202450 las bufalas todo
TRANSCRIPT
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Ao
uÉToDOS
DE
TIANIPULACóT{
DEL
CICLO
ESTRAL
EN HENBRAS
BUBALINAS
(Bu
bal
us
bubal
is)
LEIDY
PATT
RUBIANO
BOTERO
UNIVERSIDAD
DE
CIENCIAS
APLICAOAS
Y
ATBIENTALES
-
U.D.C.A
FACULTAD
DE
TEDICINA
VETERINARIA
BOGOTÁ
D.C.,
2009
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
2/223
8,tlt:los
íx)
¡1
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|
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C
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t)úc''¿'
FEoHA:bg
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t'(
tJoo
3
R6/.,,/
7007
-
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MÉTODOS
DE
TANIPULACÉN
DEL
CICLO
ESTRAL
EN
HETBRAS
BUBALINAS
lBubalus
bubalts)
LEIDY
PATT
RUB¡ANO
BOTERO
Monolrafia
Para
oPtar al
titulo
de
lÍódico
Veülrinarlo'
Dircctora
Dr.
SANDM
ilILENA
BERNAL
ULLOA
M.
V.2.,
EsP.
UNIVERSIDAD
DE
CIENCIAS
APLICADAS
Y ATBIENTALES'U'D'C.A
FACULTAD
DE
iiEOICINA
VETERINARIA
BOGOTA
D.G.,2ü'9
-
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NOTA
DE
ACEPTACIóN
D¡rectora
de
monografa
Bogotá,
D.C.,
16
de
Julio
de
2009'
-
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DEDICATORIA
El esfuezo
y
empeño puestos
en
este
trabajo,
con
el
propósito
de
completar
satisfactoriamenteestecic|oprofesional,estandedicadosamimadreLuzPatricia
Botero
Grisales,
a
mi
padre
Alvaro
Rubiano
Parray
a
mi
hija
lsabella,
quien
es
mi
gran
amor,
inspiración
y
lalverza
que
me
impulsa
a
seguir
cada
día'
4
-
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TABLA
DE
CONTENIDO
t5
INTRODUCCIÓN
r. oBJETIVOS
18
Ll.
General:
18
1.2.
Espoc¡ñc6:
2. TETODOLOGIA
3. ITPACTO
ESPERADO
,I.
REVIS¡ÓN
DE
LITERATURA
4.I. CLASIFICACÉN
ZOOLÓGGA
4.2.
EL
BÚFALO
EN
EL
tUNDo
Y
colofilBlA""""
-"-"""'2¡l
4.3.
FISIOLOGíA
REPRODUGTIVA
DE
LA
HETBRA
¡t.3.1.
Anatomla........
¿1.3.2.
Sbieíre
Folicubr
¿t.3.3.
Neuro€ndocdnolog¡a
r€ploduct¡Ya
en
la
hembra
4.3.¡t.
Conducta
Eproductiva
¿.3.5.
Fotoperindo
Y
¡1.3.6.
Ck'¡os
do
la |?prcducc¡ón
¡1.3.7.
Clclo
ostral..
'..
'......
¡I.¡T.
PARATETROS
PRODUCTIVOS
DE
LA
HENBRA
í5
119
4.5. SINCRONIZACóN
DEL
ESTRO
¡[.5.]'sbtemasfa]maco|óg¡coopafaelmaneiode|€.t'oen|abúfa|a|Bubatusbult,li¡s|'...121
4.6. SINCRON¡ZACrcIÓN
DE
LA
OVULACIÓN
¡1.6.1
Slstemas
tamacológicoc
pera
el
mano¡o
do
h
ovufac'Én
en
las
húfalc
lauD€,tus
DuDalis),.....'.........'..
4.7.
APROXIilAGó'{
DE
COSTOS
DE
PROTOCOLOg
DE
TAI{IPULACóil
DEL
CICLO
l9
20
27
¡06
86
112
112
ESTRAL......
212
215
5
ONCLUSIONES
-
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RECOilEI{DAClol{ES
BfBLfoGRAFlA..
""""""'223
6
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LISTA
DETABLAS
Tabla
1.
D¡mensionga
de
bs
qtarioo
en
Tabla
2.
Númercc
de
fol¡culoú
prür|otd¡¡h3,
en
dcs¡rollo,
€cundafios'
tefc¡afio8
y
atrúc¡co8
en
búfala¡
de
varlas
edades
Tabla3.cambiofo|icu|afduranteo|c¡c|o6tfa|dG2y3oleedasfo|¡culal6enbúfalas.......55
Tab|a¡t'cafactoffuüGasde|oCfolfuubEdom¡nanb pa'aG.dao|oadaenGblo.dedocytrca
oleadñ
folicular€6
en
Tabla5.ca'acter|st¡casde|ostrcdohembfasbuba¡¡nasdevafi6paÉoe(%).-.-........'........76
Table
6.
Sintornatología
obeerada
en
3l
pfimef
celo
Gompoftamental
en
petiodo
pos
parto
en
bubal¡noa.
Tab|a7.Númefodeest]osdotoctadosporobeervaclónenhembfasbubal|nass€gúnmesde
manlfestación.
96
Tabla
{2.
Dufac¡ón
del
c¡clo
e6t¡.1y
del
€st¡o
on
bf¡fala3,
en
difetent€
pabe'"""""""""""so
Tabla
13.
Duración
del G¡clo
Estral
'
Dureclón
del Colo 6n la
bl¡fah'
según
var¡oe
iln
¡l3
5l
Tab|aS.Edadde|apuboftad(mos6)dohombfasbuba|inÚend¡Íe]€ntespaba6....'.........'.89
Tabla
9.
Aparición
del
primer Güerpo
lúteo
en
búfalas
{rango
de
peeo
de
290
a
310
Kg')'
""'9'l
Tab¡al0'Núme¡odeb|ÚfarasyFrecuenciasegrlnedadendhspa]a|ap]ifofarnonta.....'...95
Tabla
ll,
Número
de
nov¡llas
de
la raza
lÍurrah
y
frecuencia
sogún
el
peso
pafa
prlmera
inv6t¡gador€3.
.
Tablal¡l.Apariciónd6lest'oenbúfelas,deacueldoconelmomentodeld¡a......................10.1
Tabla
15.
[omento
de
la ovülac¡ón
d€spués
de
fintl'z'r
el Gelo
do
hembra
bubel¡n$
en
108
difor€ntea
Tabla
16.
TisnPo
do
ovuleclón
en
la
búfah
según
varioe
investi9adore"""""""""""""""
tog
Tabla
17.
Parámetro€
rsproductiYc
de
la
hombra
bübal¡na
,fi8
TabL
,|8.
Interv.lo
ontt€
la apl¡Gac¡ón
do
Pro€t¡gland¡n'
y
'l
inbb
del
celo
y
do
la
ovul¡ción'
de
acuerdo con
la
faso del
ciclo
€tra¡
(<
D'10 y
>
D-10)
en
la
cual
fue
f€alizado
el
122
Tabla
19.
lntofvaro
medro
o.t
o-ovuhc¡ón
(hofas)
en
ras
búfahr
preñadas
y
v¡c¡a.
d6puós
de
la
lA
en
los
tre6
grupos
experimentales""
""""""
129
Tabh
2l¡.
Interyelo
medio
entr€
lAovulación
(hor$)
en
las
búfalar
preñadas
y
YaGIN
deapués
de
lA on
lo3
tr€s
grupoa erper¡msntalos""
""""""""129
7
-
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Tabla
21.
Intsrvalo
prom.d-lo
6t¡olA
(ho¡a ) en
hr
brlfala
p|gñadÚ
y
YaG¡a3'
d6puó'
de
la ln¡eminación
artlficial
TabJa22.|nc¡denciadelestfoy|aprcñezdespuósde|a|A,enlostfe€tfat¡m¡entos..........131
Tabla
23.
Protocolo
de
lincrcnizactln
CIDR€@
y
con
dife¡ontea
dcb
de
Benzoato
de
estradlol
(BE)
en
buballnoe.
Tab|aL'Pfoüoco|oec|DR€@ycroetalo,conbad¡G¡ónd3dif'reiltosdo6|rdoBEyvE.l¡l|l
Tabla
25.
Ta¡a
de
nov¡llas
qué
ciclaron
dentro
de
60
d¡as
despuás
del
tratam¡ento
con
l¡t6
PR¡DGT+ECG.
Tabla
26.
Tasa
de
Goncepc¡ón
(lna¡zo-iunio)
en
'n¡mal€s
t¡etado6
con
PRID@
+
eCG
y
anima|esconbo|enf€|aciónasucic|ic|dadantesde|tratam¡ontoendosgran¡43..'...1¡[6
Tabla2T.Tasadeconcepc¡ónenhembfasbuba|¡nasd€8puósde|t'atam¡entoGonPR|D@1¡|8
Tabla
28.
Tratam¡entos
hormonalee
para
el contrcl
del
estro
con
el f¡n
d'
real¡zar
lA en
búfala3.
Usando
¡mplant$
¡ntravag¡nales
de
prcgostorcna"""""""-""""""""""""""
tfl
Tabla
29.
Efecto
de
la
Primera
inyecclón
de
GnRH
en
el
protocolo
de
s¡ncronización
de
la
ovulación
con
GnRHIPGF2d/GnRH'
r6t¡
Tabla3|t.D¡námicalo|.lcu|afduranteeltratamie¡todeslncrcnizac¡ónde|aovu|ac¡óncon
GnRHrPGF2qrGnRH,
para
]a
IATF
on
buballnoa'
Tabla
31.
