agricultura, medio ambiente y biotecnología

8/18/2019 Agricultura, Medio Ambiente y Biotecnología

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E L S E V I E R

Agriculture, Ecosystems and E nvironment 53 (1995) 31-45

A g r i c u l t u r e

E c o s y s t e m s

E n v i r o n m e n t

A griculture, environm ent and biotechnology

A . M . M a n n i o n

Department of Geography University of Reading Whiteknights P.O. Box 227 Reading RG6 2AB UK

Accepted 27 July 1994

A b s t r a c t

In t he l a s t de c a de , m od e rn b i o t e c h no l ogy ha s be e n i nc re a s ing l y a pp l i e d t o c rop a g r i c u l tu re . The m a n i pu l a t i on

o f w h o l e o r g an i sm s , p o p u l a t i o n s o f o r g an i s m s a n d n u c le i c c o m p o n e n t s h o l d s m u c h p r o m i s e f o r i m p r o v i n g c r o p

produc t i v i t y . B i o t e c hn o l ogy o f fe r s va r i ous m e a ns o f m a n i pu l a t i ng t he fu nda m e n t a l p roc e s se s o f e ne rgy f l ow a nd

b i oge oc he m i c a l (nu t r i e n t ) c yc le s . I t a l so p rov i de s a m e a n s o f de s i gn ing c rops fo r spe c if i c e nv i ro nm e n t s wh i c h i s a

m a j o r de pa r t u re f rom t r a d i t i ona l a g r i c u l t u re whe re i n t he e nv i ronm e n t i s t a i l o re d , a s f a r a s pos s i b l e , t o su i t t he

c rop . B i o t e c hno l ogy a nd i t s sub d i s c i p l i ne o f ge ne t i c e ng i ne e r i ng a re c u r re n t l y be i ng a pp l i e d t o t he i m p rov e m e n t

o f c rops t he m se l ve s , the e nh a nc e m e n t o f nu t r i e n t a va i l a b i li t y , pe st a nd d i s e ase c on t ro l , the p ro duc t i o n o f he rb i c i de

re s i s ta nc e i n c rop p l a n t s a nd t o l e ra nc e t o a va r i e t y o f e nv i ron m e n t a l s tr es se s. Th e i m p rove m e n t o f c rop p roduc -

t i on , i n p r i nc i p l e , shou l d a l so c re a t e e nv i r onm e n t a l a dva n t a ge . L e s s l a nd , a nd pa r t i c u l a r ly l es s m a rg i na l l a nd , ne e d

be c u l t i va t e d so r e duc i ng p rob l e m s l ike so il e ro s i on a nd de se r t i f i c a t i on a nd p rom ot i ng e c osys t e m c onse rva t i on .

Th i s l a t t e r i s e s sen t i a l to p re se rve b i o d i ve r s i t y wh i c h p rov i d e s m a n y o f the ge ne t i c r e sou rc e s on wh i c h b i o t e c hno l -

ogy re li e s. In a dd i t i on , t he p o t e n t i a l t ha t b i o t e c hno l ogy a f fo rds fo r r e duc i ng t he u se o f a r t if i c ia l f e r t il i se r s a nd c rop

pro t e c t i on c he m i c a l s c ou l d r e su l t i n t he d i m i nu t i on o f t he fo s s il fuel subs i dy t ha t h i gh - t e c hno l ogy a g r i c u lt u ra l

sys t e m s c u r re n t l y e n joy . The re a re , howe ve r , d i s a dva n t a ge s o f b i o t e c hno l ogy . Env i ronm e n t a l l y , t he c re a t i on o f

o rga n i sm s t ha t p r ove i nva s i ve a n d / o r t ox i c is a m a j o r c onc e rn . C u l t u ra l ly , de ve l op i ng c oun t r i e s m a y be d i s a dva n -

t a g ed b y t h e n e a r m o n o p o l y o f b i o t e c h n o l o g y b y t r a n s n a t i o n a l c o m p a n i e s b a s e d i n t h e d e v e l o p e d w o r l d . T h e s e

i s sue s r e f l ec t t he c l o se r e l a ti onsh i ps be t w e e n a g r i c u l t u re, t he e nv i ro nm e n t a nd soc ie t y .

Keywords:

Biopesticides; Biotechnology;Environmen t; Transgenic crops

1 . In t ro d u c t i o n

T h e i n i ti a l d o m e s t i c a t i o n o f p l a n t s a n d a n i -

m a l s t h a t c h a r a c t e r i s e d t h e i n c e p t i o n o f a g ri c ul -

t u r e l 0 0 0 0 y e a r s a g o w a s a m a j o r c r o s s r o a d s in

c u l t u r a l a n d e n v i r o n m e n t a l h i s to r y . C u l t u r a ll y ,

t h e o r g a n is a t io n o f h u m a n g r o u p s w a s m e t a m o r -

p h o s e d , g e n e r a t i n g t h e f i r s t a g g l o m e r a t i o n s o f

p e o p l e t h a t c a n b e d e s c r i b e d a s ci ti e s a n d a c c o m -

m o d a t i n g a n d / o r g e n e r a t i n g p o p u l a t i o n i n -

c r e as e . E n v i r o n m e n t a l l y , a n o v e l a g e n t o f c h a n g e

cam e i n t o ex i s t en ce , s e t ti n g in t r a i n a v a r i e t y o f

t r a n s f o r m a t i o n s t h a t a r e n o w m a n i f e s t a n d p e r -

s i s t en t a t s ca l e s f ro m t h e l o ca l t o t h e g l o b a l. A g -

r i c u lt u r e i s u n d o u b t e d l y s ti ll o n e o f th e m o s t i m -

p o r t a n t a g e n t s o f e n v i r o n m e n t a l c h a n g e b o t h

d i r ec tl y , t h ro u g h i t s a l t e r a t io n o f n a t u ra l e co sy s -

t e m s , a n d i n d ir e c tl y , v ia i t s c o n s u m p t i o n o f f o s-

s i l - fue l and foss i l - fue l p roduct s . S ince i t s i ncep-

t i o n , t h e p r a c t i c e o f a g ri c u lt u r e h a s b e e n d i r e c t e d

a t ch an n e l l in g , an d t h u s ex e r t i n g co n t ro l o v e r , t h e

f u n d a m e n t a l p r o c e s s e s o f e n e r g y a n d n u t r i e n t

016% 8809/95/ 09.50 © 1995 Elsevier Science B.V. A ll rights reserved

SSDI

0167-88090 ( 94 )00556-7


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A.M . Ma nnio n / Agriculture, Ecosystems and Environm ent 53 1995) 31-4 5

t r an s fe r s t h a t ch a rac t e r i s e n a t u ra l e co sy s t em s .

T h e s e l a t t e r , w h e n t r a n s p o s e d t h r o u g h h u m a n

i n t e r v e n t i o n i n t o c o n t r o l s y s t e m s , b e c o m e

ag ro eco sy s t em s . A s so c i e t y h a s d ev e l o p ed , fu e l led

b y t h e p r o d u c e o f a g r i c u lt u r a l s y st e m s , f r o m t h e

f ir s t f a r m e r s o f t h e n e o l i t h i c p e r i o d ( n e w s t o n e

a g e ) t o t h e p r e s e n t d a y , i t h a s b r o u g h t i t s c h an g -

i n g te c h n o l o g i c a l b a s e t o b e a r o n e x t e n d i n g a n d /

o r i m p r o v i n g fo o d ( a n d f ib r e ) p r o d u c t i o n .

T h r o u g h o u t h is t o r y , t h e i n n o v a t i o n s i n a g r ic u l-

t u r e h av e b een l eg i o n , r e f l e c t i n g t h e r ec i p ro c i t y

t h a t e x is ts b e t w e e n t h e e n v i r o n m e n t , s o c i et y , it s

i n g e n u i t y a n d f o o d p r o d u c t i o n . I n t h e m i d 1 9 9 0s

t h e w o r l d i s o n c e a g a in p o i s e d o n t h e t h r e s h o l d

o f a n e w a g r i c u l tu r a l e ra . T h e i m p e t u s f o r t h i s

d e r i v e s f r o m t h e a p p l i c a t i o n o f b io t e c h n o l o g y ,

i n c l u d i n g i ts su b -d i s c i p l i n e o f g en e t i c en g i n ee r -

i ng , to a g r ic u l tu r e . T h e m a n i p u l a t i o n o f o rg a -

n i s m s a n d / o r c o m p o n e n t s o f o r g a n is m s is p ro -

v i d i n g a n e w a r r a y o f t o o l s w i th w h i c h s o c i e ty

c a n m a n i p u l a t e t h e f lo w o f e n e r g y a n d t r a n s f e r

o f n u t r i e n t s t h r o u g h a g r o e c o s y s te m s . M o r e o v e r ,

t h e r e c o g n i t i o n o f fi rs t, t h e i m p o r t a n c e o f s o m e

n a t u r a l p r o d u c t s f o r c r o p p r o t e c t i o n a n d , s e c -

o n d , t h e p o t e n t i a l v a l u e o f t h e g e n e t i c r e s o u rc e s

o f n a t u r a l e c o s y s t e m s h ig h l i g h ts t h e c o m p l e m e n -

t a r i t y t h a t ex i s t s b e t w een t h e l a t t e r an d

ag ro eco sy s t em s .

B i o t ech n o l o g y i s n o t n ew . A g r i cu l t u r e i t s e l f i s

a f o r m o f b io t e c h n o l o g y a n d t h e a n c i e n t S u m e r -

i a n s w e r e u s i n g y e a s t t o m a k e b e e r 8 0 0 0 y e a r s

a g o . T r a d i t i o n a l p l a n t a n d a n i m a l b r e e d i n g p r o -

g r a m m e s , t h a t r e l y o n t h e p r i n c i p le s o f h e r e d i t y

d i s c o v e r e d b y n i n e t e e n t h c e n t u r y s c i e n t is t s s u c h

a s G r e g o r M e n d e l a n d C h a r l e s D a r w i n , a l so c o n -

s t i tu t e a t y p e o f b i o t e c h n o lo g y . T h e y h a v e a ls o

p r o v i d e d t h e b a s i s f o r m o d e m b i o t e c h n o l o g y

w h i c h f o c u se s o n t h e m a n i p u l a t i o n o f w h o l e o r -

g a n i s m s , g r o u p s o f c e ll s o r c e ll c o m p o n e n t s . T h e

l a t t e r r e l a t e s t o g en e t i c en g i n ee r i n g . T h i s r e l i e s

o n t h e i d e n t i f ic a t i o n o f g e n e s t h a t c o n t r o l s p e -

c i f i c p h y s i o l o g i ca l p ro ce s se s an d t h e t r an s fe r o f

t h o s e g e n e s i n t o o t h e r o r g a n i s m s w h o s e p r o g e n y

d i sp l ay t h e ch a rac t e r i s t i c . T h e p o s s i b i l it i e s t h a t

g e n e t ra n s f e r b e t w e e n s p e c i e s is o p e n i n g u p a r e

su b s t an t i a l ; so m e a re a l r ead y r ea l i t y an d r e l a te t o

f i e l d s a s d i v e r se a s m ed i c i n e , r e so u rce r eco v e ry

an d r ecy c l i n g a s w e l l a s ag r i cu l t u r e (M an n i o n ,

1991, 1993a) .

