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Depto. Nutrición. Área de Tecnología Agropecuaria

Ing. Agr. Santiago Monteverde

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Plantas forrajeras

La morfología de las plantas forrajeras varía según el tipo de plantas, entre los que podemos distinguir a las gramíneas y leguminosas como grupos principales. Dentro de las últimas estoloníferas y las de tallos erectos. Existen otras forrajeras pero de menor uso en el país (dentro de ellas la achicoria).

La mayoría las especies forrajeras para pastoreo están adaptadas a ecosistemas de praderas y sus perturbaciones (pastoreo, seca, incendios).

Son plantas que se caracterizan por su capacidad de recuperar el área foliar luego del pastoreo reiteradas veces.

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Cereales y forrajeras (10.000 especies) con distribución en todo el mundo, en gran diversidad de hábitats.

Muy adaptadas a disturbios de praderas y generalmente vigorosas colonizadoras de ambientes perturbados.

En nuestro país predominan en áreas de praderas naturales, con variada apetecibilidad y productividad. Hay nativas de muy buena aptitud forrajera como Paspalum, Axonópus, Bromus, etc. (Rosengurtt, et al. 1970).

Plantas vasculares con semillas (angiospermas), monocotiledóneas, hojas simples de nerviación paralela.

Gramíneas

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GRAMÍNEAS

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Morfología gramíneas

Hojas

gramíneas lámina lígula vaina

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Meristema axial (yemas laterales)

Meristema terminal (yema apical)

Meristema basal (yemas basales)

Meristema intercalar (elongación hoja)

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Macollo

Unidad estructural de gramíneas. Ramificación originada a partir de

una yema axilar. Formado por

un segmento de tallo (nudos y entrenudos),

hojas con sus yemas laterales, yema apical de esa ramificación.

La arquitectura de un tallo está determinada por el tamaño, número, y arreglo espacial de los fitómeros en el tallo. Cada fitómero es diferenciado a partir de un único meristemo apical (constituido por la lámina y vaina foliar, entrenudo, nudo, y una yema axilar). Los macollos son formados a partir de yemas axilares de los entrenudos más bajos del tallo principal o de un macollo hijo. De esta forma los macollos de una planta se producen a partir de un mismo cigoto por lo que representan un mismo genotipo (Nabinger, 1997).

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vegetativo

reproductivo

germinacióngerminación muertemuerte

En el desarrollo se diferencian dos estados contrastantes en su comportamiento fisiológico y de respuesta al pastoreo.

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Ciclo de una gramínea

vegetativo

crecimiento foliar,macollaje

implantación,emergencia,

establecimiento

Días

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Desarrollo vegetativo

Emergencia y establecimiento. Crítica por la intensa competencia. Fundamental : nivel reservas y condiciones climáticas. Primer pastoreo

Macollaje Esencial en la regeneración de la pastura compensando muerte de

plantas vecinas Contribuye con el rápido crecimiento y desarrollo del área foliar,

aumentando la captación de luz y compitiendo con otras plantas. Esencial para la sobrevivencia de las plantas en especies perennes

Siembra (implantación) Germinación EstablecimientoEmergencia Macollaje

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Macollo (mac 3)

Macollo principal (mac 0)

Macollo secundario (mac 1)

Macollaje

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Factores que afectan al macollaje

Condiciones externas a la planta Temperatura (afecta velocidad aparición de hojas) Temp. nocturnas: balance fotosíntesis/respiración (noche fresca < respiración)

Intensidad de luz: balance fotosíntesis/respiración (más intensidad > macollaje)

Calidad de la luz (relación rojo/rojo lejano) Nutrición mineral (particularmente el N) Disponibilidad de agua

Factores de la planta Número de hojas que necesitan antes de iniciar el macollaje Dominancia apical (inhibición de yemas axilares y basales) auxinas

Nivel de reservas y enraizamiento. Concentración de CHO (mayor concentración > macollaje)

Asignación de CHO, en general luego del pastoreo la planta sigue el orden, cicatrización- rebrote hojas - luego raíces y por último producción de nuevos macollos.

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vegetativo

macollaje,crecimineto foliar

implantación,emergencia,

establecimiento

reproductivo

llenado de grano

espigazón,floración

elongacióndel tallo,

encañazón

Ciclo de una gramínea

Días

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Desarrollo reproductivo

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Desarrollo reproductivo Estado inductivo, captan señales ambientales requeridas

(principalmente bajas temperaturas y foto período) que promueven pasaje a estado reproductivo.

Estado reproductivo, desarrolla las estructuras florales

Elongación del tallo Es inhibido el desarrollo de nuevos meristemas axilares y

no hay iniciación de nuevas hojas. Mayor tasa de incremento de materia seca. Descenso del valor nutritivo del follaje . En gramíneas anuales todos los macollos se diferencian

produciendo inflorescencias, mientras en perennes sólo lo hace una fracción de los macollos.

