectos de menor productividad del arroz sería la apertura de mayores áreas irrigadas, como un intento por compensar por las menores ga-nancias. En la cuenca del Tempisque esta aper-tura significaría una conversión de pastizales y cañaverales en arrozales. Estos cambios entre parcelas de uso intensivo o conservador de agua serían fuertemente influenciados por las políti-cas gubernamentales en la expansión de los sis-temas de irrigación.

Mientras el agua se torne más escasa y más cara, los productores incorporarán políticas de conservación de agua a sus prácticas agrícolas. Aunque la conservación de agua es generalmente beneficiosa bajo condiciones de sequía, debe haber circunstancias donde efectos negativos podrían generarse. Retener agua en campos de cultivo de arroz, reduciendo las salidas, podría resultar en una acumulación de pesticidas y nutrientes que podrían afectar la fauna acuática que habita los arrozales. Durante eventos de lluvia extensos estos polutos podrían ser liberados como pulsos concentrados hacia los humedales naturales, ríos y estuarios.

Análisis ecohidrológicos para esta región ya están en marcha (Moellendorf y Crisman, 2010a, 2010b, 2010c), e indican una interacción signi-ficativa entre los canales de riego y los arroyos intermitentes y perennes, así como con bosques adyacentes, dependiendo de la naturaleza de los canales. Estas interacciones afectan la producti-vidad en quebradas y ríos, la diversidad de ma-cro-invertebrados y peces, así como la productivi-dad primaria y la descarga de la hojarasca de los bosques ciliares en las riberas. Cuando se compa-ran con los arroyos naturales, las redes de cana-les imitan algunos (pero no todos) los parámetros predichos por la teoría de río continuo (Vannote, Minshall, Cummin, Sedell y Cushing, 1980), que indica que las comunidades bióticas río abajo ca-

pitalizan las ineficiencias de procesamiento de las comunidades que habitan secciones superiores del río, de modo que las estrategias de procesa-miento a lo largo del río han sido seleccionadas para minimizar la pérdida de energía.

Los análisis geográficos y el modelaje de sistemas son herramientas poderosas para com-prender los procesos socio-ecológicos a nivel del paisaje, por lo que el componente geográfico de este proyecto investigará cómo los planes agrícolas podrían alterar los patrones de uso de la tierra y la conectividad de ambientes naturales (fragmen-tos de bosque o humedales). Ese componente tam-bién analizará cómo cambios en usos agrícolas po-drían afectar procesos (por ejemplo, movimientos de especies, nutrientes y/o energía), y cómo éstos podrían afectar procesos ecológicos dentro de las áreas protegidas en la cuenca.

Para sintetizar los datos espaciales existen-tes pretendemos evaluar el cambio de cobertura y vincularlo con los modelos de interacción humana y el medio ambiente (Lele, Nagendra y Southwor-th, 2010; Stickler y Southworth, 2008; Daniels, Painter y Southworth, 2008), utilizando la tele-observación por satélite, una metodología que ac-tualmente está bien validada (Cassidy, Binford, Southworth y Barnes, en prensa; Lele et al., 2010; Mondal y Southworth, 2009; Gibbes, Southworth y Keys, 2009; Southworth, Cumming, Marsik y Bin-ford, 2006). Para el sitio de estudio en la cuenca del Tempisque múltiples imágenes en una varie-dad de escalas están disponibles para determinar cambios en la cobertura desde principios de 1980 hasta el presente; entre ellas: Quickbird, Ikonos y fotografías aéreas, Landsat MSS, TM, ETM y AS-TER e imágenes a gran escala AVHRR y MODIS.

Sostenibilidad socioeconómicaFactores sociales

Los cambios hidrológicos en la cuenca del Tempisque derivados de factores naturales y hu-manos tendrán un efecto sobre el uso de la tierra

y la distribución de la población. Adicional al uso del recurso hídrico por la actividad agrícola y los centros urbanos, también habrá una demanda creciente de agua por los desarrollos turísticos costeros en Guanacaste. Actualmente, la deman-da de agua durante la estación seca en algunos de esos sitios ya excede los suministros de ella, por lo que es transportada en camiones con los conse-cuentes impactos a nivel económico y ambiental.

En Costa Rica, así como en toda la región centroamericana, el manejo de agua en las cuen-cas hidrográficas responde a políticas dictadas a nivel nacional que pueden ser limitadas o facilita-das por el marco legal e institucional del país. Sin embargo, aunque el país es visto como un Estado progresivo por sus políticas de conservación de áreas, muchas de las estrategias sobre el uso y el manejo de agua siguen basándose en una ley an-ticuada (de 1942) que carece de los instrumentos que han sido probados en otros escenarios para la protección del recurso.

Varias metodologías de ciencias sociales apli-cadas a estudios ambientales han sido empleadas para dilucidar los patrones de uso de la tierra y los cambios de cobertura en la región. Por ejemplo, Daniels y Cummings (2008) investigaron recien-temente cómo el uso de la tierra ha cambiado en el Tempisque y cómo estos cambios han afectado sus humedales, empleando técnicas de investiga-ción socioeconómica basada en propietarios de la región, sensores remotos y un análisis de política económica. Además, Daniels (2006) investigó la eficiencia del pago de servicios ambientales en la protección del bosque en esa región comparándolo con otras metodologías de protección.

Factores económicos Como se ha mencionado, esta cuenca inclu-

ye un gran número de actividades económicas basadas en el recurso hídrico, entre ellas: acua-cultura, cultivos con alta dependencia del agua, producción de energía hidroeléctrica, turismo ri-

pario y lacustre. La forma en que estas empresas convierten recursos en salidas (productos) y la re-troalimentación de la producción en el ecosistema dependen críticamente de cómo los administrado-res de esas empresas responden a incentivos ge-nerados por un amplio repertorio de estructuras institucionales que regulan el uso del recurso.

Análisis económicos permiten determinar cómo y por qué los seres humanos gestionan de manera diferente los recursos, tanto los de pro-piedad privada asignados por los mercados con estructuras competitivas (Bhat y Huffaker, 2007), como los disponibles en los regímenes de acceso abierto o regímenes asignados a comuni-dades (Bhat, Huffaker y Lenhart, 1993), y como los que se asignan por el favor del Gobierno (Huffaker y Hamilton, 2007). En particular, la bioeconomía matemática incorpora variables bio-físicas en modelos económicos que sean capaces de investigar un manejo sostenible óptimo de los recursos de ecosistemas en actividades producti-vas (Grimsrud y Huffaker, 2006).

Los objetivos del análisis económico de este proyecto serán: (1) identificar las estructuras re-gulatorias y de incentivos que gobiernan el uso de recursos por parte de las empresas económicas que operan en la cuenca del Tempisque; (2) inves-tigar los impactos de esas estructuras en los servi-cios del ecosistema, y (3) recomendar instrumen-tos económicos que organicen el comportamiento privado con objetivos sociales del ambiente.

Desarrollo preliminar de un modelo integral y análi-sis de vacíos

Una parte crítica de un análisis interdisci-plinario e integral es la negociación de diversos conceptos analíticos en variadas escalas. A menu-do, los esfuerzos de integración se dejan hasta las fases finales de un proyecto, cuando las ideas ya






han sido fijadas y se encuentran osificadas. Noso-tros proponemos el desarrollo de un modelo explo-ratorio integrador como una herramienta central (figura 2) que serviría para: (1) sintetizar la infor-mación disponible reunida a partir de acuerdos interinstitucionales, (2) refinar nuestro entendi-miento actual del sistema e (3) identificar vacíos en información que sean cruciales para alcanzar nuestros objetivos y que permitan el desarrollo de teorías y conceptos para una propuesta posterior. De esta manera, el modelaje sería un componen-te integral para catalizar de forma interactiva la experiencia de nuestro equipo y refinar nuestro entendimiento del sistema. La construcción del modelo y la interpretación de los resultados de simulaciones en formatos multimedia para dis-cusiones de grupo permitirían la negociación en distintas escalas, conceptos y visiones del mundo.