I n a g r i c u lt u r e t h e r e a r e t h r e e m a j o r a p p l ic a -

t i o n s o f b i o t e c h n o l o g y : c r o p i m p r o v e m e n t , t h e

c o n t r o l o f p e st s a n d d i s e a s e s a n d t h e e n h a n c e -

m e n t o f n u t r i e n t a v a i la b il it y . W h o l e o r g a n i s m

an d ce l l m an i p u l a t i o n a s w e l l a s g en e t i c en g i -

n e e r i n g h a v e b e e n a p p l i e d t o a l l t h r e e o f t h e s e

foc i . As th i s paper i s be ing wr i t t en , t he f i r s t ge-

n e t ic a l ly e n g i n e e r e d c r o p s a r e r e a c h i n g t h e m a r -

k e t p l ace . T h ese co m p r i s e so -cal led F l av r S av r ®

t o m a t o e s e n g i n e e r e d t o s u p p re s s t h e p r o d u c t i o n

o f a p a r t i c u l a r e n z y m e w h i c h c a u s e s s o f t e n i n g

a n d s o m a k e s m a r k e t i n g a p r o b l e m b e c a u se o f

l os s es . A t f a c e v a lu e , m o d e m b i o t e c h n o l o g y c o n -

t ri b u te s m a n y m u c h n e e d e d s o l u t io n s to t h e

w o r l d s f o o d p r o b l e m s , p a r t ic u l a r ly t h r o u g h t h e

i m p r o v e m e n t o f c ro p p r o d u c t i v it y . T h e a d v a n -

t a ge s o f t h i s m a y h a v e f a r -r e a c h in g r e p e r c u s s i o n s

i n t e r m s o f th e i m p r o v e m e n t o f e n v ir o n m e n t a l

q u a l i ty a n d t h e c o n s e r v a t i o n o f g e n e t i c re s o u r c e s

i n v i t ro an d i n v i v o . H o w ev e r , t h e re a r e a l so d is -

ad v an t ag es . T h ese m ay b e eco lo g i ca l , t h ro u g h t h e

g en es i s an d r e l ea se o f p o t en t i a l l y h aza rd o u s o r -

g a n i s m s , o r e c o n o m i c , t h r o u g h t h e p r o b l e m s a s-

s o c i a te d w i t h t h e e x p l o i ta t i o n b y o n e n a t i o n o f

t h e r e s o u r c e s o f a n o t h e r a n d t h e s u b s t i t u t i o n o f

e n g i n e e r e d p r o d u c t s f o r n a t u r a l p r o d u c t s , t h e

m a r k e t s f o r w h i c h c o n s e q u e n t l y d i m i n i s h .

T h i s p a p e r r e v ie w s th e d e v e l o p m e n t s t h a t h a v e

t ak en p l ace i n ag r i cu l t u r a l b i o t ech n o l o g y i n t h e

l a s t d ecad e , r e sea rch t h a t i s i n p ro g re s s an d fu -

t u r e p r o s p e c t s . I t a ls o e x a m i n e s t h e a d v a n t a g e s

a n d d i s a d v a n t a g e s , b o t h r e a l a n d p o t e n t i a l , o f

ag r i cu l t u r a l b io t ech n o l o g y .

2 . Th e m anipu la t ion o f groups o f ce l l s and w ho le

orga nisms in crop production

T h e m a n i p u l a t i o n o f g r o u p s o f c e ll s f r o m s p e -

c i f i c c r o p p l a n t s s t e m s f r o m t r a d i t i o n a l p l a n t

b r e e d i n g p r o g r a m m e s w h e r e b y h y b r id s b e t w e e n

s p e c ie s w e r e p r o d u c e d i n o r d e r t o r e p r o d u c e v a l-

u ab l e t r a i ts . T h e p l an t b r ee d i n g o f t h e 1 9 9 0 s u ti l-

i se s a v a r i e t y o f m e t h o d s t o p r o d u c e c r o p v a r i-

e ti es . I n a d d i t i o n , th e r e h a v e b e e n d e v e l o p m e n t s

i n t h e u s e o f m i c r o - o r g a n i s m s a s p e s t ic i d e s a n d


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A.M. Mannion / Agriculture, Ecosystems and Environment 53 1995) 31-45 33

a s a m e a n s o f m a n i p u l a t i n g n u t r i e n t a v a i l ab i li ty ,

p a r t i cu l a r l y n i t ro g en . N o su b -ce l l u l a r en g i n ee r -

i n g is n ece s sa ry t o h a rn e s s c e l ls o r w h o l e m i c ro -

o r g a n i s m s i n t h e s e w a y s t h o u g h g e n e t i c e n g i -

n e e r in g i s p r o v i d i n g o p p o r t u n i t ie s t o i m p r o v e

t h e i r e f f i c i en cy , a s i s d i s cu s sed i n t h e fo l l o w i n g

sec t ion .

2.1. Crop breeding

T ab l e 1 d e t a i ls t h e w ay s i n w h i ch ce ll s o r g ro u p s

o f c e ll s c an b e ex p l o i t ed t o p ro d u c e , v eg e t a t i v e l y ,

c r o p p l a n t s w i t h a d v a n t a g e o u s tr a it s . T h e m a s s

p r o d u c t i o n o f c lo n e s o f c r o p v a r i et ie s w h i c h a l-

r e a d y h a v e u s e f u l c h a r a c t e ri s ti c s c a n b e a c h i e v e d

t h r o u g h t i s s u e c u l t u re . T o d a y , t h i s is o n e o f t h e

m o s t i m p o r t a n t m e a n s w h e r e b y a g r i c u l t u r a l ,

h o r t i c u l t u r a l a n d o r n a m e n t a l s p e c i e s a r e p r o -

d u c e d . I t i s a l so k n o w a s m i c r o p r o p a g a t i o n . T h e

p r e s e r v a ti o n o f g e r m p l a s m i n c o n s e r v a t io n a n d /

o r g e n e - b a n k p r o g r a m m e s a l s o u t i li s es t is s u e c u l -

t u r e . E x a m p l e s o f s p e c i e s w h i c h c a n b e r e p r o -

d u c e d u s i n g t i s s u e c u l t u r e i n c l u d e s t r a w b e r r y ,

T a b l e 1

B i o t e c h n o l o g ic a l m e t h o d s f o r m a n i p u l a t i n g p l a n ts

T i s s u e c u l t u r e ( m i c r o p r o p a g a t i o n )

T h i s u t i l i s e s th e a b i l i t y , c a l l e d to t ip o te n c y , o f p l a n t

c e l l s t o g e n e ra t e c o m p le te p l a n t s . C lu s t e r s o f p l a n t c e l l s

a r e c u l t u r e d i n n u t r i e n t- r i c h m e d i a t o p r o d u c e c l o n e s

o f t h e p l a n t f r o m w h i c h t h e c e l l s w e r e r e m o v e d . T h i s

a l lo w s t h e r a p i d p r o d u c t i o n o f l ar g e n u m b e r s o f p l a n ts

w h ic h a l r e a d y h a v e a d v a n ta g e o u s c h a ra c te r i s t i c s .

S o m a c l o n a l v a r i a t i o n

D u r i n g t h e p r o d u c t i o n o f c l o n e s ( s e e 1 a b o v e ) , s o m e

g e n e t i c v a r i a t i o n m a y o c c u r i n s o m e o f t h e p r o g en y .

T h e s e v a r i a n t s ( a l s o c a l l e d s p o r t s ) m a y p o s s e s s

a d v a n t a g e o u s t r a i t s n o t p r e s e n t i n t h e c l o n e s o f t h e

p a re n t . V a r i a n t s c a n th e n b e r e p l i c a t e d v i a t i s s u e

c u l tu re ( s e e l a b o v e ) .

S o m a t i c h y b r i d i s a t io n

T h i s i n v o l v e s t h e f u s i o n o f p r o t o p la s t s ( c e l ls m i n u s t h e

c e l l w a l l s ) t o p ro d u c e a u n iq u e c e l l w i th a n o v e l

a s s em b l a g e o f c h r o m o s o m e s o r o r g a n e ll e s ( c e l l

c o m p o n e n t s ) . T h i s n e w c o n s t it u t i o n m a y c o n f e r a n ew

r a n g e o f c h a r a c te r i s ti c s s o m e o f w h i c h m a y b e

b e n e f i c i a l i n th e p l a n t a s a c ro p . O n c e p ro d u c e d ,

s o m a t i c h y b r i d s c a n b e r e p r o d u c e d v i a t i s su e c u l t u r e

( s e e l a b o v e ) .

p o t a t o , t o b a c c o , t o m a t o a n d c a u l i f l o w e r . T h e

t e c h n i q u e i s p a r ti c u l a rl y u s e f u l f o r r e p r o d u c i n g

v i ru s - f r ee v a r i e ti e s o f t h e se c ro p s . E i t h e r v i ru s -

f r ee cel ls c an b e cu l t u re d o r i n fec t ed ce l ls c an b e

t r ea t ed t o e r ad i ca t e t h e v i ru s p r i o r t o cu l t u r i n g .

O t h e r a d v a n t a g e s o f t is s u e c u l tu r e o v e r c o n v e n -

t i o n a l p l a n t b r e e d i n g m e t h o d s i n c l u d e s p e e d o f

d u p l ic a t io n , t h e p r o d u c t i o n o f a l a rg e n u m b e r o f

i d e n t ic a l p l a n ts p r o v i d i n g c r o p u n i f o r m i t y , a n d

t h e a v o i d a n c e o f p r o b l e m s a s s o c i a t e d w i t h s ex -

u a l r ep ro d u c t i o n s t r a teg i e s e.g . sp ec i e s w h i ch m ay

r e q u i re h a n d p o l l in a t i o n a n d w h i c h a r e t h u s t i m e

c o n s u m i n g t o p r o d u c e .

O n e n o t ab l e su cces s i s t h a t o f c a s sav a

Ma-

nihot esculenta

C r a n t z ) w h i c h is o n e o f th e m o s t

i m p o r t a n t s t a p le c r o p s i n t h e d e v e l o p i n g c o u n -

t ri e s o f th e t r o p i cs . T h e d e v e l o p m e n t s t h a t h a v e

o c c u r r e d i n c a s s a v a b r e e d i n g h a v e b e e n r e -

v i ew e d b y R o c a ( 1 9 8 9 ) a n d H e r s h e y ( 1 9 9 3 ) .

T h e l a t te r , f o r e x a m p l e , p o i n t s o u t t h a t m u c h o f

t h e s t i m u l u s fo r su ch r e sea rch i n t o ca s sav a

b r e e d i n g d e r i v e s f r o m t w o a g r i c u l tu r a l r e s e a r ch

c e n t r e s in t h e t ro p i c s: t h e C e n t r o I n t e r n a c i o n a l

d e A g r i cu l t u ra T r o p i c a l ( C I A T ) i n C o l o m b i a ,

S o u t h A m e r i c a a n d t h e I n t e r n a t i o n a l I n s t i tu t e o f

T ro p i ca l A g r i cu l t u re i n Ib ad an , N i g e r ia . T h i s r e -

f l e c t s g o v e r n m e n t c o n t r o l r a t h e r t h a n p r i v a t e

t r an sn a t i o n a l co rp o ra t i o n s , a f a c to r w h i ch is p a r -

t ic u l a r ly i m p o r t a n t i n t h e c o n t e x t o f t h e g l o b a l

o r g a n i s a t io n o f t h e b i o t e c h n o l o g y i n d u s t r y ( s e e

p e n u l t i m a t e s e c t io n ) . O f th e m a n y p e s t s a n d d i s -

ea se s w h i ch a t t a ck ca s sav a , an d t h u s , d e t r ac t

f ro m i t s c ap ac i t y t o u se an d s t o re so l a r en e rg y ,

ca s sav a b ac t e r i a l b l i g h t (d u e t o

Xanthomonas

campestris

p v

manihotis)

a n d A f r i c a n c a s s a v a

m o s a i c v i r u s a r e p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t . T h e

sc reen i n g o f cu l t i v a t ed an d w i l d sp ec i e s o f c a s-

sav a h a s r e su l t ed i n t h e d i sco v e ry o f r e s i s t an t

t y p es . T i s su e cu l t u re a l l o w s t h e c l o n i n g o f t h e se

u n c o n t a m i n a t e d / r e s i s t a n t t y p es w h i c h c a n b e

d i s sem i n a t ed t o f a rm ers . R o c a (1 9 8 9 ) s t a te s t h a t

t h e r e a re s o m e 4 0 0 0 c lo n e s i n C I A T ' s g e r m p l a s m

b a n k , o f w h i c h 6 0 0 e l i te c l o n e s a r e n o w i n c l u d e d

i n 3 0 n a t i o n a l c a s s a va p r o g r a m m e s i n L a t i n

A m e r i c a , A fr i ca a n d A s ia . I n C h i n a , f o r e x a m -

p l e , t h e cu l t i v a t i o n o f a c lo n e , 'N a n -Z h i 1 8 8 ', o n

3 0 0 0 0 h a h a s r e su l t ed i n y i e l d in c rea se s o f b e -

t w e e n 3 0 a n d 7 0 . T h i s, l ik e m a n y o f t h e e x a m -


4/15

4

A.M. M annion / Agr icu lture , Ecosys tem s and Env ironm ent 53 1995) 31- 45

p i e s q u o t e d i n t h i s p a p e r , r e f le c ts th e i m p o r t a n c e

o f s c r e e n i n g p r o g r a m m e s , g e n e t ic r e s o u r c e c o n -

s e r v a t i o n a n d t h e e x c h a n g e o f te c h n o l o g y .

