algunas consideraciones sobre el origen y evolución de los cordados

7/24/2019 Algunas Consideraciones Sobre El Origen y Evolucin de Los Cordados

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Ciencia Ergo Sum

ISSN: 1405-0269

[email protected]

Universidad Autnoma del Estado de Mxico

Mxico

Guerrero Arenas, Rosala; Gonzlez Rodrguez, Katia Adriana

Algunas consideraciones sobre el origen y evolucin de los cordados

Ciencia Ergo Sum, vol. 19, nm. 2, 2012, pp. 172-178

Universidad Autnoma del Estado de Mxico

Toluca, Mxico

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=10422928008

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2/8172 CIENCIA ergo sum, Vol. 19-2, julio-octubre 2012.Universidad A utnoma del Estado de Mxic o, Toluca, Mxic o. Pp. 172-17

Introduccin

Uno de los problemas ms antiguos en las ciencias naturalesha sido conocer y deducir el origen de los cordados. En losltimos 15 aos, se ha realizado una serie de descubrimientosde diversos ejemplares fsiles, principalmente en China, loscuales han permitido tener una evidencia detallada de estasprimeras criaturas. Ms aun, la informacin se ha acrecenta-do debido a una mejora y perfeccionamiento de tcnicas debiologa molecular y embriologa.

El objetivo de este ensayo es revisar algunos de los hallazgosms importantes en paleontologa y biologa molecular relacio-nados con los primeros cordados. Como informacin previa,se plantea un breve compendio acerca de sus caractersticasy sus relaciones con los dems grupos. Asimismo, se planteauna discusin sobre la relevancia de estos hallazgos y su tras-cendencia en el estudio de la evolucin de estos organismos.

Recepcin: 21 de febrero de 2011

Acept aci n: 11 de agosto d e 2011

* Universidad d el Mar, Oaxaca, Mxico.

** Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo,

Mxico.

Correo electrnico: [email protected] y

[email protected]

Agradecemo s a Eduardo Jim nez-Hidalgo (Univers idad

del Mar) por sus comentarios y crticas a una primera

versin de este manuscrito.

Algunas consideracionessobre el origen y evolucinde los cordadosRosala Guerrero Arenas* y Katia Adriana Gonzlez Rodrguez**

Resumen.El origen y evolucin de losprimeros cordados es un tema que ha

estado en debate por mucho tiempo. Las

evidencias paleontolgicas, junto con

estudios moleculares, han producido diversas

hiptesis sobre su origen; sin embargo, an

existe discrepancia en cuanto a los tiempos

de divergencia de los taxones y sus posibles

ancestros. El hallazgo de la fauna cmbrica

de Chengjiang, China, as como el avance de

nuevas tcnicas, han aportado nuevos datos

sobre los primeros cordados.

Palabras clave: primeros cordados, evolucinde vertebrados, registro fsil de cordados,

Chengjian.

Some Considerations about the Origin

and Early Evolution of Chordates

Abstrac t.The origin and early evolution of

chordates has been in debate for many years.

Paleontological and molecular studies have

produced several hypotheses about their rst

appearance. Nevertheless, disagreement still

exists concerning divergence times of taxa

and possible ancestors. The discovery of the

Cambrian Chengjiang fauna in China, as well a

new technological advances, have contributed

new data about chordates rst appearance.

Key words:rst chordates, vertebratesevolution, chordates fossil record, Chengjian

1. Caractersticas de los cordados y sus relaciones

con otros grupos

Elphylum Chordata(cordados), por denicin, incluye aqullos animales con una notocorda o notocordio, una estructudelgada compuesta por clulas derivadas del mesodermo, cual es incorporada en la columna vertebral en los cranead(o vertebrados) durante su desarrollo. Los cordados, comveremos ms adelante, no solamente incluyen a los vertebrdos (o craneados), sino a los hemicordados, cefalocordadotunicados. Adems de la notocorda, los cordados compartenpresencia de somitas, un cordn nervioso dorsal y la hips

en algn momento de su desarrollo (Bourlat et al., 2006).Hablar del origen de los cordados no se simplica a halla

el organismo ms antiguo de este taxn. Para encontrar unaproximacin de estos primeros organismos, es necesarrevisar su historia evolutiva y las relaciones logentica


3/8CIENCIA e r g o s u m , Vol. 19-2, julio-o c tubre 2012.

