1. Contenido iCONOCIMIENTOSACTUALES SOBRENUTRICIN

2. Contenido iiiCONOCIMIENTOSACTUALES SOBRENUTRICINOCTAVA EDICINBarbara A. BowmanRobert M. RussellEditoresPublicacin Cientfica y Tcnica No. 592ORGANIZACIN PANAMERICANA DE LA SALUDOficina Sanitaria Panamericana, Oficina Regional de laORGANIZACIN MUNDIAL DE LA SALUD525 Twenty-third Street, NWWashington, DC 20037, EUA2003 3. iv CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicin 2001 Instituto Internacional de Ciencias de la VidaTraduccin al espaol 2003 Organizacin Panamericana de la Salude Instituto Internacional de Ciencias de la VidaLa Organizacin Panamericana de la Salud publica esta traduccin con la autorizacin y el apoyo del InstitutoInternacional de Ciencias de la Vida, Washington, DC.Todos los derechos reservados.Esta publicacin no puede ser reproducida, ni en todo ni en parte, ni registrada o transmitida por un sistema de recuperacin deinformacin, en ninguna forma ni por ningn medio, sea mecnico, fotoqumico, electrnico, magntico, electroptico, por fotocopia,o cualquier otro, sin el permiso previo por escrito del Instituto Internacional de Ciencias de la Vida (ILSI) y la OrganizacinPanamericana de la Salud (OPS). El ILSI no reclama derechos de autor sobre informacin obtenida del gobierno de los EstadosUnidos.El ILSI autorizar a las bibliotecas y a otros usuarios registrados en los Servicios de Informacin de Transacciones del CopyrightClearance Center (CCC) a fotocopiar material de esta publicacin para uso interno o personal, previo pago de US$ 0,50 la pginaal CCC, 222 Rosewood Drive, Danvers, MA 01923. Telfono: (978) 750-8400. Fax: (978) 750-4744.La OPS dar consideracin muy favorable a las solicitudes de autorizacin para reproducir o traducir sus publicaciones ntegramenteo en parte. Las solicitudes y peticiones de informacin debern dirigirse a Publicaciones, OPS, Washington, DC, Estados Unidos deAmrica, que tendr sumo gusto en proporcionar la informacin ms reciente sobre cambios introducidos en la obra, planes dereedicin, y reimpresiones y traducciones ya disponibles.La mencin de determinadas sociedades mercantiles o de nombres comerciales de ciertos productos no implica que la OPS o elILSI los aprueben. Adems, las opiniones expresadas en la presente publicacin responden a sus autores o a sus organizaciones yno reflejan necesariamente las de la OPS o el ILSI.ILSI PressInternational Life Sciences InstituteOne Thomas Circle, NW, Ninth FloorWashington, DC 20005-5802, USAISBN 1-57881-107-4Biblioteca Sede OPS Catalogacin en la fuenteBowman, Barbara A. ed.Conocimientos actuales sobre nutricin8a ed. Washington, D.C.: OPS e Instituto Internacional de Ciencias de la Vida, 2003.(Serie Publicacin Cientfica y Tcnica No 592)ISBN 92 75 31592 2Traduccin de: Present Knowledge in Nutrition / ILSI North America 8a ed.I. Ttulo II. Russell, Robert M. ed. III. (Serie)1. NUTRICIN2. PROGRAMAS DE NUTRICIN3. NECESIDADES NUTRICIONALES4. ALIMENTACIN5. ENFERMEDAD CRNICA6. TRASTORNOS NUTRICIONALESNLM QU145 4. Contenido vContenidoPrlogo a la edicin en espaol ................................................................................................................ ixPrefacio . ........................................................................................................................................................ xiColaboradores . ..........................................................................................................................................xiiiFISIOLOGA DE LOS MECANISMOS ENERGTICOS1 Metabolismo energtico Sai Krupa Das y Susan B. Roberts ........................................................ 32 Nociones surgidas del anlisis de la composicin corporal Susan A. Jebby Andrew M. Prentice ......................................................................................................... 143 Ejercicio William J. Evans .......................................................................................................... 244 Regulacin de la ingesta de energa: factores que contribuyen a la obesidad ElizabethA. Bell y Barbara J. Rolls ....................................................................................................... 34MACRONUTRIENTES5 Protenas y aminocidos Vernon R. Young ............................................................................... 476 Carbohidratos Jim Mann .......................................................................................................... 647 Carbohidratos y expresin gentica Howard C. Towle ............................................................ 788 Fibra alimentaria Daniel D. Gallaher y Barbara Olds Schneeman ............................................. 909 Lpidos: absorcin y transporte Alice H. Lichtenstein y Peter J. H. Jones ............................... 10010 Lpidos: metabolismo celular Peter J. H. Jones y Andrea A. Papamandjaris ............................ 11311 Equilibrio hidroelectroltico: efectos sobre la termorregulacin y el ejercicio en el calorMichael N. Sawka y Scott J. Montain .................................................................................. 125VITAMINAS LIPOSOLUBLES12 Vitamina A y carotenoides Noel W. Solomons ....................................................................... 13913 Vitamina D Anthony W. Norman ............................................................................................ 15914 Vitamina E William A. Pryor .................................................................................................... 17015 Vitamina K Guylaine Ferland .................................................................................................. 178VITAMINAS HIDROSOLUBLES16 Vitamina C Carol S. Johnston .................................................................................................. 19117 Tiamina C. J. Bates .................................................................................................................. 20118 Riboflavina Richard S. Rivlin ................................................................................................... 20919 Niacina Robert A. Jacob .......................................................................................................... 21820 Vitamina B-6 Donald B. McCormick ....................................................................................... 22721 Folatos Lynn B. Bailey, Susan Moyers y Jesse F. Gregory III ...................................................... 23522 Vitamina B-12 Sally P. Stabler ................................................................................................. 25223 Biotina Janos Zempleni ........................................................................................................... 26424 cido pantotnico Joshua W. Miller, Lisa M. Rogers y Robert B. Rucker .................................. 27625 Colina y carnitina Timothy A. Garrow .................................................................................... 284MINERALES Y OLIGOELEMENTOS26 Calcio Connie M. Weaver ....................................................................................................... 29727 Fsforo John J. B. Anderson, Mary Lee Sell, Sanford C. Garner y Mona S. Calvo ..................... 30628 Magnesio James C. Fleet y Kevin D. Cashman ........................................................................ 31829 Sodio, cloruro y potasio Harry G. Preuss ................................................................................ 330 5. vi CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicin30 Hierro Ray Yip ........................................................................................................................ 34031 Zinc Michael J. Dibley ............................................................................................................. 36032 Yodo y trastornos por deficiencia de yodo John B. Stanbury y John T. Dunn ......................... 37733 Selenio Roger A. Sunde .......................................................................................................... 38634 Cromo Barbara J. Stoecker ...................................................................................................... 40135 Cobre Mark L. Failla, Mary Ann Johnson y Joseph R. Prohaska ................................................ 40936 Boro, manganeso, molibdeno y otros oligoelementos Forrest H. Nielsen .............................. 420NUTRICIN Y CICLO VITAL37 Embarazo y lactancia Lindsay H. Allen ................................................................................... 44138 Necesidades nutricionales del lactante William C. Heird ...................................................... 45539 Adolescencia Maria R. Mascarenhas, Babette S. Zemel, Andrew M. Tershakovec y Virginia A.Stallings .............................................................................................................................. 46640 Envejecimiento Bruno J. Vellas y Philip J. Garry ....................................................................... 480FISIOLOGA Y FISIOPATOLOGA41 Los nutrientes en la regulacin de la respuesta inmunitaria: el caso de la vitamina ESimin Nikbin Meydani y Sung Nim Han ............................................................................. 49142 Alergias alimentarias Steve L. Taylor y Susan L. Hefle ............................................................ 