T w o o t h e r a t t r ib u t e s o f p l a n t s c a n a l s o b e m a -

n i p u l a t e d t o p r o d u c e c r o p t y p e s w i t h a d v a n t a -

g e o u s t ra i ts . T h e s e a r e s o m a c l o n a l v a r i a t io n a n d

s o m a t i c h y b r i d i s a t i o n w h i c h a r e d e f i n e d i n T a -

b l e 1. T h e y f o c u s o n t h e r e c o g n i t i o n o r p r o d u c -

t i o n o f d e s ir a b l e c h a r a c t er i s ti c s t h r o u g h t h e m a -

n i p u l a t i o n o f c e ll s. O n c e a c c e p t a b le p l a n t t is s u e

h a s b e e n o b t a i n e d , t is s u e c u l t u r e c a n b e u s e d t o

m a s s p r o d u c e s e e d l i n g s . S o m a c l o n a l v a r i a t i o n ,

f o r e x a m p l e , h a s b e e n r e c o g n i s e d i n p o t a t o ( S o -

lanum tuberosum

L . ) a n d s u g a r c a n e

Sac-

charum officinarum)

(E vans , 1989 ) ; t he va r -

i an t s exh i b i t r e s i s t ance t o s eve ra l d i s ea se s .

S o m a c l o n a l v a r i a n t s o f t h e p o t a t o ' M a r i s P i p e r '

w i t h r e s i s t ance t o v i ru s a t t a ck an d t he funga l d is -

e a s e s c a b h a v e b e e n p r o d u c e d ( E v a n s , 1 9 8 9 )

w h i l s t D o u c h e s a n d J a s tr z e b s k i ( 1 9 9 3 ) r e p o r t

t ha t r e s i s t ance t o l a t e -b l i gh t fungus Phyto-

phthora infestans) c a n a l so b e s o d e v e l o p e d . S o -

m a c l o n a l v a r i a n t s o f s u g a r c a n e w i t h r e s i s ta n c e

t o eye - spo t d is ea se , F i ji d i s ea se and do w n y m i l -

d e w a r e n o w i n c l u d e d in c o n v e n t i o n a l b re e d i n g

p r o g r a m m e s ( E v a n s , 1 9 8 9 ) . S o m a t i c h y b r id i s a -

t i o n h a s a l so g i v e n r is e t o a d v a n t a g e o u s t r a it s i n

c r o p p l a n t s . T h i s t e c h n i q u e h a s b e e n u s e d s u c -

c e s sf u ll y t o p r o d u c e i m p r o v e d v a r i e ti e s o f t o -

m a t o Lycopersicum esculentum M i l l e r ) , t o -

b a c c o Nicot iana tabacum) a n d p o t a t o .

A c c o r d i n g t o K a l l o o ( 1 9 9 3 ) , s o m a t i c h y b r i d i s a -

t i o n in t o m a t o h a s b e e n u s e d t o d e v e l o p m a n y

n e w v a r i e t ie s w i t h r e s i s ta n c e t o a n u m b e r o f d is -

e a se s . I n p o t a t o t h e t e c h n i q u e h a s b e e n u s e d t o

p r o d u c e r e s i s ta n c e to p o t a t o v i r u s X , p o t a t o l e a f

r o l l v i r u s a n d t h e h e r b i c i d e A t r a z i n e ( E v a n s ,

1989 ) . T h i s t e chn i q ue a l so o f fe r s t he po ss i b i l it y

o f c o m b i n i n g p r o t o p l a s t s f r o m t w o d i f f e r e n t sp e -

c ie s . F o r e x a m p l e , O k a m u r a ( 1 9 8 8 ) r e p o r t s th e

p r o d u c t i o n o f p o m a t o p l a n t s a s a r e s u l t o f f u s in g

t h e p r o t o p l a s t s o f p o t a t o

Solanum tuberosum)

a n d a s p e c i es o f to m a t o Lycopersicum pimpi-

nellifolium). T h e r e i s a ls o m u c h p o t e n t i a l f o r t h e

i m p r o v e m e n t o f b r a ss ic a a n d p o t a t o c r o p s u s i n g

som a t i c hyb r i d i sa t i on (P e l l e ti e r , 1993 ) , pa r t i c -

u l a rl y f o r e x p r e s s in g c r o p p r o t e c t i o n .

T h e a b i li ty o f c e r ta i n t y p e s o f o r g a n i s m s , n o -

t a b ly v i r u s e s, b a c t e ri a a n d f u n g i t o p r o m o t e d i s -

e a s es i n c r o p p e s t s h a s a ls o b e e n e x p l o i t e d i n t h e

l a st t w o d e c a d e s t o p r o d u c e a r a n g e o f c ro p p r o -

t e c t i o n a g e n t s k n o w n a s b i o p e s t i c id e s ( S t ro b e l ,

1 9 9 2 ) . T o a l a r g e e x t e n t , t h e s e d e v e l o p m e n t s

h a v e b e e n s t i m u l a t e d b y i n c r e a s i n g c o n c e r n s

a b o u t t h e r a p i d i t y w i t h w h i c h p e s t s, p a r t ic u l a r ly

i n sec t pe s t s, deve l op r e s i s tance t o c hem i ca l pe s -

t ic i d e s. T h e s e b i o p e s t i c id e s , w h i c h n o w i n c l u d e

p r e p a r a t i o n s o f o r g a n i s m s t h a t a t t a c k p l a n t s a s

w e ll a s i n se c t p e s ts , r e p r e s e n t t h e m a n i p u l a t i o n

o f w h o l e o r g a n i s m s , t h o u g h i t i s p o s s i b l e t h a t

t h e i r e f f ic i e n c y m a y b e i m p r o v e d b y g e n e t i c e n-

g i nee r i ng i n t he fu t u re . T he b i opes t i c i de s cu r -

r e n t ly a v a i la b l e a r e u s u a l ly u s e d a s c o m p o n e n t s

o f i n t e g r a t e d p e s t m a n a g e m e n t s t r a t e g i e s i n

w h i c h c h e m i c a l a n d c u l t u r a l m e a n s o f p e s t c o n -

t ro l w i l l a l so f ea tu re , a s i n t he ca se o f co t t on p ro -

d u c t i o n i n t h e U S A ( F r i s b i e e t a l. , 1 9 8 9 ) .

I n re l a ti o n t o t h e c. 1 0 0 m i l l io n p e r a n n u m

m a r k e t v a l u e , t h e m o s t i m p o r t a n t b io p e s t i c i d e s

a r e t h o s e w h i c h u t i li s e s tr a i n s o f t h e b a c t e r i u m

Bacillus thuringiensis.

S o m e s t r a i n s o f t h i s o r g a -

n i s m p r o d u c e c h e m i c a l s t h a t a r e t o x i c to i n s e c t s

( W h i t t e n a n d O a k e s h o t t , 1 9 9 0 ) . C o n s e q u e n t l y ,

t h e b a c t e r i a c a n b e h a r n e s s e d a s i n s e c t p a th o g e n s

fo r u se no t on l y i n ag r i cu l t u re bu t a l so i n s i l v i-

cu l t u re an d pu b l i c hea l t h con t ro l . I n ag r i cu l t u re ,

o n e o f th e m o s t w i d e l y u s e d s p e c i es i s

B. thurin-

giensis var . kurstaki w h i ch i s pa r t i cu l a r l y e f f ec -

t i v e a g a i n s t l e p i d o p t e r a n p e s t s . T h e m o d e o f a c -

t io n a n d i m p a c t o n t h e e n v i r o n m e n t o f B t

i n s e c t i c i d e s h a s b e e n r e v i e w e d b y M e a d o w s

( 1 9 9 2 ) w h o r e p o r t s t h a t i t i s e n v i r o n m e n t a l l y

b e n i g n a n d i s n o t h a r m f u l t o n o n - t a r g e t o r g a -

n i s m s o r h u m a n s . H o w e v e r , r e p o r t s ( e . g . G i b -

bons , 1991 ) sugges t t ha t som e t a rge t i n sec t pop -

u l a t i o n s a r e d e v e l o p i n g r e s is t a n c e t o B t

i n sec t ic i de s i n t he s a m e w ay t ha t som e i n sec t pe s t

p o p u l a t i o n s h a v e d e v e l o p e d r e s is t a n c e to c h e m -

ica l pes t i c ides . I f , as M ay ' s ( 1993 ) rev iew o f re -

cen t l i t e ra ture sugges t s , t h i s res i s t ance i s l ike ly to

sp read r ap i d l y , i t w i l l t hw ar t a t t em p t s by ag ro -

c h e m i c a l a n d s e ed c o m p a n i e s t o p r o d u c e c r o p

seeds , e .g . co t to n , w i th ge ne t i ca l ly-engineered Bt -

ba sed i n sec t r e s i st ance .

A p a r t f rom bac t e r i a , B a rkay e t a l. ( 1 989 ) r e -

p o r t t h a t c e r t a in v i ru s e s , n o ta b l y t h o s e o f t h e


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A.M. Mannion / Agriculture, Ecosystems and Environment 53 1995) 31-45

5

B a c u l o v i r i d a e g r o u p , c a n a l s o b e u s e d a s b i o p e s -

t ic i d e s. C o t t o n b o l l w o r m i s o n e t a r g e t o f s u c h

p r e p a r a t i o n s w h i c h c a n b e r e a d i l y a p p l i e d i n

w a t e r -b a sed sp ray s . I n ad d i t i o n , t h e re i s an i n -

c r e a s i n g i n t e r e s t i n f u n g i a s c r o p p r o t e c t i o n

a g e n ts . M y c o i n s e c t ic i d e s , m y c o h e r b i c i d e s , m y -

c o f u n g i c i d e s a n d m y c o n e m a t i c i d e s a r e a l l b e i n g

d e v e l o p e d t h o u g h m a r k e t s a r e , a s y e t, s m a l l. A s

W a i nw r i g h t ( 1 9 9 2 ) c o m m e n t s O v e r 4 0 0 s p e-

c i e s o f fu n g i a t t a ck i n sec t s an d m i t e s , so t h e re i s

g r e a t p o t e n t i a l f o r t h e u s e o f th e s e o r g a n i s m s a s

b i o lo g i c a l i n s e c t ic i d e s . E x a m p l e s o f m y c o i n s e c -

t ic i d e s i n c l u d e Beauveria bassiana w h i c h c o m -

b a t s t h e C o l o r a d o p o t a t o b e e t l e Leptinotarsa

deeemlineata)

a n d

Metarh iz ium anisop l iae

is

p r o d u c e d l o c al ly in B r a z i l t o c o n t r o l f r o g h o p p e r

p e s t s o f su g a r c a n e . A y r e s a n d P a u l ( 1 9 9 0 ) h a v e

d i s c u s s e d t h e u s e o f t h r e e c o m m e r c i a l l y a va i l-

a b l e m y c o h e r b i c i d e s : C o l le g o ®, D e V i n e ® , an d

C ass t ® . T h e f i r s t is h o s t sp ec i f i c t o t h e n o r t h e rn

j o i n t v e t c h ( Vicia sp . ) w h i ch i s a p e s t o f so y b ea n

Glycine soja) a n d r i c e ( O r y z a sativa) c ro p s i n

t h e s o u t h e r n U S A . D e V i n e ® i s a p a t h o g e n o f

m i l k w e e d

Asclepias

s p p . ) , a p e s t o f F l o r i d a n

c i t ru s g ro v es w h i l e C as s t ® i s t a rg e t ed a t s i ck l e p o d

Arabis canadensis) a n d c o f f e e s e n n a Cassia

occidentalis) t h a t i n f e s t s o y b e a n a n d p e a n u t

Arachis hypogea)

c r o p s . A c c o r d i n g to W a i n -

w r i g h t ( 1 9 9 2 ) w o r k o n t h e u s e o f f u n g i t o c o n -

t ro l f u n g a l an d n em a t o d e p e s t s i s s t i l l ex p e r i -

m e n t a l b u t t h e r e i s c o n s i d e r a b l e p o t e n ti a l .