Tasa
de
ovulac¡ón
de
acuordo
a
la concentraclón
de
P¿[
en
e]
momento
de
la
prlmera
¡nyecc¡atn
de GnRh
sn
hembrr
buballnas
¡incronLads
e¡n
162
GnRHrPGF2orGnRH.
Tabla
32.
Ta6a
de
concopc¡ón
on
búfalas
sincron¡zadas
con
GnRll'PGF2q'GnRH
e
IATF'
de
acuerdo
a
la
o8tac¡ón
rcproduc-tiva'
l6¡l
Tabla
33.
Tasas
de
concepción
de
acuerdo
al agonbta
de
GnRH
utllizado
para
la
sincronización
de
la ovÜlación
Gon
GnRIUPGF2q/GnRH
en
166
Tabla
3f.
Tasa
de
Goncopc¡ón
do
h'mbras
bub¡llnas
sincrcnizada¡
con
GnRIUPGF¡'GnRH
(Acetato de
buser€l¡na).
170
Tabla3S.Tasadeooncspcióndehombnsbubal¡ncslncrcnizada¡conGnRH'PGF¡'GnRH
170
161
(Lecirclina)
para
IATF.
..""""""""
Tabla
36.
Eficiencia
del
t¡atamlento
con
GnRH
o
LH
en
brúfrla¡
sometidas
al
proüocolo
173
ovsynch.'.....'...'.
Tab¡a
37.
Repueata
luteol¡üGa
de
hembras
bubalinas
tratadG
con
difo|?nt6
dc'ls
de
p|o6tagland¡naenelpfotoco|odesincronEacióndelaovulaciónparaIATF...'.....'.....176
Tabla
38.
Condlc¡ltn
Gotporal
y
porcenta¡o
de
pr€ñ€z on
b{¡fals'
rfilizando
el
protocolo
ovsynch.............
'
;'
'
"-
"""""""""""221
-
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Tabh
39.
Grupo,
t{o de
anlma¡es,
c/6
de
ovulec¡ón
y
de ctlo
p'ra
I
y
115""""""""""""""""'189
{9¡l
Tabla
¡l{t.
caracterist¡cas
do
las
hembra¡
del
Grupo
l'
Tabla
41.
CaractetLtkr.
de
h¡
hemb¡a¡ del Grupo
1l'
Tabla
¡12.
Csractelst¡cas
de
las
hembras
del
Grupo
¡ll'
Tabla
€.
Número
do
partoc
y
t¡sas
do
concopción
de
Tabla
¡14,
Presencii
de
moco
y
tasa
de
concepción
on
Tabla
¡15.
Tasa
de
prcñ¿
sogún
üpo
do
trat'mlento'
Tabla
¡18.
Eftciencla
de
d¡fsr€nto8
potocolos
do
sincronización
de
l' ovulacktn
para
insofl|¡nac¡¡'na'tiñcialent¡€mpofi¡odufante|aest.Giltnreproducüvadesf¡vofebb.z16
Tabla¡17.T¡sadeGoncepciÓnennov¡|lasbúfaloenlAfrpoftadasporYariosautof€8...'....208
Tabh¡|8.TasadebÚ'a|cquec¡G|arondeapuéedetratamientchormona|e4....'.................219
Tab|a¡lg.costosaproximadcdeprotoco|oepafalas¡nctonizaciónde|eatfoenbúfa1as..213
Tabla
á0.
Aprcximación
de
Gosloe
de
lc
protocoloo
de
sincron¡zaclón
de
le ovulac¡ón
on
211
l9r
191
I
-
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LISTA
DE
FOTOS
Foto
L
Vulva
de
la
bl¡fala
Foto
2:
ljtero de
bírfala
mulüpara
lamlgas
en
bG
cuemos)
Foto
3:
Vaca
multlpara
ciclando
(CL). No
hay
simetria
de lo5
cuemo6""""""""""""""""""'
3¡t
Foto
4. Ovariog
de
la
Foto
5.
Ovarios
de
la
Foto
6,
(tafio
do
búfala
on
comparación
con
vaca
Bos
¡ndicus
Foto
7. Feo
de
cortoio
en
lo.
búfaloa
Foto
8.
Fase
de
cortolo
on
los
búfalo8
10
-
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LISTA
DE
FIGURAS
Figun
l. Poaicón
de
los
csnÍÚmerog
23
Á,
Figura
2.
Tracto
genital de
la
vaca
Figura
3.
llustración
$quemát¡c¡
de
le
vagina
de
la
vaca
y
sus
dlfercntes
t¡pos
de
tejido
"'33
Figura
f. llusttacktn
osquemática
del
córvL""""""'------ """""""""""""'38
Figura
5. llustración
3 q$mát¡ca
del
oviducto
y
3ü5
oomponéntea
""""""""""""""""""""
38
F¡gura
5.
Reg¡onos
y
componentoc
dol
ovario"""""""""""'
"""""""""""""39
¡10
F¡gura
7.
Anatom¡a
del
ovado...."
Figura
8. Elquoma
anatómlco
del
ov¡ri'o
bovino"""""'
"""""""""""""""""¡ll
Figura
10.
Hlpotálamo
e HIpófisb
tlp¡cos
de
mamlfero6'
Vbta
sagital
F¡gure
I
l.
H¡potálamo
e
H¡póftb
üpk os
do mamfferoO'
Vbta
f¡onta|"""""""""""""""""""62
F¡gura
12. Sistema
porta
Hipotalámico+ipofisario'
F¡gura
13.
Fomac¡ón
de
molatonina
y
riünoo
d¡umo8
sn
la
gtándula
pineal
y
melatonina
cn
Sangf€.
Figufa
l¡1. [ecanbmo
de acci¡tn
de
la3
hormone3
proto'lca3
y
e'terol|€8'
F|gura15'R|tmocircadianode|amo|atonlnaennov¡||asyYacasbúfa|oenequinocc|oy
Figura
16.
Dinámlca
homon¡l
prcsorto
en ol
Gblo
estral
de
la vaca
y
su
efiec{o
en loo
ovafiG
Figura
17, Dinámica
homonal
dol
Ia
búfrla
para
algunas
hornonas
r€pfoduct¡v¡s........'."105
F¡gura
18.
Protoc¡b
de sincrcn¡zaciltn
pere
el
grupo
Figura
19. Prctocolo
de
sincronlzac¡ón
pat¡
el
grupo
A2
""""""""""""""'
127
Figun
20.
Protocofo
de
slnclon¡zación
pere
ol
grupo
B'
"""""""""""""""127
Figura
21.
S'stema
ds
sincronización
del 6tro
con
Cr€stalo
13¡t
F¡gura22.Grupol(n:15):c|DR€o@+BonzoatodeErtradiol(BE)+p]ootag¡and¡na'.......135
Figura
23.
Grupo
2
(n: l5):
"*E5T¡¡O
+
Valerato
de
Estradiol
+
No¡g€stomet
""""""""""
136
F¡gura
2¡1.
Prctocolo
do
sincrortsac¡ón Cr€atar(olPcFzd+ecc
y
hCG
Figura
25.
Protocolo
PRID@+
oCG+PGF2o,
durante
época
rcproductiva
favorable
y
desfavorable
Figura26.ReFEent.c¡.'nosquomát¡Gado|ostr¡tam¡ontGpera|asinc'onizac¡.'nde|a
oyulación
con
dbpoaitivo
¡ntravag¡nal
de
P¿f asoc¡ado
a
éCG
(f)0
Ul)
y
a hCG
(l$0
Ys
llXXt
Ul)
en
búfalas
durante
la
e3tación
leprcducüva
73
l5t
11
-
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13/223
Figura
30.
Grupo
2:
rccibiercn
Leclrsllna'
""""'
--'--'.".-
'
F¡gura
31.
Esquema
uültsado
para
la sincronización
de
la
ovulación
y
la
IATF
on
búfahs"169
Figura
32.Esqucma
utllizado
para
sincronización
de
la
ovulación
y
la
IATF
en
búfalas"""'169
F¡gufa33'Esquemadepfo,toco|os|nc|oniz.ciónde|aovulaciiinenbúfahs.....'.........---175
Figu¡a
3¡1.
Esquema
para
l.
sincronización
de
la
ovulación
y
la
¡ATF
en
búfalas
-"""""""'lzg
-------------......
l8l
F¡gura
35'
Prctocolo
de
sincronizac¡(tn
GnRH'hCG'
'
F¡gura
36.
Grupo
l:
prctocolo
ovsynch
+
¡mpl¡nte auricula¡
de
Crestalo'
Grupo
2:
protocolo
,.--_-.-_...... r83
Figura
27.
Esquema
uülizado
para
la 3¡ncrcnEac¡ón
de
la
ovulaciiln
p¡ra
la IATF
en
157
bubalinG.
F¡grura23.Pfotocolodos|ncrcnizaciónde|aovulac|ónGnRHIPGF,GnRH......'.............'......163
.--___-.--__......t65
F¡gura
29.
Grupo
l:
r€G¡bieton
Ac€t.to
de
t66
ovsynch
rin
¡mPlants'
185
Figura
37.
Ptotocolo
ovsynch
+
rcalncrcn¡z'c¡ón'
Flgura
38.
Protocolo
ovtynch
y
protocolo
ovsynch
+
%
¡mplante
de
CRESTARO
""""""""
l88
Figura
39.