Desarrollo de un modelo explora-torio integrado

El sistema de modelaje QnD fue desarrolla-do por uno de los participantes de esta propuesta (Kiker, Rivers-Moore, M. K. Kiker y Linkov, 2006) para integrar modelos conceptuales y diagramas de ecosistemas, manejo, economía y factores so-ciopolíticos en un módulo para modelar amigable. El código base está escrito en java y es objeto-orientado, y puede implementarse como progra-mas independientes o como aplicaciones basadas en la web.

QnD enlaza componentes espaciales con in-formación geográfica de sig para modelar interac-ciones entre factores abióticos (clima) y bióticos en cualquier ecosistema. Los modelos pueden ser construidos usando cualquier combinación de da-tos técnicos detallados o de interacciones teóricas de fuerzas ecológicas, sociales, económicas o de gestión dentro del ecosistema. El desarrollo de mo-delos es interactivo y puede iniciarse rápidamente a través de consultas con usuarios o grupos intere-sados. Las reglas, lógica y operaciones numéricas del programa están implementadas en un forma-

to modular basado en XML (Extensible Markup Language) para implementar relaciones simples o complejas entre los objetos. Con esta estructu-ra modular se pueden agregar modificaciones y/o procesos más detallados durante el desarrollo del modelo. Esto le confiere una tremenda versatili-dad pues no se requiere esperar a tener todos los datos antes de empezar a modelar. QnD puede ser usado para crear una imagen sencilla del sistema para promover mayor aprendizaje y discusión del panel de expertos o puede ser empleado en un pa-pel de modelaje riguroso para simular elementos del sistema obtenidos de datos de campo (figura 2).

Figura 2. Modelo conceptual preliminar del manejo hídrico en la cuenca Arenal-Tempisque.

Los análisis de sensibilidad global y de in-certidumbre permitirían: (1) examinar el compor-

tamiento del modelo, (2) sim-plificar o ajustar el modelo, (3) identificar factores de entra-da importantes para guiar la respuesta del sistema mode-lado, (4) identificar paráme-tros de entrada que deberían ser medidos o estimados más adecuadamente para reducir la incertidumbre de las sali-das del modelo, (5) identificar localidades óptimas donde datos adicionales deban ser medidos para reducir la in-certidumbre del modelo y (6) cuantificar la incertidumbre de los resultados modelados (Saltelli, Ratto, Tarantola y Campolongo, 2005). La in-clusión de análisis de incer-tidumbre y de sensibilidad global durante el desarrollo

preliminar del modelo permitirá evaluar esta me-todología en el desarrollo de modelos integrados y complejos para evaluar conceptos de sostenibili-dad de sistemas.

Otros posibles alcances del proyecto

La creciente demanda de agua, junto con la posible disminución de sus suministros debido al cambio climático, crea condiciones de vulnerabi-lidad en el Pacífico de Mesoamérica; entre ellas: disminución de la productividad agrícola, pérdi-da de biodiversidad y limitaciones al crecimien-to económico de la región. Una disminución ge-neral en el crecimiento económico podría tener implicaciones importantes para el comercio. Por

Como se juega con varios escenarios, las in-teracciones socioeconómicas y ecológicas son ex-puestas y las posibilidades futuras del sistema son evaluadas. El modelo QnD será empleado para explorar elementos espaciales y temporales de la cuenca del Tempisque en detalle, en términos de sus características ecológicas y sus particularida-des socioecológicas vinculadas (Kiker, Muñoz-Car-pena, Wolski, Cathey, Gaughn y Kim, 2008).

Para el modelaje, pretendemos integrar QnD con análisis de sensibilidad global (GSA por sus siglas en inglés) y análisis de incertidumbre (UA) para permitir la evaluación de incertidum-bre en una serie de situaciones de variada com-plejidad (Muñoz-Carpena y Muller, 2009; Jawitz, Muñoz-Carpena, Muller, Stuart, Grace y James, 2008). El análisis de sensibilidad global es el es-tudio de cómo la incertidumbre en el resultado (salida) de un modelo puede ser asignada a di-ferentes fuentes de incertidumbre en los pará-metros iniciales (entradas) del modelo. Por otro lado, el análisis de incertidumbre se basa en una serie de técnicas para determinar la fiabilidad de las predicciones del modelo, tomando en cuenta las diferentes fuentes de incertidumbre en la en-trada del modelo. La lógica de los análisis de in-certidumbre y sensibilidad es la siguiente: para un modelo particular, se define un rango de po-sibles valores para cada factor de entrada (datos, parámetros, retroalimentación, etc.) y el GSA/UA

muestrea aleatoriamente dentro de esos rangos para seleccionar valores para cada factor de entra-da. De esta manera, crea conjuntos de entrada que consisten en diversas combinaciones de valores de los factores iniciales. Esto permite una evaluación metódica del sistema de modelado con el fin de observar si la entrada de diferentes conjuntos de datos produce variación en las salidas del modelo, luego de muchas simulaciones. Entonces, se reali-za un análisis de UA para determinar el grado de incerteza en las predicciones del modelo, así como un GSA para identificar la entrada de factores e interacciones responsables con la incertidumbre.

Las múltiples simulaciones involucradas producen una función de distribución de proba-bilidad para cada indicador de salida del sistema (Muñoz-Carpena, Zajac y Kuo, 2007).






ejemplo, en 2006, EU exportó $19,6 mil millo-nes en bienes a Centroamérica e importó cerca de $19 mil millones en productos, principalmente agrícolas, de la región. La erosión de la agricul-tura intensiva podría contribuir al aumento de la migración laboral y tener un gran impacto en la economía de Costa Rica. La disminución de la bio-diversidad podría erosionar el rico patrimonio na-tural de la región y la disminución de las aves mi-gratorias neotropicales, lo que a su vez afectaría gravemente la diversidad aviar en EU. A medida que estas vulnerabilidades surgen como una rea-lidad, la región tendrá que invertir en respuestas de adaptación y nuevo capital intelectual. El ca-rácter interdisciplinario de este proyecto facilita-ría estas inversiones y mejoraría su eficacia.

Plan de trabajo

En estos momentos estamos en el proceso de consolidación de un equipo internacional que incluye investigadores del Instituto del Agua de la Universidad de Florida, del Instituto Global de Sostenibilidad de la Universidad del Estado de Arizona, de la Organización para Estudios Tro-picales, de la Universidad de Costa Rica, de la Universidad Nacional de Costa Rica, del Insti-tuto Tecnológico de Costa Rica, de la Fundación Marviva, del Centro Soltis de la Universidad de Texas A&M, y también incluye representantes de instituciones estatales: Cidecat, Senara, Instituto Meteorológico Nacional e Ice.

Cada miembro de este equipo aportaría un bagaje único que se complementa con la expe-riencia colectiva del grupo: desde ecólogos hasta ingenieros en hidrología y desde geógrafos hasta especialistas en derecho ambiental y en economía de recursos naturales. Para integrar estos esfuer-zos estamos: (1) definiendo los objetivos comu-nes y la visión del proyecto, (2) desarrollando y evaluando mecanismos de coordinación, comuni-cación, cooperación y síntesis de la información

interdisciplinaria, e (3) identificando los vacíos en información y las preguntas claves que necesitan ser abordadas para entender cómo funciona este complejo sistema.