2.2. Th e enhancement o f nutrient availabili ty

W h o l e o r g a n i s m m a n i p u l a t i o n c a n b e e m -

p l o y ed t o en h an ce n u t r i en t av a i l ab i l i t y i n ag r i -

c u l t u r a l sy s t em s . T h e m o s t s i g n if i c a n t a d v a n c e s

t o d a t e c o n c e r n t h e u s e o f n i t ro g e n - f i x i n g b a c t e-

r i a b u t t h e re i s a l so t h e p o s s i b i l it y t h a t f u n g i co u l d

b e u s e d t o s t i m u l a t e t h e r e le a s e o f c e r t a in n u -

t r i en t s f ro m i n so l u b l e f e r t i li s e r s an d so il s .

T h e m a n i p u l a t i o n o f p o p u l a t io n s o f n it ro g e n -

f i x in g b a c t e r ia i s a m a n i p u l a t i o n o f t h e n i t ro g e n

b i o g e o e h e m i c a l c y cl e. N i t r o g e n c a n b e a l i m i t i n g

f a c t o r t o c r o p g r o w t h b e c a u s e t h e r e i s o f t e n a

d ea r t h o f it i n so i l s an d i t s su p p l y i s t h u s au g -

m en t ed b y t h e a p p l i c a t i o n o f a rt i fi c i a l f e rt il is e r s .

T h e s e c a n c a u s e p o l l u t i o n p r o b l e m s s u c h a s c u l-

t u r a l e u t r o p h i c a t i o n ( r e v i e w e d i n M a n n i o n ,

1 9 9 2 a ) a n d t h e y r e p r e s e n t a s u b s t a n t ia l i n p u t o f

fo s s il f u e l i n t o t h e ag ro eco sy s t em .

A s a r e s u lt th e r e a r e m a n y a d v a n t a g e s o f u s i n g

a l t e r n a t i v e w a y s t o p r o m o t e n i t r o g e n ( i n t h e

f o r m o f n i t r a t e ) a v a il a b il it y . O n e s u c h w a y i n -

v o l v e s th e u s e

o f R h i z o b i u m

s p p . o f b a c te r i a t h a t

o c c u r n a t u r a l ly i n a s y m b i o t ic r e l a ti o n s h i p w i t h

l e g u m i n o u s p l a n t s p e c ie s i n c l u d i n g s e v e ra l i m -

po r t an t c rops e .g . Al fa l fa M edicago sativa). T h e

p r o b l e m s a n d p o t e n t i a li t ie s h a v e b e e n d i s c u s s e d

b y C a t r o u x a n d A m a r g e r ( 1 9 9 2 ) . I n th e U S A ,

f o r e x a m p l e , t h e y i e ld s o f s o y b e a n c r o p s h a v e

b e e n i m p r o v e d b y t h e i n o c u la t io n o f s e ed s a n d /

o r so i l s w i t h

Rhizob ium japonicum.

H o w e v e r ,

c a re m u s t b e t a k e n t o m a t c h t h e

Rh i zo b iu m

sp p .

w i t h t h e c r o p b e c a u s e t h e b a c t e r ia a r e h o s t s p e -

c i fi c . F u r t h e rm o re , r h i zo b i a l a c t i v i t y is cu r t a i l ed

i f t h e re i s a p l en t i fu l su p p l y o f n i t r a t e i n t h e so i l

so t h e u se o f rh i zo b i a l cu l t u r e s an d a r t if i c ia l f e r -

t il is e r s t o g e t h e r is co u n t e r p ro d u c t i v e .

W a i n w r ig h t ( 1 9 9 2 ) h a s d r a w n a t t e n t io n t o th e

p o t e n ti a l o f f u n g i a s a m e a n s o f e n h a n c i n g n u -

t r i en t av a i l ab i l i t y i n so i l s . E x p e r i m en t a l i n o cu -

l a t io n o f Penicillium bilafi i n t o t h e r h i z o s p h e r e

o f w h e a t h a s r e s u l te d i n i n c r e a s e d y i e ld d u e t o a n

i n c r ea s e i n a v a i la b l e p h o s p h o r u s a n d z in c . T h e

b a c t e r i u m a p p a r e n t l y r e l e a s e s t h e s e n u t r i e n t s

f r o m t h e s o i l . N i t r a t e a b u n d a n c e m a y a l s o b e

m a n i p u l a t e d b y i n o c u l a t i o n o f a n a e r o b i c n i t r o -

g e n - fi x in g b a c t e r i a w i t h c e l l u lo s e - d e c o m p o s i n g

fu n g i i n so i ls w i t h a h i g h p e rce n t ag e o f s tr aw ce l -

l u lo se . T h e fu n g i a cce l e r a te t h e r a t e o f c e ll u l o se

d e c o m p o s i t i o n r el e as i n g s u g a rs t h a t p r o v i d e a n

en e rg y so u rce fo r t h e n i t ro g en - f i x i n g b ac t e r i a .

W a i n w r i g h t h a s a l s o r e p o r t e d o n t h e p o t e n t i a l

v a l u e o f i n o e u l a o f f u n g i t h a t f o r m m y c o r r h i z a l

a s so c i a t i o n s w i t h c ro p p l an t s . T h i s l e ad s t o an i n -

c r e a s e d r a te o f n u t r i e n t u p t a k e , i n c l u d i n g t h a t o f

n i t r o g e n a n d p h o s p h o r u s . W o r k i s s t i l l

e x p e r i m e n t a l .

3. Ap plications of genetic engineering in crop

production

G e n e t i c e n g i n e e r i n g , o r r e c o m b i n a n t D N A

t e c h n o l o g y , i s t h e m a n i p u l a t i o n o f t h e c h r o m o -


6/15

6

A.M . Mann ion / Agriculture, Ecosystems and Env ironm ent 53 1995) 31-4 5

s o m e s o f c e l l s a n d t h e i n t r o d u c t i o n o f f o r e i g n

D N A i n t o a h o s t o r g a n i s m . I t i n v o l v e s t h e i s o la -

t io n o f g en e s, a n d / o r t h e i r c o m p o n e n t s , w h i c h

c o n f e r d e s i r e d c h a r a c t e r is t ic s a n d t h e n t h e i n se r -

t i o n o f t h i s m a t e r i a l i n t o h o s t s . T h e n e w t i s s u e o r

o f f s p r in g p r o d u c e d b y t h e h o s t e x p r e s s th e c h a r -

a c t er is t ic s e n c o d e d i n t h e f o r e ig n D N A . G e n e t i c

e n g i n e e r i n g t h u s c o n t r a s t s w i th t h e o t h e r m e t h -

o d s o f t is s u e m a n i p u l a t i o n g i v e n i n T a b l e 1 b e -

cau se i t i n v o l v e s g en e t i c a l t e r a t io n . In r e l a t i o n t o

a g r i cu l tu r e , g e n e t i c e n g i n e e r i n g i s o p e n i n g u p a

w h o l e n e w r a n g e o f p o s s i b i li ti e s f o r t h e p r o d u c -

t i o n o f im p r o v e d c r o p v a r ie t ie s . I n p a r t i c u la r , i t

o f f er s th e o p p o r t u n i t y to p r o d u c e s o - c a ll e d d e -

s i g n e r c ro p s t h a t a r e b e sp o k e fo r a sp ec i fi c en v i -

r o n m e n t . A s p o i n t e d o u t e l se w h e r e M a n n i o n ,

1 9 91 ) , t h i s m a rk s a n e w h o r i z o n i n ag r i cu l t u r a l

d e v e l o p m en t s i n ce it f a c il i ta t e s , t o an e x t en t , t h e

d e v e l o p m e n t o f c ro p s s u i t e d t o t h e ir g r o w t h e n -

v i r o n m e n t in c o n t r a s t t o th e m o r e t r a d i t i o n a l a p -

p r o a c h w h e r e i n a t te m p t s a r e m a d e t o m o d i f y t h e

e n v i r o n m e n t t o m e e t c r o p r e q u i re m e n t s . A s d is -

c u s s e d i n t h e p e n u l t i m a t e s e c t io n , t h e r e a r e a d -

v a n t a g e s a n d d i s a d v a n t a g e s t o t h i s b u t o n b a l -

a n c e i t s h o u l d b e b e n e f ic i a l b o t h e n v i r o n m e n t a l l y

an d soc i a l ly .

T h e r e a r e m a n y a p p l i c a t io n s o f g e n e ti c e ng i -

n e e r i n g in c r o p a g r i c u lt u r e. M o s t i n v o l v e t h e d e -

v e l o p m e n t o f i m p r o v e d c r o p p l a n t s th a t w i l l g i v e

i n c r e a s e d y ie l d s w h e n c o m p a r e d w i t h t h e i r c o n -

v e n t i o n a l c o u n t e r p a r t s . E s s e n t ia l ly , t h i s m e a n s

t h e g en e ra t i o n o f f ir s t, v a r i e t i e s w i t h p e s t o r d i s -

ea se r e s i s tan ce , s eco n d , v a r i e t ie s w i t h t o l e r an ce

t o s p e c i f i c e n v i r o n m e n t a l h a z a r d s s u c h a s

d ro u g h t o r h i g h sa l i n it y an d , t h i rd , v a r i e t i e s w i t h

h e rb i c i d e r e s i s t an ce . I n ad d i t i o n , g en e t i c en g i -

n e e r i n g i s b e i n g e m p l o y e d t o e n h a n c e n u t r i e n t

a v a i la b i li ty b y m o d i f y i n g c e r t a in t y p e s o f b a c te -

r i a an d c ro p p l an t s . A s ev e r , t h e ro l e o f g en e t i c

e n g in e e ri n g , i n c o m m o n w i th t h e m a n i p u l a t i o n

o f o r g a n i s m s a t t h e c e l lu l a r o r w h o l e o r g a n i s m

l e ve l s e e s e c t io n a b o v e ) i s d i r e c te d , i n c o m m o n

w i t h ag r i cu l t u r e in g en e ra l , a t ch an n e l l i n g en e rg y

f lo w s an d b i o g e o ch e m i ca l cy c le s .

3 . I . Pes t r es i s tance

I n s e ct s ar e o n e o f th e m o s t i m p o r t a n t p e s ts o f

ag r i cu l t u r a l c ro p s . F ro m seed t o f i n a l p ro ce s sed

p r o d u c t c r o p l o s s e s o c c u r a s a r e s u l t o f i n s e c t

f e e d in g . T h i s m e a n s t h a t a p r o p o r t i o n o f th e p r e -

c i o u s s o la r e n e r g y t h a t i s t r a p p e d b y p h o t o s y n -

t h e si s is d e f le c t e d f r o m h u m a n c o n s u m p t i o n . T h e

p o s t W o r l d W a r I I p e r i o d w i t n e s s e d t h e e m e r g -

e n c e o f a n a g r o c h e m i c a l in d u s t r y t o h e l p r e d u c e

t h i s p r o b l e m . B a s e d , i n t h e 1 9 4 0 - 1 9 7 0 s , o n s y n -

t h e t i c o rg an i c ch em i ca l s t o x i c t o t a rg e t i n sec t s

s o m e c o m p a n i e s h a v e s in c e d e v e l o p e d p r ep a r a -

t i o n s b a s e d o n n a t u r a l p r o d u c t s s e e r e v i e w i n

M a n n i o n , 1 9 9 4 a ) . M a n y a r e a l s o n o w i n v o l v e d

i n t h e g en e t i c en g i n ee r i n g o f i n sec t r e s is t an ce i n

c r o p p l a n t s w h i c h t h e y a n t i c ip a t e m a r k e t i n g v i a

s e e d c o m p a n i e s . A s T a b l e 2 s h o w s , t h e r e a r e

m a n y a d v a n t a g e s t o b e d e r i v e d f r o m g e n e t ic a l ly

en g i n ee r i n g in sec t r e s i s tan ce i n c ro p p l an t s. M o re

g e n e r al ly , th e e n v i r o n m e n t a l m e r i t s i n c l u d e t h e

r e d u c t i o n o f c h e m i c a l p e s t i c i d e a p p l i c a t i o n s

w h i c h w o u l d r e d u c e t h e i n c i d e n c e o f a c c i d e n t s in

p r o d u c t i o n a n d c o n s u m p t i o n , t h e c o n t a m i n a -

t i o n o f f o o d c h a i n s a n d f o o d w e b s a n d t h e f o s si l-

fu e l i n p u t a s so c i a t ed w i t h h i g h - t ech n o l o g y ag r i-

c u l t u ra l s y s t e m s M a n n i o n , 1 9 9 5 ) . T h e r e a r e

a l so p o t en t i a l d i s ad v an t ag es , as d i s cu s sed i n t h e

p e n u l t i m a t e s e c t io n .