50643 Enfermedades gastrointestinales Charles Baum, Darran Moxon y Michelle Scott .................. 51644 Nutricin y enfermedad heptica Craig J. McClain, Daniell B. Hill, Marcelo Kugelmasy Luis Marsano ................................................................................................................... 52845 Alcohol: su participacin en la salud y la nutricin Paolo M. Suter ....................................... 54346 Nutricin y enfermedad renal Tahsin Masud y William E. Mitch ............................................ 55547 Integracin de los conocimientos sobre nutricin: de la creacin de modelos asistidospor computadora a la genmica nutricional James L. Hargrove ....................................... 564NUTRICIN Y ENFERMEDADES CRNICAS48 La obesidad desde la perspectiva de la salud pblica Deborah A. Galuskay Laura Kettel Khan ............................................................................................................ 57949 Enfermedad cardiovascular aterosclertica Diane L. Tribble y Ronald M. Krauss .................. 59250 Diabetes mellitus Judith Wylie-Rosett y Frank Vinicor ............................................................ 60251 Osteoporosis Bess Dawson-Hughes ....................................................................................... 61552 Nutricin y cncer Young-In Kim ............................................................................................ 625ALIMENTOS, NUTRICIN Y FISIOPATOLOGA53 Composicin de los alimentos Joanne M. Holden, James M. Harnly y Gary R. Beecher ........ 64554 Clculo de la ingesta alimentaria Wija A. van Staveren y Marga C. Ock .............................. 65855 Vigilancia de la nutricin en los Estados Unidos Ronette R. Briefel ...................................... 67156 Recomendaciones nutricionales basadas en los alimentos: posibilidades y limitacionesRicardo Uauy-Dagach y Eva Hertrampf .............................................................................. 69257 Estrategias para modificar los comportamientos relacionados con la alimentaciny la actividad fsica Rena R. Wing, Amy Gorin y Deborah Tate.......................................... 708NUTRICIN INTERNACIONAL58 El surgimiento de las enfermedades crnicas relacionadas con la dieta en los pasesen desarrollo Reynaldo Martorell y Aryeh D. Stein ............................................................ 72359 Modulacin nutricional de la funcin inmunitaria y la enfermedad infecciosaAnuraj H. Shankar .............................................................................................................. 74660 Inseguridad alimentaria, hambre y desnutricin David L. Pelletier, Christine M. Olsony Edward A. Frongillo (h) .................................................................................................... 762 6. Contenido viiTEMAS NUEVOS EN DESARROLLO61 Enfermedades transmitidas por los alimentos e inocuidad alimentaria Marguerite A. Neill 77962 Biotecnologa de los alimentos: consideraciones nutricionales Nancy Fogg-Johnsony Alexander Merolli ............................................................................................................ 78863 Enfoques para evaluar la inocuidad de los alimentos biotecnolgicos David A. Neumann.. 79764 Alimentos funcionales Clare M. Hasler .................................................................................. 80565 El genoma humano y la nutricin Steven D. Clarke ............................................................... 817NDICE . ..................................................................................................................................... 829 7. viii CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicin 8. Prefacio ixPrlogo a la edicin en espaolEn la Regin de las Amricas, los problemas dedesnutricin coexisten cada vez ms con los de so-brealimentacin.Segn afirma la Organizacin Pa-namericanade la Salud (OPS) en la edicin de 2002de su libro La salud en las Amricas, la desnutricinafecta bsicamente a los lactantes y a los nios me-noresde 2 aos y se manifiesta como retraso del cre-cimientoy anemia. En los adultos, el exceso de pesoy la obesidad son problemas crecientes que contri-buyena la hipertensin, las enfermedades cardio-vascularesy la diabetes. Esta situacin, unida a larapidez con que evolucionan tales problemas, exigeuna puesta al da de los conocimientos que, a su vez,van surgiendo continuamente.Hoy la OPS se siente especialmente complacidaen presentar en espaol esta octava edicin de Co-nocimientosactuales sobre nutricin. Especialmen-teporque en 2003 se cumplen 50 aos de la primeraedicin de esta obra, que vio la luz en 1953 apenasunos pocos aos despus de la identificacin de lavitamina B12, como se recuerda en este libro. Desdeentonces, en todas sus ediciones, de las cuales la OPSha publicado en espaol la sexta y la sptima, se hanexpuesto en forma extensa y actualizada los progre-sosms notables de distintos aspectos de las cien-ciasde la nutricin.De los 107 autores de 13 pases que aportaronsus experiencias y conocimientos en los 65 captu-losque integran esta obra, solo 16 haban contribui-doen las ediciones anteriores. Esta octava edicin,totalmente renovada, incluye temas de actualidadtales como el papel de la nutricin en la prevencinde las enfermedades crnicas y las consecuencias dela sobrealimentacin, as como la seguridad alimen-tariay el aporte de la gentica y de la ciencia mole-cular,campos en los que todava se debe seguirinvestigando.Expertos en nutricin, clnicos, personal de losservicios de salud, quienes disean polticas de nu-tricin,acadmicos, docentes y estudiantes encon-trarnde gran utilidad esta obra ya clsica. Con lainformacin que en ella se incluye podrn contri-buira la disminucin de las tasas de mortalidad ymorbilidad por determinadas enfermedades relacio-nadascon la nutricin que hoy presentan muchospases de la Regin de las Amricas.Mirta Roses PeriagoDirectora 9. x CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicin 10. Prefacio xiPrefacioLa nutricin es una ciencia en permanente cambio.Desde que iniciamos nuestra capacitacin y entrena-mientoen nutricin, Conocimientos actuales sobrenutricin ha sido un favorito, una referencia rpida,un permanente compaero en la biblioteca del profe-sional;el libro al cual solemos dirigirnos primerocuando surgen inquietudes y una obra muy aprecia-dapor sus captulos actualizados, sucintos y autori-zados,escritos por distinguidos expertos. En nuestraexperiencia, cada nueva edicin constituye una prue-batangible del espectro cada vez ms abarcador y delos retos en el campo de la nutricin, con un nmerocreciente de captulos, que incluyen las ltimas pers-pectivassurgidas de nuevas disciplinas y de la inves-tigacinactual.La primera edicin se public en 1953, apenasunos aos despus de haberse aislado la vitaminaB-12, la ltima en ser descubierta. En 1976 se dio aconocer la cuarta edicin, que edit el doctor D. MarkHegsted y comprendi 53 captulos y 574 pginas detexto, en un formato bastante ms reducido que el dela versin actual, que consta de 65 captulos y 760pginas grandes de texto a dos columnas. As comomuchos de los autores y algunos de los ttulos de loscaptulos han cambiado con los aos, el doctor D. B.McCormick, autor de dos clsicos captulos sobre lasvitaminas hidrosolubles en la cuarta edicin, es tam-binun colaborador de este nuevo volumen, 25 aosdespus. En realidad, otros 16 autores han colabora-doen ediciones anteriores, mientras que 91 autoresde la publicacin actual no haban escrito antes paraConocimientos actuales sobre nutricin.Aun cuando la invitacin a participar comocoeditores de la nueva edicin de Conocimientos ac-tualessobre nutricin es un gran honor, reconocemosque estamos ante una tarea que intimida. En colabo-racincon nuestro comit asesor editorial, estableci-mosun objetivo ambicioso: desarrollar una nuevaversin que reflejase no solo el presente, sino tambinel futuro del campo de la nutricin, y que incluyeratemas de alcance mundial. Con el cambio de siglo,los interrogantes crticos de la investigacin sobre-pasaronprogresivamente la mera comprensin delpapel de la ingesta insuficiente de nutrientes en lasenfermedades carenciales para incluir adems, y aveces simultneamente, la importancia de la nutri-cinen la prevencin de las enfermedades crnicas,as como las consecuencias de la sobrenutricin. Otrorumbo transformador que est surgiendo, y que to-davano ha sido totalmente explorado, es el aportede la gentica y de la ciencia molecular a la nutricindel ser humano. Muchos captulos del presente volu-menfinalizan con un examen de las perspectivas fu-turas,incluidas las investigaciones que es necesariorealizar, para estimular y preparar al lector a los de-sarrollosde los aos venideros.Nuestra tarea como editores fue puesta a pruebapor el uso difundido y el atractivo de Conocimientosactuales sobre nutricin. Histricamente, el libro hatenido un pblico increblemente diverso, que inclu-yeestudiantes, graduados y estudiantes de posgradode nutricin, salud pblica, medicina y de especiali-dadesrelacionadas; dietistas, mdicos y otros profe-sionalesde la salud; e investigadores del gobierno,de la industria y universitarios. Entre los lectores deConocimientos actuales sobre nutricin se hallantanto cientficos y tcnicos de la