actividad de las enzimas pectinmetilesterasa,poligalacturonasa y celulasa en passiflora edulis f. fl

Aponte y Guadarrama / Actividad enzimática en parchita maracuyá 145

Rev. Fac. Agron. (Maracay) 29:145-160. 2003.

Aceptado: junio, 2003

* Departamento de Botánica Agrícola. Laboratorio de Fisiología Postcosecha, Facultad de Agrono-mía, Universidad Central de Venezuela. Apdo. 4579. Maracay 2101. Aragua, Venezuela. E-mail:[email protected]

Actividad de las enzimas pectinmetilesterasa,poligalacturonasa y celulasa durante la maduración de

frutos de parchita maracuyá (Passiflora edulis f.flavicarpa Degener)

Laura Aponte*

Angel Guadarrama*

ABSTRACT

Passion fruits (Passiflora edulis f. flavicarpa Degener) were harvested at

different ripening states. It was necessary to establish physical analysis (fresh

weight and firmness) and chemical analysis (total soluble solids, pH, carotenoids

content, and total chlorophyll) in order to determine with accuracy the grade of

fruit ripeness and, in this way, to establish the activity of Pectin methylesterase

(PME), Polygalacturonase (PG), and cellulase enzymes with their kinetic

characteristics and stability to heat. Results suggested the use of physical and

chemical parameters for the definition of the fruit’s ripeness state. It was confirmed

the presence of pectolytic enzymes (PME and PG), which exercised a differential

REV. FAC. AGRON. (MARACAY) 29 (2) 2003146

activity at each state. Maximum activities of the PME and PG were

detected at physiological ripeness and overripe states, respectively. For cellulase,

no activity was detected at any of the evaluated states.

Key words: Cellulase, enzymes, ripening, passion fruit, pectin methylesterase,polygalacturonase

COMPENDIO

Los frutos de parchita maracuyá (Passiflora edulis f. flavicarpa Degener)

fueron cosechados en diferentes estados de maduración. Para cada uno fue

necesario establecer adicionalmente análisis físicos (peso fresco y firmeza) y

químicos (sólidos solubles totales, pH, contenido de carotenoides y clorofila

total) para así establecer con exactitud el grado de madurez del fruto y con esto

enfocar la determinación de la actividad de las diferentes enzimas,

Pectinmetilesterasa (PME), Poligalacturonasa (PG) y celulasa con sus respec-

tivas características cinéticas y su estabilidad al calor. Los resultados nos permi-

tieron sugerir el uso de parámetros físicos y químicos para la definición del

estado de madurez del fruto y se confirmó la presencia de enzimas pectolíticas

(PME y PG) las cuales ejercieron una actividad diferencial en cada estado,

definiendo sus respectivas características; se encontraron actividades máximas de

la PME y PG en el estado de madurez fisiológico y sobremaduro respectiva-

mente. Para la celulasa no se detectó actividad en ninguno de los estados evalua-

dos.

Palabras clave: celulasa, enzimas, maduración, parchita, pectinmetilesterasa,poligalacturonasa

INTRODUCCION

La maracuyá es una planta de origen tropical cuyos frutos (tipo bayas)

presentan un sabor particular intenso y una alta acidez, muy apreciado en los

países americanos y europeos que lo demandan con gran interés (Serna y

Chacón, 1995). La gran aceptación en los mercados internacionales, hacen de

este cultivo uno de los más promisorios y rentables dentro del renglón de los

frutales en Venezuela, lo cual resalta la importancia e interés de investigar y

ahondar aún más sobre sus características, ya que en el presente no se cuenta

con suficiente información.


Los frutos, en la generalidad de los casos, presentan cambios visibles en

sus características externas por efecto del proceso de maduración y senescencia

(Proctor y Peng, 1989); entre estos cambios los del tipo cromático son muy

frecuentes, así se tiene que la evaluación del color de los frutos es un índice de

uso común para determinar el estado de madurez de éstos y en el caso particular

de la parchita maracuyá, los cambios de tonalidades que van desde el verde al

amarillo como índices de madurez han sido estudiados por Villanueva-Arce y

Evangelista (2000), concluyendo que la medición de color es útil para determinar la

madurez del fruto.