T h e g e n e t i c e n g i n e e r i n g o f i n s e c t r e s i s ta n c e i n

c r o p p l a n t s h a s f o c u s e d o n t h e b a c t e r i u m

B. thu-

r ing iens i s s ee

s e c t io n a b o v e ) b e c a u s e o f t h e i n -

sec t i c id a l p ro p e r t i e s o f t h e ch em i ca l s t h a t i t p ro -

d u c e s. T h e g e n e s ) t h a t c o n t r o l t o x i n p r o d u c t i o n

h a v e b e e n i d e n t i f i e d a n d t h e r e a r e m a n y e x a m -

p l e s o f c ro p p l an t s w i t h en g i n ee red i n sec t r e s is -

t a n c e t h a t h a v e b e e n p r o d u c e d i n t h e l a b o r a to r y .

In 1 9 9 2 , F ra l ey r ep o r t ed su cces se s w i t h t o m a t o ,

t o b a c c o , m a i z e a n d c o t t o n . I n d e e d , t h e a g r o -

c h e m i c a l c o m p a n y M o n s a n t o p l a n s t o m a r k e t

t r an sg en i c co t t o n s eed s b y t h e m i d 1 99 0 s. G a sse r

a n d F r a le y 1 9 9 2 ) a l s o p o i n t o u t t h a t p o t a t o

p l a n t s w i t h r e s i s t a n c e t o t h e C o l o r a d o p o t a t o

b e e t l e h a v e b e e n p r o d u c e d . E v e n m o r e s i g n i f i -

c an t , i n t e rm s o f w o r l d ag r i cu l t u r e , a r e t h e su c -

c e ss e s r e c e n t ly a c h i e v e d w i t h t w o o f t h e m a j o r

ce rea l s: m a i ze a n d r ic e . I n t h e ca se o f m a i ze , K o -

z ic l e t a l. 1 9 9 3 ) h av e u n d e r t ak e n t h e f ir s t f i e ld

t r ia l s o f t r an sg en i c sp ec i e s w i t h r e s i s t an ce t o t h e

E u r o p e a n c o r n b o r e r

O s t r i n i a n u b i l a l i s ).

L a c k

o f d a m a g e t o t h e m a i z e p l a n ts , d e s p i t e h e a v y i n -

f e s t a t io n s o f t h e i n sec t , r e fl e c ts t h e su cces s fu l


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A.M . Ma nnio n / Agriculture, Ecosystems and Enviro nme nt 53 1995) 31-4 5 37

T a b le 2

A d v a n ta g e s o f g e n e t i c a l ly -e n g in e e re d in s e c t r e s i s ta n c e in c ro p

p la n t s (B a s e d o n G a te h o u s e e t a l . , 1 9 9 2 )

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

C o n t i n u o u s p r o t e c t i o n i s p r o v i d e d , r e g a rd l e ss o f

s e a s o n s , w e a th e r c o n d i t io n s a n d in s e c t l i f e c y c le s

w h ic h in f lu e n c e th e u s e o f c h e mic a l p e s t i c id e s .

C o s t s a r e l o w e r t h a n f o r c h e m i c a l p e s ti c i d e s, p r o v i d e d

t ra n s g e n ic s e e d s a re a v a i l a b le a t a r e a s o n a b le p r i c e .

T h e c o s ts o f l a b o u r a r e r e d u c e d b e c a u s e t h e r e i s n o

n e e d fo r p e s t i c id e a p p l i c a t io n s .

P ro te c t io n i s p ro v id e d in s i tu fo r al l p l a n t p a r t s

i n c l u d i n g th o s e u n d e r g r o u n d . T h i s i s a n a d v a n t a g e

b e c a u se i t a v o i d s c o n t a m i n a t i o n o f t h e w i d e r

e n v i r o n m e n t .

P ro te c t io n i s t a rg e t s p e c i f ic ; i n s e c t p e s ts a re a f f e c t e d

b u t n o t b e n e f i c i a l i n s e c t s . T h u s , t h e re i s l es s d i s ru p t io n

o f f o o d c h a i n s a n d f o o d w e b s t h a n o c c u r s w i t h b r o a d -

s p e c t r u m c h e m i c a l p e s t i c i d es .

T h e a c t iv e f a c to r i s b io d e g ra d a b le a n d i s u n l ik e ly to

b e c o m e c o n c e n t r a t e d i n t h e e n v i r o n m e n m t . C a r e

mu s t , h o w e v e r , b e t a k e n to e n s u re th a t t h e r e s u l t in g

g e n e p ro d u c t s a r e n o n - t o x i c t o a n i m a l s o r h u m a n s .

T r a n s g e n i c c r o p s m a y b e p r e f e r r e d b y c o n s u m e r s

b e c a u s e th e y d o n o t c o n ta in p e s t i c id e r e s id u e s .

C o n s u m e r s m u s t b e a p p r a i s e d o f t h e g e n e p r o d u c t s

a n d th e a c c e p ta n c e o f s u c h c ro p s w i l l , t o a c e r t a in

e x t e n t, b e d e p e n d e n t o n s o c i e t y s ac c e p t a n c e o f c r o p

g e n e t i c e n g in e e r in g .

T h e p r o b l e m s o f i n c r e a s in g r e s i st a n c e t o c h e m i c a l

p e s t ic i d e s i s o v e r c o m e t h o u g h t h e r e i s e v i d e n c e th a t B t

re s i s t a n c e in s o m e in s e c t g ro u p s i s in c re a s in g . T h i s

m a y n e g a t e th e a d v a n t a g e s o f t r a n s g e n ic c r o p p l a n t s

w i th B t g e n e s ; t h e i r u s e fu ln e s s ma y b e s h o r t - l i v e d .

T h e r e d u c t io n i n a n d / o r a b a n d o n m e n t o f th e u s e o f

c h e m i c a l p e s t i c i d e s w i l l d e c r e a s e t h e a m o u n t o f f o s si l -

fu e l e n e rg y n e c e s s a ry in h ig h - t e c h n o lo g y a g r i c u l tu ra l

sys tems .

t r a n s f e r o f B t g e n e s a n d t h e i r e x p r e s s i o n . A c-

c o r d i n g t o A g r o c h e m i c a l M o n i t o r 1 9 93 ) , C i b a

G e i g y f o r w h o m K o z i e l e t a l. w o r k ) i n c o n j u n c -

t i o n w i t h M y c o g e n C o r p o r a t i o n a r e c o l la b o r a t-

i n g o n t h e p r o d u c t i o n o f h y b r i d m a i z e s e e d w h i c h

t h e y a n t i c i p a t e m a r k e t i n g w i t h i n 5 y e ar s . T h e

m e a l m o t h

Pyralis

spp . ) wi l l be t he f i r s t t a rge t .

W o r k o f a m o r e p r e l i m i n a r y n a t u r e o n r ic e a ls o

sh o w s p ro m i se . F u j i m o t o e t a t. 1 9 9 3 ) h av e su c -

c e s sf u ll y e n c o d e d a B t g e n e i n t o j a p o n i c a r ic e

Oryza japonica) .

L a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s w i t h

t h e s t r i p e d s t e m b o r e r Ch ilo suppressalis) a n d

l ea f fo l d e r Cnaphalocrosis medinalis) p es t s

s h o w e d t h e t r a n s g e n ic r i ce t o b e m o r e r e s is t a n t

t o a t t a c k t h a n n o n - t r a n s g e n i c c o n t r o l p la n t s .

T h e a b u n d a n c e o f n a t u r a l ly - o c c u r r i n g

B. thu-

ringiensis v a r i e ti e s , p l u s t h e p o s s i b i l i ty o f g en e t -

i c a l l y en g i n ee r i n g a l r ead y i d en t i f i ed B t t o x i n

g e n e s , p r o v i d e s c o n s i d e r a b l e p o t e n t i a l f o r t h e

d e v e l o p m e n t o f c r o p v a r i e ti e s w i t h i n s e c t r es is -

t a n c e . I n a d d i t i o n , L e i s h y a n d v a n B e c k 1 9 92 )

h av e d i s cu s sed t h e p o s s i b i l i t y o f u s i n g g en e t i c

e n g i n e e r i n g t o e n h a n c e t h e a b i li ty o f c e r t a i n v i -

r u s es t o c o m b a t i n s e c t p e s ts . I n c o m m o n w i t h B t

p es t i c id e s , t h e se v i ru se s w o u l d o b v i a t e t h e p ro b -

l e m s w i t h f o o d p r o d u c t s a s s o c i a t e d w i th c h e m i -

ca l r e s i d u es d e r i v ed f ro m ch em i ca l p e s t i c i d e s .

O t h e r p o s s i b i l i t i e s fo r p ro d u c i n g i n sec t r e s i s -

t a n c e i n t r a n s g e n i c c r o p s h a v e b e e n e x a m i n e d b y

G a t e h o u s e e t a l. 1 9 9 3 ) . T h e y p o i n t o u t t h a t

t h e r e i s m u c h p o t e n t i a l f o r u s i n g p l a n t g e n e s th a t

e n c o d e f o r p r o t e i n s w i t h i n s e c ti c id a l p r o p e r t i e s

a s a n a l t e r n a t iv e t o B t g e ne s . O n e s u c h e x a m p l e

is t h a t o f t h e c o w p e a p ro t e a s e i n h i b i t o r w h i c h

i s f o u n d i n c o w p e a V i g n a s p p . ) w h i c h G a t e -

h o u s e e t a l. 1 9 9 3 ) s t a te c a n n o w b e e n g i n e e r e d

i n t o t o b acco . L ab o ra t o ry t r i a l s i n d i ca t e t h a t i t

p r o v i d e s p r o te c t i o n a g a in s t t h e c o t t o n b u d w o r m

Heliothis virescens), a m a j o r p e s t o f t o b a c c o ,

c o t t o n a n d m a i z e .

3.2. Disease resistance

T h e o c c u r r e n c e o f d i se a s e s i n c r o p s r e d u c e s

t h e i r f i n an c i a l v a l u e i n t h e s am e w ay a s i n sec t

p e s t s b e c a u s e t h e t r a n s f o r m a t i o n o f so l a r e n e rg y

i n t o f o o d e n e r g y i s im p a i r e d . C r o p p l a n t d i s e a se s

a r e c a u s e d b y v i r u s e s , b a c t e r i a a n d f u n g i a n d

m u c h e f f o r t i s b e i n g e x p e n d e d i n d i s c o v e r i n g

w a y s t o c o m b a t t h e s e t h r o u g h g e n e t i c e n g i n e e r-

i n g M o f fa t , 1 99 2 ; G ass e r an d F ra l ey , 1 9 9 2 ) .

V i ru se s i n p a r t i cu l a r a r e n o t e a s il y t r e a t ed i n t h e

f ie ld . C o n s e q u e n t l y , t h e p r o d u c t i o n o f i n h e r e n t

r e s i s t an ce i s ag ro n o m i ca l l y s i g n i f i c an t . F i e l d

t ri a ls o f t o m a t o p l a n t s c o n t a i n i n g th e g e n e f r o m

t h e m o s a i c v ir u s f o r t h e p r o d u c t i o n o f t h e c o a t

p r o t e i n h a v e s h o w n t h a t r e s is t a n c e c a n b e t ra n s -


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8

A,M . Ma nnio n / Agriculture, Ecosystems and Env ironm ent 53 1995) 31-4 5

g en i ca l ly i n d u ced . F ra se r (1 9 9 0 ) h a s a lso r e -

p o r t e d o n a n u m b e r o f p la n t g en e s th a t h a v e b e e n

i d en t i f i ed a s p o t en t i a l co n fe r r e r s o f v i ru s r e s i s -

t a n ce . A c c o r d in g t o H a r m s ( 1 9 9 2 ) , m o s t w o r k

i s s t il l l ab o ra t o ry b a sed , fo c u s i n g o n ex p e r i m en -

t a l w o rk o n t o b acco . S u cces s i n en g i n ee r i n g v i -

r u s - re s i st a n c e i n m e l o n ( C u c u m i s

m e l o ) ,

al fal fa ,

p o t a t o a n d c u c u m b e r C u c u m i s s a t i v u s ) h a v e

b een r ep o r t ed b y D o n g e t a l . ( 1 9 91 ) , H i l l e t a l.