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Variedad especies (árboles, cultivos, forrajeras)

Las leguminosas forrajeras de mayor utilización pertenecen a los géneros, Trifolium, Lotus y Medicago con gran variedad de especies, accesiones mundiales de Trifolium (78405), Medicago (52764) y Lotus (3627) (FAO, 1996).

Generalmente tienen poca presencia en campo natural. Hay especies mejoradas para mejoramientos Lotus (Makú, Rincón), Ornithopus, ...

Varias especies precisan insectos polinizadores para producir semillas.

Plantas vasculares con semillas, dicotiledóneas. Hojas compuestas, de nerviación reticulada.

Leguminosas

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LEGUMINOSAS

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Desarrollo de LeguminosasESTOLONÍFERAS

Y CON TALLOS ERECTOS

Estolones

Erectos

Corona

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Las yemas se encuentran próximas al suelo, normalmente por debajo de la altura de pastoreo, por lo cual no son dañadas y el rebrote es relativamente rápido.

En algunas especies los tallos pueden enraizar y en otras no (ej. trébol blanco y trébol subterraneo)

En leguminosas estoloníferas las yemas axilares de los estolones pueden dar lugar a inflorescencias, y a diferencia de las gramíneas se pueden seguir desarrollando hojas.

De esta forma durante la floración continua el crecimiento vegetativo sin ser tan afectado (disminuye la tasa de aparición de estolones, ya que son las yemas axilares las que se diferencian en estolones o inflorecencias)

En base a Escuder (1997)

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En leguminosas con tallos erectos (como alfalfa, TR) los tallos crecen en función del meristema apical, que da origen a las hojas y eventualmente a ramificaciones. A medida que los tallos crecen se lignifican y forman una corona a nivel del suelo. En el invierno las plantas disminuyen su crecimiento (dependiendo del grado de latencia) aumentándolo en la primavera a partir de yemas de la corona.

A diferencia de las gramíneas y leguminosas estoloníferas, los entrenudos se alargan rápidamente elevando el meristema apical, por lo que las yemas apicales están siempre por encima de la altura de defoliación.

Cuando los tallos se desarrollan completamente o luego de una defoliación, se activan las yemas de la corona. Si el pastoreo deja tallos altos el rebrote se da a partir de las yemas axilares de los tallos.

Las inflorescencias son producidas por las yemas axilares próximas al áplice.

En base a Escuder (1997)

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Morfogénesis de forrajeras La morfogénesis se define como la dinámica de generación y expansión de

órganos en el espacio (Chapman y Lemaire, 1993).

Para forrajeras templadas en condiciones vegetativas, se pueden definier cuatro características morfogenéticas que serían las más importantes, determinadas genéticamente e influenciadas directamente por condiciones del ambiente:

tasa de aparición de hojas tasa de elongación foliar vida media foliar tasa de elongación macollo

Las plantas individuales pueden percibir sus propias condiciones ambientales y adaptar su morfogénesis foliar a través de una respuesta plástica (Lemaire y Agnusdei 1999). Este fenómeno juega un rol fundamental en la adaptación de las especies forrajeras al pastoreo.

La plasticidad fenotípica de las especies contribuye en gran medida a la resistencia de éstas al pastoreo. Esta resistencia puede ser dividida en dos componentes:

tolerancia al pastoreo, y escape al pastoreo.

Tolerancia mecanismos fisiológicos que permiten continuar la maximización del crecimiento luego de la defoliación a pesar de la pérdida de tejido fotosintético, al proporcionar a los meristemas residuales adecuados sustratos de C y N por efectivos procesos de reciclaje y por una rápida restauración de la capacidad de absorción de la planta.

24Nabinger,et al. (2009)

Ese modelo considera las condiciones del medio (temperatura, agua, radiación, fertilización, etc.) y de manejo (frecuencia y intensidad de defoliación) afectando la morfogénesis, que a su vez altera las características estructurales del pasto, determinando el comportamiento ingestivo de los animales en pastoreo.

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Tasa de aparición de hojas

En ausencia de limitaciones hídricas y nutricionales, el tallo principal produce sus hojas a un ritmo determinado genéticamente, el cual depende de la acción de la temperatura ambiente sobre el meristemo apical (Watts, 1972; Peacock, 1975; Stoddart et al., 1986).

A nivel de macollo el tiempo transcurrido entre la aparición de dos hojas sucesivas se denomina filocrono (Wilhem y Mc Master, 1995).