alimentacin, comoadministradores, autoridades responsables y miem-brosdel pblico en general. Como sucediera con lasversiones anteriores, esperamos que la octava edi-cinse convierta en un texto de uso habitual y unaobra de referencia erudita en clases, laboratorios, cl-nicasy consultorios de todo el mundo, con traduc-cionesprevistas al castellano y al japons y a otrosposibles idiomas. Creemos haber logrado una obraamena, oportuna, exhaustiva y bien estructurada so-brela ciencia de la nutricin.Esta edicin de Conocimientos actuales sobrenutricin refleja la dedicacin y el trabajo arduo demuchas personas. Primero, agradecemos a nuestros 11. xii CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicin107 autores expertos de 13 pases, por sus diligentesesfuerzos para presentar lo esencial de cada tema, amenudo condensando dcadas de investigacin es-pecializadaen captulos sucintos y accesibles a unaaudiencia general de lectores de todo el mundo, conun nmero limitado de referencias bibliogrficas.Apreciamos especialmente su adecuacin a nues-traspautas editoriales. En segundo trmino, agra-decemosa nuestro comit asesor editorial, los doc-toresL. H. Allen, J. Hautvast, E. Kennedy, S.Kimura, G. Leveille, A. H. Merrill, I. H. Rosenberg,N. W. Solomons y R. Uauy-Dagach, por su inestima-bleayuda para disear el marco de trabajo del libro,como los ttulos de captulos y la sugerencia de posi-blesautores, y por su revisin de varios captulos.Tercero, agradecemos a nuestros colegas del CentroJean Mayer de Investigacin sobre Nutricin Huma-naen el Envejecimiento del Departamento de Agri-culturade los Estados Unidos de Amrica, en la Uni-versidadTufts, y a los Centros para el Control y laPrevencin de Enfermedades (CDC), especialmentea J. Hollenstein y a los doctores C. Caspersen, M.Cogswell, E. Esteban, L. Grummer-Strawn, I. H.Rosenberg, M. K. Serdula, F. Vinicor y R. Wood.Agradecemos especialmente a C. Quine y B. Gaylepor su permanente ayuda. En cuarto lugar, tenemosuna deuda con el paciente, profesional y dedicadopersonal del Instituto Internacional de Ciencias de laVida (International Life Sciences Institute, ILSI) eILSI Press, en particular con R. Gutman, coordina-doradel proyecto, y con sus colegas, entre ellos, K.Holmberg, J. Dickson, F. H. Slowinski, E. Tapscott,J. Arendse, R. Lee, S. Coleman, y los doctores G.Hardy y M. E. Potter. En quinto trmino, agradece-mosal doctor A. Malaspina por su continuo apoyo yestmulo.Finalmente, dedicamos este volumen a nuestrospadres y familias, y a nuestros consejeros, colegas yestudiantes, de quienes hemos aprendido tanto. Esnuestra esperanza que la octava edicin de Conoci-mientosactuales sobre nutricin prepare y estimulea los lectores a plantearse y responderse nuevasinquietudes sobre la importancia de la nutricin enla salud y la enfermedad de los seres humanos.Barbara A. BowmanAtlanta, GeorgiaRobert M. RussellBoston, MassachusettsEditores 12. Colaboradores xiiiColaboradoresEditoresBarbara A. Bowman, Ph.D.Centros para el Control y la Prevencin de EnfermedadesAtlanta, GA 30341, EUARobert M. Russell, M.D.Centro Jean Mayer de Investigacin sobre NutricinHumana en el Envejecimiento del Departamentode Agricultura de los Estados Unidos de AmricaUniversidad TuftsBoston, MA 02111, EUAComit asesor editorialLindsay H. Allen, Ph.D.Universidad de CaliforniaDavis, CA 95616-8669, EUAJoseph G. Hautvast, M.D.Unin Internacional de Ciencias de la NutricinNL-6703 EK Wageningen, Pases BajosEileen Kennedy, Ph.D., R.D.Departamento de Agricultura de los Estados Unidosde AmricaWashington, D.C. 20250, EUAShuichi Kimura, Ph.D.Universidad para Mujeres de ShowaTokio 154, JapnGilbert A. Leveille, Ph.D.McNeil Consumer HealthcareFt. Washington, PA 19034, EUAAlfred H. Merrill, Ph.D.Facultad de Medicina de la Universidad EmoryAtlanta, GA 30322-3050, EUAIrwin H. Rosenberg, M.D.Centro Jean Mayer de Investigacin sobre NutricinHumana en el Envejecimiento del Departamentode Agricultura de los Estados Unidos de AmricaUniversidad TuftsBoston, MA 02111, EUANoel W. Solomons, M.D.Centro de Estudios en Sensoriopatas, Senectude Impedimentos y Alteraciones Metablicas(CESSIAM)Ciudad de Guatemala, Guatemala 01011Ricardo Uauy-Dagach, M.D., Ph.D.Instituto de Nutricin y Tecnologa de los Alimentos(INTA)Universidad de ChileSantiago, ChileAutoresLindsay H. Allen, Ph.D.Departamento de NutricinUniversidad de CaliforniaDavis, CA 95616-8669, EUAJohn J. B. Anderson, Ph.D.Departamento de NutricinEscuela de Salud Pblica y Facultad de MedicinaUniversidad de Carolina del NorteChapel Hill, NC 27599-7400, EUALynn B. Bailey, Ph.D.Departamento de Ciencias de los Alimentos y NutricinHumanaUniversidad de FloridaGainesville, FL 32611, EUAChristopher John Bates, D.Phil.Laboratorio Elsie WiddowsonCentro de Investigacin sobre Nutricin Humana MRCCambridge CB1 9NL, Reino UnidoCharles Baum, M.D.Departamento de MedicinaUniversidad de IllinoisChicago, IL 60612, EUAGary R. Beecher, Ph.D.Laboratorio de Composicin de los AlimentosCentro de Investigacin sobre Nutricin Humanade BeltsvilleServicio de Investigacin AgrcolaDepartamento de Agricultura de los Estados Unidosde AmricaBeltsville, MD 20705, EUAElizabeth A. Bell, Ph.D.Departamento de NutricinUniversidad del Estado de PensilvaniaUniversity Park, PA 16802, EUARonette R. Briefel, Ph.D., R.D.Departamento de InvestigacinMathematica Policy Research Inc.Washington, D.C. 20024-2512, EUA 13. xiv CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicinMona S. Calvo, Ph.D.Administracin de Alimentos y Medicamentosde los Estados Unidos de AmricaWashington, D.C. 20204, EUAKevin D. Cashman, Ph.D.Departamento de Ciencias de los Alimentos, TecnologaAlimentaria y NutricinDepartamento de MedicinaUniversidad del Colegio de CorkCork, IrlandaSteven D. Clarke, Ph.D.Programa sobre Ciencias de la NutricinInstituto de Biologa Molecular y CelularUniversidad de TexasAustin, TX 78712, EUASai Krupa Das, Ph.D.Centro Jean Mayer de Investigacin sobre NutricinHumana en el Envejecimiento del Departamentode Agricultura de los Estados Unidos de AmricaUniversidad TuftsBoston, MA 02111, EUABess Dawson-Hughes, M.D.Laboratorio de Metabolismo Clcico y seoCentro Jean Mayer de Investigacin sobre NutricinHumana en el Envejecimiento del Departamentode Agricultura de los Estados Unidos de AmricaUniversidad TuftsBoston, MA 02111, EUAMichael J. Dibley, M.B., M.P.H.Centro de Epidemiologa Clnica y BioestadsticaFacultad de Medicina y Ciencias de la SaludUniversidad de NewcastleNewcastle, NSW 2300, AustraliaJohn T. Dunn, M.D.Divisiones de Endocrinologa y Medicina GeogrficaDepartamento de MedicinaUniversidad de VirginiaCharlottesville, VA 22908, EUAWilliam J. Evans, Ph.D.Laboratorio de Nutricin, Metabolismo y EjercicioCentro sobre Envejecimiento Donald W. ReynoldsUniversidad de Arkansas para las Ciencias MdicasLittle Rock, AR 72205, EUAMark L. Failla, Ph.D.Departamento de Nutricin Humana y Administracinde AlimentosUniversidad del Estado de OhioColumbus, OH 43210-1295, EUAGuylaine Ferland, Ph.D.Centro de InvestigacinInstituto Universitario de Geriatra de MontrealMontreal, Quebec, Canad H3W 1W5James C. Fleet, Ph.D.Departamento de Alimentos y NutricinUniversidad PurdueWest Lafayette, IN 47906, EUANancy Fogg-Johnson, Ph.D.Alianza de Ciencias de la VidaVillanova, PA 19085, EUAEdward A. Frongillo, Jr., Ph.D.Divisin de Ciencias de la NutricinUniversidad CornellIthaca, NY 14853, EUADaniel D. Gallaher, Ph.D.Departamento de Ciencias de los Alimentos y NutricinUniversidad de MinnesotaSt. Paul, MN 55108, EUADeborah A. Galuska, M.P.H., Ph.D.Centro Nacional de Prevencin de EnfermedadesCrnicas y Promocin de la SaludCentros para el Control y la Prevencinde EnfermedadesAtlanta, GA 30341, EUASanford C. Garner, Ph.D.Facultad de MedicinaUniversidad DukeDurham, NC 27710, EUATim A. Garrow, Ph.D.Departamento de Ciencias de los Alimentos y NutricinHumanaColegio de Ciencias de la Agricultura, el Consumidory el Medio AmbienteUniversidad de IllinoisUrbana, IL 61801, EUAPhilip J. Garry, Ph.D.Departamento de PatologaCentro de Ciencias de la Salud de la Universidadde Nuevo MxicoAlbuquerque, NM 87131, EUAAmy Gorin, Ph.D.Departamento de Psiquiatra y Comportamiento HumanoFacultad de Medicina BrownProvidence, RI 02906, EUA 14. Colaboradores xvJesse F. Gregory III, Ph.D.Departamento de Ciencias de los Alimentos y NutricinHumanaUniversidad de FloridaGainesville, FL, 32611, EUASung Nim Han, Ph.D.Centro Jean Mayer de Investigacin sobre NutricinHumana en el Envejecimiento del Departamentode Agricultura de los Estados Unidos de AmricaUniversidad TuftsBoston, MA 02111, EUAJames L. Hargrove, Ph.D.Departamento de Alimentos y NutricinUniversidad de GeorgiaAthens, GA 30602-3622, EUAJames M. Harnly, Ph.D.Laboratorio de Composicin de AlimentosCentro de Investigacin sobre Nutricin Humanade BeltsvilleServicio de Investigacin AgrcolaDepartamento de Agricultura de los Estados Unidosde AmricaBeltsville, MD 20705, EUAClare M. Hasler, Ph.D.Departamento de Ciencias de los Alimentos y NutricinHumanaUniversidad de IllinoisUrbana, IL 61801, EUASusan L. Hefle, Ph.D.Departamento de Ciencia y Tecnologa de los AlimentosUniversidad de NebraskaLincoln, NE 68583-0919, EUAWilliam C. Heird, M.D.Departamento de PediatraColegio de Medicina BaylorHouston, TX 77030, EUAEva Hertrampf, M.D., M.Sc.Instituto de Nutricin y Tecnologa de los Alimentos(INTA)Universidad de ChileSantiago, ChileDaniell B. Hill, M.D.Departamento de Medicina