1.3.5Mecanismos de percepción y respuestas de las plantas

Profa. María FerrarottoSemestre II-2009Marzo de 2010

Las hojas son los órganos que presentan los cambios más radicales en el desarrolloLas hojas son los órganos que presentan los cambios más radicales en el desarrollo

Expansión foliarExpansión foliar Desarrollo de plastidiosDesarrollo de plastidios

Síntesis de clorofila,a partir de la protoclorofilaSíntesis de clorofila,a partir de la protoclorofila

Son inducidos por la luzy captados por el FITOCROMOSon inducidos por la luzy captados por el FITOCROMO

Inhibe el alargamientodel talloInhibe el alargamientodel tallo

A nivel bioquímico, la exposición a la luz conduce a un aumento en el contenido de clorofilaA nivel bioquímico, la exposición a la luz conduce a un aumento en el contenido de clorofila

LuzLuz Síntesis de clorofilaSíntesis de clorofila

OscuridadOscuridad Acumulación de protoclorofilaAcumulación de protoclorofila

Proplastidios: Etioplastos: Protoclorofila

Proplastidios: Cloroplastos: Clorofila

1.3.5.1Emergencia y establecimiento plantular

Concentración del fitocromo en distintas porciones de una plántula etiolada de guisante

El fitocromo en la percepción de la sombra

Respuestas fotoreversibles típicas inducidas por el fitocromoen especies de plantas superiores e inferiores

Los fitocromos conforman una familia de fotorreceptores que son losprincipales reguladores de la morfogénesis en las plantas

1 La luz roja convierte al Pr A en sus formas Pfr

2 Las formas Pfr del phy A y phy B pueden autofosforilarse

3 El Pfr A activo fosforila al substrato de la fitocromo kinasa 1 (PKS1)

4 Los fitocromos Pfr A y PfrB activados pueden interactuar con las proteínas-G de la membrana

5 cGMP, calmodulina (CAM) y calcio (CA2+) pueden activar a los factores de transcripción X Y

6 Los fitocromos Pfr A y PfrB activados entran al núcleo

7 Pfr A y PfrB pueden regular directamente la transcripción mediante la interacción con el factor 3 del fitocromo (PIF3)

8 El PfrB activa el nucleósido difosfato kinasa 2 (NDPK2)

9 En la oscuridad, proteína constitutiva para morfogénesis 1(COP1) entra al núcleo y suprime a los genes regulados por la luz

10 En la oscuridad, COP1 y la E3 ligasa se unen al factor de transcripción para leucina (HY5)

11 En la oscuridad, HY5 es degradado con la ayuda del complejo proteosoma COP/DET/FUS

12 En la luz, COP1 interactúa directamente con SPA1 y es exportado al citoplasma

Factores involucrados en la expresión de algunos genes regulada por el fitocromo

FototropismoFototropismo

La curvatura fototrópica ocurre sólo en órganos en crecimiento.La curvatura fototrópica ocurre sólo en órganos en crecimiento.

El fototropismo aparentemente involucra una distribución desigual de auxinas en el ápice (mayor concentración en el lado sombreado), lo cual causa mayor crecimiento en el lado sombreado del coleoptilo.

El fototropismo aparentemente involucra una distribución desigual de auxinas en el ápice (mayor concentración en el lado sombreado), lo cual causa mayor crecimiento en el lado sombreado del coleoptilo.

Este fenómeno ocurre como respuesta a la luz azul

asociado a un pigmento llamado criptocromoEste fenómeno ocurre como respuesta a la luz azul

asociado a un pigmento llamado criptocromo

Criptocromo

Movimientos fotoinducidos

Respuestas fotomorfogénicas

Movimientos fotoinducidos

Respuestas fotomorfogénicas

FototropismoMovimiento de los cloroplastosApertura estomática

Inhibición del alargamiento del coleoptiloExpansión de los cotiledonesInducción de la acumulación deantocianinas

Fototropinas phot1 phot2

Criptocromo cry1 cry2

La apertura estomática es un movimiento fotoinducido

Fitocromo

Criptocromo

Calidad de luz y fototropismo

Ver video………….

Respuesta fototrópica en plántulas de tomate

β-caroteno

Rivoflavina

Espectro de acción

`Res

pues

ta f

otot

rópi

ca y

/o a

bsor

ción

Geotropismo ó Gravitropismo

(-)(-)

GravitropismoGravitropismo

Hipótesis aceptada actualmente:

la respuesta gravitrópica se debe a una sensibilidad diferencial a las auxinas en las células del tallo y de la raíz, lo cual resulta en un crecimiento diferencial de las células de ambos polos de la planta

Hipótesis aceptada actualmente:

la respuesta gravitrópica se debe a una sensibilidad diferencial a las auxinas en las células del tallo y de la raíz, lo cual resulta en un crecimiento diferencial de las células de ambos polos de la planta

(-) (+)

RaízRaíz Gravitropismo positivoGravitropismo positivo

TalloTallo Gravitropismo negativoGravitropismo negativo

Transporte polar de las auxinas es independiente de la gravedad

Si el vegetal es colocado en posición horizontal:por acción de la gravedad las auxinas se distribuyen hacia la porción más inferior

Si el vegetal es colocado en posición horizontal:por acción de la gravedad las auxinas se distribuyen hacia la porción más inferior

Modelo propuesto por Evans, Moore y HassesteinModelo propuesto por Evans, Moore y Hassestein

En una raíz creciendo verticalmente las auxinas se mueven desde la zona de alargamiento hacia la caliptra a través de la estela.

Después que las auxinas entran a la caliptra se regresan simétricamente a la zona de alargamiento; pero cuando la raíz se coloca horizontalmente, el patrón de flujo se hace

asimétrico, resultando en una mayor concentración de auxinas en el lado inferior.