Estos pasos se iniciaron con el apoyo de unos fondos semilla de la NSF y actualmente invitamos a investigadores e interesados a formular colecti-vamente hipótesis convincentes para el desarrollo ulterior de propuestas de investigación que per-mitan alcanzar los objetivos trazados. Estamos llevando a cabo varias actividades (talleres, semi-narios y reuniones más pequeñas) para optimizar nuestro plan. También estamos recopilando toda la información existente para utilizarla en la cons-trucción de un modelo exploratorio integrado para llevar a cabo análisis preliminares en las diferentes disciplinas sobre cómo el sistema podría responder en un futuro cercano en diferentes escenarios. Este modelaje preliminar permitirá al grupo multidis-ciplinario negociar y discutir a través de las barre-ras disciplinarias, identificar los vacíos de infor-mación y los temas clave donde la investigación es necesaria para tener una comprensión realista del complejo sistema a abordar. Así, se podrían formu-lar hipótesis de investigación pertinentes acerca de su comportamiento que modularían estudios posteriores.

El proyecto es ambicioso y complejo y su éxi-to dependerá de nuestra capacidad de identificar equipos de trabajo que puedan abordar la mul-titud de temáticas involucradas. Aunque hemos consolidado un equipo multidisciplinario que ac-tualmente está tratando de coordinar varios de estos esfuerzos, tenemos claro que se requerirá mayor participación de la comunidad científica y técnica del país para alcanzar los objetivos a corto y largo plazo que nos hemos trazado, razón por la que instamos al lector interesado a contactarnos.

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Carolina Murcia, Rafael Muñoz-Carpena y Mahmood Sasa62



ResumenEn la cuenca baja del

Tempisque se han incre-mentado los avistamientos de cocodrilos (Crocodylus acutus) en cuerpos de agua naturales y artificiales. Este trabajo describe un plan im-plementado para operaciona-lizar el control de cocodrilos en estanques con cultivo de tilapia (Oreochromis niloti-cus). De acuerdo con él se re-dujo el consumo de producto por parte de cocodrilos y se potenció la seguridad de los trabajadores en esos estan-ques. Durante seis años de actividad, el plan evolucionó desde la mera captura y pos-terior liberación de animales en el punto más lejano del río Tempisque hasta el diseño y elaboración de un plan de manejo para el control gene-ralizado de cocodrilos en toda la región del gran humedal del Tempisque, apoyado en la realización de una investi-gación formal sobre el estado de la población de cocodrilos en la zona.

El autor, biólogo, es fundador de la Asociación de Espe-cialistas en Cocodrílidos en Centroamérica y miembro del Grupo de Especialistas en Crocodrílidos de la UICN.

Juan Rafael Bolaños

Manejo de cocodrilos (Crocodylus acutus) en estanques de cultivo de tilapia en Cañas, Guanacaste

AbstractI tackled the problem

of implementing the control of crocodiles (Crocodylus acutus) in tilapia (Oreochro-mis niloticus) acuaculture ponds. It was necessary to re-duce the fish consumption by crocs, as well as to potentiate workers safety. The project evolved during a six years time span from the by hand capture and releasing in a far away spot of the Tempis-que river, to the design of a managent plan for a gene-ralized control of crocodiles in the whole Tempisque´s Great Wetland, based on the results of a formal research which stated the status of the TGW´s crocodile popula-tion.

Key words: american cro-codile, crocodile population management, Tempisque, aquaculture.

mediados de la década de los 80 se inició la producción de tilapia de manera industrial en Costa Rica con el establecimiento de la

empresa Aquacorporación Internacional S. A. en el cantón de Cañas, Guanacaste. Paralelo al incremento de la producción de esta empresa, se establecieron otras si-milares en la región, atraídas por las posi-bilidades de utilizar parte de las aguas del embalse Arenal, desviadas hacia el distri-to de riego en la región.

Hoy día, Aquacorporación maneja hasta 600 hectáreas de espejos de agua en la cuenca media del río Tempisque, que incluye a tres de las áreas de conser-vación del Sistema Nacional de Áreas de Conservación (Sinac) del Ministerio del Ambiente, Energía y Telecomunicaciones (Minaet): el Área de Conservación Are-nal-Tempisque (Acat, donde está ubicada Aquacorporación), el Área de Conserva-ción Tempisque (ACT) y el Área de Con-servación Guanacaste (ACG).

A inicios de los 90, se comenzó a notar una mayor presencia de cocodrilos en la cuenca del río Tempisque (Sánchez, 2001), al tiempo que aumentaron tam-bién los encuentros de estos reptiles en

J. Bolaños. “Manejo de cocodrilos (Crocodylus acutus) en estanques de cultivo de tilapia en Cañas, Guanacaste”, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Págs. 63-72.


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AgradecimientosA Yamileth Astorga del Programa de Ges-

tión Ambiental de la Universidad de Costa Rica por algunas de sus ideas expuestas aquí. Al pro-grama Catalizando Nuevas Colaboraciones Inter-nacionales de la NSF (EU), a la Vicerrectoría de Investigacón de la UCR (541-B1-517) y a Holcim Costa Rica por su apoyo financiero para la organi-zación y las recopilaciones iniciales de datos.


http://www.casapres.go.cr/index.php?%20option=com_k2&view=item&id=423

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65Juan Rafael Bolaños64


los estanques de cultivo de tilapia en Aqua-corporación. Por ello, y teniendo en cuenta los ataques de cocodrilos a humanos en los ríos Bebedero, Cañas y Tempisque, como medida de seguridad la empresa prohibió el trabajo en los estanques si un cocodrilo era avistado en el agua. Al no poder mantener ni cosechar los estanques, la empresa empezó a tener pérdidas de producción a lo que se sumó los destrozos que los reptiles causaban en los equipos de pesca. Ante esta situación, en el año 2004 se buscó la asesoría de perso-nal especializado en el trabajo con cocodrilos procurando solucionar el problema.

El incremento en avistamientos de co-codrilos en sitios donde antes no se les había percibido ha sido observado en otras latitu-des. En el territorio norte de Australia, el incremento de encuentros con el cocodrilo de agua salada (Crocodylus porosus) ocasionó una serie de problemas de manejo, llegan-do incluso a registrarse varios ataques a humanos. Como consecuencia, el problema fue abordado desde una perspectiva integral y se formuló un plan de manejo que permi-tiera resolver con efectividad la situación (Webb, Whitehead y Manolis, 1987).

Con antecedentes se inició un plan de manejo para abordar la problemática en Aquacorporación. Para ello, se plantearon objetivos de corto, mediano y largo plazo en términos de tres fases:

Fase I: Translocación inmediata de cocodrilos desde los estanques hasta el sitio más lejano posible dentro de la misma área de conservación. Se analizó la cantidad y frecuencia de recapturas en los estanques, se valoró el grado de arraigo de los animales al sitio de sus repetidas capturas.

Fase II: Retención de los cocodrilos cap-turados durante un tiempo perentorio, para ga-rantizar el no regreso de los animales, tiempo suficiente para disminuir el roce con la cuadrilla encargada de su captura y minimizar su visita a las áreas de cultivo de tilapia.

Fase III: Realización de una investigación formal en el gran humedal del Tempisque (GHT), que permitiera determinar el estado de esta po-blación de cocodrilos, con el fin de fundamentar un plan de manejo y conservación integral del co-codrilo en el GHT.

Materiales y métodos

Fase I:Se realizó un diagnóstico de los estanques

de cultivo de la empresa, levantando un plano con la distribución de estos, sus accesos, canales de distribución de aguas y distancias entre áreas de estanques y los diferentes cursos de agua de la zona. Se trazó la ruta potencial seguida por los co-codrilos para acceder a los estanques de cultivo. Durante esta fase se realizaron visitas nocturnas a lo largo de estos cursos de agua para establecer la condición de la población de cocodrilos en los sitios próximos a fincas de producción. Además, se inició un proceso de capacitación para los trabajadores de Aquacorporación que quisieran colaborar en el manejo y captura de individuos. Fueron cer-tificadas 12 personas en técnicas de captu-ra y manipulación de cocodrilos. Este grupo atiende las tareas re-lativas a manejo de cocodrilos y cuenta con una póliza contra ries-gos del oficio.