ESPACIODELD

con otros grupos. En este afn por establecer el marco de

las relaciones logenticas entre los organismos, es precisodescubrir los patrones y mecanismos de su evolucin (Do-noghue y Purnell, 2009). Tradicionalmente, la evidencia quesoporta estos patrones y mecanismos, se ha derivado delestudio de caracteres morfolgicos, embriolgicos, celulares,y moleculares, los cuales han sido considerados de maneraaislada. Ello ha creado desacuerdos en el establecimientode las relaciones entre los organismos y, por lo tanto, de suclasicacin.

Una de las caractersticas ms utilizadas para agrupar alos animales se basa en su desarrollo embrionario. Exis-ten dos grandes grupos de organismos de acuerdo con

la formacin de la boca y el ano a partir del blastoporo,durante la gastrulacin. stos son los protostomados ydeuterostomados. En los protostomados, la boca se formaprimero (protostomia deriva del griego primera boca) eno cerca de la apertura del intestino. Dentro de este grupose encuentran los moluscos y los artrpodos (Brusca yBrusca, 2003).

El segundo grupo son los deuterostomados, cuyo ano seforma antes que la boca (deuterostomiaderiva del griego se-gunda boca). Los deuterostomados se distinguen tradicional-mente de otros animales bilaterales por varias caractersticasde su desarrollo, incluyendo los planes iniciales de su clivaje,

el blastoporo y el origen del mesodermo en la embriognesis(Blair y Hedges, 2005). Estos organismos se dividen en dosclados: los Ambulacraria que incluye a los hemicordados,equinodermos y xenoturblidos, y los Chordata o cordadoscefalocordados, tunicados (o urocordados) y craneados (overtebrados) (Shu et al., 2010) (ver gura 1).

Los hemicordados del clado Ambulacraria son orga-nismos vermiformes marinos que incluye a los gusanosbellota. Pueden presentarse en colonias o ser solitarios.Existen dos clases de hemicordados: los enteropneustoso balanoglosos y los pterobranquios. Los primeros secaracterizan por tener una probscis anterior, un collar

medio y un tronco posterior, que le dan una aparienciaalargada. Los pterobranquios viven en colonias, las cua-les asemejan a los briozoarios e hidrozoarios (Ruppert yBarnes, 1996). En general, los hemicordados son ssileso sedentarios, con una capacidad limitada para moverse.Aunque no tienen una notocorda, presentan un complejocorazn-rin sostenido por una estructura similar (Rup-pert y Barnes, 1996).

Los equinodermos son organismos con simetra radialpentmera, derivada de una simetra bilateral, presente enlos estados larvarios. Poseen un endoesqueleto calcreocompuesto por oscculos; adems, tienen un sistema vascular

acuoso, para realizar funciones de locomocin, i

bio gaseoso, alimentacin y recepcin sensorial (Brusca, 2003).Los xenoturblidos son organismos marinos b

y vermiformes. Solamente se conoce un gneroturbella) y dos especies, los cuales constituyen elXenoturbellida. Aunque en un principio se pensencontraban relacionados con moluscos, Bourlaboradores (2006) realizaron anlisis logenticos c

en 170 protenas nucleares y 13 protenas mitocomostrando que Xenoturbellida es grupo hermanAmbulacraria. Algunos autores, como Smith (2008)ran que Ambulacraria solamente agrupa a los equin

y a los hemicordados, por la evidencia obtenida ende material gentico nuclear y mitocondrial, ademsimilitud en los genes Hox.

Respecto a la clasicacin de los cordados y a sus re

con otros grupos, tradicionalmente se considera que Chordata constituye un grupo monoltico, debid

sus miembros comparten cinco caractersticas: notubo neural dorsal, endostilo, una cola muscular phendiduras branquiales (Swalla, 2007). Como ya se melphylum Chordataincluye a los cefalocordados, t(o urocordados) y craneados (o vertebrados).

