alcalÁ & morales (1989) - los carnívoros del pleistoceno medio de cúllar de baza-1 y huéscar-1...

8/7/2019 ALCAL & MORALES (1989) - Los carnvoros del Pleistoceno medio de Cllar de Baza-1 y Huscar-1 (Cuenca de Gua

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ALCALA, MORALES: CARNVOROS

Los carnvoros del Pleistoceno medio de Cllar deBaza-1 y Huscar-1 (Cuenca de Guadix-Baza)

Luis Alcal y Jorge MoralesMuseo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. Jos Gutierrez Abascal, 2.

28006 Madrid (Espaa).

ABSTRACT

The carnivorous mammals from Cllar de Baza-1 and Huscar-1 (Guadix-Baza basin) found in the fieldwork of 1985-87 are described in this work. Canis etruscus and Crocuta crocuta have been identified in C llarde Baza-1, this association can be considered characteristic of european Middle Pleistocene. The formsidentified in Huscar-1 are Canis e t ruscus, Panthera gombaszoegensis, Homother ium sp. and Hyaenidaeindet. This assamblage can be found in localities from Lower and Middle Pleistocene.KEYWORDS: Carnivora, Pleistocene. Guadix-Baza Basin.

IntroducinLos carnivoros de Cllar de Baza-1 han sido objeto de estudio por Ruiz Bustos (1976) y Mazo

et al. (1985). En el presente trabajo se estudian los nuevos hallazgos efectuados durante lascampaas de campo de 1985-87, realizadas dentro del proyecto "El Plio-pleistoceno de la cuencade Guadix-Baza y el corredor Hurcal-Overa: evolucin faunstica y geodinmica".

SistemticaFamilia Canidae GRAY, 1821Canis etruscus FORSYTH MAJOR, 1877

Localidades: Huscar-1 y Cllar de Baza-1

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Material estudiado. Huscar-1: M 1der. (Hu-1-13) en mal estado de conservacin. 1 1 2der.(Hu-1-86); M, izq. (Hu-1-318). Cllar de Baza-1: Mandibula con las dos series dentarias (Cu-1-25)de las que se conserva la hemimandbula derecha con P 2,P3yMparcialmente rotos, y dientesaislados de la hemimandibula izquierda, as como algunos incisivos.Descripcin:Huscar-1.M 1(lm. 1, fig. 1). El estado de conservacin de este diente es particularmente malo, roto en dospartes ya en el yacimiento; le falta el cngulo anterior. Su morfologa es algo diferente de la del loboactual espaol, con cspides ms bajas y relativamente ms ancho. Sin embargo, este ltimoaspecto podra estar influenciado por el estado de conservacin del diente. Asimismo, lasdimensiones aparentes del diente son notablemente menores que las de Canis etruscus de Espaa yFrancia.

C P IP2 P 3 P 4 M 1 m2 M 323.7

Hu - 1 - 318 9.27.4(tal)

21.2?dr. 9.6 5.5 - - 12.6 8.5? 9.2 4.36.7 3.6 - - 5.5 - 6.4 3.9

Cu - 1 - 2521.2

iz. - - - 11.2 12.3 8.1 -- - - 4.5 5.5 9.1(tzip - -

M 1 M2

Hu - 1 - 13 17.313.9

Hu - 1 - 86 10.48.4

Tabla 1: Dimensiones (en mm) de las piezas dentarias de Canis etruscus de Huscar-1 (Hu) y Cllar deBaza-1 (Cu).

M 2(lm. 1, fig. 2). La morfologia del segundo molar superior es tambin muy cercana a la de C.lupus , diferencindose slo de ste por su aspecto algo ms grcil, debido al menor desarrollo delrea comprendida entre el cngulo y la arista que une al paracono con el paracnulo. Asimismo, lainflexin del borde posterior est algo ms marcada, lo que conlleva una mayor individualizacindel protocono. La talla del molar, aunque algo menor que la de C. etruscus , podra incluirse dentrodel campo de variabilidad de esta especie.