Protocolo
de
b¡ncron¡zac¡ón'
F|gunro'PrctocoloovEynchconadm|n¡st¡ac¡óndecE6ndo6dosbdif''entos......-.'.....'196
198
figura
12'
Protoco¡o
ovsynch
2
199
Figura
¡t5.
Ovsynch
modfficado
grupo l"'--"----' ---'-'-
Figura
46.
Ovrynch
tradicional
grupo lt"--------'
"""""m1
F¡gura
¿U.
Protocolo
ovsynch
on
bl¡falas
colombianas"""""
-'-"----"""'
20¡r
Figura
¡18.
Protocolos
de
3¡ncronlz'c¡ón
do
le
ovulac¡ón
e
IATF
durante
ottación
'--------..----........
205
reproductiva
desfavofable"""""'
Flgura
¡19.
Grupo
l:
n=65;
contml'
GnRH
(Lecirulina'
GGt¡an.Plu¡A)
+
PGF2a
(d-
2',t1
cloprost¿nol,
Prcl'serD)
+
GnRH
""""""""'
'-'--.-'--
Figura
5{t.
Grupo
2:
ovsynch
+
P¡l
""""""""""'-
""""""""212
12
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
14/223
LISTA
DE
CUADROS
cuadrol.c|asificaciónzoo|ógicacomparat|vaBubalusbuba,,sconBc'Taurus.'.,''.''.'..'.,.22
Guadro
2.
PrctocolG
GnRHTPGF2aTGnRH
cuadfo
3.
Potocolo
ovsynch
modiñGado
(GnRHrPGF2qrGnRH
vs
GnRllJPrGF2olLHl"""""172
Cuadrc
¡1.
Protocolo
de sincronizacón
y
dbtribución
de
171
Guad¡o
5.
D¡rtr¡buc¡ón
de
|as
búfals
y
dcb
adm¡nbtfadas
durante
bE
prctocolos"""""
178
13
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
15/223
LISTA
DE
GRAFICAS
Gráfica
1. Giclo
estral
de
la
btifal¡
caracterizado
pof
dos olcades
foliculaf€8""""""""""""'58
G¡áfrÉ
2.R6ultedos
obton¡dos al med¡f loc
n¡veles
do
LH
y
E3trad¡ol en
une nov¡lla
buballna
con
estro
comportamontal'
ll0
pr€sontó
luteol¡s¡.
(¡16'6%;
n=7'15)
Gráfica
6.
Concentrac¡ón
med¡a
de
progostefona
en
el
momento
de
la aPllcación
de
pro6taglandina (D-Cloprcctonol
sódho)
y 48
hors
dosPuó6'
en
hembra3
bulal¡ns'
'
lTt
Gráf¡ca
7. Rssultados
comparatlvoa
entre
los
grupo6
l'
ll
y
1U
Gáfica3.Fasoeyestado3do|Glclo$tralonhombr$Bov¡ner.lve|osdoP¡]v82'..........111
Gráfica
¡t.
Goncentración
de
proge6terona
de
una
búfala
(no
olx)
tratada
con
GRESTAR
que
no
prcserúó
lutool¡sis
(5:f,3%;
n=8'15)""""""""
""""138
Gráfica
5. Concentración
de
prog€terona
de
üna
brlfala
(no
¡lll)
tratada
con
CRESTAR
que
14
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
16/223
METoDOS
DE
TANIPUI.ACóT{
DEL
CICLO
ESTRAL
EN
HETBRAS
BUBALINAS
lBubalus
bubalis)1
Sandra
Milena
Bemal
Ulloa'
Leidy
Patt
Rubiano
Botero"
2009
RESUTEN
Debido
a
la
evolución
continua
de
la
producción
de
leche
y
de
carne.de
b lll?^:n
ó;ñ;i"
t
er
munao,
y
al
escaso
conocimiento
general
productivo_de.la
especie,
;J
ü"j
íecopitar
inio'rmaclOn
que
evidencie
su
carac{erisücas fisiólogicas
y
la
efectividad
del
uso
cle
pfotocolos'de
manipulación
del
ciclo
estral.
Ex¡sten
27
¡azas
á"
Uúi"fó",
ln"tuyendo
"f
úpo
pántano. Lás
búfalas
son
animales
estacionales
de
;á;;d,
muy
resistente
y'á¿aptaotes
al
medio
ambiente
y
con
caracteristicas
á*1ot¡"".
y
rÉ¡otog¡cas
"¡ti¡l"t"i
a
las
hembras
bovinas'
Las
prostaglandinas
(P&;ñó""iátoii"
(p¿),
éstrao¡ol
(vE
Y PE¡
gonadotropina
coriónica..equina
ilcói-ii,j""iotropina
óri|nica
humana
(ncc),
trormona
luteinizante
(LH),
la
i ormó'ni
f
¡U"ra¿orá
d"
gonádotropinas
(CnnX)
y
sus.
diferentes
combinaciones
en
ü;;;i;6r;tran
s¡oo-ut¡i¿áoos'par9
tá s¡ncroñización
del
estro
v
la ovulación
en
bufalas;
en
la
época
teptiuaiü
áe"tavorable,
el
uso
de
de
implantes
de
P.4+BE+
ecG o hcG
ha
pemitido
outáneiiesrlt"dos
satisfactorios
para
la
inducción
y
la
sincronización
del
estro
"n-oá
""pt"ie'
El
protocolo
ovsynch.
9"
tl311:iil?"
,"órüüa¡u"
favorable
y
con
cierta's
modlficaciones
ha
permitido obtener
meLoPs
i;5;;;;;d"i.
r"|nu¡¿;,',
á"
ónrio"r"
que
el
número
de
partos,
condición
;ñJy
"tr*
faaores
óe-manejo
son
importantes
para obtener
resultados
satisfactorios
en
los
tratamientos'
Pa|abrasC|ave:estaciona|idadreproductiva,sincronizaciónde|ce|oy|a
ovulación
en
brJfalas,
inseminación
artificial'
lTrabaio
de
qrado
en
modal¡dad
monograf¡a.
2
Direitora.
óocente
Facultad
de
Medicina
vetennana
t
g"tu¿]áne
¿"
a
canera
de
Medic¡na
Veterinaria
15
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
17/223
INTRODUCCION
Másde|57odela|echequese@nsumeene|mundo,provienede|abufa|ade
agua;porejemplo,enlalndiaelS0%delalechequeseconsumeesdebúfala;
incluso
se
hace
difíc¡l
la
venta
de
leche
de
vaca
en
ese
país'
Su afto
contenido
de
sólidostotalesygrasaledanlascarac'teristicasdeunmuybuensabor'aunque'la
producción
láctea
de
b¡ifalas
resulta
ser
bastante
más
baja
que
su
verdadera
capacidad,debidoa|afa|tadese|ecciónsistematizadaparaobteneranima|esde
a|taproductividad|echera'Además,|aevo|uciónprogresivade|aproducciónde
|echeydecame,sumadaa|conoc¡m¡entodesuscaracter¡sticasyvalores
nutricionales,
hacen
que
los
produclos
bubalinos
sean
una
importante
y
reconocida
fuente
de
alimento
en
muchos
paises
en
via
de
desanotlo
y
se
ha
ido
transformando
en
una
buena
oportunidad
de
negocio
(Ramirez
B.
y
col''
2007)'
En
la
ganadería colombiana,
la
especie
bubalina
ha
tenido
un
conünuo
desanollo'
yporta|motivosedebebrindarinformaciónobjetivaquenosmuestreresu|tados
importantesenGuantoa|ascaracterísticasreproductivasdeestcaan¡ma|es,ya
que
los
métodos
de
sincronización
de
celos
en
bufalas
que
han
sido
implementados
en
Colombia,
muestran
rangos
muy
variables
en
los
efectos
obtenidos:
así
mismo,
e|
número
de
ensayos
en
e|
país
es
extremadamente
bajo.
Adiciona|mente,losprob|emasaso|ucionarysupefÍ¡ren|areproducciónbuba|ina,
nosóloenelpaís,sinotambiénenelrestodelmundoquetraba¡aconbufalosson:
.
La
estacionalidad
reproductiva
(Ramirez B'
y
col''
2007)'
.Lasdificultadesen|aidentificacióndelce|o(Baruse||iP.yParedesC.'
2008).
.Ladetecciónde|momentoadecuadopara|ainseminación(Baruse||iP.y
Paredes
C.,
2008).
16
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
18/223
.
La
falta
de
estudio
y
utilización
de
la
inseminación
artificial
en
la
especie
bubalina
(Baruselli
P.
y
Paredes
C''
2008)'
.
El
no conoc¡m¡ento
de
los
fenómenos
que
interfieren
en
la
sincronización
del
ciclo
estral
y
en
la
ovulación
(Baruselli
P'
y
Paredes
C''
2008)'
.
El
inadecuado
manejo
que
se
da
a los
rebaños
bubalinos
debido
a las
características
fisiológicas,
propias de
esta
especie'
.Losamp|ioseinconstantesva|oresen|osparámetrosreproductivos,por
ejemplo,
el
intervalo
entre
partos.
.
Los
bajos
índices de
fertilidad
(Varile
B''
2005)'
Enconsecuencia,senecesitaexp|oraraprofundidadenestaespec¡eanima|para
lograr
ser
más
productivos
y
competitivos,
basados
en
la
investigación
y
en
los
resultados
del
trabajo
práctico.