InternaUniversidad de LouisvilleLouisville, KY 40292, EUAJoanne M. Holden, M.S., R.D.Laboratorio de Datos sobre NutrientesCentro de Investigacin sobre Nutricin Humanade BeltsvilleServicio de Investigacin AgrcolaDepartamento de Agricultura de los Estados Unidosde AmricaBeltsville, MD 20705, EUARobert A. Jacob, Ph.D., FACNCentro de Investigacin sobre Nutricin Humanade Grand ForksServicio de Investigacin AgrcolaDepartamento de Agricultura de los Estados Unidosde AmricaGrand Forks, ND 58202-9034, EUASusan A. Jebb, Ph.D.Laboratorio Elsie WiddowsonCentro de Investigacin sobre Nutricin Humana MRCCambridge CB1 9NL, Reino UnidoMary Ann Johnson, Ph.D.Departamento de Alimentos y NutricinUniversidad de GeorgiaAthens, GA 30602, EUACarol S. Johnston, Ph.D.Departamento de NutricinUniversidad del Este del Estado de ArizonaMesa, AZ 85212, EUAPeter J. H. Jones, Ph.D.Escuela de Diettica y Nutricin HumanaCiudad Universitaria Macdonald de la UniversidadMcGillSte-Anne-de-Bellevue, Quebec, Canad H9X 3V9Laura Kettel Khan, Ph.D.Centro Nacional de Prevencin de EnfermedadesCrnicas y Promocin de la SaludCentros para el Control y la Prevencinde EnfermedadesAtlanta, GA 30341, EUAYoung-In Kim, M.D., FRCP(C)Departamentos de Medicina y Ciencias de la NutricinUniversidad de TorontoToronto, Ontario, Canad M5S 1A8Ronald M. Krauss, M.D.Departamento de Medicina MolecularLaboratorio Nacional Ernest Orlando Lawrencede BerkeleyUniversidad de CaliforniaBerkeley, CA 94720, EUA 15. xvi CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicinMarcelo Kugelmas, M.D.Departamento de Medicina InternaUniversidad de ColoradoDenver, CO 80262, EUAAlice H. Lichtenstein, D.Sc.Programa de Investigacin Cardiovascular y NutricinCentro Jean Mayer de Investigacin sobre NutricinHumana en el Envejecimiento del Departamentode Agricultura de los Estados Unidos de AmricaUniversidad TuftsBoston, MA 02111, EUAJim Mann, M.D., FRACP, FRSNZDepartamento de Nutricin HumanaUniversidad de OtagoDunedin, Nueva ZelandiaLuis Marsano, M.D.Departamento de Medicina InternaUniversidad de LouisvilleLouisville, KY 40292, EUAReynaldo Martorell, Ph.D.Centro de Ciencias de la Salud Robert W. WoodruffUniversidad EmoryAtlanta, GA 30322, EUAMaria R. Mascarenhas, M.D.Divisin de Gastroenterologa y NutricinHospital de Nios de FiladelfiaFiladelfia, PA 19104, EUATahsin Masud, M.D.Divisin de NefrologaFacultad de Medicina de la Universidad EmoryAtlanta, GA 30322, EUACraig J. McClain, M.D.Departamento de Medicina InternaUniversidad de LouisvilleLouisville, KY 40292, EUADonald B. McCormick, Ph.D.Departamento de BioqumicaUniversidad EmoryAtlanta, GA 30322 3050, EUAAlexander MerolliAlianza de Ciencias de la VidaPleasonton, CA 94588, EUASimin Nikbin Meydani, D.V.M., Ph.D.Centro Jean Mayer de Investigacin sobre NutricinHumana en el Envejecimiento del Departamentode Agricultura de los Estados Unidos de AmricaUniversidad TuftsDepartamento de PatologaEscuela de Graduados en Ciencias Biomdicas SacklerUniversidad TuftsBoston, MA 02111, EUAJoshua W. Miller, Ph.D.Departamento de Patologa MdicaUniversidad de CaliforniaDavis, CA 95616, EUAWilliam E. Mitch, M.D.Divisin de NefrologaFacultad de Medicina de la Universidad EmoryAtlanta, GA 30322, EUAScott J. Montain, Ph.D.Divisin de Nutricin MilitarInstituto de Investigacin sobre Medicina Ambientaldel Ejrcito de los Estados Unidos de AmricaNatick, MA 01760-5007, EUADarran Moxon, M.D.Departamento de MedicinaUniversidad de IllinoisChicago, IL 60612, EUASusan Moyers, M.P.H., M.B.A.Departamento de Ciencias de los Alimentos y NutricinHumanaUniversidad de FloridaGainesville, FL 32611, EUAMarguerite A. Neill, M.D.Divisin de Enfermedades InfecciosasFacultad de Medicina de la Universidad BrownHospital Memorial de Rhode IslandPawtucket, RI 02860, EUADavid A. Neumann, Ph.D.Fundacin Nacional de Enfermedades InfecciosasBethesda, MD 20814-5228, EUAForrest H. Nielsen, Ph.D.Centro de Investigacin sobre Nutricin Humanade Grand ForksServicio de Investigacin AgrcolaDepartamento de Agricultura de los Estados Unidosde AmricaGrand Forks, ND 58202-9034, EUA 16. Colaboradores xviiAnthony W. Norman, Ph.D.Departamento de BioqumicaUniversidad de CaliforniaRiverside, CA 92521, EUAMarga C. Ock, Ph.D.Departamento de Epidemiologa de las EnfermedadesCrnicasInstituto Nacional de Salud Pblica y Medio AmbienteNL-3720 BA Bilthoven, Pases BajosChristine M. Olson, Ph.D.Divisin de Ciencias de la NutricinUniversidad CornellIthaca, NY 14853, EUAAndrea A. Papamandjaris, Ph.D.Asuntos Reglamentarios y Cientficos de Nestl Inc.North York, Ontario, Canad M2N 6S8David L. Pelletier, Ph.D.Divisin de Ciencias de la NutricinUniversidad CornellIthaca, NY 14853, EUAAndrew W. Prentice, Ph.D.Grupo Internacional sobre Nutricin del MRCEscuela de Higiene y Medicina Tropical de LondresLondres WC1B 3DP, Reino UnidoHarry G. Preuss, M.D.Divisin de Nefrologa e HipertensinCentro Mdico de la Universidad de GeorgetownWashington, D.C. 20007, EUAJoseph R. Prohaska, Ph.D.Departamento de Bioqumica y Biologa MolecularUniversidad de MinnesotaDuluth, MN 55812, EUAWilliam A. Pryor, Ph.D.Instituto de BiodinmicaUniversidad del Estado de LuisianaBaton Rouge, LA 70803, EUARichard S. Rivlin M.D.Fundacin Estadounidense de la SaludNueva York, NY 10017, EUASusan B. Roberts, Ph.D.Centro Jean Mayer de Investigacin sobre NutricinHumana en el Envejecimiento del Departamentode Agricultura de los Estados Unidos de AmricaUniversidad TuftsBoston, MA 02111, EUALisa M. Rogers, Ph.D.Departamento de NutricinUniversidad de CaliforniaDavis, CA 95616, EUABarbara J. Rolls, Ph.D.Departamento de NutricinUniversidad del Estado de PensilvaniaUniversity Park, PA 16802, EUARobert B. Rucker, Ph.D.Departamento de NutricinUniversidad de CaliforniaDavis, CA 95616, EUAMichael N. Sawka, Ph.D.Divisin de Medicina de Montaa y TrmicaInstituto de Investigacin sobre Medicina Ambientaldel Ejrcito de los Estados Unidos de AmricaNatick, MA 01760-5007, EUABarbara O. Schneeman, Ph.D.Departamento de NutricinUniversidad de CaliforniaDavis, CA 95616-4789, EUAMichelle Scott, R.D.Departamento de MedicinaUniversidad de IllinoisChicago, IL 60612, EUAMary Lee Sell, M.P.H.Escuela de Salud PblicaUniversidad de Carolina del NorteChapel Hill, NC 27599-7400, EUAAnuraj H. Shankar, M.D.Helen Keller Internacional/IndonesiaYakarta 12730, IndonesiaNoel W. Solomons, M.D.Centro de Estudios en Sensoriopatas, Senectude Impedimentos y Alteraciones Metablicas(CESSIAM)Ciudad de Guatemala, Guatemala 01011Sally P. Stabler, M.D.Departamento de MedicinaCentro de Ciencias de la Salud de la Universidadde ColoradoDenver, CO 80262, EUAVirginia A. Stallings, M.D.Divisin de Gastroenterologa y NutricinHospital de Nios de FiladelfiaFiladelfia, PA 19104, EUA 17. xviii CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicinJohn B. Stanbury, M.D.Instituto Tecnolgico de MassachusettsCambridge, MA 02139, EUAAryeh D. Stein, M.P.H., Ph.D.Escuela de Salud Pblica RollinsUniversidad EmoryAtlanta, GA 30322, EUABarbara J. Stoecker, Ph.D.Departamento de Ciencias de la NutricinUniversidad del Estado de OklahomaStillwater, OK 74078, EUARoger A. Sunde, Ph.D.Departamento de Ciencias de la NutricinUniversidad de MissouriColumbia, MO 65211, EUAPaolo M. Suter, M.D.Departamento de Medicina InternaPoliclnica Mdica/Hospital UniversitarioCH-8091 Zurich, SuizaDeborah Tate, Ph.D.Departamento de Psiquiatra y Comportamiento HumanoFacultad de Medicina BrownProvidence, RI 02906, EUASteve L. Taylor, Ph.D.Departamento de Ciencia y Tecnologa de los AlimentosUniversidad de NebraskaLincoln, NE 68583-0919, EUAAndrew M. Tershakovec, M.D.Divisin de Gastroenterologa y NutricinHospital de Nios de FiladelfiaFiladelfia, PA 19104, EUAHoward C. Towle, Ph.D.Departamento de Bioqumica, Biologa Moleculary BiofsicaUniversidad de MinnesotaMinneapolis, MN 55455, EUADiane L. Tribble, Ph.D.Departamento de Medicina MolecularLaboratorio Nacional Ernest Orlando Lawrencede BerkeleyUniversidad de CaliforniaBerkeley, CA 94720, EUARicardo Uauy-Dagach, M.D., Ph.D.Instituto de Nutricin y Tecnologa de los Alimentos(INTA)Universidad de ChileSantiago, ChileWija A. van Staveren, Ph.D.Divisin de Nutricin Humana y EpidemiologaUniversidad de WageningenNL-6700 EV Wageningen, Pases BajosBruno J. Vellas, M.D., Ph.D.Departamento de Medicina Interna y GerontologaCentro Hospitalario Universitario313009 Toulouse, FranciaFrank Vinicor, M.D., M.P.H.Divisin de Traslacin de la DiabetesCentros para el Control y la Prevencinde EnfermedadesAtlanta, GA 30341, EUAConnie M. Weaver, Ph.D.Departamento de Alimentos y NutricinUniversidad PurdueWest Lafayette, IN 47907-1264, EUARena R. Wing, Ph.D.Departamento de Psiquiatra y Comportamiento HumanoFacultad de Medicina BrownProvidence, RI 02906, EUAJudith Wylie-Rosett, Ed.D., R.D.Departamento de Epidemiologa y Medicina SocialColegio de Medicina Albert EinsteinBronx 10461, EUARayYip, M.D.UNICEFBeijing 100600, ChinaVernon R. Young, Ph.D., D.Sc.Laboratorio de Nutricin HumanaInstituto Tecnolgico de MassachusettsCambridge, MA 02139-4307, EUABabette S. Zemel, M.D.Divisin de Gastroenterologa y NutricinHospital de Nios de FiladelfiaFiladelfia, PA 19104, EUAJanos Zempleni, Ph.D.Departamento de Ciencias de la Nutricin y DietticaUniversidad de NebraskaLincoln, NE 68583-0806, EUA 18. CONOCIMIENTOSACTUALES SOBRENUTRICINFISIOLOGADE LOS MECANISMOSENERGTICOS 19. 