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UNIVERSIDAD DE COSTA RICA
FACULTAD DE CIENCIAS AGROALIMENTARIAS
ESCUELA DE AGRONOMÍA
Reguladores de Crecimiento Vegetal
AF 5408
Poliaminas
Catalina Acuña A70049
I Ciclo-2011
Tabla de contenido
Introducción.......................................................................................................................................3
1. Estructura y localización en la célula..........................................................................................3
2. Biosíntesis..................................................................................................................................4
3. Transporte..................................................................................................................................6
4. Catabolismo...............................................................................................................................6
5. Homeostasis...............................................................................................................................7
6. Modo de acción de las poliaminas.............................................................................................8
6.1. A nivel del desarrollo de la planta......................................................................................8
6.2. En la defensa contra el estrés biótico.................................................................................9
6.3. Estrés abiótico..................................................................................................................10
7. Efectos in vitro..........................................................................................................................11
8. Posibles Aplicaciones................................................................................................................12
8.1. Poliaminas y etileno.........................................................................................................12
Literatura citada...............................................................................................................................14
Introducción
Las poliaminas fueron descubiertas por primera vez por Antoine van Leewenhoek en el
año 1678 al ver sustancias cristalinas en el semen humano. No fue sino hasta 250 años después
que Rosenheim les dio nombre a estas estructuras ahora llamadas “espermina”. Los primeros
estudios relacionados a las poliaminas fueron realizados en Helsinki, donde estudiaron la
acumulación de éstas sustancias en la regeneración del hígado de rata. Luego de realizadas estas
observaciones incipientes se comenzó a investigar a cerca del metabolismo de éstas (Bachrach
2009).
Este mismo autor señala que la primera enzima identificada como clave para la síntesis de
poliaminas fue la Ornitina descarboxilasa (ODC). Posteriormente Merrel-Dow creo el α-
Dilfuorometilornitina (DFMO) el cual actúa como un inhibidor irreversible de la ODC.
Actualmente su investigación tiene mucho auge en el campo de la Oncología ya que se ha
notado que los pacientes con cáncer excretan mayores de cantidades de poliaminas de lo que
normalmente debería, por lo que posibles aplicaciones son investigadas en este campo
Las poliaminas son un grupo de reguladores de crecimiento que a pesar de que no se ha
dilucidado su función exacta, se ha notado su presencia en procesos esenciales para la vida como
lo son la diferenciación celular y la proliferación de éstas (Lund University s.f.). Son moléculas de
bajo peso molecular con cargas positivas que tienen la capacidad de adherirse a macromoléculas
como el ADN.
1. Estructura y localización en la célula
Las poliaminas se han encontrado tanto en el citoplasma como en las vacuolas,
mitocondrias y cloroplasto. Son moléculas de carga positiva que contienen dos o más grupos
aminos en su estructura. Se conoce 4 tipos de poliaminas las cuales son la putrecina (una diamina),
espermidina (una triamina), espermina (una tetramina) y cadaverina; sin embargo en plantas las
tres primeras son las principales que median las interacciones para los procesos en que
intervienen las poliaminas (Ludford s.f., Soberón 2008).
Figura 1. Clasificación de las poliaminas (Lund University s.f.; Soberón 2008)
2. Biosíntesis
La biosíntesis de las poliaminas tiene como precursor la arginina y la ornitina. Ambos
precursores provienen del ciclo de la urea. La ornitina se descompone gracias a la Ornitina
Descarboxilasa (ODC) dando como resultado la Putrecina. Otro camino para la formación de las
poliaminas es a través de la arginina, la cual gracias a la Arginina Desacarboxilasa (ADC), forma al
intermediario Agmatina que posteriormente se convertirá en Putrecina (Kaur-Sawhney et al 2003).
Otro precursor importante es la metionina ya que de este componente se deriva la S-
adenosilmetionina (SAM), que posteriormente mediante la pérdida de un CO2, es transformada a
S-adenosilmetionina descarboxilada (SAM descarboxilada); mediante la enzima SAM
descarboxilasa (SAMDC). La SAM descarboxilada sirve de sustrato ya que dona grupos aminopropil
para la formación de la espermidina y espermina. Esto es llevado a cabo gracias a enzimas
específicas llamadas espermidina sintasa y espermina sintasa (Kaur-Sawhney et al 2003).
Figura 2. Biosíntesis de poliaminas (Elaboración propia)
La ODC es la enzima más estudia de toda la biosíntesis de poliaminas, sin embargo es difícil
de extraer debido a que es extremadamente lábil y se encuentra en pocas cantidades en las
células. Sin importar cuál sea la fuente de ODC, mamíferos o plantas, esta enzima tiene un
requerimiento de un piroxidal 5'-fosfato para su actividad. Esta enzima tiene una vida media muy
corta que dependiendo de la especie va desde los 10-60 minutos (Morgan 1999).