Por
eso,
teniendo
en
cuenta
que
la
producción de
esta
especie
se
ha
convertido
en
una
novedosa,
promisoria
y
rentable
alternativa
para
la
economía
pecuaria
del
país
se
debe
evaluar
las
técnicas
y
métodos
que
ayudan
a
fortalecer
la
reproducción
en
esta
especie,
y
de
este
modo, aplicar
de
forma
más
eficbnte
la tecnologia que
permitirá
el
poblamiento
de
los
hatos
con
estos
animales
garantizando
una
producción constante
y
competitiva'
17
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
19/223
r. o&rETlvos
'1.1.
General:
Realizar
una
revisión
de
literatura
que
desoiba
la
fisiologla
del
ciclo
estral
y
los
métodos
de
manipulación
del
ciclo
estral
en
búfalas'
1.2.
EsPecíficos:
.Describirlascarac{erísticasdelaanatomíade|tractoreproductivode|a
hembra
bubalina
su
ciclo
estral
y
dinámica
folicular'
.
Revisar
diferentes
protocolos
de
sincronización
del
estro
utilizados
en
hembras
bubalinas
en
el
mundo
y
en
Colombia'
.
Evaluar
los
protocolos
de
sincronización
del
estro
y
proponer
para
su
uso
los
que
presenten
mejores
resultados
para
ser
usados
en
la
reproducción
bufalina.
.Revisaryana|i&a|ventajasydesventajasdelusode|asincronizaciónde|
estro
y
la
ovulación
en
los
bufalos'
18
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
20/223
2.
METODOLOG|A
Estetrabajosereal¡zaramediantelarevisiónde|iteraturaenfuentesconfiab|es
como
simposios,
revistas
científicas,
libros
y
asociaciones
a
nivel
nacional'
para
|ograrreunirdistintosconceptosteóricosyprácticosquepermitiránestab|ecerque
protoco|osson|osmáseficientesene|trabajodesincronizaciónde|ce|oen|a
especie
bubalina'
La
información
será
recopilada
paulatina
y
organizadamente
en
los
diferentes
temas que
hay
que
tratar
para obtener
los
resultados
esperados'
estos
son:
'
Or¡gen
Y
Razas
r
Anatomía
.
Ciclo
estral
.
Dinámica
folicular
.
Principales
protocolos
de
sincronización
del
celo
en
búfalas
.Protoco|osdesincronizaciónde|ce|oenbúfalasap|icadosenCo|ombia
Los
resultados
obtenirJos
serán
la
base
para concluir
con la
investigación
de
los
protoco|osmáseficientesen|areproducciónbuba|inayestosserándivu|gados
mediantesustentaciÓnora|yescritadeltrabajo;además,fea|i7A(|apub|icaciónde
unartícu|oenlarevistade|auniversidadbasadoen|osresultadosobtenidosde
este
trabajo
de
investigación.
19
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
21/223
3.
IMPACTO
ESPERADO
Será
una
fuente
de
información actualizada, confiable y disponible para
todas
las
personas
a
qu¡enes les
interese
estar
a
la vanguafdia
de
la
producción
animal;
ya
sean
productores, estudiantes
del
área
pecuar¡a
y profesionales'
Con
esto
se
estará
ofreciendo
una
henamienta
práctica
de
trabajo
y
mejoramiento
en
este
sistema
de
Producción.
20
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
22/223
4.
REVISIÓN
DE
LITERATURA
4.1.
CLASIFICACóNZOOLÓGrcA
Fuente:
www.viaru€l'com'ar,
2007
El
búfalo
doméstico,
al
igual
que
el
vacuno,
pertenece al
reino
Animal,
cla*
Mamlfercs,
subclase
lJnguladosa,
o¡den
A¡tiodáctila5,
suborden
Ruminatia,
familia
Bovidae(www.asobufa|os.org.c¡,2008)'Sediferencianenelgénero,e|cua|es
Bubalus,especie
B.
bubalis,
exisitendo
en esta
especie
dos
subespecies
bubals
(búfa|oderío)yCarabao(búfralodepantano)(www.asobufa|os.org.co,2008).
clasificación
zoológica
comparativa
Bubalus
Bubalis
con
8os
laurus
en
el
cuadro
1.
a
Mamlferos
con
casco
(wvwasobufalos.org.co,
2008)'
5
Dedos
pares
lwww.asobufakls.org'co,
2008)'
21
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
23/223
comparativa
BuDarus
bubalE
w,
wEYut
uadro
l.
Claslffcación
--EúFALomt-srco
VACUilO
Reino:
Animal
Relno:
An¡mal
G¡ase:
Mamfferos
Clase:
Mamfferos
SulcEG:
Ungutaaos
(mamlferos
c¿rscoJ
ordcn:
Artiodáctila
(dedos
Pares)
Sffi
I
Familia:
Bovidae
I
IGéneruEubarus
I
I
Espec¡et
B.
bubatis
Subclase:
Ungulados
(mamlrcros
con
casco)
Orden:
Artiodáctrla
(dedos
Pares)
Suborden:
Ruminatia
Familia:
Bovidae
cé*ro,
B^
-
I
Especie:
B. taurus
Str¡ecpe¿ies--urus
taurus
Y
B'
taurus
ind¡cus
(www.elportalganadero.com,
2008)
Sub€speciea:
buDa,is
(Dutalo
carabao (búfalo
de
Pantano)
lwww.asobufalos.org.co,
2008)
La
morfología
y
propósito
de
las
dos
esPecies
de
búfalos
son
diferentes
c¡mo
lo
es
la
genética.
El
búfalo
de
río
tiene
50
pares
de
cromosomas'
de
los
cuales
5
22
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
24/223
pares
son submetacentdcoso,
mientras
20 son
acrocentricosT;
el búfalo
de
pantano
tiene
48
pares
de
cromosomas,
de
los cuales
19
pares
son
metaéntricoss
(Di
Bemardino
y
lannuzzi,1981) (figura
1);
mientras
que
los vacunos
poseen
60
pares
de
cromosomas
(www.asobufalos.org.co,
2008).
La
morfología
de
las dos
subespecies
de
bubalinos
se
diferencia
considerablemente
(Di
Bemardino
y
Lannuzzi,
1981).
Fuente:
Griffiths
A., 2002.
6
Gentrómero
ubicado
en
el
exfemo
del
cromosoma.
El centrómero
es
la regiÓn del
cromosoma
a
la
que
se unen
las
fibras del
huso, su
pos¡ción
define
la relac¡ón entre
las longitudes
de los dos
brazos
cromosómicos
y
la
forma
de los cromosomas
cuando
m¡gran
? $
potos
opuesbs
en
anafase:
lfeoando
a tener
forma de
bastocncillo,
J
o
V
(Griffiths A.
y
c,¡l.'
20O2)'
7
Centrómeá ubicado
cerca
del
extremo
del cromosoma
(Gr¡ffiths A.
y
col.'
2002)'
8
Centrómero
ubicado
en
el centro
del
cromosoma
(Griffiths
A.
y
col.'
2002)'
23
Figura
L
Poelcón
de
los contrómeroa
lbllsodmb
ldfh¡cén¡loo
C
v
al
Tclocanúfoo
C
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
25/223
Losvacunossondistantesenl0paresdecromosomasde|búfa|oderioy,|2
pares
de
cromosomas
del
búfalo
de
pantano, lo
que
hace
inviable
su cruza'
(www.bufalos.org.ar,
2008).
Lasdossubespeciesctebuba|inossoninterdependientesypuedenproducir
descendenciaférti|con4gcromosomas.Losmachosmestizoshanpresentado
problemasdeferti|idadmientrasque|ashembrashan|legadoamayorinterva|ode
partosenunanuevacruza.Estosedebeaquee|btlfalodepantanoseor(¡inóde
la
translocación
y
fusión
entre
el
cromosoma
4
(brazop)
y
9
(centrómero)
del
búfaloderío;enestefenómeno,elnucleoloorganizadordelasregiones(NORs)
presente
en
el
cromosoma
4
del
búfalo
de
río
se
perdió
y
el
centrómero
del
cromosoma
9 se
inactivó
(Borghese
A'
y
Mazzi
M'' 2005)'
Asi
mismo,
dentro
de
las
subespecies
de
Bos
taurus
(Bos
taurus
taurus
y
Bos
taurus
indicus),
existen
diferencias
genéticas'
A
pesar de
tener
semejanzas
en
cuanto
conformación
y
número
de
cromosomas'
la
morfología
del
cromosoma
Y
cambia,e|cua|esacrocéntricoenlasrazasdeorigencebuíno(B.lndicus)y
submetacentrico
en
los
de origen
taurino
(8.
taurus\
(sánchez
c'
y
col''
2008)'
1.2.
EL
BÚFALO
EN
EL
TUNDO
Y
COLOTBIA
Los
bufalos
se
encuentran
presentes
en
todos
los
pafses americanos'
con
la
excepción
de
Chile
y
Canadá
(www'asobufalos'org'co'
2008)'
Actualmente'
Co|[email protected]|os,d¡sem¡nadospor
todo
el
tenitorio
nacional,
en
los
diferentes
hábitat
que
hay
en
nuctro
pais
tropical,incluyendolosdiversosclimas,pisostérmicos'desdeelniveldelmar
hasta
3000
metros
de
altitud,
en
perfectas
condiciones
(Sanint J''
2006)'
24
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
26/223
La
población
del búfalo
(Bubalus
bubalis)
en
el
mundo
es
actualmente
cerca
de
168 millones
de cabezas:
161
millones se
encuentran
en
Asia
(95.83o/o);
3
717
están
en
Africa,
casi compbtamente
en
Egipto
(2.24oA);3.3
millones
('t.967o)
en
Sur
América, 40 000
en Australia
(Q.02
o/o);500
000
en Europa
(0.30%)
(Borghese
A.yMazzi
M.,2005).
lndia
es
el
primer país
de
Asia en desarrollo
científico
y
tecnológico
en
la
nutr¡ción,
producción,
reproduccón,
biotecnología
y
mejoras
genéticas
del bt¡falo.