2 CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicin 20. METABOLISMO ENERGTICO/Das y Roberts 3Captulo1 Sai Krupa Das y Susan B. RobertsMetabolismo energticoEl cuerpo emplea energa para mantener gradientes elec-troqumicos,realizar el transporte molecular y los procesosde biosntesis, producir el trabajo mecnico necesario parala respiracin y la circulacin sangunea, y generar la con-traccinmuscular. La mayora de estos procesos biolgi-coses incapaz de aprovechar directamente la energaproveniente de la oxidacin de sustratos de contenido ener-gtico(fundamentalmente hidratos de carbono y grasa delos alimentos y de los depsitos corporales de energa). Encambio, la energa que produce la oxidacin de combusti-blesmetablicos es capturada por el trifosfato de adenosi-na(ATP) en forma de uniones de alta energa. El ATP es elprincipal transportador de energa hacia los distintos si-tiosdel cuerpo y libera la necesaria para el trabajo mecni-coy qumico. La utilizacin de esta energa genera calor,dixido de carbono y agua, que son eliminados del cuerpo.Los trminos relacionados con el metabolismo energticofiguran en el Cuadro 1.Las vas de degradacin qumica de nutrientes (comoel ciclo de Krebs y la -oxidacin de cidos grasos) estnvinculadas a la produccin de ATP a partir del difosfato deadenosina (ADP) y el fosfato inorgnico (Pi), y se las sueledenominar vas de produccin de ATP o vas productorasde energa. Asimismo, el trmino gasto de energa seemplea para describir la descomposicin qumica del ATPen ADP y Pi. En un adulto en reposo, se emplean entre 25 y35 g de ATP por minuto para impulsar los procesos vitales,aproximadamente la cantidad total existente en el organis-moen un momento determinado. Durante el ejercicio inten-so,en que se requieren varios cientos de gramos de ATPpor minuto, la velocidad de produccin de ATP se adaptarpidamente para compensar su utilizacin. La maquinariaenzimtica del organismo, que en estado de reposo trabajamuy por debajo de su capacidad mxima, es forzada a man-tenereficazmente una alta proporcin de ATP/ADP. As,cuando los niveles de ATP caen a causa de su utilizacincreciente, se acelera su produccin.Las concentraciones circulantes de los sustratos de altaenerga necesarios para producir ATP se mantienen relativa-menteconstantes a pesar de que la disponibilidad de nu-trientesdesde el tracto gastrointestinal vara ampliamente,debido al equilibrio entre la insulina y las hormonas con-trarreguladoras(glucagn, glucocorticoides, adrenalina yhormona del crecimiento). Conjuntamente, estas hormo-nasfacilitan el rpido almacenamiento de los nutrientesque ingresan desde el tracto gastrointestinal (carbohidra-tosen forma de glucgeno, en el hgado y el msculo, ygrasa como triacilglicerol, en el tejido adiposo) y, duranteel ayuno, mantienen las concentraciones circulantes almovilizar los depsitos corporales.La estrecha relacin entre el metabolismo energtico yel consumo de oxgeno se debe a que este ltimo es nece-sariopara transformar los alimentos en fuentes energti-castiles. Por cada litro de oxgeno consumido se producenaproximadamente 5 kcal (20,92 kJ). Debido a que existe unaproporcionalidad entre el VO2 y la sntesis de ATP, y pues-toque la produccin de cada mol de ATP sintetizado seacompaa de una determinada cantidad de calor, la pro-duccinde calor podra calcularse exclusivamente a partirde la medicin del VO2. Sin embargo, el calor que producela utilizacin de un litro de oxgeno vara, en cierta medida,segn los alimentos consumidos (Cuadros 2 y 3). La com-bustinde un litro de oxgeno durante la oxidacin de gra-sasrinde 5,682 kcal (23,77 kJ), mientras que la de las protenassolas rinde 4,655 kcal (19,48 kJ) y el almidn de carbohidra-tossolo produce 5,048 kcal (21,12 kJ) (6). Ms an, la canti-dadde dixido de carbono producido tambin vara segnel tipo de nutriente, y la cantidad de dixido de carbonoproducido por cada mol de oxgeno consumido durante laoxidacin de grasas, protenas y carbohidratos, es de 0,710,0,835 y 1,00 mol, respectivamente. Por lo tanto, para una exac-taconversin entre utilizacin de oxgeno y gasto de energa,debe conocerse el balance de los combustibles metablicosoxidados o la produccin de dixido de carbono.Como la proporcin entre la produccin de dixidode carbono y el consumo de oxgeno (cociente respirato-rio)vara segn el tipo de nutriente, se la puede aplicarpara predecir la proporcin de combustibles metablicosque han de oxidarse, siempre que se tenga, adems, infor-macinsobre la excrecin de nitrgeno urinario. El primerpaso de este clculo consiste en determinar la oxidacinproteica, sabiendo que el nitrgeno urinario refleja dicha 21. 4 CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicinoxidacin y que un gramo de nitrgeno urinario equivale a6,25 g de protenas. Entonces, el VO2 y el VCO2 de origen noproteico (VO2 y VCO2 no proteicos) se calculan sustrayen-dola cantidad de oxgeno y de dixido de carbono equiva-lentea la oxidacin proteica segn los valores detalladosen el Cuadro 2. Luego, el cociente respiratorio no protei-cose emplea para calcular la proporcin entre la oxida-cinde grasas y carbohidratos, empleando los valoresdel Cuadro 2 para el cociente respiratorio de carbohidra-tosy grasas.Cuadro 1. Metabolismo energtico: definicionesCalora y joule: una calora es la cantidad de calor necesaria para elevar la temperatura de 1g de H2O, de 14,5 a 15,5 C.Una kilocalora (1 kcal) es 1.000 veces mayor que 1 calora (1 cal). Una calora equivale a 4,184 joules (J), y 1 kcal equivalea 4,184 kJ.Equilibrio energtico: se alcanza cuando la ingesta de energa iguala al gasto energtico total (GET) y los depsitoscorporales son estables. Se dice que un individuo se halla en un equilibrio o balance energtico positivo cuando la ingestade energa supera el GET (y por lo tanto, aumentan los depsitos de energa).El balance energtico negativo se produce cuando la ingesta de energa es inferior al GET y disminuyen los depsitosenergticos del organismo.Gasto energtico: es la cantidad de energa que emplea el cuerpo, y equivale al calor liberado por la hidrlisis de trifosfatode adenosina (ATP) en difosfato de adenosina (ADP) o en monofosfato de adenosina (AMP) y fosfato inorgnico (Pi).Metabolismo energtico: trmino general empleado para describir en conjunto las diferentes vas bioqumicas que rigenla produccin y el consumo de ATP y sus equivalentes reductores.Regulacin energtica: el proceso por el cual se equilibran la ingesta y el gasto de energa.Malnutricin: trmino general que denota tanto desnutricin como sobrenutricin.Sobrenutricin: se produce cuando la ingesta energtica es mayor que el gasto y causa una excesiva acumulacin de grasaen el cuerpo.En los adultos se definen diferentes grados de sobrenutricin empleando el ndice de masa corporal (IMC = pesoen kilogramos dividido por la talla en metros cuadrados, kg/m2) (1). IMC de sobrepeso = 25-29,9; obesidad de clase I = 30-34,9; clase II = 35-39,9, y clase III 40,0. Actualmente se conocen los cambios del IMC con el desarrollo en los nios,y las definiciones del IMC de sobrepeso y obesidad a diferentes edades (2, 3).Desnutricin: se produce cuando la ingesta de energa es inferior al GET durante un perodo de tiempo considerablementeprolongado, lo que lleva a una prdida de peso clnicamente importante. La clasificacin de la desnutricin en los adultosse basa en el IMC (1). Se considera normal un IMC de 18,5-24,9; un IMC de 17-18,49 indica desnutricin leve,es moderada con un IMC de 16-16,99, y la desnutricin es grave si el IMC es < 16. En los nios, la desnutricin se clasificaempleando el ndice de peso para la estatura (o longitud) y el ndice de estatura para la edad, segn los valores de referenciade la Organizacin Mundial de la Salud (4, 5). La emaciacin (o consuncin) se define como bajo peso para la estatura,siendo leve con < -1 desviacin estndar (DE) (o sea, -1 puntaje -z), moderada con < -2 DE y grave con < -3 DE,en relacin con los valores de referencia del Centro Nacional para Estadsticas de la Salud de los Estados Unidos de Amricay la Organizacin Mundial de la Salud. De la misma manera, el retraso del crecimiento se asocia con una baja estaturapara la edad, siendo leve con < -1 DE, moderada con < -2 DE, y grave con < -3 DE de los valores de referencia.Cuadro 2. Relaciones entre VO2, VCO2 y gasto energtico para grasas, protenas y carbohidratosaCociente Gasto energtico, Equivalente energtico,Oxidacin de 1 g O2 requerido (l) CO2 producido (l) respiratorio kJ (kcal)/g litros de O2, kJ (kcal)/lCarbohidratos 827,7 827,7 1,000 17,5 (4,18) 21,1 (5,048)Protenas 1.010,3 843,6 0,835 19,7 (4,70) 19,5 (4,655)Grasas 2.018,9 1.435,4 0,710 39,5 (9,45) 19,6 (4,682)Etanol 1.459,4 977,8 0,670 29,7 (7,09) 20,3 (4,860)Fuente: adaptado de la referencia 6.a Se toma como carbohidrato al almidn, se toman como protenas y grasas a valores mixtos de dietas humanascaractersticas.Cuadro 3. Estequiometra de la oxidacin de nutrientes especficos y produccin de uniones de alta energaaRendimientoen ATPC16H32O2 + 23 O2 (palmitato) 16 CO2 + 16 H2O + 10.033 kJ (2.398 kcal) 129C4,6H8,4O1,8N1,25 + 9,6 O2 (protenas) 0,6 urea + 4,0 CO2 + 2,9 H2O + 2.176 kJ (520 kcal) 23C6H12O6 + 6,0 O2 (glucosa) 6,0 CO2 + 6,0 H2O + 2.803 kJ (670 kcal) 36Fuente: adaptado de la referencia 7.a Valores expresados en moles. 