Otra de las características de la maduración del fruto está constituida por

la pérdida de la firmeza (liberación del agua ligada y desintegración del tejido),

la cual está estrechamente relacionada con la alteración enzimática de la laminilla

media y pared celular de los frutos las cuales están constituidas principalmente

por sustancias pécticas, celulosa y hemicelulosa (Proctor y Miesle, 1991;

Salisbury y Ross, 1994). La celulosa se ha vinculado con la hidrólisis de la

celulosa de la pared celular lo cual resulta en la pérdida de cohesión de la

estructura fibrilar de la matriz de polisacáridos de la pared (Donoghue et al.,

1994); la PME ha sido consecuentemente relacionada con la degradación de

las sustancias pécticas de la laminilla medianera de la célula, componente de la

pared celular que actúa como agente cementante o ligando entre las células y

puede también controlar los movimientos de materiales solubles; esta enzima ha

sido establecida en numerosas plantas superiores y está activa especialmente en

frutos (King, 1990; Proctor y Miesle, 1991).

El control de la actividad de la PME se encuentra referido a través del

conocimiento de su dependencia a ciertos parámetros, como la temperatura y el

pH, y ocupa gran importancia en la industria alimenticia quienes procuran

mantener las características texturales de los frutos y sus productos procesados

(Castaldo et al., 1989). Las PME han sido purificadas y caracterizadas a

partir de varias plantas y frutos, como tomates, naranjas, lechosas, manzanas y

toronjas de pulpa blanca y se ha establecido que las PME de varias fuentes

tienen características diferentes; en lo que se refiere a peso molecular, actividad

específica y otras. En realidad diferentes variedades de un mismo fruto tienen

PME con características diferentes (Fayyaz et al., 1994).

Como se ha mencionado, la PME está involucrada en la pérdida de la

estabilidad de los jugos vegetales a través de la deesterificación de las pectinas,

seguida por la coprecipitación de los pectatos con los materiales insolubles

presentes en los jugos. La desestabilización es observada frecuentemente cuando

los productos vegetales han sido sujetos a tratamientos térmicos obteniéndose


productos estériles y estables; puede ser causada por actividades

enzimáticas residuales que hallan pasado el tratamiento térmico. Sin embargo,

no se han publicado evidencias que digan la existencia de actividad residual en el

jugo de naranja pasteurizado, pero sí en la industria de productos de tomate

donde demuestran la clarificación por la presencia de la actividad residual de

esta enzima (Castaldo et al., 1996).

La PG es otra enzima involucrada también con la degradación de las

sustancias pécticas y se ha sugerido que en los frutos en maduración la PME

prepara la pared para la hidrólisis a ser ocasionada por el efecto de la PG, la

cual ataca los residuos pécticos desmetilados (Gray et al., 1994). Carrington et

al. (1993), mencionan que la principal responsable de la solubilización total de

las pectinas insolubles es la PG conllevando de esta manera al ablandamiento

del fruto por cambios en la estructura de la pared. Se ha encontrado que la

enzima PME incrementa su actividad en el estado preclimatérico observado en

frutos de lechosa, la PG no es detectada en este estado pero sí, y además con

aumento de su actividad, en el climaterio (maduro) disminuyendo después de

éste. La actividad de la celulasa se incrementa en forma gradual y al mismo

tiempo que la PME (Paull y Chen, 1983).

MATERIALES Y METODOS

Se utilizaron frutos de Passiflora edulis f. flavicarpa Degener (maracuyá)

procedentes del Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias (CENIAP),

éstos se cosecharon en cuatro estados de madurez, directamente de las plantas,

la selección se hizo sobre la base de una escala de coloración en donde el estado

verde presentaba 0% de coloración amarilla, el estado de madurez fisiológico

con un 25% de coloración amarilla, el estado maduro con un 75% de colora-

ción amarilla y por último el estado sobremaduro con un 100% de coloración

amarilla hacia marrón. Esta clasificación fue respaldada a nivel de laboratorio a

través de análisis físicos con la medición de la firmeza (por medio de un

penetrómetro) y el peso fresco (a través de una balanza), ambos en el fruto

entero; y químicos, por medio de la medición de los sólidos solubles totales (uso

de un refractómetro manual ATAGO N1) y pH (uso de un pH metro 420A

Orion), ambos en la pulpa del fruto. También se determinó el contenido de

clorofila total (método propuesto por Hiscox e Israelstam, 1979) en el epicarpio

del fruto y contenido de carotenoides totales (método propuesto por McCollum,

1953) medido en la pulpa del fruto.