En una raíz creciendo verticalmente las auxinas se mueven desde la zona de alargamiento hacia la caliptra a través de la estela.

Después que las auxinas entran a la caliptra se regresan simétricamente a la zona de alargamiento; pero cuando la raíz se coloca horizontalmente, el patrón de flujo se hace

asimétrico, resultando en una mayor concentración de auxinas en el lado inferior.

Raíz vertical, las auxinas son distribuidas hacia los lados después de que llega a la cofia desde la estela

Raíz vertical, las auxinas son distribuidas hacia los lados después de que llega a la cofia desde la estela

Raíz horizontalRaíz horizontal

Mayor cantidad de auxinas se mueven hacia el lado de abajo que hacia el ápice. El crecimiento de este lado es inhibido formándose la curvatura.Hay mayor proliferación de células en un plano que en otro

Mayor cantidad de auxinas se mueven hacia el lado de abajo que hacia el ápice. El crecimiento de este lado es inhibido formándose la curvatura.Hay mayor proliferación de células en un plano que en otro

Cambios en la redistribución de auxinas en plantas colocadas horizontalmenteFuente: Libro de Salisbury y Ross.

1. Subfase de emergencia

2. Subfase de establecimientoFase Plantular

Autonomía metabólicaAutonomía metabólica

Estado de transición la

plántula comienza a

producir sus propios

esqueletos carbonados

(fotosíntesis), pero aún

son dependientes de las

reservas de la semilla.

Estado de transición la

plántula comienza a

producir sus propios

esqueletos carbonados

(fotosíntesis), pero aún

son dependientes de las

reservas de la semilla.

Subfase de emergencia:Subfase de emergencia:

-Tallos alargados-Tallos alargados

- Hojas pequeñas y rudimentarias- Hojas pequeñas y rudimentarias

- A nivel bioquímico carecen de clorofila- A nivel bioquímico carecen de clorofila

- Bajos niveles de lignina- Bajos niveles de lignina

El alargamiento rápido del tallo¿puede considerarse como una ventaja adaptativa?El alargamiento rápido del tallo¿puede considerarse como una ventaja adaptativa?

Crecimiento heterotrófico de las plántulas

Emergencia de la plúmulaEmergencia de la plúmula

Gancho plumularGancho plumular

Protección de la yema apicalProtección de la yema apical

Vencer la resistencia del suelo: estrés mecánicoVencer la resistencia del suelo: estrés mecánico

VER VIDEO………..

Engrosamiento del talloEngrosamiento del tallo

Crecimiento horizontalCrecimiento horizontal

Subfase de establecimiento:Subfase de establecimiento:

-Reducción de la tasa de crecimiento del tallo-Reducción de la tasa de crecimiento del tallo

- Incremento en la síntesis de lignina- Incremento en la síntesis de lignina

- Desarrollo de yemas axilares y hojas- Desarrollo de yemas axilares y hojas

-Apertura del gancho plumularen germinación epígea-Apertura del gancho plumularen germinación epígea

Cuando se alcanza la superficie del suelo, la exposición a la luz modifica su patrón de desarrollo Cuando se alcanza la superficie del suelo, la exposición a la luz modifica su patrón de desarrollo

1.3.5.2Comparación del crecimiento en plántulasen condiciones de luz y oscuridad

El patrón de crecimiento de las plántulas en oscuridad se conoce como ETIOLACIÓN o AHILAMIENTO.

El patrón de crecimiento de las plántulas en oscuridad se conoce como ETIOLACIÓN o AHILAMIENTO.

Etiolación o ahilamiento

1.3.5.3Efecto de la calidad de luz en la subfase de establecimiento plantular

AZUL VERDE ROJO ROJO LEJANO

El crecimiento del mesocotilo de maíz es inhibido por la luzEsta respuesta es mediada por el fitocromo

Maize as a System for Studying Hemicellulose Biosynthesis, 2004.

La luz inhibe el crecimiento del mesocotilo en maíz.

OscuridadDurante 5 días

Expuestas a la luz 10 minutos por día

GS I = glucano sintetasaSíntesis es regulada por la luzSu disminución ocurre 8 días despuésde tratamiento con luz (post-transcripción)

La aplicación exógena de auxina (AIA) previene la disminución de GS I en la luz pero no la revierte.

El efecto del fitocromo es mediado por las auxinas

La luz causa disminución en los niveles de auxinas

La disminución en auxinas se traduce endisminución en la expansión celular : crecimiento

Interacción fitocromo-auxinas

Figura 1. Ritmos circadianos en el crecimiento de una plántula de Arabidopsis. En A se muestran fotogramas de una plántula crecida previamente durante 3 días en ciclos de luz/oscuridad (12h:12h) y después colocada en luz continua de baja intensidad. Se muestran fotogramas de las primeras 24 horas en luz continua tomadas cada 3 horas. En B se muestra la posición relativa en píxeles de distintos órganos de la plantula mostrada en A, tales como el extremos de la raíz o el hipocotilo durante 60 horas en luz continua. El movimiento de un cotiledón se obtiene restando la posición del extremo del cotiledón a la posición del hipocotilo.

LA BRÚJULA MAGNÉTICA EN LAS AVES

LAS AVES SON CAPACES DE VER, EL CAMPO MAGNÉTICO TERRESTRE Y USARLO PARA SU ORIENTACIÓN EN SUS VIAJES DE PUNTA A PUNTA DEL PLANETA.

SITUADOS EN LA RETINA Y EN UN GRUPO DE NEURONAS DE LA ZONA ANTERIOR DEL CEREBRO SE ENCUENTRA EL SECRETO DE ESTE SEXTO SENTIDO QUE PROCESA LA INFORMACIÓN.

Nota curiosa……