En cuanto a la SAMDC, Morgan (1999) señala que primeramente es sintetizada como una
proenzima; además se ha observado que todas las formas de esta enzima tienen un piruvato
enlazado covalentemente. Morgan también muestra que esta enzima está conformada por dos
subunidades de diferente tamaño, la (α) que es de 31.000 peso molecular y la (β) que es de 7.000
de peso molecular. De igual manera que la ODC esta enzima tiene una vida media corta de 1 hora.
En cuanto a la espermidina y espermina transferasa, son moléculas conformadas por dos
subunidades del mismo tamaño. Su función es catalizar la transferencia del grupo aminopropil de
la SAM descarboxilada a la putrecina o espermidina; por lo que la actividad de estas enzimas es
regulada mediante la disponibilidad de sus sustratos (Morgan 1999).
Kaur-Sawhney et al (2003) señala que se ha investigado sobre varios inhibidores para la
biosíntesis de las poliaminas dentro de los cuales podemos mencionar cuatro principales:
Difluorometilornitina (DFMO), el cual es el encargado de inhibir irreversiblemente a la
ODC; Difluorometilarginina (DFMA), inhibe irreversiblemente a la ADC; el Metilglyoxil-bis
guanilhidrazona (MGBG), el cual es un competidor inhibitorio de la SAMDC y por último, la
Ciclohexilamina (CHA), el cual es un competidor inhibitorio de la espermidina sintasa.
3. Transporte
En cuanto al transporte de este regulador no se esta completamente claro, pues a pesar
de que se han propuestos varias teorías aún no se ha descubierto a nivel molecular. Una de ella es
la sugerencia con base en experimentos en células de zanahoria, con putericina y espermidina,
que la entrada de las poliaminas se encuentra mediada por un gradiente eléctrico transmembranal
mediante un mecanismo de antipuerto (Kusano et al. 2008).
4. Catabolismo
Las poliaminas son catabolizadas por enzimas llamadas PAO (poliamina oxidasa); además
cuenta con otras enzimas como la SMO (espermina oxidasa) y las DAO (diamina oxidasa) que
necesita del cobre como cofactor. El catabolismo de las poliaminas en plantas es de gran
importancia ya que sirven de sustratos para otras moléculas. Un ejemplo de esto es la putrecina
que sirve de sustrato para la formación de alcaloides nicotínicos (Kusano et al. 2008).
Kusano et al. (2008) demuestra que la conversión de espermina a 4-aminobutanal y la de
espermidina a 1,3-diaminopropane se encuentra mediada por las PAOs y que además de dar
estos dos productos también se obtiene como resultado la producción de de 1,3-diaminopropano
y H2O.
5. Homeostasis
Kusano et al. (2008) resalta la importancia de la regulación de las PAs dentro de la planta;
ya que altas concentraciones de poliaminas en las células puede resultar ser tóxico para éstas y
pueden terminar con la muerte celular.
La transformación de la putrecina a espermidina y de espermidina a espermina no se
puede llevar a cabo sin la presencia del sustrato SAM descarboxilado. Es por esto que la presencia
de la enzima SAMDC es esencial para que se lleve a cabo del proceso de transformación de la SAM
al sustrato previamente mencionado.
La célula regula los niveles de PAs mediante la actividad de la enzima SAMDC; la cual es
regulada a nivel de la traducción por un elegante mecanismo. El gen SAMDC de plantas tiene una
inusualmente larga region 5’ UTR que contiene dos uORF (marcos de lectura superpuestos
ubicados antes del ORF principal), uno llamado “tiny ORF” (3-4 codones) y otro llamado “small
ORF” (50-54 peptidos). Así en altas concentraciones de PAs el “small ORF” codifica un péptido que
es responsable de la represión de la traducción del ORF principal, mientras que en condiciones de
baja concentración de PAs el “tiny ORF” induce la traducción del ORF principal y modula el grado
de represión traduccional causado por “small ORF” posiblemente influenciando el reconocimiento
ribosomal de este ultimo (Hanfrey et al. 2005; Kusano et al. 2008).
Figura 3. Mecanismo de homeostasis de las poliaminas (Kusano 2008).
6. Modo de acción de las poliaminas
6.1. A nivel del desarrollo de la planta
Se les considera moléculas esenciales para el desarrollo de la planta ya que se ven
involucradas en la morfogénesis, embriogénesis, senescencia de hojas y respuesta a estrés biótico
y abiótico (Kusano et al 2008).