Se realizaron los análisis bioquímicos con la determinación y caracteriza-

ción de cada una de las enzimas citadas para los estados de madurez ya estable-

cidos. Las enzimas hidrolíticas fueron extraídas por homogeneización de 25 g

de pulpa (semillas + arilo) en 25 ml de NaCl al 10% (pH 6.2) por un

minuto. El extracto crudo fue centrifugado a 15000 rpm por 30 minutos; el

sobrenadante fue removido (extracto enzimático) para cada una de las enzimas

y realizada la evaluación de las actividades en forma inmediata o almacenado

bajo congelación a -15ºC para su posterior análisis. La determinación de la

actividad de la PME fue por el método de Hagerman y Austin (1986), en

donde la mezcla de reacción consistió de 2.5 ml de solución de pectina cítrica al

1% (p/v) en cloruro de sodio 0.2 N, más dos gotas de azul de bromofenol y

0.75 ml del extracto enzimático; la reacción se llevó a cabo por una hora a 30ºC,

se midió su absorbancia a 620 nm expresando la actividad en variación de la

absorbancia / h a 30ºC.

La evaluación de la actividad de la poligalacturonasa se realizó por el

método de MacDonnell et al. (1945); la mezcla de reacción consistió de 2.5 ml

de solución de ácido poligacturónico al 0.2% (p/v) y 0.75 ml del extracto

enzimático incubándola a 30ºC por una hora, transcurrido el tiempo se filtró

con papel Whatman 1, se determinó la pérdida de viscosidad en comparación al

testigo. La actividad se expresó como el porcentaje de la disminución de la

viscosidad durante una hora a 30ºC.

La actividad de la celulosa se evaluó igual que la poligalacturonasa, sustitu-

yendo solamente el sustrato que fue una solución de 2.5 ml de carboximetilcelulosa

al 0.2% (p/v) expresando su actividad como el porcentaje de la disminución de

la viscosidad por una hora a 30ºC.

A nivel de la caracterización cinética de cada enzima con sus métodos

respectivos, se utilizó una concentración de sustrato diferente al método original

propuesto variándolas entre 0.06 y 10 mg/ml de solución. El cálculo de la

constante de Michaelis-Menten (Km) y de la velocidad máxima (Vmáx) se

realizó por representación gráfica de la ecuación de Lineaweaver-Burk

(Lehninger, 1982). Para la obtención del pH óptimo, se realizaron las medi-

ciones de las actividades de las enzimas con sus métodos respectivos, aunque se

ajustaron las mezclas de reacción a varios pH iniciales entre 2 a 8 para la

PME, 3 a 9 para la PG y 4 a 8 para la celulasa (Cameron et al., 1995;

Sánchez et al., 1998).


En la obtención de la temperatura óptima, la excepción la constituyó la

temperatura de reacción para cada enzima las cuales fueron entre 5 a 50ºC

para las enzimas. En la determinación de la estabilidad enzimática al calor los

diferentes extractos enzimáticos se sometieron a temperaturas de 90 y 100ºC

con intervalos de tiempos de 1, 3, 6 y 9 minutos según el método descrito por

Guadarrama (1989). Los extractos se descongelaron antes de tomar alícuotas

de 1 ml y colocarlas en los tubos de ensayos, se calentaron en los tiempos y

temperaturas indicadas, luego los tubos fueron sumergidos en un baño de agua

con hielo y así determinar la actividad enzimática residual a la temperatura y

pH óptimo de la enzima respectiva.

La investigación se efectuó bajo un diseño completamente aleatorizado,

con tres repeticiones. El análisis estadístico se hizo con el establecimiento del

ANAVAR con estudio de significancia a través de la prueba de Tukey o

Mínima Diferencia Significativa, utilizando para ello los programas estadís-

ticos Statistix 4.0 y SAS.

RESULTADOS Y DISCUSION

Los frutos de parchita maracuyá tienden a perder peso hacia el estado

sobremaduro; mientras que en los estados del verde al maduro se concentran los

mayores valores de peso fresco. Estos frutos en el estado verde son muy firmes,

perdiendola a medida que el fruto pasa al estado de madurez, y ésta se reduce

progresivamente hasta el estado sobremaduro cuando los mismos se arrugan y

resecan como consecuencia de la pérdida de humedad; el contenido de sólidos

solubles totales se va incrementando gradualmente, obteniendo su pico en el

estado maduro, para luego disminuir en el estado sobre maduro.