22. METABOLISMO ENERGTICO/Das y Roberts 5Para predecir el gasto de energa a partir del consumode oxgeno y de la produccin de dixido de carbono, tam-binpuede recurrirse a ecuaciones simples, de las cuales lade De Weir probablemente sea la ms usada hoy en da (8).Cuando se determinan el VO2 y el VCO2 el da en que seefecta una recoleccin de orina de 24 horas, se emplea laecuacin de De Weir completa, que incluye un ajuste enfuncin del gasto de energa por la oxidacin proteica. Noobstante, suele emplearse la ecuacin abreviada de De Weir,en razn de que la determinacin completa del nitrgenourinario en una muestra de orina de 24 horas ofrece dificul-tadesy porque la diferencia entre aplicar o no la correccinpara el nitrgeno urinario es menor de 2%. La ecuacincompleta de De Weir es: TMR (kcal/da) = 1,44 (3,941 VO2+ 1,106D VCO2) - 2,17 NU.La ecuacin abreviada de De Weir es:TMR (kcal/da) = 1,44 (3,941 VO2 + 1,106 VCO2).El VO2 y el VCO2 se miden en mililitros por minuto y elnitrgeno urinario (NU), en gramos por da. TMR es tasametablica en reposo.Necesidades energticasLa Organizacin Mundial de la Salud (OMS) define losrequerimientos energticos como la ingesta de energanecesaria para equilibrar el gasto energtico cuando el ta-maoy la composicin corporales y el grado de actividadfsica del individuo correspondan a una buena salud a lar-goplazo; y que permita mantener una actividad fsica eco-nmicamentenecesaria y socialmente deseable. En losnios y en las mujeres embarazadas o que amamantan, losrequerimientos energticos incluyen las necesidades ener-gticasasociadas con la produccin de tejidos y la secre-cinde leche a un ritmo que corresponda a un buen estadode salud (9).Se denomina requerimiento a la ingesta habitual o co-mndurante un perodo de tiempo, porque muchos sereshumanos (especialmente los adultos) no mantienen unequilibrio energtico de un da a otro, sino que lo hacen alo largo de un perodo de varios das. La ingesta a la quealude la definicin de requerimientos energticos de la OMS(9) es la ingesta de energa metabolizable, definida como laenerga metablicamente disponible para el cuerpo des-pusde las prdidas obligatorias en heces y orina. El con-tenidoaproximado de energa metabolizable de grasas,protenas y carbohidratos es de 9 kcal/g (37,66 kJ/g), 4kcal/g (16,74 kJ/g) y 4 kcal/g (16,74 kJ/g), respectivamente.Actualmente, en todo el mundo, la mayora de las esti-macionesdel requerimiento energtico se basa en el clcu-lode los componentes del gasto energtico condensadoconjuntamente en valores de 24 horas. Este mtodo (elllamado mtodo factorial, que equivale a un estudio derendimientos, vase luego) se considera como relativamenteinexacto (en el futuro, las recomendaciones podrn usardeterminaciones de energa basadas en el mtodo del aguadoblemente marcada descrito ms adelante). Se lo prefie-rea la determinacin de la ingesta de energa durante unperodo en que la persona mantiene un peso estable, puesesta ingesta es sumamente variable y la mayora de losindividuos informan entre 25 y 50% menos de lo que con-sumenhabitualmente, dependiendo de su volumen de gra-sacorporal (10).Para calcular el gasto energtico total (GET) por elmtodo factorial se consideran tres componentes princi-pales:la tasa metablica basal (TMB) o tasa metablica enreposo (TMR), el efecto trmico de los alimentos (ETA), yel gasto energtico en actividad fsica y excitacin sexual(GEAFES).La TMB constituye, en promedio, de 60 a 70% del GETy se la define como la tasa de gasto energtico, en decbi-to,en estado de reposo fsico y mental, entre 12 y 14 horasdespus de la ltima comida (estado postabsortivo) y encondiciones trmicas neutras. La TMR es similar a la TMB,excepto que las condiciones para la duracin del ayunonocturno son menos rgidas y no se requiere asegurar latermoneutralidad. La TMB y la TMR se emplean a menudoindistintamente. Ambas guardan una correlacin estrechacon la masa corporal magra, ms conocida como masa ma-gra(MM), y en menor medida con la masa grasa. Obsrve-seque existe una interseccin positiva en la relacin entreTMB/TMR y MM, que se cree surge del hecho de que eltamao de los rganos es relativamente constante de unapersona a otra y de que la MM de los individuos corpulen-toscontiene una cantidad desproporcionadamente mayorde msculo que de tejido orgnico. Una consecuencia dela interseccin con un valor distinto de cero es que la TMBpor kilogramo de MM es menor para los niveles ms altosde MM que para los ms bajos. Entonces, las diferenciasen la TMB entre grupos de individuos siempre deben eva-luarseempleando anlisis de regresin, para estudiar elefecto de un grupo en un modelo, incorporando tambin laMM y la masa grasa; de lo contrario, los individuos mspesados (como los obesos) pueden aparecer como tenien-douna TMB falsamente baja en relacin con su tamaocorporal.La TMB tambin vara algo con la edad (los indivi-duosde mayor edad tienen una TMB ms baja despus dehacer ajustes en funcin de las diferencias de MM entregrupos de jvenes y adultos mayores [11]), y las mujerespueden tener una TMB ajustada ms baja que los varones(12). Entre las mujeres jvenes, se han informado variacio-nesde la TMB de 6 a 10% durante el ciclo menstrual, convalores que tienden a ser ms altos en la fase lutenica queen la folicular (13). La TMB aumenta por factores como elejercicio y cuadros como el hipertiroidismo, la liberacinde catecolaminas, la fiebre, el estrs, la exposicin al fro ylas quemaduras. Tambin existe un componente heredita-rioen la TMB, porque la tasa metablica ajustada en fun-cinde la MM tiene menos variaciones entre los miembrosde una misma familia que entre no familiares (14).Se han creado varias ecuaciones para predecir la TMBa partir del peso, la estatura y otras determinaciones senci-llas.Las ecuaciones de Schofield (15) se obtuvieron del 23. 6 CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicinanlisis de la bibliografa mundial sobre TMB. Consistenen una serie de ecuaciones lineales simples que predicen laTMB para diferentes categoras de sexo y edad a partir delpeso, exclusivamente, o del peso y la estatura. La inexacti-tudde prediccin de estas ecuaciones oscila apenas entre7 y 10%, aproximadamente, para valores aislados y se lasemplea en la mayora de las ltimas publicaciones de laOMS y de los Recomended Dietary Allowances [Aportesnutricionales recomendados] de los Estados Unidos deAmrica (16, 17). Si bien dichas ecuaciones quiz no seanadecuadas para poblaciones poco comunes, como las delos obesos extremos o los muy ancianos, proporcionanuna base para predecir los requerimientos energticos dela poblacin general (Cuadro 4).El ETA, el efecto trmico de los alimentos, es el gastoenergtico asociado con la ingestin, la digestin, la ab-sorcin,el transporte, el almacenamiento y la utilizacin delos alimentos, y puede determinarse durante las 12 a 18horas posteriores a la ingesta de comida. Un importantecomponente del ETA (entre 50 y 75%) se destina a la rege-neracindel ATP empleado en el procesamiento y el alma-cenamientode los nutrientes ingeridos (19). A menudo selo indica como el componente obligatorio del ETA. El au-mentode la actividad del sistema nervioso simptico cau-sadopor la estimulacin sensorial y metablica que ejercela comida probablemente explique el ETA restante, que seconoce como componente facultativo del ETA. Al ETAcorresponde, caractersticamente, de 7 a 13% de la ingestade energa, y es directamente proporcional a la cantidad decomida consumida (20). El ETA parece ser menor en losobesos (21), pero an no se ha determinado si se trata deuna causa o de una consecuencia del aumento excesivo depeso (22, 23). Habitualmente, no se muestra una determi-nacinseparada de la energa necesaria para el ETA en laspredicciones de requerimientos energticos, debido a quelas mediciones posprandiales del gasto de energa para lasdiferentes actividades enumeradas en el GEAFES (vasems adelante) incluyen un componente de gasto de ener-gaproveniente del ETA.El GEAFES es el gasto de energa en actividad fsica yexcitacin sexual. Este componente es sumamente variabley corresponder a una creciente proporcin del GET en lamedida en que el individuo se torna ms activo fsicamen-te.En personas sedentarias, el GEAFES suele equivaler asolo 30% del GET, pero puede llegar ser de 60 a 70% o msen individuos muy activos. La dificultad para determinar elGEAFES aplicando mtodos tradicionales de medicin delgasto energtico lo ha tornado el parmetro menos exactodel GET. Las necesidades energticas para la actividad ocu-pacionalvaran ampliamente (Cuadro 5) y, por lo general,se definen en funcin del tipo de actividad (liviana, mode-radao intensa) y la duracin del trabajo (24). Las activida-desde tiempo libre incluyen todas las ocupaciones socialesdeseables y los deberes domsticos o los ejercicios paramantenerse en forma. El tiempo restante del da, para el queno existe una definicin clara de actividades, se suele de-nominaractividad no computable e incluye el gasto ener-gticopor excitacin sexual, estar inquieto y otrasactividades que no pueden definirse de forma especfica.El GEAFES es la suma de todos sus componentes.Los requerimientos energticos son la suma de la TMBy del GEAFES (que incluye el ETA cuando las determinacio-nesdel GEAFES se efectan en el perodo posprandial). Enlas recomendaciones actuales de necesidades energticas,Cuadro 5. Gasto energtico aproximado segn el tipode actividad (expresado como un mltiplo de la tasametablica en reposo, TMR)aTipo de actividad Factor de actividady ejemplo (x TMR)Reposo: dormir, recostarse 1,0Muy liviana: realizar actividades sentado 