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LCALA, MORALES: CARNVOROSM 1 (lm. 1, fig. 3). La carnicera inferior, como los molares superiores, es grcil; apenas se diferenciamorfolgicamente de la de C. lupus , si no fuese por este hecho y sus dimensiones menores. Su tallaes muy prxima a la del C. etruscus de Venta Micena y acorde con la variabilidad que presenta estaespecie en otras poblaciones.Cllar de Baza-1.

Los incisivos, canino y premolares del lobo de Cllar de Baza-1 son, morfolgicamente, idnticosa los de C.lupus, diferencindose exclusivamente por su menor talla y su mayor gracilidad (lm. 1,figs. 4 y 5).

A

11 -

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7 _20 22 24 26 28

Figura 1.- Representacin grfica de la relacin Longitud-Anchura de M 1 de Canis etruscus de losyacimientos estudiados en comparacin con otros ejemplares de este gnero. a: Canis etruscus de I'Escale(Bonifay, 1971). b:Canis etruscus mosbachensis de Venta Micena (Pons Moy, 1987). c: Canis lupuslunellensis de Lunel-Viel (Bonifay, 1971). Circunferencias: Canis lupus m osbachensis de Petralona (Kurtny Poulianos, 1977). estrellas: Cllar de Baza-1. Cuadrado: Huscar-1. (Dimensiones en mm).

El M 1es prximo al descrito en Huscar-1, pero presenta algunas diferencias dignas de ser tenidasen cuenta. As, el trignido parece algo ms corto en proporciones, con el protocnido relati-vamente ms alto. El talnido tambin es proporcionalmente ms corto y, adems, sus cspidesestn algo ms individualizadas que en el ejemplar de Huscar-1. En conjunto, la morfologia deldiente se acerca ms a la del C.etruscus de Venta Micena que a la del lobo de Huscar-1 pero lasdiferencias, con todo, no son escesivas.El segundo molar inferior es bastante diferente al del lobo actual. Como ste, presenta el mismonmero de cspides pero el protocnido es ms dbil, slo ligeramente mayor que el metacnido.Ambas cspides estn situadas casi en lnea, mientras que en C.lupus el protocnido est desplazadoanteriormente y es notablemente ms grande que el metacnido, ocupando la mayor parte delespacio del trignido sin que apenas exista valle anterior, que por el contrario en el ejemplar deCllar de Baza-1 est bien desarrollado. Algo semejante ocurre en el talnido: en el ejemplar deCllar de Baza-1 posee un amplio valle y la nica cspide presente, el hipocnido, es bastante dbil,mientras que en el Mdel lobo es fuerte y ocupa casi la mitad del talnido.

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Finalmente el M3 es un diente poco desarrollado, unirradiculado, su forma es redondeada y noposee rasgos morfolgicos relevantes.Discusin.

Los lobos de Huscar-1 y Cllar de Baza-1 se distinguen de los lobos del Pleistoceno superiorpor su talla, significativamente menor, y por la morfologa ms primitiva de la denticin. Dosespecies del Pleistoceno inferior y medio, Canis etruscus y Canis lupus mosbachensis comparten estascaractersticas. La proximidad de ambas especies es un hecho reconocido desde hace bastantetiempo, pero no existe unanimidad en reconocerlas como sinnimas.Kurtn y Poulianos (1977) optan por considerarlas como dos especies separadas, mostrando queuna posible derivacin de C.lupus mosbachensis a partir de C.etruscus de Valdarno y Olivola,significara la existencia de una reversin previa en la tendencia al aumento de talla que se observaen las poblaciones de Canis del Pleistoceno medio y superior. Sin embargo la alternativa que abogapor considerar a los lobos del pleistoceno medio como derivados de Canis etruscus es tambin re-alista, mxime si se tiene en cuenta la morfologa muy constante de la denticin del gnero Canis .Es

evidente que una mayor documentacin sobre las faunas del Pleistoceno inferior es necesaria paraaclarar ste y otros problemas semejantes. Nosotros hemos optado por denominar a los lobos deestos dos yacimientos como C.etruscus , sin que signifique una toma de posicin definida conrespecto a este problema.Los M 1conservados en Huscar-1 y Cllar de Baza-1 son dimensionalmente concordantes conlos de C.etruscus de L'Escale (Bonifay, 1971) y Venta Micena (Pons Moy, 1987), como puedeverse en la figura 1. Sin embargo, como hemos sealado, existen ciertas diferencias en la morfologade este diente, que indican que la forma de Huscar-1 es ms cercana a C.lupus que la de Cllar deBaza-1. Asimismo es interesante constatar la existencia de una fuerte variabilidad para el lobo delyacimiento de Huscar-1, dada la aparente desproporcin entre el M 1y los dos molares superioresconservados (tabla 1).