Se observó un pH más ácido en el estado verde, que aumentaba ligera-

mente hacia el sobremaduro. El contenido de carotenoides totales se incrementó

desde el estado verde hasta el maduro luego disminuyó hacia el sobremaduro, en

cambio el contenido de clorofila total disminuyó notoriamente a medida que se

avanzó en el estado de madurez. Todos estos análisis permitieron evidenciar la

separación entre cada uno de los estados tratados y proceder a determinar la

actividad enzimática para cada uno, caracterizándolas en aquellos en donde se

encontró la mayor actividad (Cuadro 1).


Cuadro 1. Tendencias promedio de los análisis físicos y químicos en los diferentes

estados de madurez del fruto de parchita maracuyá (Passiflora edulis f.

flavicarpa)

Enzima Pectinmetilesterasa

Se pudo constatar que la actividad de la PME tiende a aumentar hacia el

estado de madurez fisiológica, para luego disminuir de forma gradual en los

estados maduro y sobremaduro. Se dedujo que el estado de madurez fisiológica

es donde se concentra la mayor actividad de esta enzima para estos frutos

(Figura 1); los resultados coinciden con los obtenidos por Ketsa y Daengkanit

(1998), quienes encontraron actividad en frutos de Durio zibethinus Murray

en el estado de madurez fisiológica incrementando así el ablandamiento.

La cinética fue evaluada en el extracto crudo a diferentes concentraciones

de sustrato (0.06; 0.12; 0.25; 0.5; 1.0; 2.0; 4.0; 6.0; 8.0 y 10) mg/ml de

pectina cítrica. La concentración óptima de sustrato se ubicó a los valores de 2.0

y 4.0 mg/ml de pectina cítrica. Se estimó la velocidad máxima (Vmáx) y la

constante de Michaelis-Menten (Km) aparente de esta enzima con la repre-

sentación gráfica de Lineaweaver-Burk, las cuales fueron de 0.233 DAb/h y

4.0 mg/ml, respectivamente. Comparando la Km obtenida con las determi-

nadas por otros investigadores, ésta resultó ser elevada; Giovane et al. (1990),

consiguieron Km diferentes para dos PME de frutos de Actinidia chinensis,

Estados de madurez

-

76.93

15.30

3.74

0.48

0.99

1.75

134.22

18.23

3.32

0.65

2.92

1.38

115.51

17.70

3.22

0.64

3.73

0

121.50

13.38

3.14

0.27

7.36

Análisis físico

Firmeza (mm)

Peso fresco (g)

Análisis químico

Sólidos solubles (ºBrix)

pH

Carotenoides totales (mg/100 ml de jugo)

Clorofila total(mg/l de solución)

SobremaduroMaduroMadurezFisiológica

Verde


en donde la PME1 fue de 1.82 mg/ml y para la PME2 fue de 0.76 mg/

ml. En todos los casos observados se evidencian Km, que aunque son de dife-

rentes fuentes, sus valores están muy por debajo del obtenido para el fruto de

parchita; este hecho sugiere que la PME de este fruto presenta poca afinidad

hacia el sustrato utilizado.

Figura 1. Actividad de la Pectinmetilesterasa (D absorbancia / hora) en los estados de

madurez de frutos de parchita maracuyá (Passiflora edulis f. flavicarpa).

En el ensayo para la temperatura óptima, se observó que la mayor actividad,

según tendencia se obtuvo a los 10º C; considerándose ésta como la temperatura

óptima (Figura 2) claro está, según las medias hay un amplio rango de temperatura

en las cuales la enzima ejerce su efecto, sin tener una disminución total de la

actividad, ejemplo de esto son los resultados de Castaldo et al. (1989), en la cual

la PME extraída de frutos de manzanas presentó actividad constante a tempera-

turas de 40-50ºC y según King (1990) a 60ºC como temperatura óptima en

manzanas Bramley. En cambio, en toronja se ha encontrado actividad a tempera-

turas de 4ºC y en jugos de naranjas a 5ºC (Cameron y Grohman, 1995).