Los cefalocordados, tambin conocidos como lanc

anoxos, tienen forma parecida a peces y no exceden centmetros de longitud. Viven en las zonas costerasen fondos arenosos. Poseen un apndice caudal aplcual les permite moverse en el agua. Los msculos deson muy parecidos a los de los vertebrados, ya que seen bloques dispuestos longitudinalmente. La notocpresente en los adultos y permite un mayor soporte eal cuerpo (Brusca y Brusca, 2003).

Por otro lado, los tunicados o urocordados son marinos, ssiles y bilaterales, cuyo cuerpo est cubuna tnica exoesqueltica (Ruppert y Barnes, 199los tunicados se encuentran las ascidias o jering

mar. Poseen branquias farngeas y dos sifones, loemplean para su alimentacin por suspensin. La nes dorsal y est presente durante su desarrollo (BBrusca, 2003).

El tercer grupo de cordados, los craneados o verposee varias caractersticas propias que incluyen: unada que descansa ventralmente al cordn nervioso, dermales que se desarrollan en rganos de los sentidneural, somitas musculares, hendiduras branquiales, ey una cola postanal en alguna etapa de su desarrollocon excepcin de las lampreas, los vertebrados posena, esmalte y hueso (Khaner, 2007; Turner et al.20


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ESPACIODELDIVULGADOR

Figura 1. Filogenia propuesta para los deuterostomados.

Fuente: Modificado de Swalla y Smith, 2008.

Figura 2. Comparacin entre las diversas propuestas de la aparicin de los cordados segn diversos

autores.

Dentro delphylum Chordatase consideraba a los cefa-

locordados como el grupo ms prximo a los vertebradosdebido a sus similitudes morfolgicas. Sin embargo, deacuerdo con anlisis logenticos recientes basados en

caracteres moleculares, los tunicados aparecen como elgrupo ms cercano a los vertebrados (Delsuc et al.,2006;Khaner, 2007).

Debido a las relaciones logenticas antes mencionadas, el

origen de los cordados est ntimamente relacionado conel origen de los animales deuterosotomados, por lo que, lainformacin que se ha generado sobre los primeros deuteros-tomados, ayuda a claricar el origen de los cordados.

2. Primeras ideas sobre cordados primitivos

El debate sobre el origen y evolucin de los cordados seremonta a la ltima parte del siglo XIX (Holland y Chen,2001). Sin embargo, hasta el avance de la tecnologa duranteel siglo pasado y debido a diversos descubrimientos paleon-tolgicos, se pudo tener un desarrollo en el conocimientode este grupo. No existe un consenso sobre la aparienciade los primeros cordados aun ms, de los primeros deute-rostomados ni de su posicin en la logenia de los meta-zoarios; no obstante, se coincide en la premisa de que estosorganismos debieron tener aperturas farngeas, equivalentes

a las hendiduras branquiales, lo cual contribuy a una cefa-lizacin (Shu et al.2010). Cabe destacar que las hendidurasbranquiales se consideran una caracterstica primitiva detodos los deuterostomados (Smith, 2004).

Durante mucho tiempo se ha considerado que el ancestrode los cordados debi ser un organismoltrador, en forma de tunicado y con

una larva morfolgicamente similar aun renacuajo (Swalla, 2007). Se creeque estos animales debieron ser peque-os, pertenecientes a la meiofauna oeran ltradores epibnticos (Halanych,

2004). Por el tamao y su composicin,es difcil que pudieran preservarse enel registro fsil. Sin embargo, como seabordar en las siguientes secciones,el hallazgo de la fauna de Chengjianen China, ha permitido sustentar msesta idea.

Entre las hiptesis que se han descar-tado sobre los primeros cordados, est lapropuesta por Garstang en 1928, quienpropuso que la larva de los equinoder-mos y hemicordados evolucion en la

larva de las ascidias. Otra ms es la hiptesis de Romer, quie

propuso, en la dcada de 1960, que todos los deuterostomdos evolucionaron a partir de un hemicordado colonial, upterobranquio (Swalla, 2007). Ambas explicaciones han sidsuprimidas por la evidencia molecular que se ha generado elos ltimos aos.