Familia Hyaenidae GRAY, 1869Crocuta crocuta ERXLEBEN, 1977Localidad: Cllar de Baza-1Material estudiado: hemimandibula izquierda (Cu-l-A24).Discusin

La nica pieza encontrada en el yacimiento de Cllar de Baza-1 atribuible a Crocuta es unahemimandibula perteneciente a un animal muy viejo, encontrndose los dientes en un avanzadoestado de desgaste, de tal forma que la morfologa de los mismos es casi irreconocible (lm. 1, fig.6). No obstante, estos presentan caractersticas claramente definitorias de la especie Crocuta crocutacomo son: el gran desarrollo del P,, sobre todo en anchura, con respecto a los otros premolares, larobustez de los dientes y el escaso desarrollo del talnido del M 1 .Sus dimensiones (tabla 2) encajanperfectamente dentro del campo de variabilidad conocido para C.c.intermedia del yacimiento deLunel-Viel (Bonifay, 1971).

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P 2P3 P415.6 19.9

-1 - A24 11.1 14.823.5 26.0?13.8 -

AL CAL A, MORAL ES: CARNV OROS

Tabla 2: Dimensiones (en mm) de las piezas dentarias de Crocuta crocuta de Cllar de Baza-1.Hyaenidae indet.

Localidad: Huscar-1Material estudiado: fragmento de premolar (Hu-1-9).Discusin

La presencia de un hinido en este yacimiento es segura en base a un fragmento de cspideprincipal de un premolar que presenta la morfologia cnica tipica de los premolares de esta familia.Sin embargo con tan exiguo material no es posible asegurar su pertenencia a HyaenaoCrocuta,gneros ambos bastante comunes durante el Pleistoceno.Familia Felidae GRAY, 1821Panthera gombaszoegensis (KRETZOI, 1937-38)

Localidad: Huscar-1

Material estudiado: canino superior derecho (Hu- 1- 86-Al2) ; P 4 derecho ( Hu- 1-86- D49).Descripcin

El canino superior posee la morfologa caracterstica felina, con raz fuertemente desarrollada,seccin transversal de la corona almendrada y con dos aristas bien definidas, una anterior y otraposterolingual (lm. 1, fig. 7). Sus dimensiones en la base de la corona son: 17'3 mm de dimetroanteroposterior y 14 mm de dimetro transversal.El P 4 es un diente robusto, con morfologia tambin tpicamente felina; el protocono se sitaenfrente de un parastilo bien desarrollado y ambos forman un borde anterior casi rectilneo. No haycngulos y el resto de las cspides no posee ninguna caracteristica especial digna de resaltarse. Lasdimensiones del diente son: 29'7 mm de longitud y 14'9 mm de anchura.Discusin

El P 4 de la pantera de Huscar-1 posee unas dimensiones intermedias entre las de Panthera pardusy Panthera leo fossilis IP .I.spelaea , slo ligeramente ms pequeas que las del P 4 (holotipo) dePanthera gombaszoegensis descrito por Kretzoi (1937-38). Morfolgicamente nuestro P 4 no presentaninguna diferencia con respecto al diente figurado por el autor hngaro y lo mismo puede afirmarsecon respecto al canino superior.

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P.gombaszoegensis es ahora conocida en diversas localidades del Pleistoceno medio espaol, entreellas en Atapuerca (Morales et al, 1987) y Venta Micena (Pons Moy, 1987) y probablemente enCueva Victoria.