La tasa a la cual las nuevas hojas se producen se expresa por la tasa de aparición foliar (TAF) la que es inversa al filocrono. Para cada especie el filocrono o el intervalo de aparición de hojas (IAH) es un parámetro aproximadamente constante cuando se expresa en términos de grados días sobre una temperatura base de crecimiento (Lemaire y Agnusdei, 1999).

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Vida media foliar

El número máximo de hojas vivas por macollo es una constante genotípica (Davies, 1988) relativamente independiente de la temperatura.

La duración promedio de la vida media de las hojas es un parámetro morfológico determinante del equilibrio entre el flujo de crecimiento y el flujo de senescencia.

Esto indica que el efecto simultáneo de la temperatura sobre la velocidad de aparición de hojas y sobre la duración de vida se efectúa en una relación relativamente constante, o sea que todo aumento en la velocidad de aparición de hojas se acompaña de una reducción equivalente en su duración (Nabinger, 1997).

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Tasa de expansión foliar Si la tasa de suministro de asimilados es menor que la demanda para el

crecimiento de hoja, entonces la planta limita el número de meristemas activos (reduciendo la densidad de tallos) para mantener el potencial de crecimiento de hojas en el tallo principal. Por esta razón, si bien la tasa de expansión foliar en tallos maduros es poco afectada por el suministro de C, el macollaje tiene alta respuesta a las variaciones de los niveles de radiación (Lemaire y Agnusdei, 1999).

La tasa de expansión foliar promedio de una población de hojas responde inmediatamente a cualquier cambio de temperatura y el flujo de producción de tejido foliar sigue las variaciones estacionales de la misma. Pero la tasa de senescencia promedio no sigue inmediatamente las fluctuaciones de temperatura porque la porción de tejido foliar que muere cada día corresponde a la porción de hoja producida con una vida media foliar de anterioridad.

Las hojas producidas durante el otoño senescen progresivamente en el invierno y son remplazadas por hojas cortas producidas bajo las condiciones de menores temperatura de la estación (invierno baja eficiencia de utilización, por que mueren hojas grandes y nacen hojas chicas).

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Tasa de macollaje La tasa de macollaje responde aumentando con la severidad de defoliación de la

pastura (Broughman,1959, 1960; Langer,1963; Grant et al., 1981; Deregibus et al., 1982, Casal et al;1984), dentro de ciertos márgenes.

El incremento en la tasa de macollaje debido al uso más intenso y frecuente de la pastura es consecuencia de un cambio en el ambiente que rodea a la planta, provocado principalmente por el corte de plantas vecinas.

El corte de la pastura permite un ambiente lumínico (cantidad de luz) en la base de la misma más favorable para la aparición de macollos (Voisin, 1959; Younger, 1972): cuando los rayos solares son interceptados por las hojas, disminuye la relación entre los colores rojo (600-700 nm: R) y rojo lejano (700-800 nm: RL) a medida que se corta material verde la relación R/RL aumenta considerablemente.

Las distintas relaciones R/RL pueden ser captadas por las plantas y generar como consecuencia cambios en la morfogénesis de las mismas. Un ejemplo de esto es la menor tasa de macollaje registrada en raigrás a bajas relaciones de R/RL (Deregibus y Sanchez, 1981; Casal et al.,1985).

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Dentro los avances y consolidaciones del conocimiento derivados de esa forma de abordaje se puede destacar:

La intensidad de pastoreo es la principal determinante de las variables morfogénicas que caracterizan el tamaño de la hoja y la densidad de macollos y, en consecuencia, el IAF promedio del dosel;

Cuanto más importante es la presión de pastoreo, tanto más la estructura del pasto se muestra limitante al proceso de cosecha y ingestión de forraje por el animal;

Las características morfogénicas y estructurales del pasto son absolutamente dependientes de la disponibilidad de nitrógeno pero ese interacciona de forma determinante con la intensidad de pastoreo;

Cuando la intensidad de pastoreo es elevada y la estructura es baja, los animales pastorean a un ritmo acelerado, por más tiempo, caminan más y de forma más rápida y realizan menor número de comidas pero de mayor duración;

Ofertas de forraje muy elevadas también pueden restringir la ingestión diaria. El intervalo de tiempo entre dos bocados sucesivos aumenta considerablemente cuando la estructura del pasto se presenta muy alta y con elevada dispersión de hojas en la parte superior del dosel. En consecuencia, la velocidad de ingestión es restringida por el aumento de movimientos mandibulares para manipulación del forraje cosechado;

Estudios con campo natural indican que la altura del estrato inferior que optimiza el tamaño del bocado y por ende la ingestión diaria es alrededor de 12 cm para bovinos y de 9 cm para ovinos (Gonçalves et al., 2009).

Nabinger,et al. (2009)