Entre las ltimas propuestas sobre el ancestro de los codados, se ha planteado que este organismo fue vermiformy segmentado, por la presencia de metamerismo y miotomaadems, tuvo una notocorda dorsal, nervios dorsales huecouna mucosa farngea que le permita la ltracin y una co

post-anal que le permita la locomocin (Swalla y Smit2008). Sin embargo, esta posicin todava no es consensuad



ESPACIODELD

3. La evidencia fsil

En el Cmbrico Tardo, hace 543 millones de aos (ma)aproximadamente, hubo una gran diversicacin de varios

grupos de metazoarios. Este evento tuvo una corta duracin,hablando en tiempo geolgico, por lo que se conoce comola explosin del Cmbrico. Algunos autores, como Prothero(2007), arman que, en realidad, no fue un evento instan-tneo, sino una serie de eventos paulatinos.

Durante la explosin del Cmbrico se dio un aumento deloxgeno atmosfrico, provocado por la colonizacin conti-nental de hongos y plantas, los cuales lixiviaron los suelos yrocas continentales (Hedges et al.,2006). El material que se

desprendi por erosin y meteorizacin, pudo llegar a losocanos y cambiar los ciclos biogeoqumicos, por lo que laconcentracin de minerales disponibles en el agua aument,generando as que los animales pudieran poseer materialesmineralizados en su cuerpo (Hedges et al.,2006). Esto fa-voreci que numerosos grupos taxonmicos se preservaranen el registro fsil, incluyendo los primeros cordados.

Existen dos faunas que contienen los fsiles de losorganismos que se consideran los primeros cordados. Laprimera de ellas es la fauna de Burgess Shale, la cual seencontr por primera vez en una cantera de ColumbiaBritnica en Canad, cuya edad se calcula en 505 millones

de aos, aproximadamente. Aunque se han encontradootros aoramientos con fauna similar en otras partes delmundo, la localidad de Burguess Shale sigue siendo la msestudiada. Uno de los ejemplares procedentes de este sitioes Pikaia, el cual fue interpretado originalmente como unanlido, pero durante la dcada de los setenta fue asignadoa los cefalocordados (Holland y Chen, 2001).

La segunda fauna se ubica en la parte central del sur de Chi-na, en la provincia de Yunnan. En la localidad de Chengjiang,del Cmbrico Tardo (hace 520 ma), se han descubierto variosejemplares que tal vez representan los registros ms antiguosde cordados, adems de varios grupos de invertebrados como

esponjas, anmonas, ctenforos, braquipodos, equinoder-mos, trilobites y artrpodos, entre otros (Hagadorn, 2002).Este lugar representa un ambiente marino submareal eu-

trco de baja energa, con el fondo suave y bien oxigenado.

El abundante registro fsil se debe a su historia tafonmica,es probable que los organismos murieran por asxia debida a

incursiones repetidas de aguas con poco oxgeno, o por ujos

repetidos de sedimento, los cuales provocaron un rpidoenterramiento (Hagadorn, 2002).

Entre los descubrimientos ms notorios de la localidad,estn los organismos pertenecientes alphylum Vetulicolia,los cuales se consideran representantes de los primeros

deuterostomados, por sus caractersticas morfolgi

grupo incluye a los gneros Didazoon, Pomatrum, VyXidazoon.Los ejemplares tienen un cuerpo bipartitlado anterior voluminoso y la parte posterior segmesiete partes; adems, cuentan con cinco conjuntos branquiales (Shu et al.,2001).

Se cree que las bolsas branquiales de los ejemplartulicola son precursoras de los arcos branquiales, espropias de los cordados. Adems, presentan un mobscuro en la seccin posterior, probablemente eqal endostilo el cual se convierte en la glndula tiroidvertebrados. Debido a que el esqueleto es interno, elque se trata de un derivado mesodermal (Shu et al., 2

Los vetuliculados miden de cinco a seis centmetrsentan una cola, as como una cmara anterior con farngeas, patrn que se observa en los primeros psus caractersticas morfolgicas, se cree que Vetulun nadador activo, ya que presenta estructuras braen forma de bolsas, las cuales se relacionan con un vida activo (Shu et al., 2001).