Además,
ha implementado
programas
nacionales tales
como la
'RevoluciÓn
Verde'
(para
incrementar
la
producción
de
cultivos
para
animales)
y
finalmente
la
"revolución
roja"
(para
incrementar
la
producción
de
carne
y
fortalecer
la industria cárnica)
principalmente
enfocado
al búfalo
(Borghese
A.
y
Mazzi
M., 2005).
Hay
gran
entusiasmo
a
cerca del búfalo
en América,
principalmente
en
la mayoría
de
criadores
y
asociaciones
ganaderas.
El
bufalo es
considerado
un
animal
del
futuro
haciendo
que
el número de
búfalos
en
América
incremente
significativamente
(Borghese
A.
y
Mazzi M., 2005).
Hoy, fos bubalinos
exceden
la
producción
de
76.7
billones
de
litros
de
leche o
alrededor del
14.5o/o del
total
del
leche
producida
en todo
el mundo.
Mientras la
producción
de
leche de los bovinos
en los últimos
10
años disminuyó
un2.94o/o al
año,
o 483.7
billones
de
litros
en
1980
por
¡169.9
billones
de
litros en
1998, con
respecto
a
los bubalinos
2.72o/o al año,
pasando
de 34.97 billones
en 19&4
a
76.73
billones
de
litros
en
2004
(De
Amorim, 2006).
En
India
(primer
producior
lechero
mundial,
con 70
millones
de
litros anuales)
sus 94
millones
de
búfalos
representan
el27
o/o
de la
población
ganadera
total
y
su
producción
cubre el 65
%
del
consumo
de leche
y
subproductos.
Y en ltalia
las
bufaleras
de
élite
tienen
25
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
27/223
producc¡ones
superiores
a los 5000
litros
de
leche
en
250
dias
de
lactancia, con
dos
ordeños
diarios
(Sanint
J.,
2006).
En
Africa, Australia
y
América
se
los
destina
fundamentalmente
para
producir
carne,
y
en
el Extremo
Oriente
para
trabajo,
representando
el 90
7o de
la fueza
agrícofa
en el
cultivo
del anoz
(wrrnr.bufalos.org.ar' 2008).
La
población
del
búfalo
en
el
área
meditenánea,
lo
que
incluye
Europa
y
paÍses
del cercano
oriente
es
alrededor
de
5.5 millones
de cabezas,
3.4%
de
la
población
mundial
de
bufalos,
que
es ahora
cerca de
168
millones
de
cabezas
(Borghese
A.
y
Mazzi M., 2005).
una
disminución
del
número
de
búfalos
en
ciertos
países
del
mundo,
Europa
y
@rcano
oriente
(Bulgaria, Rumania,
Tuquia)
se
asoció
a
tres
factores:
Holsteinización:
la
sustitución
de
vacas
y
búfalos
de
baja
producción
por
vacas
Holstein
de alta
producción; mecanización,
sustitución
de animales
de tiro
por
tractores
y
la
pobre
demanda
de
mercado
de
los
productos
del
búfalo
(Borghese
A.yMazzi
M.,2005).
Por
el
contrario,
en
Egipto,
lrán
y
particularmente
en
ltalia
el número
de búfalos
a
incrementado
junto
con
la
demanda
de
ploduc{os obtenidos
sólo
de
la
leche
del
búfalo
y
porque
el
búfalo
ha
cambiado
de un
rustico
triple
propósito
a un
animal
de
propósito
lác'teo
(Borghese A.
y
Mazzi
M.'
2005)'
Es
en
América
donde
se
está
dando
el
crecimiento
más
espectacular
de
la
población
bubalina (13
7o
anual),
adaptándose
muy bien
en
casi
todo
el cont¡nente
(www.bufalos.org.ar, 2008).
26
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
28/223
El crecimiento
del
hato
bufalino
en
colombia
es vertiginoso,
aunque
no como
se
desea,
debido
a
que
no
se
ha analizado
que
para
su
propagación'
hay
dos
condiciones marcadamente desfavorables
si se
compara
con
cualquier
¡aza
de
vacuno.
La
primera
es
que
los bufalos
sólo
se
reproducen
entre
ellos,
sin
poderse
dar
el
fenómeno
de
la
absorción
de
poblaciones
mediante
el
sistema
de
cruzamiento,
como
sí
lo
pudieron
hacer
razas
de
vacunos como
el
cebú
y
el
Holstein,
desde
los
años
20
del
siglo
pasado.
La
segunda
radica
en
que
un
número
importante
de criadores
han abusado
de
sus bondades,
poniéndolos
a
@mer
en
condiciones
en
las
cuales
no
pueden
expresar
su
potencial
por
compbto
(Sanint J., 2006).
En
Colombia
están
distribuídos
en
Antioquia,
Córdoba,
Santander,
Cáldas
y
Risaralda
(Flores
E.
y
col.,
2006).
4.3.
FISIOLOG¡A
REPRODUCT¡VA
DE
LA
HETBRA
BUBALINA
4.3.1.
Anatomia
El
aparato
reproductor
de
la bufala
es similar
al
observado en
la
vaca (Montiel
N.,
2OO7)
en
cuanto
a estructura
y
localización
(Gordon
l.'
1996)'
con
pequeñas
diferencias
(Mont'rel
N., 2007),
ya gue
son
de
menor
tamaño
(Compendium
de
Reproducción
Animal,
2007);
por
ejemplo,
el
número
de
carúnculass
es
menor
que
s
proyecciones
o
pequeños
botones
de
la
superficie
intema del
útero, donde
se fijan,
por
medio
de
los
cot¡ledones,
las membranas
Íetales
durante
la
gestrac¡Ón
(SENA'
2008)
27
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
29/223
enlavac¿¡(NoakesD.,2oo1).Estácorrformadoporórganosextemoseintemosy
por
los
huesos
pélvicos
(tomado
de:
Palomares
S',
2008)'
Compuesto
por
la
vulva'
vaginayútero,ovarios.E|úteroestáformadoa|misrnotiempopore|cuel|ode|
útero
o érvix,
cuerpo
del
útero,
dos
cuemos
uterinos,
los
oviductos
(también
llamados
salpinges
o
trompas
uterinas)
(tomado de:
Palomares
S''
2008)
(Figura
2).
Eltrac{ogenita|comp|etodeunabufa|a,puede||egarapesarentre350a5S0g
(MontielN., 2007).
1.3.1.1.
tedldas
Pélvicas
Malik
y
col.
(1990)
en
la
lndia,
(citado
por
De
Oliveira
y
col'
2001)'
y
De
Oliveira
C'
y
col.
(2001),
en
investigaciones
diferentes,
trabajaron
con
varios
grupos
de
hembras
bubalinas
nulíparas
de
la
@7a
Munah
y
mestizas
de
esta
con
la
MeditenaneayJafarabadipara|amedicióndediámetrospélvicos¡ntemos'
externos
y
medidas
corporales generales'
Ellos
determinaron que
las dimensiones
pélvicas extemas
varlan
más
en
téminos
de
peso
del
animal'
conelacionado
esto
a
su
vez
con
el
perímetro
torácico;
concluyendo
que
en
general'
las
medidas
corpora|esde|asbufa|assonsimilaresa|asdelasvacas(Deo|iveiraC.yco|.'
2001).
Las
diferencias
parecen
más
pronunciadas
entre
las
medidas
pélvicas intemas
de
vacasybúfalas;labiilíacosuperiortieneunpromediode14'55cm'y17'1cm';la
biilíaco
inferior
mide
13,39
on.
y
15,
7 crn',
el
diámetro
para
la
sacropúbico
18'6
('rn.
y
22,3
crn.,
respeclivamente
(De
Oliveira
C'
y
col''
2001)'
28
-
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30/223
Figura
2.
TEcto
genitel do
l¡
vaca
fomix
vaginal
Oviducto
Urer¡
Pclvis
Cuemo
utarlno
Fuente:
Senger
P.,
1997.
1.3.1.2.
Vulva
Es|aparteextemade|tractoreproduc{ivodelahembra;compuestopordos
|abios,e|mayorye|menor,|oscua|esSeencuentranen|aporciónmedialde|
tracto
para
formar
una
comisuralo.
En
la
bufala,
la comisura
superior
es
to
Llnea
que
resulta
del
siüo
de
unón
de
dos
componentes
de
un
sistema
orgánico
(Senger P"
1997).