Esta fase incluyó también las actividades de captura de cocodrilos en los estanques, emplean-do varios métodos para ello. Se hizo el intento de aproximación a pie en el estanque durante la no-che, a la usanza del trabajo ordinario en el medio silvestre, para colocarles una soga que permitie-ra su captura (Bolaños, Sánchez y Piedra, 1997). Los intentos fracasaron porque los animales se sumergían tan pronto el trabajador se aproxima-ba a menos de 3 m. Un segundo método intentó capturas desde un bote inflable, pero tampoco fue exitoso (Bolaños et al., 1997). Como tercer ensa-yo, se buscó colocar un flotador en el animal, me-diante un arpón lanzado con una ballesta de 150 psi. Este procedimiento tampoco fue exitoso, por cuanto se realizaba de noche, con una proximidad de al menos 5 m del animal y con el agua hasta el pecho del trabajador lo que imposibilitaba acer-tar el cuello del animal con suficiente fuerza como para perforar su piel.

Otra metodología empleada en las capturas fue el uso de varias trampas. Uno de los diseños fue un arreglo de sogas metálicas colocadas a la orilla de los estanques, o apoyadas en estructuras en medio del agua. Además, se intentó con tram-pas Tomahawk y Pittman, ambas flotantes; nin-guna tuvo un resultado efectivo (figura 1).

Figura 1. Trampas flotantes Pittman y Tomahawk.

Palabras clave: cocodrilo americano, manejo de pobla-ción de cocodrilos, Tempis-que, acuacultura.




Juan Rafael Bolaños 6766


Las metodologías más efectivas de captu-ra de cocodrilos resultaron del empleo de redes de pesca, con plomo fanguero tipo mud line. Los primeros ensayos no parecían muy prometedores pues la captura de un solo individuo se prolonga-ba hasta dos horas y se requería la asistencia de hasta quince peones de campo más dos tractores agrícolas para halar la red por ambos extremos. En esos ensayos iniciales el resultado siempre fue la captura del cocodrilo, pero con la mortalidad de una gran cantidad de peces, lo que represen-ta un problema adicional. Además, las espinas de los pescados ocasionaban lesiones considerables en los encargados de filtrarlos hasta llegar al co-codrilo. El costo económico, el tiempo invertido, la dificultad de la operación y el riesgo de trabajar con el cocodrilo entre todos los peces hicieron que se modificara este procedimiento.

Se propuso utilizar una red liviana, con has-ta 7 pulgadas de luz de malla con hilo número 18, que filtrara todo el pescado para individualizar al cocodrilo en la red; el problema es que sería fácil-mente destruida por un cocodrilo de más de 2 m. Se aprendió a manejarla como un instrumento de apantallamiento que redujera paulatinamente el espacio para el cocodrilo. Toda vez que el cocodri-lo tocara en la malla, el personal que acompaña la red pisando el plomo seguiría su movimiento para reducir la tensión e impedir que se rompie-ra, para luego reanudar la tracción lentamente hasta tener al cocodrilo en un espacio suficiente-mente reducido como para iniciar la fase de cap-tura final. Reducido el espacio, se procede a pasar el sobrante de la misma malla al menos una vez más detrás de la primera línea de captura; si el animal lograse evadir esta primera línea queda-ría contenido en la segunda. Una vez completado el cerco, se captura al cocodrilo halando la malla suavemente y permitiendo que el animal luche por salir y así cansarlo un poco. Llegado el mo-mento, se le toma de la cola y se procede a redu-cirlo cuerpo a cuerpo, atarlo preliminarmente y

sacarlo del agua para desenmallarlo y amarrar adecuadamente sus fauces (figura 2).

Figura 2. Técnica de amarre e inmovilización de cocodrilo.

Este procedimiento resultaba cansado y riesgoso, especialmente al capturar 15 y hasta 20 cocodrilos diarios. Se comenzó entonces a introdu-cir a los cocodrilos en tubos rib-lock de diferentes diámetros, desde 12 hasta 20 pulgadas; al animal sacado de la malla se le amarra el hocico con un mecate de 3 m de longitud con un nudo ballestrin-que simple, cubriéndosele los ojos e introducién-dolo en su tubo. Al llegar al punto de liberación, se le saca un poco la cabeza para desamarrarlo y quitar la cinta que cubre sus ojos, se inclina el tubo hacia fuera, deslizando el cocodrilo hasta el agua (figura 3).

Figura 3. Entubando cocodrilos para inmovili-zación, transporte y liberación.

intentar romper estas reapariciones, atendiendo los picos de visita durante el año y su relación con el patrón de lluvias y ciclo reproductivo. Se propuso no liberar los cocodrilos capturados y re-tenerlos en un encierro temporal por un período de siete meses -entre mayo y noviembre-, que es el lapso de visita constante, para liberarlos a fi-nes de noviembre cuando comienza a decaer la frecuencia de regresos, posiblemente asociado con la disminución de los caudales del río duran-te la época seca. La propuesta fue aprobada por las autoridades de Aquacorporación y se realizó un primer ensayo durante 2010 reteniendo cauti-vos 130 cocodrilos durante el año; la primera gran liberación tuvo lugar entre diciembre de 2010 y enero de 2011 (figura 4).

Figura 4. Encierro de cocodrilos en instalacio-nes de Aquacorporación.

Fase IIIA partir del inicio de la segunda fase, se

empezó el levantamiento de información para determinar el estado actual de la población de cocodrilos del GHT, que es en la que impacta

Este método de enmallado con la “red la-gartera” es muy efectivo y el sistema de entubado más sencillo y seguro para transportar los anima-les pesados.

Las actividades realizadas durante la pri-mera fase ofrecen una respuesta inmediata al problema que supone el arribo de cocodrilos a los estanques. Sin embargo, esta remoción de indi-

viduos es una “solución” paliativa y provisional al problema, ya que los animales regresan a los estanques tan pronto son liberados. Este fenóme-no ha sido estudiado con anterioridad tanto para C. acutus como para otras especies de cocodrilos. Entre otros, Walsh y Whitehead (1993) liberaron hasta 48 cocodrilos salados (C. porosus) en el te-rritorio norte de Australia, a distancias de hasta más de 250 km, y obtuvieron hasta 23 recaptu-ras en las proximidades de los sitios originales de captura; por su parte, Porras (2003) realizó una investigación en el Pacífico central de Costa Rica de acuerdo con la que 8 de los 10 cocodrilos trans-locados regresaron al hogar desde distancias por arriba de los 70 km.

Fase II

Al inicio de esta fase, los cocodrilos captura-dos fueron devueltos al río Tempisque. En vista del continuo regreso de individuos a los estan-ques de los que habían sido removidos, se presen-tó a las autoridades de Acat una propuesta para






directamente el desarrollo de la acuacultura del lugar (Bolaños, en prensa).

Resultados y discusión

De los cocodrilos liberados en los diferentes sitios, un 73% regresó a los estanques; de estos, un 22% fue recapturado en el mismo estanque donde había sido capturado la última vez, y un 40% en estanques aledaños. Solamente dos de los cocodrilos recapturados se encontraban en una finca diferente de donde se habían capturado an-teriormente (0,5%).

Los cocodrilos son territoriales y los que vi-sitan Aquacorporación reconocen los estanques de tilapias como sitios de alimentación dentro de sus territorios, por lo que aparentemente pueden encontrar la misma ruta que los conduce a ellos. Durante la primera fase del manejo, la cuadrilla de control de cocodrilos retiró los animales de los estanques inmediatamente después de su avista-miento, con el fin de evitar que consolidaran esos sitios en el territorio dentro del marco de concep-ción del individuo. Sin embargo, pronto fue claro que el regreso de animales a los estanques no es función del tiempo de permanencia en ellos; los animales logran regresar aun si son removidos tan pronto llegan al plantel. Aunque no ha ocurri-do aún, persiste la posibilidad de que cocodrilos con mayor arraigo territorial defiendan su espa-cio con mayor ahínco, especialmente durante la época reproductiva (Robinson y Bolen, 1984).