Otro grupo que se considera como uno de los cms basales es el de los yunnanozoons. Como lonamos en el apartado anterior, el cordado ancestrtener una apariencia semejante a un pez, una cola branquias, notocorda y un desarrollo limitado de o

rebro. Los yunnanozoons cumplen con estas caracfsicas (Swalla y Smith, 2008), ya que son organismuna clara cefalizacin, ojos pequeos, mimeros y branquias. Sin embargo, no todos los cientcos

estudiado a este grupo concuerdan con la interpretase hace de sus estructuras, por lo que todava su como cordados es incierta.

Otros fsiles tambin han contribuido al debael origen de los cordados; tal es el caso de los conanimales que fueron interpretados por muchos agnatostomados (mandibulados) basales o vertebralgunos autores como Donoghue et al.(2000, 200

ten numerosos registros de este grupo, desde el CTemprano hasta el Trisico. La mayora de estos comprenden aparatos bucales aislados; sin embargorecientes se han encontrado organismos completospermitido nuevas interpretaciones (Sweet y DonoghTurner et al., 2010).

Los conodontos eran animales de cuerpo alargadocon paquetes musculares en forma de V, tenan unacabeza provista de grandes ojos y un aparato bucal por varias hileras de dentculos cnicos de fosfato dlos cuales presentaban cspides y en algunos casos,

ciones y ornamentaciones. Estudios recientes sugiere


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conodontos no son vertebrados, ya que estn desprovistos

de esqueleto drmico, hueso, dentina y esmalte. Turner et al.(2010) sugieren que representan un grado evolutivo de loscefalocordados, similar al anoxoBranchiostoma.

4. Desacuerdos entre la paleontologa y la biologa

molecular

Los hallazgos de la biologa molecular en muchas ocasionesdistan de coincidir con las interpretaciones paleontolgicas,principalmente en las fechas calculadas para los diferenteseventos de divergencia y especiacin (ver gura 2).

En biologa molecular se utiliza una tcnica denominada

relojes moleculares que sirve para estimar los tiempos dedivergencia de los genes y de especies, con el objeto de dis-cernir la historia evolutiva de la vida (Hedges y Kumar, 2004).El nmero de aminocidos reemplazados (o sustitucin denucletidos) entre las especies reeja el tiempo transcurrido

desde su ltimo ancestro comn. El tiempo de los eventosremotos, as como el grado de relacin entre linajes contempo-rneos puede ser determinado con base en las diferencias entreaminocidos o nucletidos (Rodrguez-Trelleset al., 2005).

El reloj molecular se basa en la premisa de que el DNAylas secuencias de las protenas evolucionan en una tasa quepermanece relativamente constante en el tiempo. Una con-

secuencia directa de ello es que la diferencia gentica entredos especies, es proporcional al tiempo en que estas especiesdivergieron de su ancestro comn segn Ho (2008). Sinembargo, la variacin en las tasas de evolucin molecular atravs del tiempo y entre los linajes no es siempre constante.En el clculo de la divergencia en el tiempo, la dicultad ms

seria a la que se enfrentan los bilogos moleculares, es lacalibracin de la distancia gentica, con el n de obtener un

estimado del cambio molecular por unidad de tiempo; esto esparticularmente problemtico con divergencias muy antiguascomo las del Cmbrico (Fortey et al., 2005). An existenproblemas para establecer puntos de calibracin adecuada y

enraizar correctamente las logenias. Para calibrar las edadesse toman en cuenta los fechamientos derivados de estudiospaleontolgicos de eventos bien documentados.