( 1991 ) , Tru ve e t a l . ( 1993 ) an d G on sa lv es e t a l.

( 1 9 9 2 ) , r e s p e c ti v e ly . C h e n a n d G u ( 1 9 9 3 ) a l so

s t a te t h a t t h i s t y p e o f r e s e a r c h is o f p r i m e i m p o r -

t an ce i n b i o t ech n o l o g y i n C h i n a . H e re , f i e ld t ri a l s

o f t o b a c c o t r a n s f o r m e d w i th t o b a c c o m o s a i c v i -

r u s a n d t o m a t o e s w i t h th e c u c u m b e r m o s a i c v i-

r u s a re u n d e r w a y . C h e r t a n d G u ( 1 9 9 3 ) a ls o re -

p o r t t h a t C h i n e s e b i o t e e h n o l o g i s t s a r e s e a r c h i n g

fo r g en es i n o t h e r p l an t s t h a t co n fe r v i ru s r e si s-

t a n c e . E f f o rt s h a v e b e e n d i r e c t e d a t r i c e b e c a u s e

o f i ts i m p o r t a n c e a s a s t a p l e c r o p . C o g h l a n

( 1 9 9 3 ) r e p o r t s o n t r i al s o f f i c e c u l t iv a r s w i t h e n -

g i n e e r e d r e s is t a n c e to t h e r e d s t r i p e a n d t u n g r o

vi ruses .

H a r m s ( 1 9 9 2 ) h a s re v i e w e d r e c e n t d e v e lo p -

m e n t s i n t h e p r o d u c t i o n o f r e s is t a n c e t o b a c t e r i a l

an d fu n g a l d i s ea se s v i a g en e t i c en g i n ee r i n g . H e

p o i n t s o u t th a t d e s p i t e m u c h r e s e a r c h a n d v a l u -

ab l e i n s i g h t s i n t o su ch r e s i s t an ce n o s i g n i f i c an t

i m p r o v e m e n t s h a v e y e t b e e n m a d e i n c r o p p l a n t s .

N e v e r t h e l e s s t h e p o t e n t i a l i s i m p r e s s i v e . F o r e x -

a m p l e , C h e r t a n d G u ( 1 9 9 3 ) d e s c r i b e t h e e f f o r t

t h a t i s b e i n g m a d e i n C h i n a t o f i n d t r a n s g e n i c

w a y s o f c o m b a t t i n g b a c t e r ia l b l i g h t w h i c h c a n r e-

d u c e ri c e y i e l d s b y 1 0 . A l r ead y , s c r een i n g p ro -

g r a m m e s h a v e i s o l a t e d s e v e r a l p o t e n t i a l in h i b i -

t o r s f r o m b a c t e r i a a n d p l a n t s k n o w n t o b e

an t ag o n i s t s t o t h e b ac t e r i a l p a t h o g en s . I n r e l a -

t i o n t o f u n g a l d i s e a s e s , L o g e m a n n a n d S c h e l l

( 1 9 9 3 ) s t a te t h a t t h e y c a u s e c r o p lo s s e s o f s o m e

1 5 a n n u a l ly . O n e w a y t o r e d u c e t h i s w o u l d b e

t o i n t r o d u c e g e n e s w h i c h e n c o d e p r o t e i n s w i t h

an t i fu n g a l p ro p e r t i e s i n t o c ro p p l an t s . S ev e ra l

s u c h g e n e s, f r o m p l a n t s , b a c t e r ia a n d f u n g i h a v e

b e e n i d e n t if i e d ; th e y a r e e f f e c ti v e b e c a u s e t h e y

p r o d u c e e n z y m e s , s u c h a s e h i t in a s e s , w h i c h a t -

t ack the ce l l wal l s o f fun gi . Brogl i e e t a l . ( 1993 )

r e p o r t t h a t s o m e s u c c e ss h a s b e e n a c h i e v e d w i t h

e n g i n e e r i n g r e s is t a n c e to t h e s t e m r o t p a t h o g e n

R h i z o c t o n i a s o l a n i ) i n c a n o l a B r a s s i c a n a p u s

cu l t i v a r ' Wes t a r ' ) , a v a r i e t y o f r ap e . T h e en g i -

n e e r i n g o f r e s i s ta n c e t o t h e f u n g u s F u s a r i u m o x -

y s p o r u m i n t o m a t o h a s a ls o b e e n s u c c e s sf u l ( V a n

d en E l zen , 1 9 9 3 ) .

3 .3 . He rb i c i de r e s i s t anc e

T h e i n d u c e m e n t , t h r o u g h m o l e c u l a r t e c h -

n i q u es , o f h e rb i c i d e r e s i s tan ce i n c ro p p l an t s a l so

co n s t i t u t e s a g o a l o f b i o t ech n o l o g y (S t a l k e r,

1 99 1; S a l a m i n i a n d M o t t o , 1 9 9 3 ) . T h e c a p a c i ty

o f c r o p s , p a r t i c u la r l y t h e m a j o r c r o p s l i k e w h e a t ,

m a i ze an d r i c e , t o t o l e r a t e h e rb i c i d e s w o u l d a l -

l o w w e e d c o m p e t i t o r s t o b e e l i m i n a t e d w i t h o u t

i m p a i r m e n t o f t h e c r o p . G a s s e r a n d F r a le y

(1 9 9 2 ) d i s cu s s t h e ad v an t ag es o f r e si s tan ce t o t h e

b r o a d - s p e c t r u m h e r b ic i d e R o u n d u p ® T h i s is

c o n s i d e r e d to b e a n e n v i r o n m e n t a l l y h a r m l e s s

s u b s t a n c e , t h e a c t iv e i n g r e d i e n t b e i n g g l y p h o s a t e

w h i c h a c t s b y r e s t r ic t in g t h e p r o d u c t i o n o f s p e-

c i f ic an d e s sen t i a l am i n o ac i d s i n p l an t s . T h e en -

z y m e w h i c h d o e s t h i s i s c o n t r o l le d b y g e n e s w h i c h

h a v e n o w b e e n i d e n t i f ie d a n d a l t e r e d to c o d e f o r

i m p r o v e d e n z y m e p r o d u c t i o n . T h e s e e n g i n e e re d

g en es h av e b een i n se r t ed i n t o s ev e ra l c ro p s , e.g .

t o m a t o , s o y b e a n , c o t t o n a n d o i l s e e d r a p e , a n d

f i e ld tr i a ls h a v e sh o w n t h a t t h e se t r an sg en i e c ro p s

c a n t o l e r a t e a p p l i c a ti o n s o f R o u n d u p ® t h a t c o n -

t r o l t h e w e e d s b u t d o n o t d a m a g e t h e c r o p .

A d v a n c e s h a v e a l so b e e n m a d e i n e n g i n e e r i n g

c r o p p l a n t s t o i n a c t i v a te B a s r a ® , a n o t h e r b r o a d -

s p e c t r u m h e r b i c i d e , b e f o r e i t d a m a g e s t h e c r o p .

T h e a d v a n t a g e s a r e t h e s a m e a s t h o s e d e s c r ib e d

a b o v e . H o w e v e r , r e s i s ta n c e t o B a s r a ® h a s b e e n

en g i n ee re d i n w h ea t (V as i l e t a l ., 1 9 9 2 ) w h i ch

r e p r e s e n t s a s u b s t a n t i a l b r e a k t h r o u g h i n w e e d

c o n t r o l in a m a j o r c r o p . A c c o r d i n g t o H o y l e

( 1 9 9 3 ) , h e r b i c i d e r e s is t a n c e i s b e i n g d e v e l o p e d

i n can o l a , so y b ean , an d m a i ze , so m e o f w h i ch a r e

a l r ead y u n d e rg o i n g f i e l d t r i a l s . T h e re a r e , h o w -

e v e r , c o n c e r n s t h a t t h e a g r o e h e m i e a l / s e e d c o m -

p a n i e s a re c r e a t i n g m o n o p o l i e s ( a n d s o p o t e n -

t ia l ly e x c l u d i n g p o o r n a t i o n s a n d f a r m e r s f r o m

t h e n e w t e c h n o l o g y ) b y p r o d u c i n g b o t h t h e

t r a n s g e n i c s e e d s a n d t h e h e r b i c i d e s w h i c h a r e

m a r k e t e d a s a p a ck a g e .


9/15

A.M. M annion / Agr icu lture , Ecosys tem s and Env ironm ent 33 1995) 31- 45

9

3. 4. Resistan ce to env iron me ntal s tress

O n e o f t h e m i l e s t o n e s i n t h e u s e o f b i o t e c h n o l -

o g y in a g r i c u lt u r e c a m e i n t h e l a t e 1 9 8 0 s w h e n a

so -ca ll ed ' i c e -m i n u s ' b ac t e r i u m w as d ev e l o p e d in

C a l i f o r n i a t o p r o t e c t c r o p s s u c h a s p o t a t o a n d t o -

m a t o . L i n d o w ( 1 9 9 0 ) d i s c o v e r e d t h a t f ro s t

d a m a g e i n s o m e c r o p s o c c u r s b e c a u s e b a c te r ia ,

s u ch a s t h e c o m m o n

Pseud om onas syringae,

i n

t h e f o l ia g e p r o d u c e a p r o t e i n w h i c h p r o m o t e s ic e

n u c l e a t i o n i n t h e t e m p e r a t u r e r a n g e 0 ° C t o

- 2 ° C . A f t e r i d e n t i f y i n g a n d i s o la t in g t h e g e n e

r e s p o n s i b le f o r th i s p r o t e i n i t w a s r e m o v e d f r o m

t h e b a c t e r i u m ; l a rg e v o l u m e s o f t h e t r a n s g e n i c P .

syringae

w e r e th e n p r o d u c e d a n d s p r a y e d o n t o

f i el d c ro p s , f r o s t d a m a g e t o w h i c h w a s c o n s i d e r -

ab l y r ed u ced a s a r e su l t . A p a r t f ro m t h e s c i en ce

i n v o lv e d , th i s w a s a l a n d m a r k d e v e l o p m e n t b e -

c a u s e i t r e p r e s e n t e d o n e o f t h e f ir s t r el ea s e s o f

g en e t i c a l l y - a l t e r ed o rg an i sm s i n t o t h e en v i ro n -

m e n t a n d p r o m p t e d m u c h l it ig a t io n b y th o s e o p -

p o s e d t o s u c h d e v e l o p m e n t s .

O t h e r e n v i r o n m e n t a l st re s s es w h i c h a r e b e i n g

ad d re s sed b y b i o t ech n o l o g y in c l u d e t o l e r an ces t o

h i g h a n d l o w t e m p e r a t u r e s , s a l in i ty , d r o u g h t a n d

h e a v y m e t a l p re s e n c e . T o l e r a n c e t o o n e o r m o r e

o f th e s e f a c t o r s w o u l d e x t e n d t h e a r e a s i n w h i c h

m a n y c r o p s c o u l d b e g r o w n . C o n v e n t i o n a l p la n t

b r e e d i n g p r o g r a m m e s h a v e a l r e a dy b e e n b r o u g h t

t o b e a r o n t h e s e t y p e s o f p r o b l e m s b u t g e n e t i c

e n g i n e e r i n g h a s t h e p o t e n t i a l to s p e e d u p t h e c r e -

a t i o n o f n e w c u lt iv a r s . S a l a m i n i a n d M o t t o

( 1 9 9 3 ) p o i n t o u t t h a t t h e g e n e t i c b a s i s o f en v i -

ro n m en t a l s t r e s s t o l e r an ce , o r o t h e rw i se , i s n o t

w e ll u n d e r s t o o d . N e v e r th e l es s , m a n y i m p o r t a n t

c r o p s a r e u n d e r g o i n g g e n e t i c e n g i n e e r in g a n d

s u b s e q u e n t f i e l d tr ia ls . T h e s e i n c l u d e l o w - t e m -

p e r a t u r e t o l e r a n c e i n t o m a t o a n d a lf a lf a , h e a v y

m e t a l t o l e r a n c e i n s o y b e a n , to l e r a n c e t o a n a e r o -

b i c c o n d i t i o n s i n t h e r o o t z o n e i n m a i z e a n d r ic e ,

t o l e r an ce t o h i g h s a l i n i t i e s i n b a r l ey

H o r d e u m

s p p . ) a n d t o l e r a n c e t o w a t e r s t r es s i n m a i z e a n d

r i ce . C l ea r l y , c ro p s t o l e r an t t o t h e se s t r e s se s

w o u l d i m p r o v e g l ob a l c r o p p r o d u c t i v i t y .