29
4Áo',"
-
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31/223
|igeramenteredondeaday|ainferiorligeramenteagudaconunclítoris
rudimentario
(Montiel N.,
2007)
y
más
desanollado
(Noakes D''
2005)'
los
labios
soncamosos,conegcasospe|os(Montie|N,2007)yubicadosestrechamenteuno
juntoa|otro(NoakesD.,2005).Lapie|de|avu|vatienenumerosasg|ándu|as
sebáceas,g|ándulassudor|parasyfo|icu|ospi|osos.E|tejidomuscu|arde|avulva
es
liso
el
cual
está
embebido
dentro
de
tejido
adiposo;
el
tej¡do
muscular
es
conocidocomomúscu|oconstric,torvulvar.E|c|ítorisseformaapartirdel
ectodermoy|avaginaapartirde|ectodermoymesodermo(SengerP',1997).En
la
bt¡fala,
la
longitud
de
la
vulva
varla
de
10'5
a
13'5
cm'
con
un
ancho
de 9'5
a
11
cm.
(Montiel N.,
2OO7)
(En
la
foto
1
se
observa
la
vulva
de
la bufala)'
Susfuncionesprincipalessondejarpasar|aorina,abrirseparapermitir|acopu|ay
forma
parte
del
canal
de
parto
(tomado de
Palomares
S''
2008)'
Fuente:
u,wu,.drcsbrojectvefned
ufl
'edu, 2008'
Foto
l. Vulva
do
la búf¡la
30
-
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La
vulva
de
esta
búfala
en
calor
está
ligeramente
hinchada
y
hay
escasa
descarga
mu@sa
(www.drostproject'vetmed.ufl
.edu'
2008)'
1.3.1.3. Vagina
Ese|órganocopu|atoriofemeninoyconecta|osgenita|esextemosa|érvix.
(Senger
P.,
1997).
Ubicada
debajo
de
la ampolla
rec'tal'
y
sobre
los
huesos
pubis
e
isquion
con
una
longitud
algo
mayor
a
la
de
la vaca'
de
19
a
24
crn'
en
la
búfala
(Montiel N.,
2007)
comparado
con
10
a
't2,5
crn'
en
la
vaca
(ver
ilustración
esquemática
de
la
vagina
de
la
vaca
en
la
figura
3)'
Para
lubricar
el
traclo
reproductivodurante|amontaye|cana|de|parto,en|avaginaseubicané|u|as
especializadas
en
la secreción
de
moco
(tomado
de:
Pa|omares
S.,
2008).
E|
tipo
ce|ulardelavaginadependedesiseubicaen|avaginaposteriorovestibulode|a
vaginaosiseubicaenlavaginaanteriorovaginapropiamentedicha;por|otanto'
|asé|u|asde|avaginaantefiofsecarac.terizaporteneraltogradodeac.tividad
secretoraacargode|epite|ioci|índricoyci|índricoci|iado.Lavaginaposteriorestá
caradenzadaportenerepite|ioescamosoestratificado(e|mismoepite|iodelque
consta|apie|),e|estadosecretorde|asé|u|asde|avaginatantoanteriorcomo
posterior,vaavariardeacuerdoalestadoendocrinodellahembra'Duranteel
tiempo
en
que
predominan
los
estrógenos
(durante
el
estro)
aumentará
significativamente.Embriológ¡camente,e|vestlbu|ode|avaginaseoriginadelos
31
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
33/223
conductos
Müllerianosrl
y
la vagina
propiamente
dicha
se
origina
del
seno
urogenital.Deigualforma'segúnlascapasembrionariasdeorigen'seformandel
ectodermo
y
del
mesodermo
(Senger
P''
1997)'
El
semen,
en
la
vaca,
es
depositado
en
el
fornix
vaginall2
por
el toro
en
la monta
natural
(tomado de:
Palomares
S.'
2008)'
"conductoeparamesonéfri,os'sonunpardeconductosqueantesdeladiferenciaciónsexual
van
a
estar
presentes
tanto en
ej-mihJ
-to
"n
la
¡embra'
oero
al
in¡ciarse
la diferenc¡ac¡ón
sexual
dan
origen
a
los
ov¡du"*;'i#:ffi;
y
p"'t"
a9
lavagina:
en
el
macho
se
atrofian
Están
e
los
lados
de
los
"onorao.
t"üiéitióos
o
corioi¡aos
¿e
Wolff
(Senger
P''
1997)'
t2
cripta
formada
en
la
vagina
anterior'
compu6to
qo-l
élyl":
c¡llndricas
eÍiteliales'
las cuales
"*"¿ffi
ñ;li;ánm"¿é
o"
tñ
dúrante
el
esÚo
(Senser
P''
1se7)'
32
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
34/223
Fbura
3.
ll¡¡tración
eequomát¡ca
do
]a Y.gin.
de
la
Yaca
y
s|¡3
d¡fBFntos
tipc
do
te¡¡do
V¡g¡n¡
Poctarior
agina
Antcrior
,q
Fuente:
Senger
P.,
1997.
1.3.1.1.
Utero
Es
un órgano
hueco
y
tubular
rodeado
por
músculo
liso
y
cubierto
con
epitelio
que
conecta
el
érvix
a
los
oviduc{os.
Es el
responsable
del
transporte
de
espermatozoides,
desanollo
embrionario
temprano,
formación
de
la
placenta
y
parto
(senger
P.,
1997).
El
tracto
reproductivo
de
la bi¡fala
y
la
vaca en
las fotos
2
y3.
33
-
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35/223
Foto
2:
Útero
d¡
blúfala
mulüpara
larr¡gaE
en
loe Guemo6)
Fuente:
www.drosFrojec-t.vetmed.ufl
.edu'
2008.
Foto
3:
Vac¡
muttíp¡t
c¡clando
(CL)' ilo
Fuerite:
www.drostsrojectvetmed.ufl
.edu'
2008.
.
Cuello
uterino
ó
érvix
En
la
bt¡fala,
es
una
estructura
üpo
esfinter
de
pared
gruesa
y
luz tortuosa
y
reducida
que
se
proyecta en sentido
caudal
hacia
la vagina
(Montiel N.,
2007)
hay
simetrfa
de
106 Guernoa.
v
-
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36/223
(figura
4),
siendo
el érvixl3
menos
visible
en
la
bufala
que
en
la vaca
(Gordon 1.,
1996).Seoriginadelmesodermo(SengerP',1997)'Losanilloscervicalespueden
ser
en
número
de
tfes
hasta
cinco,
observándose
que los
m¡smos
no
se
hipertrofian
en
bufalas
multíparas
(Montiel
N''
2007)'
Su
longitud
en
la
bufala
es
de
4-45
a
6'55
cm'
y
un
ancho
de
2'50
a
3'5
crn'
(Montiel
N.,
2007)
y
en
la
vaca
mide
unos
10
cm'
(tomado
de:
Palomares
S"
2008).
,u
Es
una
estructufa
comp{resta
por
te¡ido
Pn- yo- 9 l?1..*"
varios
plieges
y
pK'tus¡ones
cubiertos
de
epitel¡o
mucoso
el Jeix
coítnecra
el
útero
con
la
vagina
(senger
P''
1997)'
35
-
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37/223
Figura
¡1.
llt¡ctrac¡ón
osquomffc¡
dol
córvix
Fuente:
Senger
P.,
1997.
.
Cuerpo
del
útero
Elcuerpodelúteroseubicaacontinuacióndelcuello'escorto'de
aproximadamente
4-5
cm.
en
la
vaca
(tomado
de:
Palomares
S''
2008)'
en
la
bufala
puede medir
de
O-82
a'1.24
cm'
de
longitud
extema
y
un
ancho
de
2'35
a
2.90cm'(Montie|N.,2007).Sirvedeconexiónentre|osdoscuemosuterinosye|
érvixyese|sitiodondesedebedepositarelsemendurante|ainseminación
artificial
(Dejamefte
M.
y
Nebel
R',
20OB),
pero
la
manipulación
a
través
de
la
pared
rectal
debe
ser
más
cuidadosa
que
para
la
vaca
ya
que los
capilares
de
dichaparedsonmásfrágilesen|asbrjfalas,tendiendoasangrarconmásfaci|idad
(gordon
1.,
1996).
Se
origina
del mesodermo'
especlficamente
de
los
conduc'tos
de
Múller
(Senger
P''
1997).
36
-
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38/223
.
Cuemos
uter¡nos
(derecho
e
izqubrdo)
Aligualqueelvacuno,sonturgentesyenrollados,aunquemásenrolladosenla
bufala,ypresentanuntonomarcadoduranteelestro;enelperiododediestro
están
flácidos
y
carentes
de
tono
(Gordon 1.,
1996).
Pueden
medir
entre
31.3
a
34.2
qt.de
longitud
y
tener
un
ancho
de
2'2
a2A5
crn'
(Montiel
N''
2007)'
Es en
esta
parte
es
donde
ocurre
la anidación
del
embrión,
transcune
la
preñez
y
se
suple
de
nutrientes
al
feto
(tomado de:
Palomares
S''
2008)'
su
origen embrionario
son
los conductos paramesonéfricos (mesodermo)
(senger
P.,
1997).
.
Los
oviductos
o
trompas
uterinas
En
la
búfa|a,
son
de
paredes
gruesas
(abundante
tejido
muscular),
rígidas
y
embebidas
profundamente
en
los
ligamentos
anchos
y
cumplen
funciones'
tanto
en
la
búfiala
como
en
la
vaca,
de
dar
paso
a
los
óvulos
y
espermatozoides
en
direcciones contrarias,
ayudan
a
preparar
al
ovulo'
promueven
la
fecundación
y
regufan
ef
transporte
del
óvulo'
Pueden
medir
de
18'5
a
225
crn'
de
longltud
y
tener
un
ancho
de
0.45
cm.