La integracin de la informacin fsil en los estudios mo-leculares sobre logenias, ayuda a reconstruir el tiempo de

diversicacin de los linajes de los organismos, no obstante,

en la mayora de los estudios existen discrepancias. Los datospaleontolgicos se ajustan para determinar el ltimo tiempode divergencia de los taxones, y es necesario usar mtodosprobabilsticos para establecer las fechas de origen. De acuer-do con Fortey et al.(2005), los fsiles utilizados para datardivergencias no pueden ser considerados como ancestros

directos de los taxones, pero siempre deben ser considerad

como miembros de un plesin.Hedges et al.,(2006) comentan que las fechas derivadas destudio del registro fsil dieren de las calculadas por biolog

molecular debido a que los hallazgos de los primeros fsilde cualquier grupo de organismo siempre son controversialy sujetos a un escrutinio constante. Por ejemplo, el gneGrypania, considerado como uno de los primeros fsiles eucariontes y hallado en rocas fechadas en 1900 ma, fue estudiado posteriormente y reclasicado como procarionte.

Hedges et al.(2006) proponen, con base en relojes molculares, que la edad estimada para el origen de los cordadodebi uctuar entre los 800 y 1200 ma. Otro autor que tambi

ofrece una edad similar para este evento es Halanych (2004quien menciona que la diversicacin de los animales bilateraledebi ocurrir entre los 630 y 1200 ma. Estos datos no coincidecon la edad asignada a los sedimentos de Chengjian (520 ma

Blair y Hedges (2005) proponen que el origen de los deutrostomados fue antes de la explosin del Cmbrico, hace 90ma. Tambin mencionan que la primera divergencia entre lAmbulacraria y los cordados ocurri hace 896 ma. El desfade 300 millones de aos al menos puede explicarse pvarias razones; los autores aluden a que los linajes pudierohaber aparecido antes de que se diversicaran durante

Cmbrico, y que gracias a cambios en el contenido qumic

del agua, el calcio pudo haber aumentado y con ello, la pobilidad de fosilizarse posteriormente, debido a que aumenla biocalcicacin. Adems, establecen que algunos grupo

como los hemicordados, cefalocordados y urocordados dvergieron antes de la glaciacin global del Neoproterozoic

Los relojes moleculares encuentran consistentemente undivergencia ms temprana de los taxones estudiados, en comparacin con el registro fsil. En la mayora de estos estudise han usado un nmero reducido de genes o protenas. Sembargo, en otros en los que se ha utilizado un nmero mayde marcadores, la situacin sigue siendo la misma (Hedge2005). La separacin entre los cefalocordados (anoxos) y lo

vertebrados se dat aproximadamente hace 750 ma, usandnueve protenas, sugiriendo que an los grupos de animalrelativamente cercanos, pueden tener tiempos de divergencmayores (Hedges, 2005).

Algunos paleontlogos han argumentado que la falta evidencia fsil de animales ms antiguos que el Neoproterzoico tardo (600-700 ma) se debe a que todava no habaevolucionado; sin embargo, otros paleontlogos considerque la ausencia de evidencia fsil se debe a razones tafonmcas o a que los animales eran de talla pequea y tenan cuerpoblandos, adems de que tuvieron tasas evolutivas muy rpiden el lmite Precmbrico-Cmbrico (Fortey et al., 2005).



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Perspectiva del estudio

Datar el origen de cualquier tipo de animales es complicado,debido al sesgo del registro fsil y a los problemas que anexisten en la estimacin de los relojes moleculares. Cada unade estas evidencias provee datos sobre el posible origen delos taxones en el pasado, pero ninguna de ellas puede serconsiderada como exacta.

El estudio detallado de los deuterostomados encontradosen la fauna de Chengjiang y el descubrimiento de nuevos ao-ramientos fsiles y de nuevos ejemplares del Cmbrico, junto

con el empleo de nuevas tcnicas y caracteres mol

adems del uso de caracteres embriolgicos y morfpermitirn encontrar mayor nmero de evidenciasorigen y evolucin de los cordados.

Es indudable que la conjuncin de todos esmentos es necesaria para completar el panoramevolucin de los deuterostomados y por lo tantcordados. Por s solos, ninguno de estos mtodoficiente para dilucidar su origen, ya que cada unopresenta ciertas debilidades, que en aos futurosser solucionadas.


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