Al evaluar el tiempo de regreso a los es-tanques, contrastando el sitio de liberación más distante con el más próximo, el resultado fue no significativo (t = 1,76; p ≤ 0,03). Para efectos prácticos resulta entonces igual liberarlos en el sitio más distante que en el más próximo. Un grupo de seis cocodrilos fue experimentalmente liberado en el río Tárcoles, en el Pacífico central de Costa Rica, a una distancia aproximada de 150 km; tres de ellos fueron recapturados nueve

meses después; un cuarto animal fue recapturado 18 meses después.

De 386 cocodrilos capturados, un 22% han sido hembras. Entre los individuos de más de 2 m de talla total, solamente un 17% fueron hembras. A pesar de que se conoce que la población visitan-te de cocodrilos en los estanques no es represen-tativa de lo que sucede en el ambiente natural, se podría pensar que se está en presencia de un importante sesgo de la razón de sexos en el GHT a favor de los machos, como al final quedó demos-trado por Bolaños (en prensa).

Desde 2004, cuando el proyecto comenzó, hasta junio de 2011, la población de cocodrilos creció un 22%, siendo los machos en gran can-tidad los visitantes más frecuentes. Parece que la cantidad de machos en el medio silvestre cir-cundante está aumentando muy por encima de lo que sería esperable en una población normal, que suele tener razones de sexo entre 1:1 y 1:1,2 (Joannen y MacNease, 1980). Además, durante la época reproductiva, los machos que pierden las contiendas con machos dominantes en el río tienden a desplazarse a otros territorios, lo que produce verdaderas hordas de machos deambu-lando por los sitios periféricos del GHT en busca de alimento y territorio. Las capturas en los es-tanques de tilapias de Aquacorporación parecen indicar un incremento de estos “rechazados” en el tiempo. Esta hipótesis resulta aun más sostenible si se considera que un 77% de los individuos cap-turados durante el desarrollo del proyecto midió más de 2 m de talla total, y nunca se han captu-rado en los estanques cocodrilos de menos de 1,25 m; lo que implicaría que efectivamente son indi-viduos de talla entre sub-adultos y adultos quie-nes llegan a los estanques, aumentando durante el período reproductivo. Esta situación supone un riesgo para las poblaciones humanas radicadas dentro del ámbito del GHT.

Cuadro 1. Distribución de recapturas de coco-drilo en estanques de cultivo de tilapia.

RECAPTURAS FRECUENCIA FRECUENCIA

ABSOLUTA RELATIVA

15 - 18 56 0,2610 - 14 33 0,156 – 9 53 0,24

2 – 5 77 0,35

TOTAL 219 1

Es importante resaltar la gran cantidad de cocodrilos que reincide en la visita a los estanques, a pesar de que son capturados repetidamente y deben pasar por el proceso de ser inmovilizados y trasladados fuera de la zona. La importancia es-triba en que estos animales adquieren experien-cia siendo capturados y desarrollan conocimiento de las técnicas de captura. Se ha podido constatar que en el ejercicio de ese conocimiento proceden a evadir los métodos de captura y obligan a los cazadores a ser cada vez más meticulosos y cui-dadosos durante la faena.

Entre la quinta y octava recaptura los coco-drilos comenzaron a golpear suavemente con la cabeza las costillas y rodillas de los trabajadores que pisaban el plomo de la malla, en un intento gentil por lograr su evasión. Estos golpes repre-sentan lesiones importantes y un riesgo elevado, especialmente cuando son administrados por un cocodrilo de 150 kg o más, por lo que se decidió utilizar alguna estrategia para desestimular la visita, haciendo desagradable para ellos un en-cuentro con la cuadrilla en los estanques. Para ello, se aplicaron golpes eléctricos de 500 000 vol-tios a los cocodrilos capturados con dispositivos que se usan en la práctica de control de ganado vacuno. La descarga eléctrica les fue aplicada tanto durante la captura como al momento de su liberación en el río. Como resultado, transcu-rrieron dos meses exactos sin recapturas. Tiempo después comenzaron a regresar, pero esta vez los

animales aplicaron golpes verdaderamente vio-lentos y tuvieron un comportamiento mucho más agresivo -sin llegar al ataque-, propinando incluso mordeduras defensivas a varios trabajadores. Se suspendió el trato disciplinario inmediatamente en procura de recuperar su modo más amigable, lo cual sucedió paulatinamente por espacio de aproximadamente seis meses.

Durante la fase II se produjeron varias mordeduras defensivas debajo del agua duran-te recapturas. En este momento se analizó que el siguiente movimiento ya no sería defensivo y pasarían al ataque franco, por lo que se tomó la decisión de aprovechar la ventana de aproxima-damente cuatro meses de baja visita a los estan-ques. Esta ventana se extiende entre enero y abril y coincide con la estación seca, cuando los niveles del río son más bajos.

En esa fase, los cocodrilos capturados fue-ron retenidos por espacio de aproximadamente siete meses en el encierro temporal que la em-presa construyó. Como la liberación se realizaría en el momento en que las aguas se retiran para dar paso al verano, el evento coincidiría con la época de merma en la visita de cocodrilos a los estanques. Durante el año 2010 se colocaron 130 cocodrilos en el encierro, que fueron liberados en-tre diciembre del 2010 y enero del 2011 dentro del Parque Nacional Palo Verde, a orillas del río Tempisque. Propiamente en el río fueron dejados 60 cocodrilos, en el lugar conocido como Puerto Chamorro, a 30 km de los estanques de Pelón de la Bajura; los demás animales fueron agrega-dos en un humedal interno del Parque, que tiene una tortuosa salida al río Bebedero, a 30 km de su confluencia con el Tempisque, en la boca del golfo de Nicoya. En el mes de mayo fueron nue-vamente recapturados los primeros individuos de este grupo en los estanques, lo que constituye en promedio 15 semanas para su regreso, en con-traposición a la semana y media que les tomaba regresar anteriormente. Por otra parte, hasta el






mes de junio solamente 12 cocodrilos habían sido reincidentes en cuanto a visitar los estanques, lo que hizo que el mantener animales cautivos tem-poralmente se interpretara como una medida exi-tosa para el manejo.

Los cocodrilos recapturados provenientes del encierro temporal no atacaron en la malla, pero mostraron no haber olvidado su aprendizaje anterior y, una vez avistados, se sumergían, in-cluso ya estando en la malla y próximos a ser cap-turados; otros pelearon activamente luchando por destruir la malla de captura para evadirse, pero ninguno golpeó a los trabajadores.

En la fase III del programa se realizó una investigación formal en el GHT en procura de de-terminar el estado de la población de cocodrilos ahí presente. Según Bolaños (en prensa), los re-

sultados de este trabajo de dos años de duración dan cuenta de una población total de 2 161 coco-drilos, distribuidos por tallas como 403 neonatos (X ≤ 0,5 m), 427 reclutas (0,5 m ≤ X ≤ 1 m), 503 juveniles (1 m ≤ 1,5 m), 718 sub-adultos (1,5 m ≤ X ≤ 2,5 m) y 513 adultos (X ≥2,5 m). Por otra par-te, Bolaños (en prensa) capturó 72 cocodrilos con talla total mayor a 0,75 m aleatoriamente en el GHT, de lo que resultó que 55 machos y 17 hem-bras arrojaron una razón de sexos de 0,30 hem-bras a machos. Estos resultados sugieren que la población de cocodrilos se ha casi cuadruplicado durante los últimos doce años en la región (Bola-ños et al., 1997; Bolaños, en prensa).