0

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08

0.09

Verde Madurez Fisiológica Maduro Sobremaduro

Estado de Madurez

∆ A

bsor

banc

ia/h

ora


Figura 2. Variación de la actividad de la pectinmetilesterasa (D absorbancia / hora) en

frutos de parchita maracuyá (Passiflora edulis f. flavicarpa) a diferentes tem-

peraturas.

El comportamiento presentado por la PME es de mayor actividad hacia pH

ácidos, ya que a pH de 3 fue donde se localizó la máxima actividad (Figura 3) y

disminuyó la actividad por encima y por debajo de éste. Este resultado fue

contrario al obtenido por Owusu-Yaw et al. (1988), debido a que se utilizaron

pH ácidos entre 2 y 3 para inhibir el efecto de la PME en la estabilización de

jugos de naranjas, también ha sido utilizado en toronjas (la enzima en estos

frutos ha presentado pH óptimos de 8 y 7.6, respectivamente).

En la estabilidad al calor se verificó, que si bien a los 90 y 100ºC se mantuvo

la actividad (Figura 4), ya que no se presentaron diferencias entre los tiempos a una

misma temperatura, también se tiene que, la enzima PME se presentó aparentemen-

te estable a la temperatura de 90ºC y a los 100ºC se observó una disminución en su

acción en comparación con la temperatura anterior. Varios ensayos tecnológicos

han sido utilizados para resolver el problema de la clarificación de los jugos y éstos se

resumen en tratamiento térmico (105-115ºC) para inactivar la PME. Esta tecno-

logía puede ser usada para la estabilización de los jugos; sin embargo, debe tenerse

mucho cuidado para evitar cambios en el sabor y aroma de los mismos como conse-

cuencia de este tratamiento (Castaldo et al., 1991).

0,1 65

0 ,17

0 ,1 75

0 ,18

0 ,1 85

0 ,19

0 ,1 95

0 ,2

0 ,2 05

0 1 0 2 0 30 4 0 5 0 60

T e m p e ra tu ra ( ºC )

Ab

sorb

anci

a/h

ora


Figura 3. Variación de la actividad de la Pectinmetilesterasa ( ∆ absorbancia / hora) en

frutos de parchita maracuyá (Passiflora edulis f. flavicarpa) a diferentes

pH.

Enzima Poligalacturonasa

Se comprobó que la actividad de la Poligalacturonasa (PG), mostró

tendencia a incrementarse durante el proceso de maduración (Figura 4),

ocurriendo mayor porcentaje de pérdida de viscosidad en el estado sobremaduro,

por tanto es la fase de maduración del fruto que más sufre la acción de la PG.

Buescher y Furmanski (1978), en frutos de duraznos han asociado a la PG

con la pérdida de la firmeza y además, su actividad no se registra durante la

inmadurez sino a medida que éstos entran a la sobremadurez; de igual manera

en tomates verdes tampoco se obtiene actividad detectable de esta enzima (Tucker y

Grierson, 1982).

La cinética fue evaluada en el extracto crudo a diferentes concentraciones

de sustrato (0.06; 0.2; 0.25; 0.5; 1.0; 2.0 y 4.0) mg/ml de ácido

poligalacturónico. La concentración óptima se ubicó a los 2.0 mg/ml de ácido;

con la representación gráfica de Lineawever-Burk se estimó la Velocidad máxima

(Vmáx) y la Constante de Michaelis-Menten (Km) aparente de esta enzima,

las cuales fueron de 15.22% de pérdida de viscosidad/h y de 0.03 mg/ml,

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0 1 2 3 4 5 6 7 8

pH

A

bso

rban

cia/

ho

ra

81 2 3 4 5 6 7pH

∆ A

bsor

banc

ia /

hora

0.25

0.2

0.15

0.1

0.05

00


respectivamente. Comparando la Km obtenida para parchita con las determinadas

por otros investigadores, esta resultó ser menor; indicando posiblemente más

afinidad hacia este sustrato; así se tiene que la calculada por Sánchez et al.

(1998) para frutos de chirimoya es una Km aparente de 3.7 mg/ml para el ácido

poligalacturónico, como también la Km para lechosa (Chan y Tam, 1982) fue

establecida entre 4.4 mg/ml para la endopoligacturonasa y de 0.8 mg/ml para la

exopoligalacturonasa; como se puede observar la obtenida en frutos de parchita

se encuentra muy por debajo de estos valores.

Figura 4. Estabilidad calórica de la pectinmetilesterasa (D absorbancia / hora) en frutos

de parchita maracuyá (Passiflora edulis f. flavicarpa).