1,5y de pie, pintar, conducir vehculos,trabajar en laboratorio, dactilografiar, coser,planchar, cocinar, jugar a las cartas, ejecutarun instrumento musicalLiviana: caminar sobre una superficie nivelada 2,5a 4-4,8 km/hora (2,5-3 mph); realizar trabajosde mecnica, electricidad, carpintera, enrestaurante o de limpieza de la casa; cuidarnios; navegar; jugar al golf o al tenis de mesaModerada: caminar a 5,6-6,4 km/hora 5,0(3,5-4 mph), escardar y azadonar, transportarcargas, andar en bicicleta, esquiar, jugaral tenis, bailarIntensa: caminar llevando una carga cuesta 7,0arriba; derribar rboles; realizar excavacinmanual intensa; escalar; practicar baloncesto,ftbol americano o ftbol (balompi)Adaptado de la referencia 16 con autorizacin.a Cuando se lo describe como mltiplo de las necesidadesbasales, el gasto energtico de varones y mujeres es similar.Cuadro 4. Ecuaciones que predicen la tasa metablicabasal (TMB) a partir del peso corporalGrupo de edad Tasa metablica basal(aos) kcal/da MJ/daVarones0-3 60,9 Pa 54 0,2550 P 0,2263-10 22,7 P + 495 0,0949 P + 2,07010-18 17,5 P + 651 0,0732 P + 2,72018-30 15,3 P + 679 0,0640 P + 2,84030-60 11,6 P + 879 0,0485 P + 3,670> 60 13,5 P + 487 0,0565 P + 2,040Mujeres0-3 61,0 P 51 0,2550 P 0,2143-10 22,5 P + 499 0,0941 P + 2,09010-18 12,2 P + 746 0,0510 P + 3,12018-30 14,7 P + 496 0,0615 P + 2,08030-60 8,7 P + 829 0,0364 P + 3,470> 60 10,5 P + 596 0,0439 P + 2,490Adaptado de la referencia 18 con autorizacin.a P: peso corporal expresado en kg. 24. METABOLISMO ENERGTICO/Das y Roberts 7velocidad de eliminacin de calor antes que se pierda fuerade las paredes de la cmara. La prdida evaporativa decalor se determina por la condensacin de agua que apare-ceen la cmara y midiendo el calor latente de condensa-cin,o determinando el incremento del contenido de aguaen el aire de la cmara y calculando su calor latente decondensacin. La prdida de calor se calcula a partir de lasuma de las prdidas evaporativas y no evaporativas. Hoyen da, son muy pocas las cmaras calorimtricas que fun-cionansegn el principio de calorimetra directa, porqueesta resulta tcnicamente ms difcil que la calorimetra indi-recta,como se describe seguidamente.La calorimetra indirecta predice la produccin de ca-lor(gasto energtico) a partir de la tasa de intercambiogaseoso respiratorio; es decir, del consumo de oxgeno y laproduccin de dixido de carbono. En la forma ms simplede calorimetra indirecta, el individuo permanece en unahabitacin sellada o se le coloca un toldo sobre la cabeza,y esta cmara o toldo se ventila mediante un aporte cons-tantede aire fresco. El intercambio gaseoso respiratoriodel individuo se calcula comparando la composicin deaire bien mezclado en la cmara con la composicin de aireque ingresa a la cmara, junto con la velocidad de flujo delaire. La mayora de las cmaras calorimtricas estn amue-bladase incluyen televisor, radio, telfono, algn equipopara ejercicio e instalaciones sanitarias (excusado y lava-torio),de modo que las mediciones se aproximen a las quese obtienen en estado de sedentarismo, con estricto con-trolde la ingesta y de la actividad. Se requiere un cuidado-socontrol de la cmara y de los gases para asegurar laexactitud de las determinaciones. No obstante, la calorime-traindirecta es an mucho ms fcil tcnicamente que ladirecta y se ha tornado el mtodo de eleccin para medir elgasto energtico de 24 horas en condiciones sedentarias,la TMB y el ETA.Mtodo del agua doblemente marcada. Este mtodoes una nueva tcnica considerada una forma de calorime-traindirecta porque mide la produccin de dixido de car-bono,a partir de la cual puede calcularse el gasto energticosi se conoce el balance de los combustibles metablicosoxidados (29, 30). En este caso, el balance de los combus-tiblesmetablicos equivale, aproximadamente, al prome-diodel cociente respiratorio de 24 horas y se lo denominacociente alimentario. El cociente alimentario se calcula apartir de los registros de ingesta alimentaria de individuosen equilibrio energtico, de acuerdo con los valores delCuadro 2 para contabilizar los equivalentes en oxgeno ydixido de carbono de las ingestas de macronutrientes dela dieta. Pensado originalmente para ser aplicado en anima-lespequeos (31), el mtodo del agua doblemente marca-daconsiste en la ingestin de agua con pequeascantidades de los istopos estables (no radiactivos) 2H2Oy H218O y en la determinacin de su velocidad de desapari-cinen el tiempo, midiendo los cambios de concentracinde ambos istopos en muestras separadas de orina o desaliva. El hidrgeno marcado sale del cuerpo como aguatanto de los Estados Unidos (16) como internacionales(9), los valores del ETA se expresan como una proporcinde la TMB, con valores medios grupales que varan de 1,3a 2,4, segn se muestra en el Cuadro 6. La investigacinactual sugiere que estos valores quiz subestimen algo laactividad habitual del adulto en las sociedades opulentas(25), y las recomendaciones futuras pueden variar a medi-daque se incorporen datos provenientes de los estudioscon agua doblemente marcada en la informacin disponi-blesobre necesidades energticas.Mtodos para determinar el gasto energticoEl metabolismo energtico se investiga desde hace por lomenos 200 aos. A fines del siglo XVIII, Lavoisier hizo elimportante descubrimiento de que la respiracin era la basede todos los procesos que mantienen la vida y una formade combustin qumica que poda ser medida. Hacia el finaldel siglo XIX, Rubner (26) determin las tasas de excre-cinde nitrgeno urinario, consumo de oxgeno y produc-cinde dixido de carbono en los seres humanos, y Atwatery Benedict (27) sentaron las bases de la mayora de losmtodos modernos para determinar el gasto de energa, aldisear la primera cmara calorimtrica.Cmaras calorimtricas. El gasto energtico puededeterminarse mediante dos mtodos. La calorimetra direc-tamide el gasto energtico como la velocidad con la queel calor del cuerpo se pierde hacia el ambiente. La prdida decalor corporal incluye las prdidas no evaporativas (con-duccin,conveccin y radiacin) y las evaporativas enforma de vapor de agua. La calorimetra directa incluye,habitualmente, todas las determinaciones corporales enuna cmara cerrada (28). Las prdidas no evaporativas decalor se calculan midiendo el gradiente de temperatura atravs de las paredes de la cmara aislada o midiendo laCuadro 6. Factores para el clculo del gasto energtico total(GET) en varones y mujeres de 19 a 50 aos segn el gradode actividad fsicaNivel de Factor de actividad Gasto energtico totalactividad (x TMR) kcal kg-1 da-1 kJ kg-1 da-1Muy livianaVarones 1,3 31 130Mujeres 1,3 30 126LivianaVarones 1,6 38 160Mujeres 1,5 35 146ModeradaVarones 1,7 41 172Mujeres 1,6 37 155IntensaVarones 2,1 50 209Mujeres 1,9 44 184ExcepcionalVarones 2,4 58 243Mujeres 2,2 51 213Adaptado de la referencia 16 con autorizacin. 25. 8 CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicin(en orina, vapor respiratorio, transpiracin y prdidas per-cutneasde agua), mientras que el oxgeno marcado deja elcuerpo como agua y dixido de carbono. Esto ltimo seproduce porque el 18O est en equilibrio entre los depsi-tosde agua y los de bicarbonato del organismo por accinde la enzima anhidrasa carbnica, y el bicarbonato es elprecursor del dixido de carbono expirado. La diferenciaentre la velocidad de eliminacin de los dos istopos refle-jala produccin de dixido de carbono. El mtodo del aguadoblemente marcada es una excelente tcnica de campo sise dispone de equipos de espectrometra de masas paradeterminar concentraciones de istopos, ya que los estu-diosde validacin han demostrado una exactitud de ms omenos 3 a 5% (29) y permite medir gastos de energa libredurante una a tres semanas, mientras el individuo lleva unavida normal.Tcnicas de campo sencillas. Existe una diversidadde tcnicas de campo sencillas que tambin se empleanpara predecir el gasto energtico en individuos que se va-lenpor s mismos. Si bien se las considera menos exactas yprecisas que el mtodo del agua doblemente marcada, es-tastcnicas son ampliamente accesibles y proporcionancierta clase de informacin que no provee la del agua do-blementemarcada (como la relativa a los tipos de actividadrealizada). Un ejemplo es el mtodo de la bolsa de Douglas,que mide el costo energtico de actividades especficas.Para esta tcnica, el individuo se coloca un broche en lanariz y una boquilla ajustada con valvas, de manera que elaire expirado se recoja en una bolsa y sea transportado allaboratorio de campo para el anlisis de los gases medianteanalizadores de oxgeno y dixido de carbono. Pueden exa-minarsevarias bolsas (de varios individuos o de mltiplesdeterminaciones) mediante un solo conjunto de analizado-res,lo cual resulta sumamente prctico en situaciones decampo.Los estudios de rendimientos, a pesar de ser de lastcnicas ms antiguas, todava se emplean para valorar laactividad fsica en una amplia variedad de estudios de cam-po.Un encargado del registro observa y anota la informa-cinrelativa a la persona, como las variables de comporta-mientoy el tipo, la frecuencia y la duracin de cada actividad.El gasto energtico total se calcula multiplicando el costoenergtico de cada actividad ya sea estimado, o bienmedido directamente, por ejemplo, con la bolsa deDouglas por su duracin. La debilidad de este mtodoreside en que es muy laborioso y en que, en casos particula-res,proporciona una medicin relativamente