Las poliaminas juegan un rol importante en lo que es la división celular. Parece ser que el
paso de la putrecina a espermidina es importante en el control de la tasa de la división celular;
mientras que los altos niveles de espermidina y espermina son esenciales en las fases de división
celular G1 a S (Galston y Kaur-Sawhney 1995).
Además de estas funciones se ha visto que las poliaminas juegan un papel en los procesos
de la transcripción de genes, la división celular, replicaicón de ADN, desarrollo de frutos y
maduración y en el desarrollo de los órganos (Kaur-Sawhney 2003).
Un ejemplo de la maduración de órganos es la importancia de las poliaminas en el
desarrollo de las flores. Se ha visto que plantas con deficiencia de estas moléculas no desarrollan
correctamente su estructura floral. Se ha encontrado que las poliaminas se encuentran en niveles
mayores en los órganos reproductivos de la flor que en la corola y el caliz. Además se ha visto
como en solanáceas la aplicación de bloqueadores de la síntesis de las poliaminas luego de la
polinización bloquea el desarrollo y crecimiento del ovario (Galston y Kaur-Sawhney 1995); dando
como resultado flores anormales.
Las poliaminas son consideras reguladores de crecimiento ya que se unen a proteínas
reguladoras que se han encontrado en ciertos organismos. Galston y Kaur-Sawhney (1995)
encontraron que en cultivo de tejidos de tabaco la aplicación exógena de espermidina marcada se
une a una proteína específica de 18 kD. También mencionan que la espermidina en cultivos de
células de arroz se ha adherido a la misma proteína que posteriormente fue identificada como el
factor eIF-5A en la traducción de los eucariotas.
6.2. En la defensa contra el estrés biótico
Una reacción hipersensitiva (HR) se lleva a cabo cuando una planta entra en contacto con
el patógeno, produciendo la muerte celular de esa área que se ve afectada. Se ha visto que con el
virus del mosaico del tabaco (TMV) y un gen de resistencia a éste; se lleva a cabo la HR y además
se ha notado que los niveles de poliaminas suben cuando se da ésta interacción (Marini et al.
2001)
Añadir espermina exógena induce la respuesta hipersensitiva. Los altos niveles de
poliaminas en el apoplasto son los responsables de generar esta reacción. Kusano (2008) describe
la manera en que se da esta respuesta. Indica que la espermina debe pasar por dos situaciones
para que se de esta respuesta: la primera es el catabolismo de ésta; para generar especies
reactivas del oxígeno que luego entrarán a través de la membrana celular; y por último la
espermina influye en los canales de calcio provocando una mayor entrada de éste elemento
(figura 4).
La importancia de generar especies reactivas del oxígeno es que originan una disfunción
en la mitocondria que permite dar la respuesta hipersensitiva. Una vez llevados a cabo estos dos
eventos, se activan proteínas kinasas llamada “Mitogen-activated protein kinases” (MAPKs) que
son las responsables de transmitir la señal al núcleo y generar la activación de los genes de
respuesta a la HR, y por ende a la muerte celular. Por lo tanto se reconoce que la espermina es la
responsable de transmitir la señal para la activación de los caminos de defensa contra patógenos
(Kusano et al. 2008).
Figura 4. Diagrama de la respuesta hipersensitiva mediada por la Espermina (Kusano et al. 2008).
6.3. Estrés abiótico
A pesar que las poliaminas juegan un papel en la respuesta al estrés abiótico, no se ha
aclarado por completo como es que ellas actúan durante este proceso; por esto se ha utilizado
Arabidopsis como planta modelo para realizar investigaciones en este campo (Alcázar et al 2006).
Se ha visto que los altos niveles de poliaminas en las células están correlacionados con la
tolerancia al estrés abiótico; mientras que en plantas donde se inhibió la biosíntesis de éste
regulador la tolerancia se perdía; sin embargo las aplicaciones exógenas de poliaminas revertían
la situación (Alcázar et al 2006).
A pesar de que estos experimentos muestran que la aplicación exógena de poliaminas
tiene efecto sobre las plantas, los usos prácticos son limitados. Alcázar et al. (2008) señala que las
aplicaciones exógenas de poliaminas no es efectiva para conferir tolerancia al estrés abiótico de
manera inmediata posterior a su aplicación; ya que éstas moléculas pueden tener poca
translocación dentro de la planta o son catabolizadas en la membrana celular por oxidasas; por lo
que no se encontrarían disponibles para la planta.