Los accidentes con cocodrilos han experi-mentado un importante aumento en la zona del GHT (Bolaños, en prensa), por lo que se está tra-

bajando en la elaboración de un plan de manejo para su población en colaboración con Acat-Sinac. La propuesta se basa en las observaciones que in-dican un sesgo a favor de machos y en el incre-mento en los últimos años de la frecuencia de ob-servación de cocodrilos adultos y subadultos en la periferia del GHT. Un tercer argumento es que, de los ataques confirmados a humanos donde hay información del cocodrilo, un 85% corresponde a machos (Bolaños, en prensa).

Child (1987) afirma ante situaciones del mismo corte, con cocodrilos del Nilo (Crocodylus niloticus) en Zimbabwe, que muy pocos Gobiernos ignorarían los intereses de los humanos por favo-recer los animales. Indica que los pasos tomados para la conservación de las especies deben justifi-carse en términos de su valor, tangibles para las personas a nivel nacional, pero especialmente a nivel local.

Este plan de manejo para la población de cocodrilos del GHT (siendo esta la más numero-sa del país) representa un esfuerzo multidiscipli-nario pionero en Costa Rica. Él se encuentra en proceso de elaboración y discusión por parte de las autoridades de Acat para ser puesto en marcha próximamente. Preliminarmente, y en vista de la urgencia patente de ejercer algún tipo de acción, se implementó el denominado “Plan emergente de acción y control”, tendiente a retirar definitiva-mente machos problemáticos de manera paulatina a lo largo y ancho del GHT, incluso considerando como última instancia el control letal, dado que, como se mencionó anteriormente, la translocación de los animales-problema solo tiene un efecto posi-tivo a muy corto plazo. Control letal, que significa sacrificar los animales-objetivo, es una estrategia ampliamente utilizada en el manejo de animales-problema en África, sin embargo es más un modo de mantener la paz social que la forma definitiva de resolver el conflicto entre las personas y la vida silvestre (Lamarque, Anderson, Fergusson, La-grange, Osei-Owusu, y Bakker, 2009). Está claro

que después de efectuado el control, la naturaleza buscará nuevamente su equilibrio.

Junto con ese plan emergente se ha dis-puesto mantener un monitoreo constante de la zona para evaluar la disminución de la presión ejercida por la elevada cantidad de machos en el medio, y se trabaja aceleradamente en el plan de manejo de largo plazo.

Un último punto a considerar es que la Ley de Conservación de la Vida Silvestre (nº 7317) y su reglamento prevén la ocurrencia de situacio-nes como la que hoy aqueja a Aquacorporación y establecen la posibilidad de controlar y mane-jar especies dañinas o perjudiciales para las ac-tividades productivas cuando así sea pertinente, cumpliendo previamente con los correspondientes requisitos que demuestren el grado de afectación sufrida por el empresario agropecuario como pro-ducto de la presencia de esa especie en sus áreas de producción, sin necesidad de tener que recu-rrir al alambicado e interdisciplinario instrumen-to de diseñar un plan de manejo. La ventaja del procedimiento actual estriba en que la operación apunta al control de la especie en todo el GHT, beneficiando a todas las comunidades estableci-das en él y no solo en el área de producción de Aquacorporación.

Conclusiones

La captura pasiva en estanques de cultivos acuícolas estará destinada a servir una función complementaria en relación con la captura acti-va, toda vez que el cocodrilo sabe que está en un territorio que no le pertenece y resiente además la proximidad constante del hombre en el medio en que vive. Estando en condición de mantener su demanda de alimento satisfecha por medio de los organismos en cultivo, y al tener la destreza y astucia que caracteriza a los depredadores, se encontrará poco dispuesto a correr el riesgo de llegar por el cebo.

Cocodrilos, Eric Gay


Juan Rafael Bolaños72



a Organización para Estudios Tropicales (OET) es un consorcio sin fines de lucro in-tegrado por 62 universidades e institutos de investigación de Estados Unidos, Cos-

ta Rica, Perú, México, Sudáfrica y Australia. Se fundó en 1963 con la misión de proveer liderazgo en educación, investigación y uso responsable de los recursos naturales en los trópicos y, para ello, desarrolla programas educativos de pregrado y postgrado en biología y ciencias ambientales tan-to en Costa Rica como en otros lugares del trópico. Además, OET coordina y facilita investigaciones de campo a través de tres estaciones biológicas (La Selva, Las Cruces y Palo Verde) en tres dis-tintas zonas de vida en Costa Rica y trabaja en cooperación con agencias estatales en temas de conservación, educación ambiental y manejo de recursos naturales.

Uno de los proyectos de mayor relevancia desarrollado por la OET ha sido la Bibliografía Nacional en Biología Tropical (Binabitrop). Este proyecto único en el país e iniciado en 1996 tiene como objetivo rescatar y reunir las publicaciones científicas sobre Costa Rica, producidas tanto dentro como fuera del país, en una base de datos en línea y gratuita (http://www.ots.ac.cr/binabi-trop). A la fecha, Binabitrop ha incorporado más de 38 000 registros, 15 000 de ellos ofrecidos en texto completo, de trabajos bibliográficos, inclu-

S. Aguilar, J. Rivera y M. Sasa. “Lista anotada de publicaciones sobre humedales de la cuenca del Tempisque en el Sistema de Bibliotecas de la Organización para Estudios Tropicales”, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Págs. 73-83.


Susana Aguilar, Jennifer Rivera y Mahmood Sasa

Lista anotada de publicaciones sobre humedales de la cuenca del Tempisque en el Sistema de Bibliotecas de la Organización para Estudios Tropicales

Susana Aguilar es bibliotecóloga y encargada del Sistema de Biblio-tecas de la Organización para Estudios Tropicales. Jennifer Rivera y Mahmood Sasa son funcionarios del Instituto Clodomiro Picado de la Universidad de Costa Rica.

yendo libros, artículos científicos, tesis e informes realizados en el país en los temas de biología tro-pical y ciencias ambientales. Binabitrop supone un esfuerzo importante del personal del Sistema de Bibliotecas, la OET y la cooperación de inves-tigadores y científicos en la recuperación de infor-mación y es un instrumento clave en el manejo de información de tópicos ambientales especiali-zados, estudios enfocados a ambientes naturales e investigaciones sobre grupos taxonómicos de Costa Rica.

Aunque el trabajo de recuperación de infor-mación producida en el país continúa siendo uno de los mayores retos para bibliotecólogos y mane-jadores de información, se estima que Binabitrop ha logrado recopilar la gran mayoría de las re-ferencias publicadas sobre estudios realizados en Costa Rica, posicionándola como una de las bases de datos más completas para la región.

En este trabajo presentamos y analizamos la lista de referencias disponibles sobre la investiga-ción en humedales de la cuenca baja del Tempisque. De esta manera, nuestro objetivo es disponer de un listado de referencias que pueda servir de partida para compilación de información sobre estos am-bientes. Esta iniciativa se nutre de una experiencia previa de bibliografía sobre las referencias anterio-res al año 2001 en la gran cuenca del Tempisque (Fuentes, Azofeifa, Aguilar y Díaz, 2001).

Durante la cacería activa por medio de la malla de apantallamiento, bajo presión de captu-ra y en territorio ajeno, el cocodrilo asumirá su condición de presa y evitará por todos los medios entrar en contacto con los cazadores, sin inten-tar un ataque formal en procura de alejar a sus acosadores. Cuidado extremo se debe ejercer en el momento en que se reduce el espacio dentro de la malla hasta el punto en que comienza inevita-blemente a tirar de ella dentro del agua, delatan-do evidentemente su presencia. Usualmente esta área es de aproximadamente 50 m2.

Resulta inútil, salvo como medida correcti-va provisional, pretender resolver el problema de visita de cocodrilos a los estanques capturándo-los para liberarlos en otro sitio alejado. Si existe la posibilidad física de contacto geográfico con el sitio de captura, o si la distancia no es suficiente-mente grande, es de esperar el regreso de los ani-males a los sitios de donde hayan sido removidos anteriormente. La condición particular de cada problema deberá someterse a la pertinente eva-luación en busca de una respuesta a la medida.