(Figura
5)
(Montiel
N''
2OO7)'
se
originan
de
los
conductos
paramesonéf
ricos
(Senger
P''
1
997)'
37
-
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39/223
F¡gura
5.
llustrtc¡ón
e.quemáüca
del
ov¡ducto
y
su3
oomponentea
lriírriiLi'
l)
1J
l1l
rri
,¡\
r'l
l)
L
t
i.-'
li
i
l'rrl ¡i
\|rr'r,
'l,tlr
i,
lJ
':..:
t'
t.\_,
S\ , F;-
u\
l.:r
Fuente:
Senger
P.,
1997
1.3.1.5. Ovarios
Los
ovarios
son
las
gónadas
femeninas,
las
cuales
se
originan
del
mesodermo'
especificamentedelosepnducrtosparamesonéfticos(SengerP''1997)'Están
compuestos
por
una
región
medular
y
una
cortical
(figura
6)'
La
región
medular
es
la
porción central
de
ovario
y
se
foma
de
tejido
conectivo'
vasos
y
fibras
38
lr
:
'-rie
Irriia
i
t
I
I
I
¡
aar.l
.:r
I
t/
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
40/223
nefv¡osas;laregióncortica|estácompuestapor|osfo|icu|osensusdiferentes
estadosdedesano||o,cuerpos|úteosyentreestasestructurasestáe|estroma
ovárico
(Figuras 6,
7
y
8)
(Femández M.,
2009)'
Figura
6.
Reg¡on6
y
component6
de¡ overio
bovino
Recjcn
rn€djlar
,/-. \
hr
Fuente:
Femández
M., 2009.
c
ú1
c¡.smú€o
39
-
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41/223
Figura
7. Anatomía
del
ovario
boYino
1:
región
medular,
2:
región
cortical,
3:
folfarlos
y
4: cuerpo€
lúteos'
Fuente:
Fernández
M.'
2009
Los
ovarios
realizan
dos
funciones
mayores:
.
La
producción
cíclica
de
óvulos
fertilizables
(Terzano
G''
2005)'
.
La
producc¡ón
de
una
proporción
balanceada
de
hormonas
esteroides
que
mantienene|desarro||ode|tractogenita|,faci|itandolaprontamigraciónde|
embrión
y
proteger su
implantación
y
desanollo
en
el
útero
(Terzano
G''
2005).
40
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
42/223
F¡gura
8.
Esquema
anatómico
del ovario
bov¡no'
I
¡r¡ü¡
2
rl¡lfi
3
drú
¿1
rüD
5 oryb
6 Foü5srs
7 Aliygrañ
I
É¡Ídl
I
r
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
43/223
(Tezano G.,
2OO5).
Sin
embargo,
tras
palpación üansrectal
en
1559
búfalas
y
eva|uaciónu|trasonográfica,Montie|N.(2007)encontróovariosenformadeuna
pequeña
almendra,
m'nliendo
de
l.5 a
2
crlt'
óe
longitud'
1
a2
c¡tt'
de
ancho
y
l
a
1.5
cm.
desde
el
meso
de
unión
al
borde
libre
(Montiel
N''
2007)'
Por
otro
lado,
Jainudeen
y
col'
(1983),
(citado
por Monüel
N''
2007)'
observaron
por palpación
transrectal
y
laparoscopia,
ovarios
ovoides
y
de
contextura
firme
de
2
a3
m.
de
largo,
1
a
1'5
crn.
de
ancho
y
1
a2
on'
de
espesor
(en
la tabla
1
están|asdimensionesde|osovariosenlabufa|a)(Montie|N.2007).
Se
han
reportado
pesos
promedio
de
los
ovarios
izquierdo
y
derecho
en
30
búfalas
ciclando
normalmente
de
3.4+1.3
g
y
3.6t1.5
g,
mientras
que
en
animales
no cicfando
pesos
de
2.5 1.29
y
2.5t0.9
g,
respectivamente
(Iian
Y'
y
Zhao
X"
2000).
También,
en
la
literatura
hacen
referencia
a
un
peso
promedio de
los
ovarios
derecho
e
izquierdo
de
2.72
y
2.*
gr,
respec{ivamente;
e|
derecho
posee
más
folículos
en desarrollo
que
el
izquierdo
(Gordon l',
1996)'
La
máxima
medida
y
peso
se
han
observado
con
cuerpos
lúteos completamente
desarrollados.
Estando
el
mínimo
y
máximo
promedio
de
peso
en
2'9
gr
y
6'1
gr
en
la bufala
y
3.9
gr
y
9.9
gr
en
la
vaca
(Tian
Y
'
y
Zhao
X''
2000)'
42
-
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44/223
Tabla
l. DimeÉ¡on€s de
los Ovarios
en le búfala.
órgano üedidas
nedh
Rango
Ovario der€cho
Long¡tud
(cm.)
2.91
1.1
a 5.0
Ancho
(cm.) 1.39
0.5
a 3.0
Espesor
(cm.)
1.17 0.5 a 2.5
Ovario ¡zquierdo
Longitud
(cm.)
2.97 1.2
a 5.5
Ancho
(cm.)
a a-f
0.4 a 3.5
Esp€sor
(cm.)
r.13
0.5
a2.2
'(4.000
genitales
examinados)
(Tomado de Monüel
N.,
2007)
.
Cuerpo
luteo
Es
un órgano
transitorio coloreado de amarillo,
formado después de la ovulación
por
las
élulas
de la
granulosa y
la teca del follculo ovár¡co. Es el
responsable de
la producción de progesterona y
oxitocina (Senger P.,
1997).
El cuerpo
luteo
cíclico
de
la
búfala
es
más
pequeño y
más diffcil de
palpar que
en
el
vacuno
(Gordon
1., 1996)
(ovarios
de
la bufala
en
las fotos 4
y
5).
43
-
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Foto
¡1.
Ov.rlc
de
l. bt¡fah
FuenE: www.dro€tsrc{ectvetned.ufr
'edu,
2008'
La
papila
del
cuerpo
lúteo
del
bufalo
no
siempre
sobresale
más
allá
de
la
superficie
del
ovario,
haciendo
esto
dificil
su
detección
mediante
la
palpación
transrectal
(www.drostproject.vetmed.ufl
.edu'
2008)'
Fuente:
wwwdrostprojec,t.vefned.ufl
.edu'
2008'
Foto
5.
o'tr.rioo
de
la
búf¡l¡
44
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
46/223
En
e|
ovario
izquierdo
de
|a
foto
5,
se
muestra
un
cuefpo
a|bicans
pálido
en
seccióntransversa|.E|ovarioderechomuestraunCLconunacavidadcentra|
(|aguna),e|cua|esunha|lazgonormal.Ta|cuerpo|úteofuncionanorma|mentey
produce
la
misma
cantidad
relativa
de
progesterona
(www.drosproject.vetrned.ufl
.edu'
2008)'
Foto
6.
Oya.io
de
bl¡fala
en
companc¡ón
con
vaca
8os
indicus
Fuente:
www.drostproject.vetmed.ufl
.edu' 2008.
El cuerpo
lúteo
de
la
búfala,
en
la foto
6,
se
muestra
a
la
2quierda,
está
más
profundamente
embebido
en
el estroma
que
el
cL
del
8os I'indrbus
que
se
muestra
a
la derecha.
La
papila
de
la ovulación
es
mefios
prominente en
la
búfala,
por
lo
tanto
más dificil
de
palpar
vía transrectal.
Paralelamente
la
papila
de
la
ovulación
de|CLde|fusindicusasuvezesmenosprominentequeene|8osfaurus
(www.drostproject.vetmed.ufl
.edu'
2008).
45
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
47/223
4.3.2.
Siebma
Folicular
La
función de
los
folÍculos es
proteger
y
nutrir
a
los oocitos
en desarrollo'
secretar
hormonas
que participan en
la
conducta
del
celo
y
proporcionar
las élulas
que
dan
origen
al
CL
(Fernández
M.'
2009).
1.3.2.1.
Dinámica
folicular
La
producción
de
gametos
se
lleva
a
cabo
en
el
ovario embrionario
(swenson
M.
y
Reece
W., 1999)
tempranamente
en
la vkja
de
las
hembras
y
resulta en
la
constitución
de
un
conjunto
de
folículos primordiales
(rezano
G.,
2005),
por
medio
de
la
división
mitósica
(iniciada
por
los
factores
de
la
red
ovárica
rcte
ovarií)
de las
células
germinales
primitivas; la
mitosis
cesa
con
el
nacimiento
y
se
reanuda
hasta
que
inicia
la
pubertad;
cuando
el animal
nace,
ya
existe el
número
máximo
de
óvulos
que
la
hembra
tendrá
en
su
vida
(Swenson M.
y
Reece
W''
1999). Químicamente
la
oogénesis
involucra
tres
fases:
',|.
Fase
proliferativa
(la
oogonia
se
divide
activamente),
2.
Fase
meiotica
(se
forman
los
oocitos
primarios)
y
3.
Fase
degenerativa
intensa de
las
élulas
primordiales
Oer¿ano
G.'
2005).
Los
primeros
folículos
antrales
aparec€n
durante
el
periodo
prepuberal
o
antes
(como
en
la vaca)
(Hafez
E.,
19&4).
En
la
vaca
la
oogonia
y
oocitos
son
formados
durante
la
primera
mitad
de
la vida
fetal
y
en
el brfalo
de
agua
la formación
de
los
folículos
primordiales
es
terminada
compfetamente
antes
del
nacimiento
(127.U
t 11.55 dfas)
(Terzano
G.'