Se ha demostrado que el Óxido nítrico (NO) y las poliaminas se ven correlacionadas
durante la respuesta de la planta al estrés. El óxido nítrico es una molécula de señalización
encargada de mediar varios procesos fisiológicos así como la protección ante el estrés biótico y
abiótico. Como lo es en el caso de la señalización de varios reguladores de crecimiento entre ellos
las poliaminas (Wimalaskera et al. 2011). Este autor da un ejemplo de la importancia del ON es
que se ha encontrado en la defensa contra el estrés salino ya que actúa como molécula de
señalización, ya que se ha visto que tratamientos con aplicación de donadores de ON aumentan la
toleracincia ante este estrés.
Se ha visto que en suspensiones de medios de plantas de Ocotea catharinensis, Araucaria
angustifolia y Pinus taeda, al agregar poliaminas exógenas, se aumenta los niveles del óxido nítrico
en los embriones somáticos, lo que refuerza la idea que la síntesis de estos dos compuestos se
encuentran relacionadas (Wimalaskera et al. 2011).
En plantas como arroz y tabaco se ha demostrado que una sobreproducción de putrecina,
espermidina y espermina le ha conferido una resistencia al estrés salino. En Arabidopsis la
Espermina sintasa se ha visto que incrementa notablemente bajo condiciones de alta salinidad,
mientras mutantes diseñados para que no produzcan poliaminas se vieron más afectados.
(Wimalasekera 2011).
7. Efectos in vitro
Las poliaminas regulan procesos como la embriogénesis somática y zigotica así como la
organogénesis de las plantas. Esto se ha logrado poner en evidencia gracias a que en mutantes de
Arabidopsis thaliana con la biosíntesis interrumpida de esta hormona tienen problemas durante su
desarrollo (Baron y Stasolla 2008).
Baron y Stasolla (2008) señalan que la importancia de las poliaminas durante el desarrollo
de embriones se basa en que son moléculas que sirven de reguladores durante la división celular,
específicamente en la fase en la cual las divisiones simétricas y asimétricas de las células coinciden
con la diferenciación celular y la muerte.
En cuanto a los primeros estudios de embriogénesis somática relacionada con poliaminas,
se notó que los niveles de espermidina y espermina eran altos en este tipo de embriones;
posteriormente se observó que esto se correlacionaba con la alta actividad de ADC y SAMDC
(Baron y Stasolla 2008).
Se han realizado manipulaciones genéticas en la biosíntesis de las poliaminas en las células
de zanahorias, poniendo una cADN del ODC proveniente de ratones en éstas, dando como
resultado un aumento en el contenido de putrecina y un aumento en la velocidad de formación de
embriones somáticos (Baron y Stasolla 2008).
8. Posibles Aplicaciones
8.1. Poliaminas y etileno
Las poliaminas y el etileno tienen en común a la SAM en su vía de biosíntesis. Se sugiere
que las poliaminas regulan la inhibición de éste al nivel de la acumulación de la ACC sintasa; ya que
en este paso durante la producción de etileno es necesario del SAM, y como ya se mencionó
anteriormente las PAs compiten por él. (Pandey et al. 2000).
Se ha demostrado que ambos son antagonistas durante el proceso de senescencia y la
relación entre ellos depende también la maduración de los frutos. Se ha evidenciado que al subir
los niveles de etileno en los frutos los de putrecina tienden a bajar, mientras que en frutos de
tomate donde duran más en madurarse los niveles de putrecina son más altos que los de etileno.
Sin embargo a pesar de que comparten esta relación no significa que aplicaciones exógenas van a
mantener la longevidad, como en el caso del clavel, donde se ha demostrado que las aplicaciones
exógenas de putrecina resultó en una senescencia acelerada de la flor. (Pandey et al. 2000).
Los contenidos de poliaminas varían según la especie; como es el caso del tomate donde la
putrecina es la poliamina que se encuentra en mayor cantidad. Las PAs se encuentra en tejidos
jóvenes y se encuentran en menor cantidad conforme estos envejecen.
Un ejemplo de esto es en tomate, donde los niveles de putrecina conjugada se encuentra
en mayor cantidad durante la etapa de división celular, mientras que en la etapa de maduración
baja considerablemente y se encuentran en forma libre. Existen mutantes como el Alcobaca que
tienen una mutación en un alelo recesivo alc, se prolonga la vida en anaquel ya que la fruta se
madura parcialmente. Esto provoca que los niveles de putrecina se mantengan altos por más
tiempo que un tomate normal y una vez comienza a madurar los niveles de putrecina bajan.
A pesar de que actualmente no hay una aplicación de las poliaminas en poscosecha, son
potencialmente útiles ya que si se encuentra una manera adecuada de aplicarlas se podría alargar
la vida en anaquel de varios productos.
Literatura citada
Alcázar, R.; Marco, F.; Cuevas, J.; Patrón, M.; Ferrando, A.; Carrasco, P.; Tiburcio, A.; Altabella, T.
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