La temperatura óptima para la PG fue de 30ºC, ya que hubo mayor dismi-

nución de viscosidad en comparación con las demás temperaturas (Figura 5), indi-

cando una mayor actividad de esta enzima. Esta temperatura óptima fue menor en

comparación a la de 45ºC, ubicada en la lechosa por Chan y Tam (1982).

0 ,2

0 ,2 2

0 ,2 4

0 ,2 6

0 ,2 8

0 ,3

0 ,3 2

0 ,3 4

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

T ie m p o (m in u to s )

� A

bs

orb

an

cia

/ho

9 0 ºC

1 0 0 º C

81 2 3 4 5 6 7Tiempo (minutos)

0 109

100

90 ºC

0.2

0.22

0.24

0.26

0.28

0.30

0.32

0.34

∆ A

bsor

banc

ia /

hora


Figura 5. Actividad de la poligalacturonasa (% pérdida de viscosidad / hora) en los

estados de madurez de frutos de parchita maracuyá (Passiflora edulis f.

flavicarpa).

La tendencia mostrada de la PG para el pH, fue con el aumento de la

pérdida de viscosidad desde pH ácidos hasta acercarse a la neutralidad, es decir,

desde 3 hasta 6. A pH 6 se encontró la mayor acción de esta enzima y por

encima de éste, se observó una disminución marcada de la actividad (Figura

6). Chan y Tam (1982) hallaron en frutos de lechosa que la PG tiene un pH

óptimo de 4.6; además señalaron que en duraznos se presentó un pH de 4, en

dátiles un pH de 5 y en peras de 4.5.

En la estabilidad al calor, la PG presentó una leve disminución en un

tiempo de tres minutos a 90ºC, para luego estabilizarse; a esta temperatura no

hubo inactivación, pero se pudo notar que la acción de esta enzima es realmente

baja (Figura 7). A los 100ºC, en nueve minutos, prácticamente se disminuyó el

efecto y se hizo menos estable en comparación a los 90ºC. Los resultados con-

trastan con los obtenidos por Chan et al. (1981) en el tratamiento calórico para

la inactivación de la PG, quienes evaluando esta enzima en lechosa emplearon

temperaturas de 46 ó 48ºC por 65 y 20 minutos, respectivamente, para dismi-

nuir o inactivar la acción de la PG. En este caso, la presencia de actividad, si

bien disminuida, incluso en tratamiento calórico a 100ºC por nueve

minutos puede deberse a la presencia de isoenzimas y/o al tipo del fruto.

0

2

4

6

8

1 0

1 2

1 4

V e r d e M a d u r e z F i s i o ló g i c a M a d u r o S o b r e M a d u r o

E s t a d o d e M a d u r e z

Pér

did

a de

Vis

cosi

dad

(%

/h)


Figura 6. Variación de la actividad de la Poligalacturonasa en frutos de parchita

maracuyá (Passiflora edulis f. flavicarpa) a diferentes temperaturas.

Figura 7. Variación de la actividad de la Poligalacturonasa (% pérdida de viscosidad / hora)

en frutos de parchita maracuyá (Passiflora edulis f. flavicarpa) a diferentes pH.

0

5

1 0

1 5

2 0

2 5

0 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0

T e m p e r a t u r a ( º C )

Pér

did

a d

e V

isco

sid

ad (

%/h

).

0

2

4

6

8

1 0

1 2

1 4

1 6

1 8

0 1 2 3 4 5 6 7 8

p H

Pér

did

a d

e vi

scos

idad

(%

/h)

86420 1097531pH

Pér

dida

de

visc

osid

ad (

%/h

)

8

6

4

2

10

18

16

14

12

0


Enzima celulasa

Se realizó el procedimiento indicado en la metodología para medir activi-

dad de celulasa y en los tres experimentos que se realizaron no se encontró

actividad detectable en ningún estado, por lo que se sugiere que si el fruto de

parchita maracuyá presenta actividad de esta enzima, entonces esta expresión ha

de ser ínfima. Hasta el momento, aparentemente no se tiene información sobre

la celulasa en parchita maracuyá, por esta razón no se procedió en su análisis y

caracterización.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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actividad de las enzimas pectinmetilesterasa,poligalacturonasa y celulasa en passiflora edulis f. fl

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