2005).
Al final
de
la
oogénesis,
el
ovario
enciena
millones
de
folículos
primordiales
dentro
de una
estructura
de
tejido
¡ntersticial
y
esta
es
cubierta
con
epitelio
ovárico
llamado
epitelio
germinal;
como
la
oogonia
desaparece
completamente,
los
oocitos
formados
durante
el
periodo
fetal
y
neonatal
son
solo
fuente
de
oocitos
viables
durante
el
resto
de
la
vida
sexual.
Tan
pronto
como
los
folículos
46
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
48/223
primordiales
están
constituídos,
estos
disminuyen
rápidamente
por
atresia
y
desde
el
final
del
periodo
de
la
oogenesis,
algunos
follculos
primordiales continúan
creciendo
continuamente,
pero
hasta
la
pubertad todos
desaparecen
debido
a
la
atresia
(Tezano G.,
2005).
En
fa
vaca
y
la
bufala,
la oo¡leza
contiene
los
folículos
primordiales, los
cuales
normalmente
contienen
un
oocito,
algunas
veces
dos
y
raramente
tres.
Los
folículos
creciendo
con
dos o
tres
capas
de
epitelio
folicular
son
situados
más
profundos
dentro
de
la
corteza
que
los
folículos
primordiales.
El
tejido
alrededor
de
los
folículos
en
crecimiento
forma
la teca
que
después se
diferenciará
en
teca
interna
y
teca
externa
(Iian
Y.
y
Zhao
X.'
2000).
Hoy
en dia
es
claro
que
diferentes
fadores
de
crecimiento
intrafoliculares
(presentes
en
el
líquido
folicular)
están
involucrados
en
el
desarrollo
folicular.
Estudios
in
vitro
han
indicado
que
estos
faciores
de crecimbnto
pueden
ser
de
acción
endocrina,
paracrina
y
autocrina,
modif¡cando
el
crec¡miento
y
diferenciación folicular.
El
papel
en
la
foliculogénesis no está aún claro, pero hay
evidencia
que
sugiere
que
los
factores
de
crecimiento
modulan
el crecimiento
folicular,
actuando
de
forma
autocrina
y
paracrina,
y
regulando
la
proliferación
y
supervivencia
de
las
élulas
foliculares
(Terzano
G.,
2005).
Los factores
de
crecimiento
hallados
son:
D
Factor
de crecimiento
epidermal
(EGF)
(Tezano
G.'
2005).
)
Factor de
crec¡m¡ento
fibroblástico
(FGF)
Oezano
G.' 2005)'
D
Factor
de crecimiento
derivado
de
las
plaquetas
(PDGF)
(Tezano
G''
2005).
F
Factor
de
crecimiento
similar
a
la
insulina
(lGF), Incluyendo
lGF-proteína
ligadora
(Tezano G.,
2005).
47
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
49/223
)
Factor
de
crecimiento
transformador-F
C[GD'
incluyendo
inhibinas
y
activinas
(Tezano
G.'
2005).
F
Factorde
crecimiento
hematopoyético
(HGF)
Oezano
G''
2005)'
Cambios
en
el
factor
de
crecimiento
similar
a
la insulina-1
(lGF-1)
e
|GF-protefna
ligadora
durante
el
desanollo
folicular
han
sido
reportados
por
varios
autores
(Kruip
A.,
1997),
(citado
por
Tezano
G.,
2OO5),
en
la
vaca'
Cambios
en
la
proliferación
de
IGF-protelna
ligadora
han
sugerido
que
estas
proteinas
pueden
ser un
reguladof
importante
de
IGF-1
en
la
proliferación celular
y
esteridogénesis
dentro
del
ovario.
También
se
ha
reportado
que
existe
evidencia
de
efectos
paracrinos
y
autocrinos
por parte
del
factor
de
crecimiento
epirlermal
(EGF)
y
del
factor
de
crecimiento
fibroblástico
(FGF)
en
la función
folicular
y
luteal
(Terzano
G.,
2005).
El
desanollo
del
folículo
primario
es
independiente
de
la
influencia
de
la
gonadotropina; durante
la
fase
inicial
aumenta
de tamaño
e
inicia
la
ac'tividad
del
ovocito
(prducción de Rl{A
y
ribosomas) (Swenson
M'
y
Reece
W''
1999)'
Una
vez se
activa
el
follculo,
los cambios
estructurales
y
funcionales
(Campo
E.
y
col''
2003)
dan
origen
a
los otros
estados
foliculares'
Las
élulas
foliculares
que
inicialmente
se
forman
alrededor
del
óvulo
comienzan
a
cre@r
y
a dividirce
para
formar
las élulas
de
la
granulosa.
Estas
élulas
producen
una
glucoproteína
que
forma
la
zona
pelúcida.
Las élulas
que
se
organ¡zan
alrededor
del exterior de
la
membrana basal
se
denominan
élulas
de
la teca.
Los
nutrientespasanalasé|u|asdelagranu|osayhacia|osóvu|osdesde|ateca
vascularizada
(Swenson M.
y
ReeceW.'
1999).
Al
final de
la
etapa
independiente
de
hormona,
los
folículos
aún
carecen
de antro'
este
se
forma
a
partir
de
secreciones
sintetizadas
y
liberadas
por
las
élulas
de
la
48
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
50/223
granulosa
que
caus͡n
la
separación
celular,
resultando
en
la
formaciÓn
del
espacio
denominado
antro
(Swenson
M'
y
Reece
W''
1999)'
Fisiológicamente,
el
ovario
de
la
búf,ala
muestra
escaso
potencial
reproductivo
porque
contiene
menos
folículos
(primordiales
y
antrales)
que
los
encontrados
en
la
vaca
(Íerzano
G.,
2005).
El
número
de
folículos
primordiales se
ha reportado
ser
aproximadamente
12
000-
lg0ooennovi||asbufa|asderío.Además,pormediode|aseva|uaciones
histológicas
de
los
ovarios, Danell (1987), (citado
por
Terzano
G'
2005)'
estudiando
el sistema
folicular
de
novillas
bí¡falas
ciclando
y
no
ciclando
de
la raza
surti,
reportó
12 636
folículos
primordiales
en
las
que
estaban
ciclando,
(menos
que
fos
150
OO0
foliculos
primordiales
reportados
en
la
vaca)
y
1O'l'32
folículos
primordiales en
los
animales
que
no
estaban
ciclando,
con
un
rango
de
1
2224o
32Tenunpardeovarios(IerzanoG',2005)'NoakesD'(2001)reportjapara
hembras
de
la
misma
edad
un
promedio
de
20 000
y
50
000
folículos
primordiales
enbufalasyvacasrespec,tivamente,paraambosovarios(NoakesD.'2001)'
De
igual
forma,
Tian
Y.
y
Zhao
X.
(2OOO),
reportan
que
el
número
de
folículos
primordiales es
más
bajo
en
brlf,alas
que
en
vacas.
Los
ovarios
izquierdo
(a9'3%)
y
derecho
(50.7olo) tienen
un
número
similar
de
folículos
primordiales.
Desde
el
número
de
tales
folículos
ha
sido
encontrado
el
rango
de
uno
para
cinco
en
búfafas,encomparaciónconunrangodelT-32envacas;labajapoblación
folicular puede contribuir
a
la
baja
respuesta
superovulatoria
en
búftalas
(Tian Y'
y
ZhaoX.,2000)(númerodefo|ículosprimordia|esen|abúfa|aen|atab|a2).
En un
estudio
del
bí¡falo
de
pantano, se
reportó
un
núrnero
de
folículos
antrales
igua|atanso|oel20%deaque||osobservadosen|avacabovinabajocondiciones
similares
(47.5
vs
233.0)
y
el
número
observado
defoliculos
no
atrésicos
(>1'7
49
-
8/18/2019 202450 Las Bufalas Todo
51/223
mm)
tue
entre
1
y
5
(promedio
de
2.9)
para
la
búhla
y
'|7
y
32
(promedio
22'1)
para
la
vaca
(fezano
G.'
2005).
El
número
total
de
folículos
en
la
superficie
en
cada
ovario
en
búfalas
sacrificadas
en
estados
aleatorios
de
reproducción'
se
reporto
de
5'14
(2'5'
1'2'
0'82
y
0'62
fofículos
de
0-,4,
5-8,
*12y
>
12 mm
de
diámetro,
respectivamente);
a
6'06
(5'30'
0.54y0.17foliculosde0.4,5-8y8mmded¡ámetrorespec'tivamente)(Ierzano
G.,
2005),
mostrando
que
el
número
de
folículos
de
de
Graff
es
mucho
menor
en
bubalinos
que
en
vacunos
(Noakes D',
2001)'
.
Atresia
folicular
Losfactoresquecontro|an|aatresiafolicu|arpuedenser|aedad'estadode|ciclo
reproductivo,gestación,|actación,sistemahormona|,núriciÓn,estaciónygenoüpo
(Noakes
D.,2001).
Pareceque|osoocitcdelabr¡fa|aexpefirientanmásrápidamentedegeneración
atrésica
que
los
de
la
vaca.
Danell (1987), (citado
por
Terzano
G'
2005)'
observó
más
atres¡a
en
los
foliculos
de
la
búfala
(66.7010)
que
los
foliculos
bovinos
(50%)
(Tezano
G.,
2005)'
Danell,
(citado
por
Tian
Y.
y
Zhao
X