Las recapturas repetidas le dan al cocodrilo experiencia en su interacción con el ser humano, así como conocimiento de las técnicas de captura. El trabajo de recapturarlo será cada vez más di-fícil y riesgoso conforme aumenta este número de recapturas.

Deberá realizarse una evaluación integral de la condición del GHT, en términos de su capa-cidad natural para sostener la población de coco-drilos que alberga, para resolver la incógnita que le permite sostener a una población aumentada de cocodrilos en un ambiente cada vez más redu-cido y con mayor intrusión del ser humano.

El Ministerio de Ambiente, Energía y Te-lecomunicaciones en la figura del Sinac (en co-laboración con especialistas en el tema) deberá abordar la solución propuesta al problema que representa una población creciente de cocodrilos en el gran humedal del Tempisque, respaldando logística y financieramente las diferentes activi-

dades que determine el plan de manejo en elabo-ración.

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Susana Aguilar, Jennifer Rivera y Mahmood Sasa 7574


Nuestro trabajo metodológicamente con-sistió en realizar una búsqueda exhaustiva en la base de datos Binabitrop bajo el término humeda-les en el Área de Conservación Tempisque, el gol-fo de Nicoya y la cuenca baja del río Tempisque, anteriores a 2012.

La lista de referencias encontradas para ambientes de humedal de la cuenca baja del Tem-pisque incluye 222 entradas. De estas referen-cias, 48% son artículos científicos arbitrados, 20% corresponden a tesis, 9% a libros o capítulos de libro y el porcentaje restante incluye documentos y reportes de proyectos incluidos como literatura gris. De las publicaciones arbitradas, un 48% han sido publicadas en revistas nacionales, mientras que 52% corresponden a revistas extranjeras.

La producción anual de referencias sobre los humedales de la región se incrementó en el periodo 1990-1996, teniendo un repunte en 1993 (figura 1). El número de referencias sobre los am-bientes de humedales decrece a partir de la déca-da del 2000.

Figura 1. Producción anual de referencias sobre ambientes de humedal de la cuenca baja del

Tempisque.

Un total de seis áreas temáticas fueron abordadas en el transcurso de las investigacio-nes cubiertas por la lista bibliográfica presentada aquí: Ecología (45% de las referencias), Manejo y restauración de humedales (36%), Sistemática de plantas e invertebrados (6%), Ecoturismo y edu-cación (4%), Hidrología y geología (2%) y Ecotoxi-cología (2%). Temas representados en menor por-centaje incluyen Antropología, Historia natural y Socio-economía.

Un total de 82 entradas no se enfocaron en taxón alguno, mientras que 140 versaron sobre algún grupo taxonómico. De estas últimas, Aves (31%) y Plantas acuáticas (22%) fueron los gru-pos que atrajeron mayor atención. Otros grupos taxonómicos representados en la lista de referen-cias son incluidos en la figura 2. Finalmente, de 202 citas sobre trabajos realizados en ambientes concretos, un 35% corresponden a estudios en hu-medales estacionales de la cuenca del Tempisque, mientras que un 16% se enfocaron en ambientes de manglar (figura 3).

Figura 2. Grupos taxonómicos estudiados en ambientes de humedal. Cuenca baja del

Tempisque.

Figura 3. Ambientes estudiados en referencias sobre humedales. Cuenca baja del Tempisque.

Las referencias encontradas son las siguien-tes:Abarca, W. (1996). Análisis de inundaciones en la cuenca del

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Normas editoriales


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NORMAS MÍNIMAS PARA LA PRESENTACIÓN DE ARTÍCULOS A LA REVISTA ambientales CON

VISTAS A SU PUBLICACIÓN

usarse un espacio en blanco para separar los grupos de tres dígitos en la parte entera del nú-mero. Las unidades de medida, en caso de consignarse abreviadamente, habrán de escribirse en singular y en minúsculas. Ejemplo: “... la bestia, de 100 k de peso, recorrió 90 m antes de caer exangüe...”.En cualquier cifra con decima-les, entre estos y las unidades se usa coma (esto rige también en cuadros y figuras).Las unidades de medida, en caso de consignarse abreviadamente, habrán de escribirse en singular y en minúsculas.

Uso de acrónimos Los acrónimos lexicaliza-dos y devenidos nombres pro-pios (como Unesco y Minaet, por ejemplo) se escriben con solo la letra inicial en mayúscula. Los acrónimos lexicalizados que son nombres comunes (como ovni y mipyme, por ejemplo) se escri-ben con todas las letra minúscu-las. Los acrónimos no lexicaliza-dos y que, por tanto, se leen des-tacando cada letra por separado (como UCR y FMI, por ejemplo) se escriben con todas las letras mayúsculas.

OriginalidadLos artículos publicados en la re-vista deben de ser estrictamente originales, es decir, no pueden haber sido publicados con ante-rioridad en ninguna otra revista o medio de comunicación escrito.

Información del autorDado que la revista, en la prime-ra página de cada artículo hace una muy breve presentación del autor, en dicha página, abajo del nombre del autor, habrá de con-signarse la especialización cien-tífica y los cargos –académicos, gubernamentales o de otro tipo– de él. Ejemplo: El autor, biólogo especialista en manejo de vida silvestre, es director del Institu-to de Investigaciones sobre Ani-males Hipotéticos.

Referencias bibliográficas (dentro del texto)A partir del Manual de la Ame-rican Psychological Association (APA) (2010), se exponen los si-guientes lineamientos con res-pecto a la citación de referencias bibliográficas. Existen dos modalidades de pre-sentación para las referencias bibliográficas intercaladas en el texto:Acuña (2008) asegura que el sis-tema de áreas protegidas.Los problemas ambientales han resultado el principal foco de conflicto (Morales, 2009).

1. Obra con un autor Entre paréntesis, se coloca el apellido del autor al que se hace referencia separado por una coma del año de publicación de la obra: (Pacheco, 1989)

2. Obra con múltiples autores Cuando la obra posee dos auto-res, se citan ambos siempre, se-parados por la conjunción “y”: (Núñez y Calvo, 2004)

Cuando la obra posee tres, cua-tro o cinco autores, se cita todos los autores en la primera refe-rencia; posteriormente, solo se coloca el apellido del primer au-tor seguido de “et al.”, sin cursi-va y con punto después de “al.”: (Pérez, Chacón, López y Jimé-nez, 2009) y luego, (Pérez et al., 2009)

3. Obra con autor desconocido o anónimoSi la obra carece de autor explí-cito habría que consignar, en vez de este, entre comillas las pri-meras palabras del título: (“Onu inquieta”, 2011). Otra opción es colocar el nombre del volumen en que va contenida y, seguida-mente, la fecha de publicación, separada por una coma: La Na-ción (2011).Solo cuando se incluye una cita textual debe indicarse la(s) página(s):(Pérez, 1999, p. 83)

Presentación de la bibliogra-fíaAl final del artículo, debajo del subtítulo Referencias bibliográ-ficas –que es de segundo rango (ver arriba), habrá de consignar-se todas las obras referenciadas, en letra un tanto menor que la del texto del artículo.

1. LibroPrimero se anotará el apellido del autor, luego, precedido de una coma, la inicial de su nom-bre; después, e inmediatamen-te luego de un punto, el año de publicación de la obra entre

Formato de presentaciónEl artículo ha de ser presentado en soporte informático –a espa-cio sencillo– en lenguaje Word.

Resumen y abstractEl artículo debe estar precedido por un resumen de no más de 120 palabras (no debe contener información adicional al artícu-lo, ni debe ser de presentación de él, sino meramente resumen) con su traducción al inglés, o sea, el abstract..

Palabras claves y key wordsDebajo del resumen habrá de colocar las palabras clave; de-bajo del abstract las key words que indiquen al lector los temas principales del documento.