3.5 . The en hanc eme nt o f nu tr ien t avai labi l ity

A d ea r t h o f e s sen t i a l n u t r i en t s , n o t ab l y n i -

t r a t e , p h o sp h a t e an d t r a ce m e t a l s , w il l n o t f a ci l-

i ta t e o p t i m u m c r o p p r o d u c t i v i t y . G e n e t i c e n gi -

n e e r i n g h a s b e e n a p p l i e d t o a m e l i o r a t in g t h e

p r o b l e m o f n i t r o g e n a v a i la b i li ty b y f o c u s in g o n ,

f ir s t, t h e g e n e t i c m a k e u p o f o r g a n i s m s t h a t c a n

f ix n i t r o g e n f r o m t h e a t m o s p h e r e a n d , s e c o n d , t h e

g en e t i c b a s i s fo r t h e r e l a t i o n sh i p b e t w een l eg -

u m i n o u s s p e c i e s a n d t h e n i tr o g e n - f ix i n g b a c t e r ia

t h a t o c c u p y t h e i r r o o t n o d u l e s . T h e u l t i m a t e a i m

i s t o e n g i n e e r th e m a j o r n o n - l e g u m i n o u s c r o p

p l a n t s t o u n d e r t a k e t h e i r o w n n i t r o g e n f i x a t io n

e i t h e r d i r ec t l y o r b y fo rm i n g a sy m b i o t i c r e l a -

t i o n s h i p w i t h n i t ro g en - f i x i n g b ac t e r i a . T h u s , t h e

n eed fo r a r t i f i c i a l n i t r a t e f e r t i l i s e r s w o u l d b e

c o n s i d e r a b l y r e d u c e d . T h i s w o u l d h a v e m a n y

e n v i r o n m e n t a l a d v a n t a g e s a s th e c u l tu r a l e u t r o -

p h i c a t i o n o f w e t l a n d s, c o a s ts a n d g r o u n d w a t e r

w o u l d b e c u r ta i le d . I n a d d i t i o n , s i n c e a s m u c h a s

5 0 o f t h e e n e rg y i n p u t c o s ts i n h ig h t e c h n o l o g y

agr i cu l ture sys t ems i s due to a r t i f i c i a l fe r t i l i se r

u s e , c o st s w o u l d b e r e d u c e d , a s w o u l d p o l l u t i o n

p r o b l e m s a s s o c i a t e d w i t h f o s s i l - f u e l c o n s u m p -

t i o n i n g e n e r a l. S u c h a d v a n t a g e s p r o b a b l y o u t -

w e i gh t h e o n e o b v i o u s d i s a d v a n ta g e t h a t t h e c r o p

p l a n t w i ll h a v e t o e x p e n d s o m e o f t h e s o l a r e n -

e r g y t h a t i t tr a n s f o r m s i n t o f o o d e n e r g y in t h e

p ro ces s o f n i t ro g en f i x a t io n .

T h e p r o b l e m s a n d p o t e n t i a li t ie s o f e n g i n e e r-

i n g n i t r o g e n - f i x a t i o n h a v e b e e n d i s c u s s e d b y

P r i m r o s e ( 1 99 1 ) a n d M y t t o n a n d S k i t ( 1 99 3 ) .

T h e l a tt e r, f o r e x a m p l e , d r a w a t t e n t i o n t o w o r k

i n p r o g r e s s o n t h e t r a n s f e r o f g e n e s b e t w e e n

Rhi -

zob ium

sp p . a s w e l l a s t h e i d en t i f i c a t i o n an d m a-

n i p u l a t i o n o f t h e g e n e t i c b a s is f o r p r o d u c t i o n o f

t h e e n z y m e n i t r o g e n a s e . T h i s i s a k e y e n z y m e i n

t h e p ro ces s o f n i t ro g en f i x i n g b ecau s e i t c a t a ly se s

t h e r e d u c t i o n o f a t m o s p h e r i c n i t r o g e n t o a m -

m o n i a . T h i s a p p r o a c h t o t h e i m p r o v e m e n t o f n i -

t ro g en av a i l ab i li t y i s l ik e l y t o b ec o m e r ea l i t y b e -

f o r e t h e d e v e l o p m e n t o f n e w n i t r o g e n - f i x i n g

c r o p s . I t r e p r e s e n t s a n e x t e n s i o n o f

R h i z o b i u m

m a n i p u l a t i o n a t t h e w h o l e - o r g a n i s m l e v e l a n d

i n v o l v e s a n e x a m i n a t i o n o f t h e g e n e t i c c o n s ti tu -

t i o n o f n i t ro g en - f i x a t io n i n R h i z o b i u m sp p . w h i ch

h as b een i n v es t i g a t ed s i n ce th e ea r l y 1 9 70 s. T h e

e n g i n e e r i n g o f e i t h e r n e w h o s t p l a n t s w h i c h w i ll

n o d u l a t e o r n e w c r o p p l a n t s t h a t c a n f ix n i t r o g e n

d i r ec t ly i s u n d e r i n v es t i g a t i o n b u t i s a l o n g w ay

f r o m f r u i ti o n . T h e i d e n t i f ic a t i o n o f t h e g e n e ( s )


10/15

4 A.M . Ma nnio n / Agriculture, Ecosy stems and Environm ent 53 1995) 31-4 5

i n fu n g i w h i ch a r e r e sp o n s i b l e fo r r e le a s i n g p h o s -

p h a t e a n d m i c r o n u t r i e n t s f r o m s o i l s m a y a l s o ,

e v e n t u a l ly , l e a d t o t h e g e n e t i c e n g i n e e r i n g o f t h is

cap ac i t y i n t o c ro p p l an t s .

3 6 Ot h e r re a l i ti e s and poss i b i l it i e s

O n e o f t h e f i r s t g en e t i c a l ly - a l t e r ed f ru i t s t o en -

t e r t h e m a r k e t p l a c e i s th e t o m a t o w h i c h , as t h e

f o r e g o in g s e c ti o n s a t te s t , h a s b e e n t h e s u b j e c t o f

c o n s i d e r a b l e i n t e r e s t b y c r o p t e c h n o l o g is t s . T h e

n e w t o m a t o ( G r i e r s o n a n d S c h u c h , 1 9 9 3 ) i s o n e

w h i c h h a s b e e n g e n e ti c al ly m a n i p u l a t e d t o s o f t e n

m o r e s l o w ly a f t e r h a r v e s t i n g t h a n i ts t r a d i t i o n a l

co u n t e rp a r t . T h i s ch a rac t e r i s t i c r ed u ces l o s se s

an d i m p ro v es m ark e t ab i l it y . T h e p o s s i b i li ti e s fo r

t h e s i m i l ar i m p r o v e m e n t o f o t h e r c r o p p l a n t s a r e

l eg i o n b u t , a s y e t , f ew h av e b ee n ad d re s sed .

T h e r e a r e a l s o p o s s i b il it ie s f o r i m p r o v i n g c r o p

p l a n t s t h a t , i n t u r n , i m p r o v e s e c o n d a r y p r o d u c -

t i v i t y i n l i v e s t o ck . E x am p l e s i n c l u d e t h e i n -

c r e a s e d a v a i la b i li ty o f p h o s p h a t e i n a n i m a l f e e d

b y p a c k a g i n g th e e n z y m e p h y t a s e i n t r a n s g e n i c

t o b a c c o s e e d s ( P e n e t a l. , 1 9 9 3 ) . T h w a i t e s

( 1 9 9 3 ) h a s r e p o r t e d o n t h e v a l u e o f a tr a n s g e n i c

s u b t e r ra n e a n d o v e r t h a t i s a m a j o r c o n s t i tu e n t

o f A u s t r a l ia n s h e e p p a s t u r e s . T h e n e w c l o v e r,

w i t h g e n e s f r o m s u n f l o w e r t h a t c o d e f o r a p r o -

t e i n r ic h i n s u l p h u r a m i n o a c id s , p r o v i d e s s h e e p

w i t h a s u l p h u r - r i c h d i e t . T h e e n d r e s u l t i s i m -

p r o v e d w o o l p r o d u c t i o n b e c a u se s u l p h u r a m i n o

a c i d s s ta b i li s e th e p r o t e i n s i n w o o l . T h e v a l u e o f

c r o p p l a n t s a s s o u r c e s o f u s e fu l c h e m i c a l s a n d

m a t e r i a l s c o u l d a l s o b e i m p r o v e d a c c o r d i n g t o

S o m erv i l l e ( 1 9 9 3 ) . T h i s i s e sp ec ia l l y i m p o r t an t

i n t h e c o n t e x t o f s u b s t a n c e s d e r i v e d f r o m c r o p

o i ls a n d m a y p r o v i d e s o u r c e s o f n o v e l c h e m i c a l s

t h a t a r e cu r r e n t l y ex t r ac t ed f ro m fo s s il -fu e ls . A

r e c e n t r a d i o r e p o r t ( B B C R a d i o 4 ) a l so r e f e rr e d

t o t h e p r o d u c t i o n b y t ra n s g e n i c r a p e o f b io d e -

gradable p l as t i c

4 . T he advantages and d i sadvantages o f

biotechnology

I n t h e f o r e g o i n g s e c t i o n s r e f e r e n c e h a s b e e n

m a d e t o m a n y o f th e a d v a n t a g e s o f b io t e c h n o l-

o g y i n ag r i cu l tu r e . T h ese a r e su m m ar i s e d i n F i g .

1. I n r e l a t i o n t o t h e e n v i r o n m e n t i n g e n e r a l t h e r e

a r e p o t e n t i a ll y tw o m a j o r a d v a n t a g e s . T h e s e a r e

t h e c o n s e r v a t i o n o f e c o s y s t e m s a n d h a b i ta t s , i .e .

t h e p r e s e r v a t i o n o f g e n e ti c r es o u r ce s , d u e t o t h e

r e d u c t i o n i n p r e s s u r e t o e x p a n d t h e a r e a o f c r o p -

l an d , a n d t h e r ed u c t i o n i n fo s s il - fu e l u se i n ag r i-

cu l t u r e w h i ch w i l l co n t r i b u t e t o fu e l co n se rv a -

t i o n a n d t h e r e d u c t i o n o f a t m o s p h e r i c p o l lu t i o n .

H o w e v e r , t h e s e p o t e n t ia l i ti e s , w h i c h i n p r i n c i p le

c o u l d c o n t r i b u t e t o s u s t a i n a b l e d e v e l o p m e n t

( M a n n i o n , 1 9 9 2 b ) w i ll o n l y b e c o m e r e al it ie s i f

a n d w h e n t h e d i s a d v a n ta g e s o f b i o te c h n o l o g y a r e

r ea l is ed , r e co g n i sed an d co n t ro l l ed . T h i s i s a m a -

j o r t a s k a n d i s o n e o f t h e r e a s o n s w h y t h e b i o d i v -

e r s i t y t r e a t y a t t h e U n i t e d N a t i o n s C o n f e r e n c e

o n E n v i r o n m e n t a n d D e v e l o p m e n t ( U N C E D )

i n J u n e 1 9 92 c a u s e d s u c h a f u r o re . T h e r e a l a n d

p o t e n t i a l d i s a d v a n t a g e s o f b i o t e c h n o l o g y a re n o t

o n l y eco l o g i ca l b u t a l so p o l i t i c a l an d eco n o m i c

( M a n n i o n , 1 9 9 3 b ) .