Homotherium sp .Localidad: Huscar-1Material estudiado: fragmento de corona de un canino supcrior (Hu-1-11); fragmento de ulna(Hu- 1 -86).Discusin

La presencia de Homotherium en Huscar-1 viene constatada por el hallazgo de un fragmento decorona de canino superior que presenta los caracteres tipicos del canino de este gnero: aristascrenuladas, corona fuertemente comprimida transversalmente y dimetro anteroposterior grande(lm. 1, fig.9). Caracteres que no se encuentran asociados en el otro macairodontino conocidodurante el Pleistoceno en Espaa, Megantereon megantereon.Conclusiones

La fauna de carnvoros encontrada en Cllar de Baza-1 y Huscar-1 durante las campaas deexcavacin de 1985-87 es la siguiente:Cllar de Baza-1

Canis etruscusCrocuta crocutaHuscar-1 Canis etruscus

Hyaenidae indet.Panthera gombaszoegensisHomotherium sp .

En Cllar de Baza-1 en un trabajo previo de Ruiz Bustos (1976), aparte de las dos especiescitadas, descubri Vulpes praeglacialis y en Huscar-1, Mazo et a/.(1985) citan Enhydrictis cf .ardea , Ursus sp. y un Felinae indet. de la talla de una pequea pantera, como nicos carnvoros delyacimiento.La asociacin de carnivoros existente en ambas localidades es tpica del Pleistoceno medio,aunque llama especialmente la atencin el escaso nmero de especies encontradas en Cllar deBaza-1, localidad muy rica en otros grandes mamferos (perisodctilos y artiodctilos). Por el con-trario, en Huscar-1, yacimiento que puede considerarse como ms pobre, el nmero de especiesde carnvoros es considerablemente mayor.

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Referencias bibliogrficasBONIFAY M.F. (1971). Carnivores Quaternaires du Sud-Est de la France. Mem. Mus. Nat. d'Hist.Nat ., 21,43-377.KRETZOI M. (1937-38). Die Raubtiere von Gombaszg nebst einer bersicht der Gesamtfauna.(Ein Beitrag zur Stratigraphie des Altquartrs). Ann. Mus. Nat. Hungarici , 31, 88-157.KURTEN B., POULIANOS A. N. (1977). New stratigraphic and faunal material from PetralonaCave, with special reference to the Carnvora. A vepwnos , 4, 47-130.MAZO A.V.,SESE C., RUIZ BUSTOS A., PEA J. A. (1985). Geologa y Paleontologa de losyacimientos Plio-Pleistocenos de Huscar (Depresin de Guadix-Baza, Granada). Estudios geol.,41, 467-493.MORALES J., SORIA D., SOTO E. (1987). Los carnvoros del Pleistoceno medio de Atapuerca.En: El hombre fsil de Ibeas y el Pleistoceno de la Sierra de Atapuerca (E. Aguirre, E. Carbonell yJ.M. Bermdez de Castro ed.). Junta de Castilla y Len, 135-151.PONS MOYA J. (1987). Los carnvoros (Mammalia) de Venta Micena (Granada, Espaa).Paleont. i Evol.., Mem. Esp., 1, 109-128.RUIZ BUSTOS A. (1976). Estudio sistemtico y ecolgico sobre la Fauna del Pleistoceno Medioen las Depresiones Granadinas. El yacimiento de Cllar de Baza 1. Tesis Doctoral, Univ. deGranada, 293 pp.

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LAMINACanis e truscus Fig. 1.- M 1der. de Huscar-1. vista oclusal. Fig. 2.- M 2 der. de Huscar-1. vista oclusal. Fig.3.- M 1der. de Huscar-1. a: vista oclusal, b: vista labial, c: vista lingual. Fig. 4.- Hemimandbula der. deCllar de Baza-1. vista labial. Fig. 5.- Serie P 3 -M 1izq. de Cllar de Baza-1. a: vista oclusal, b: vista labial,c: vista lingual.Crocu ta c rocu ta Fig. 6.- Hemimandbula izq. de Cllar de Baza-1. a: vista oclusal, b: vista lingual.Panthera gombaszoegensis Fig. 7.- Canino superior de Huscar-1. Fig. 8.- P 4 der. de Huscar-1. a: vistaoclusal, b: vista lingual, c: vista labial.Homotherium sp. Fig. 9.- Canino superior de Huscar-1.

La figura 6 tiene su propia escala. La otra escala es vlida para todas las dems figuras. (Fotografas: M. Bautista).

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LAMINA

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