TamañoEl artículo no debiera exceder las 9 000 palabras (lo que ven-dría a ser, digamos, unas 12 páginas tamaño carta a espacio sencillo escritas en letra Times New Roman tamaño 11).

Apoyos gráficosLas figuras e ilustraciones colo-readas que el artículo contuvie-ra habrán de ser entregados en dos versiones, ambas en formato

JPG: la primera en alta resolu-ción, en blanco y negro, y la se-gunda en mediana resolución y a color (esta última para la versión digital de la revista). Respecto de tales figuras e ilustraciones es importante que en el texto ven-ga señalado, entre corchetes, los lugares en que preferiblemente deben aparecer. Los cuadros sí pueden entregarse en el mismo archivo del texto del artículo en lenguaje Word.A los gráficos, figuras, cuadros e ilustraciones que se incluya debe corresponder una o varias referencia(s) en el texto.

Estilo de los subtítulosEn el artículo puede haber sub-títulos de tres rangos distintos –todos escritos en minúsculas- que deben distinguirse clara-mente:

Los subtítulos de primer rango deberán escribir-se en letra relativamente grande.

Los de segundo rango en letra de tamaño menor que la de los de primer rango, pero más grande que la del texto del artículo, y en ne-grita.

Los de tercer rango en letra del mismo tamaño que la del texto del artículo y en cursivas (sin negrita).

Citas textualesCitas textuales no han de poner-se en cursivas, ni usando san-gría ni en párrafo aparte, sino entrecomillando.

Notas al pie de páginaAparte de las referencias biblio-gráficas, y solo en casos impres-cindibles, podrá hacerse notas a pie de página con el fin de ir aclarar o ampliar lo muy necesa-rio al lector.

Uso de cursivas y uso (excep-cional) de comillas (nunca negritas, ni subrayado)Se usará cursivas para enfatizar conceptos, pero no negritas ni subrayado ni mayúsculas. Vo-cablos no aceptados por la Real Academia Española de la Len-gua han de escribirse también en cursivas.

Uso de números y unidades de medidaCuando las cantidades sean es-critas numéricamente ha de


Normas editoriales


Normas editoriales 8786


paréntesis; seguidamente, y en cursivas, el título de la obra; posteriormente, y después de un punto, el lugar de publicación de la obra (si la ciudad es interna-cionalmente conocida no hace falta señalar el país; pero si no, solo el país), y, finalmente, ante-cedido por dos puntos, el nombre de la editorial:Pérez, J. (1999). La ficción de las áreas silvestres. Barcelona: Ana-grama.

2. Artículo contenido en un libro Se enuncia el apellido del autor seguido de una coma y la inicial del nombre con un punto; inme-diatamente, entre paréntesis, la fecha y, fuera ya del parénte-sis, un punto. Enseguida ha de ponerse la preposición “En”, y, luego, el apellido seguido de una coma y la inicial del nombre del editor o compilador de la obra; entre paréntesis “Ed.” o “Comp.” como sea el caso; inmediatamen-te, separado por una coma se indica el nombre del libro con cursivas y, entre paréntesis, las páginas del artículo precedidas por la abreviatura “p.” o “pp.” seguido de un punto; posterior-mente, el lugar de publicación de la obra, y, antecedido por dos puntos, la editorial: Mora, F. (1987). Las almitas. En Ugalde, M. (Ed.), Cuentos fan-tásticos (pp. 12-18). Barcelona: Planeta.

3. Artículo contenido en una re-vista Se indica el apellido del autor; precedido por una coma, se co-loca la letra inicial de su nom-

bre; luego de un punto, entre paréntesis, la fecha y un punto; el título del artículo finaliza con punto. El nombre de la revista se enuncia en cursivas, lo mismo que el número de volumen, sepa-rado de este por una coma; pos-teriormente, delimitado por pa-réntesis, se indica el número de la edición, que se separa por una coma de las páginas que consti-tuyen el artículo, en seguida, se coloca el punto final:Fernández, P. (1999, enero). Las huellas de los dinosaurios en áreas silvestres protegidas. Fau-na prehistórica, 6(39), 26-29.

4. Artículo contenido en un pe-riódicoSi la referencia fuera a un diario o semanario, habría de proceder-se igual que si se tratara de una revista, con la diferencia de que la fecha de publicación se consig-nará completa iniciando con el año, separado por una coma del nombre del mes y el día, todo en-tre paréntesis. Antes de indicar el número de página se coloca la abreviatura “p.” o “pp.”:Núñez, A. (1999, marzo 16). Des-cubren vida inteligente en Mar-te. La Nación, p. 3A.

5. Autores múltiplesCuando el texto referenciado tenga dos autores, el apellido de cada autor se separa por una coma de la inicial de su nombre; además, entre un autor y otro se pondrá la conjunción “y”: Otárola, A. y Sáenz, M. (1985). La enfermedad principal de las vacas. San José: Euned.

Tratándose de más de tres auto-res, se coloca el apellido de cada autor separado por una coma de la inicial de su nombre con un punto; y, entre uno y otro autor media una coma. Antes del últi-mo autor se coloca la conjunción “y”:Rojas, A., Carvajal, E., Lobo, M. y Fernández, J. (1993). Las mi-graciones internacionales. Ma-drid: Síntesis.

6. Material en líneaEn caso de que el material con-sultado provenga de internet, la referencia se realiza en el mismo orden y con los mismos elemen-tos de una fuente impresa y, al final, precedido por un punto, se coloca la frase “disponible en” seguido de la dirección electróni-ca, sin punto al final. Es necesario consignar la fecha de visita a la página web que se cita en los casos en que esta, por su “política editorial”, suela transformar o suprimir sus con-tenidos inopinadamente:Brenes, A. y Ugalde, S. (2009, noviembre 16). La mayor ame-naza ambiental: dragado del río San Juan afecta el río Colorado y los humedales de la zona. La Nación. Disponible en http://wvw.nacion.com/ln_ee/2009/noviembre/16/opinion2160684.html

7. Sin autor ni editor ni fechaSi el documento carece de autor o editor, se colocará el título del documento, al inicio de la cita. Al no existir una fecha, se especifi-

cará entre paréntesis “s.f.”, abre-viación de sin fecha. La fuente se indica anteponiendo “en”. En caso de que la obra en línea haga referencia a una edición impresa, incluya el número de la edición entre paréntesis después del título:Heurístico. (s.f.). En diccionario en línea Merriam-Webster’s (ed. 11). Disponible en http://www.m-w.com/dictionary/heuristicTitulares Revista Voces Nues-tras. (2011, febrero 18). Radio Dignidad, 185. Disponible en http://www.radiodignidad.org/index.php?option=com_content&task=view&id=355&Itemid=44Existe la posibilidad de utilizar los paréntesis cuadrados para aclarar cuestiones de forma, co-locándolo justo después del títu-lo, y poniendo en mayúscula la primera letra: [Brochure] , [Pod-cast de audio], [Blog], [Abstract], etcétera:Cambronero, C. (2011, marzo 22). La publicidad y los cantos de sirena. Fusil de chispa [Blog]. Disponible en http://www.fusil-dechispas.com

Comunicaciones personales o entrevistasLa mención en el texto de comu-nicaciones personales o entre-vistas se hará así: luego de una apertura de paréntesis se consig-na la inicial del nombre, se colo-ca un punto seguido del apellido del entrevistado, sucedido éste, inmediatamente, por una coma y, posteriormente, por la frase “comunicación personal”; luego

se coloca el nombre del mes y el día, que se separa con una coma del año en que se efectuó la co-municación cerrando, entonces, el paréntesis:(L. Jiménez, comunicación per-sonal, septiembre 28, 1998)Las comunicaciones personales no se consignan en la sección de “Referencias bibliográficas”.


http://wvw.nacion.com/ln_ee/2009/noviembre/16/opinion2160684.html




http://www.m-w.com/dictionary/heuristic

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ambientales 43. revista semestral de la escuela de ciencias ambientales

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