S o m e o f t h e eco l o g i cal is su e s r e la t in g t o t h e u se

o f b i o t e c h n o l o g y i n a g r i c u l tu r e h a v e b e e n d i s-

c u s s e d b y F o x ( 1 99 3 ) w h o p o i n t s o u t t h a t m a n y

o f th e a d v a n t a g e s ( o u t l i n e d i n F i g . 1 ) m a y n o t

a c t u al ly t r a n sp i r e . F o r e x a m p l e , t h e p r o d u c t i o n

o f p l a n t s a n d a n i m a l s t o s u i t s p e ci fi c e n v i r o n -

m e n t s c o u l d l e ad t o t h e t r a n s f o r m a t i o n o f y et

m o r e l a n d , p r e s e n t ly o c c u p i e d b y n a t u r a l e c o s y s-

t em s , i n t o ag r i cu l t u r a l l an d . In p a r t i cu l a r , t h e

e c o s y s t e m s o f t h e t r o p i c s o n l a n d n o t s u i t e d to

ag r i cu l t u r e o f an y k i n d co u l d b e e sp ec i a l l y v u l -

n e r a b l e . H i g h p o p u l a t i o n g r o w t h i n t h e s e a n d

ad j ace n t a r ea s ad d s a fu r t h e r p r e s su re e sp ec i a ll y

w h e re t h e re i s a l an d l e s s c l a s s . T h e r em o v a l o f

y e t m o r e n a t u r a l e c o s y s t e m s w o u l d d e p l e t e b i o -

d i v e r s i ty . I n t h i s co n t ex t , b i o t ech n o l o g y co u l d b e

seen a s a t h r ea t t o b i o d i v e r s i t y . F o x ( 1 99 3 ) , cy n -

i ca l ly , bu t no t unrea l i s t i ca l ly , a l so sugges t s t ha t

t h e f u n d a m e n t a l a i m o f b io t e c h n o l o g y in a g r i-

c u l t u r e is n o t t o i m p r o v e p r o d u c t i v i t y b u t s i m -

p l y to l o w e r t h e c o s t s o f f o o d p r o d u c t i o n . T h e

e c o lo g i ca l c o n c e r n s a b o u t t r a n s g e n ic c r o p p l a n t s

a n d m i c r o o r g a n i s m s a l so c e n t r e o n t h e c r e a t i o n

o f p o t en t i a l e co l o g ica l o g re s. S u ch co n ce rn s a r e

w e l l f o u n d e d w h e n t h e s u b s t a n t i a l d a m a g e

w r e a k e d b y d e l ib e r a t e ly a n d i n a d v e r t e n t l y i n tr o -

d u c e d p l a n t s a n d a n i m a l s is c o n s i d e r e d o n a


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A.M . Mann ion / Agriculture, Ecosystem s and Environ ment 53 1995,) 31-4 5

4

T o

B I O T E C H N O L O G Y

1. Manipulatlonof w hole organisms and populations of organisms

and

2. Genet i c

engineering o alter

DNA composi t i on

a Improve he ef f ic iency o f solar energy ransfer

i n agroecosysfems

b Improve the availabil ity of nutdents

especially nitrogen

Crop plants

C R O P A G R I C U LT U R E 1

J Soi l organisms

t I ~ ~ r i n ta ~ : d er°yds~ : tv ~ t

¥

EN VI R O N M EN T

1. Facil itates irect i l lage 1. Less marg ina l l and need be cul t ivaled

2. Reduces the need for crop protec l i on 2 . Les s and needed or agr icul ture overal l

chemicals so i t can be used or other

purposes

3. Le s~ i sk o f chemica lcon laminat ion in 3 . Less pressure on natura l vegetation

t he env ir onm ent espec ia l ly ood ch a i ns com m un i ti es

and food webs

4. Improvemen t o f cu l tura l pest cont ro l 4 . Less need for irrigation

5. Reduces the need for ad if k :: ia l ertilisers

which curta i l s cu l tura l eut roph icat ion n

ecosyslems and ground water

I

v

1. Reduced soil erosion

2. R educed i skso f

d e s e r t i f i c t i o n

3. Helps mainta in b ied ivers i ly

; J

L e s s f o s s i l f u e l i n p u ts : ] E n v i r o n m e n t a l c o n s e r v a t i o n ~

e n e r g y c o n s e r v a t i o n e s pe c ia ll y t h e c o n s e r v a t i o n o f I

n a t u r a l e c o s y s t e m s a n d th e i r ]

g e n e t i c r e s o u r c e s J

Fig . 1 . Th e pos i t ive re lat ionships betw een agricu l ture , environm ent and biotechnology .

© A u t h o r, A . M . M a n n i on

g loba l bas i s . Not a l l eco log ica l exper iments , as

b io log ica l in trodu ct ions comprise , are success fu l

a n d p r e d i c ti o n o f t h e o u t co m e i s o f te n e lu s ive o r

inadeq uate i f it i s contemp lated a t a ll . Cognisant

o f su ch errors o f jud gem ent in the pa s t , there i s

ex tens ive scope for soc ie ty to avo id potent ia l ly

de le ter ious repercu ss ions . S uch m easures w i l l re -

qu ire nat iona l and in ternat iona l l eg is la t ion and

gu id e l ines for the tes t ing , b oth in the laboratory

and f ie ld , o f transgen ic org an isms pr ior to mar-

ket ing . Th e ident i f i ca t ion o f l ega l loopho les an d

in a d e qu a t e po l i c in g o f po l i c i e s w i l l n e e d t o b e

a v o id e d t o pr e v e n t t h e u n s cr u pu lo u s f r o m e x -

p lo i t ing deve loping nat ions as te s t s i te s . Un-

doubted ly , transgen ic organ isms wi l l have no

more respect for nat iona l bou ndar ies than d o a ir

or water po l lu t ion so contro l mea sures are in the

globa l interest .

The sorts of ecological protocols required are

exem pl i f ied by the recent work o f Craw ley et a l.

1 9 9 3 ) w h o h a v e d e v i s ed a s er ie s o f f ie ld t rim s

to as sess the inva s iveness o f transgen ic o i l seed

rape . A l thoug h the ir resu l t s show that in the case

o f th is part icu lar spec ies invas iveness wa s not in -

creased by genet ic eng ineer ing for kanamycin

ant ib io t ic ) to lerance or herb ic ide to lerance , the

exper imenta l des ign i s a ll important. A s Kare iva

1993) po ints out , i t prov ides a template that


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4

A.M . Ma nnio n / Agriculture, Ecosystems and Env ironm ent 53 1995) 31-4 5

c o u l d b e e s t a b l i s h e d o n a n i n t e r n a t i o n a l b a s is f o r

f i e ld tr i a ls . I t p ro v i d e s fo r t h e a s s e s sm en t o f t h e

s p r e a d o f a c r o p i n t o h a b i t a t s w h e r e i t i s n o t d e -

s i r ed a n d i t a ll o w s t h e d e t e r m i n a t i o n o f w h e t h e r

o r n o t t h e re i s l ik e l y t o b e a l e ak ag e o f en g i-

n e e r e d g e n e s i n t o w i ld r e l a t iv e s o f th e c r o p . T h i s

l a t t e r is p a r t icu l a r l y i m p o r t an t i n t h e ca se o f h e r -

b i c i d e r e s i st a n c e b e c a u s e t h e s p r e a d o f t h i s c h a r -

ac t e r is t ic i n t o p o p u l a t i o n s o f w i l d r e la t iv e s w o u l d

n e g a t e t h e a d v a n t a g e s c r e a t e d b y t h e e n g i n e e r i n g

o f su ch r e s i s t an ce .

I n a d d i t i o n , f u r t h e r c o n t r o l s a r e n e c e s s a r y to

e n s u r e th a t c h e m i c a ls p r o d u c e d i n t h e n e w c r o p

p l an t s , d i r ec t l y o r i n d i r ec t l y r e l a t ed t o t h e n ew

g en e s t ru c t u re , a r e n o n t o x i c t o o t h e r p l an t s , an -

i m a l s o r h u m a n s . S u c h t e s t s w o u l d b e a k i n t o

t h o s e r e q u i r e d f o r t h e r e g i s t r a t i o n o f c h e m i c a l

p e s t ic i d e s ( r e v i e w e d i n M a n n i o n , 1 99 1 ). N e v e r -

t h e l e s s, it r em a i n s i m p o ss i b l e t o p re d i c t o r fo re -

s ta ll e i t h e r t h e p o s s i b l e p r o d u c t i o n o r p o t e n t i a l

i m p a c t o f g e ne p r o d u c t s t h a t m a y b e g e n e r a te d

c o n s e q u e n t u p o n t h e h y b r i d is a t io n o f t r a n sg e n i c

p l an t s an d t h e i r n a t u ra l l y o ccu r r i n g r e l a t i v e s .

C l ea r ly , i t i s m u c h ea s i e r t o d ev i se su i t ab l e p ro -

t o co l s fo r c ro p p l an t s t h an i t i s fo r m i c ro o rg a -

n i s m s . H o w e v e r , s i n c e th e l a t t e r a r e i n v o l v e d i n

t h e f u n d a m e n t a l e x c h a n g e s in t h e p l a n e t s b i o -

g eo c h em i ca l cy c l es , s a f eg u a rd s m u s t a l so b e d e -

v e l o p e d f o r e v a l u a ti n g t h e e n v i r o n m e n t a l i m -

p a c t o f t r a n s g e n i c m i c r o o r g a n i s m s . T h e g e n e t ic

e n g i n e e r i n g o f b a c t e r i a a n d v i ru s e s , f o r e x a m p l e ,

c o u l d l e a d t o t h e p r o d u c t i o n a c c i d e n t a l ly , o r b y

d e s i g n , o f to x i c o r e n v i r o n m e n t a l l y d e t r i m e n t a l

s t ra i n s, t h e c o n s e q u e n c e s o f w h i c h a r e d i f f i c u lt

t o p r e d i c t. I t s h o u l d b e a m a t t e r f o r p u b l i c a n d

p o l i t i c a l c o n c e r n t h a t t h e r e i s a m u c h g r e a t e r

p r o f i c ie n c y f o r d e v e l o p i n g tr a n s g e n i c o r g a n i s m s

t h a t t h e re i s fo r a s se s s in g t h e r i sk s . L i k e a l l t h e

t e c h n o l o g ie s t h a t s o c i et y h a s d e v e l o p e d i n t h e

p as t , i t is u n l i k e l y th a t t h e re w i ll b e n o e n v i ro n -

m e n t a l ly d i s r u p t i v e i m p a c t o f b i o t e c h n o l o g y .

W i t h o u t a d e q u a t e s a f e g u a r d s t h e b e n e f i ts o f b i o -

t e ch n o l o g y m ay b e q u i ck l y n eg a t ed . P e r s l ey e t a l.

( 1 9 9 2 ) , f o r e x a m p l e , o u t l in e t h e v a r i o u s p r o c e -

d u r e s t h a t c a n b e a d o p t e d f o r a s s e s s in g t h e r is k s

o f t r an s g e n ic m a c r o - a n d m i c r o o r g a n i s m s t o e n -

su re t h e i r so -ca l led b io sa fe t y . T h i s , am o n g s t o t h e r

s i m i l a r r e v ie w s e .g . O r g a n i z a t i o n f o r E c o n o m i c

C o o p e r a t i o n a n d D e v e l o p m e n t ( 1 99 1 ) , r ef e r t o

t h e f a c t t h a t m o s t o f t h e p r o d u c t s o f m o d e r n b i o -

t e c h n o l o g y ar e s i m i l a r to t h o s e g e n e r a t e d u s i n g

t r a d i t io n a l m e t h o d s . T r a n s g e n i c c r o p p l a n t s a re

a t y p i ca l c a se . T h e i m p l i ca t i o n o f t h i s i s t h a t r eg -

u l a t o ry au t h o r i t i e s a re f am i l ia r w i t h , an d t h a t t h e

r i sk s a s so c i a t ed w i t h , su ch p ro d u c t s a r e e a s i l y as -

se s sed an d ev en p red i c t ab l e . T h i s i s u n l i k e l y t o

b e t h e ca se .

W h i l s t t

agricultura, medio ambiente y biotecnología

Documents