inexacta delGET a causa de la dificultad para obtener informacin exac-tadel costo energtico de las diferentes actividades querealiza cada individuo. A pesar de esto, suele ser el nicomtodo accesible en estudios de campo y tambin propor-cionainformacin importante sobre los tipos de actividad,que no proveen las determinaciones del GET por el mtododel agua doblemente marcada.Los cuestionarios de actividad han sido diseadospara obtener informacin sobre la actividad fsica habitualreferida por el propio individuo. En algunos casos, loscuestionarios han sido preparados especficamente paradeterminar solo las actividades laborales o las de tiempolibre. El perodo de tiempo en cuestin puede variar desdelas 24 horas previas hasta una semana o el ao anteriores,mientras que otros cuestionarios tratan de clasificar todoslos tipos de actividad (32). Como sucede con los estudiosde rendimiento ms sencillos, debe recurrirse a la informa-cinpublicada sobre el costo energtico de las diferentesactividades para convertir las duraciones de la actividaden estimaciones del GET. Una de las inquietudes surgidascon el mtodo del cuestionario es que existe una ampliagama de costos energticos para una determinada activi-dad.La capacidad del individuo de recordar patrones deactividad tambin est sujeta a errores considerables. Losdatos sugieren que la actividad extenuante se recuerdamejor que la que es liviana o moderada (33).Los instrumentos que miden el movimiento, como lospodmetros, que se llevan prendidos a un cinturn o en untobillo, han sido bsicamente diseados para contabilizarmovimientos especficos, como los pasos al caminar o alcorrer. Algunos podmetros se ajustan al largo de la zan-cadapara calcular la distancia caminada y los ms sofisti-cados,que funcionan con pilas, tambin cuentan con ajustede sensibilidad. Los acelermetros porttiles trabajan se-gnel principio de que cuando un individuo se mueve, laaceleracin de los miembros y del cuerpo, tericamente,es proporcional a las fuerzas musculares involucradas y,por lo tanto, al gasto de energa.Las determinaciones fisiolgicas, como la frecuenciacardaca, resultan ms sencillas en los estudios de campoy en algunas situaciones constituyen un mtodo prcticoy satisfactorio para medir el metabolismo. La frecuenciacardaca puede determinarse con monitores que permitenun control continuo e interfieren mnimamente con la acti-vidaddel individuo. Al comparar la medicin de la frecuen-ciacardaca y la determinacin simultnea del GET por latcnica del agua doblemente marcada en individuos adul-tosque se valen por s mismos, se ha demostrado que elprimer mtodo proporciona una buena estimacin del GET,siempre que la relacin entre actividad y frecuencia carda-case estudie en personas que realizan una gama de activi-dadesque incluya las efectuadas cotidianamente. En unestudio reciente (34), el clculo del GET a partir de la fre-cuenciacardaca (3.105 915 kcal/da, 12,99 3,83 MJ/da)result muy semejante al que se obtuvo con la tcnica delagua doblemente marcada (3.080 908 kcal/da, 12,89 3,80 MJ/da).Regulacin del equilibrio energticoEl peso del cuerpo humano es regulado por mecanismosbiolgicos notablemente sensibles, que equilibran el con-sumode energa y el gasto energtico. (Vanse los Captu-los4 y 57 de esta obra, que tratan estos temas en profundi-dad.)Esto queda demostrado por el hecho de que si persisteapenas 3% de desequilibrio entre la ingesta de energa y el 26. METABOLISMO ENERGTICO/Das y Roberts 9gasto energtico (aproximadamente 75 kcal, 300 kJ), el pesose modificar en 45,5 kg (100 libras) por cada dcada de lavida en el adulto. Incluso desequilibrios no mensurables,de solo 1 a 2% (25-50 kcal/da, 100-200 kJ/da), provocarnun extremado aumento de peso (13,6-27,27 kg/dcada, 30-60 libras/dcada) si no se los corrige. Los mecanismosreguladores de la energa que evitan aumentos ponderalestan extremos en la mayora de las personas, comprendenprocesos complejos, superpuestos en el orden bioqumi-co,endocrinolgico, fisiolgico, nervioso y del comporta-miento,que son funcionalmente interdependientes.An se desconoce la importancia relativa de los meca-nismosespecficos que nos inducen a comenzar a comer ya dejar de hacerlo y que determinan por qu algunas perso-nasson delgadas y otras obesas. A pesar de esto, abundala informacin proveniente de estudios con modelos ani-malesy humanos sobre los numerosos mecanismos super-puestosque probablemente acten en forma decisiva en laregulacin energtica a corto y largo plazo. Las prximassecciones resumen algunos factores principales cuya in-tervencinen la regulacin energtica es relevante.La informacin sobre los alimentos consumidos y lanecesidad inmediata de comida es conducida al cerebropor la va de seales nerviosas, gastrointestinales, circu-lantes,metablicas y de los depsitos de nutrientes. Elsistema nervioso autnomo transmite hacia el cerebro lasseales aferentes somatosensoriales provenientes de lavista, el olfato y la degustacin inicial de la comida. Estasseales inician la denominada etapa ceflica de la diges-tin(35), que aumenta la produccin de saliva y de cidogstrico, la motilidad gstrica y la secrecin de insulina(36, 37). Dicha fase ceflica prepara al organismo pararecibir el alimento y puede incluir, adems, un aumentode la sensacin de hambre porque el incremento de la in-sulinacirculante provoca una cada temporaria de la glu-cosasangunea, fenmeno que tanto en los animales comoen los humanos est vinculado a una creciente percepcinde hambre (38).A medida que la comida ingresa al estmago, distintosquimiorreceptores y mecanorreceptores de la pared intes-tinaly sus aferentes nerviosos relevan informacin haciael cerebro y proporcionan las primeras seales de saciedad(39). El procesamiento gastrointestinal y la finalizacin deuna ingesta pueden ser iniciados por hormonas, algunasde las cuales tambin actan como neuropptidos. Entreestas, la colecistocinina, el glucagn pancretico, la bom-besinay la somatostatina actan sobre sus receptores enel nervio vago para que la informacin sensorial que pro-porcionanal cerebro cause la finalizacin de la ingesta (40,41). La colecistocinina es liberada como hormona a la cir-culacinal ingerirse comida; estimula la secrecin pan-creticay la contraccin de la vescula biliar, regula elvaciamiento gstrico e induce saciedad. El pptido 1 detipo glucagn que secretan las clulas intestinales (delleon y del colon) tambin se libera hacia la circulacindespus de la ingestin de comida. Este pptido ha sidoasociado con la regulacin a corto plazo del apetito al dis-minuirla sensacin de hambre y suprimir la ingesta deenerga, por medio de la demora del vaciamiento gstrico yla prolongacin de la saciedad posprandial. Desde hace tiem-pose sospechaba que la participacin de la insulina y delglucagn en el control de la ingesta era tambin importante,puesto que la secrecin de ambas hormonas es bsicamentecontrolada por los nutrientes que ingresan. Estas hormo-nas,a su vez, controlan las concentraciones sanguneas deglucosa y de otros combustibles metablicos (42, 43).Los nutrientes circulantes tienen una importancia adi-cionalpara originar seales tanto de saciedad despus dela ingestin de comida como de hambre en el perodopostabsortivo. Tal como sugiriera Mayer hace casi 50 aos(44), una glucemia baja, en particular, puede provocar se-alesde hambre; y una glucemia elevada puede originarseales de saciedad. Muchos estudios, pero no todos,han respaldado esta hiptesis (45), y tambin existen prue-basde que los cambios (especialmente los descensostransitorios) de la glucemia generan seales de hambreindependientemente de que la glucosa sea normal o baja(46). Las seales provenientes de la glucemia pueden pro-ducirsemediante seales vagales aferentes (afectadas porlos receptores hepticos de glucosa que avisan sobre lasmodificaciones del glucgeno que provocan los cambiosde glucemia), o por los niveles de glucosa circulantes y suefecto sobre las concentraciones cerebrales de glucosa.La disponibilidad de cidos grasos y de sus metaboli-tostambin puede desencadenar seales aferentes quemodulen la ingesta de comida (39), como sugiere el modelode Friedman de regulacin energtica por la suficiencia denutrientes (47). En respaldo de esta teora, la glucosa san-guneay los cidos grasos libres combinados explican unnotable 71% de la variabilidad intrasujeto en la ingesta decomida, segn un reciente estudio cruzado diseado paraestudiar el efecto que ejercen tres tipos diferentes de comi-dassobre el hambre y el consumo de energa (45). Unaparticipacin fundamental y determinante de la glucosacirculante y de los cidos grasos en las seales de hambrey de saciedad puede explicar el hecho de que la demora delvaciamiento gstrico (que prolonga el perodo posprandialen que los metabolitos circulantes estn elevados) se aso-ciede forma constante con una saciedad prolongada (48,49). Es ms, los factores alimentarios que demoran la di-gestiny la absorcin de nutrientes, como las altas con-centracionesde grasas y un bajo ndice glucmico, tam-binse asocian con una sensacin de saciedad prolongadaentre las comidas (45).Adems de estas seales a corto plazo de suficienciae insuficiencia alimentarias, varias hormonas, los pptidosy los neurotransmisores se asocian con la regulacin delequilibrio energtico a largo plazo. La leptina, productodel gen ob, es una hormona circulante producida y secre-tadafundamentalmente por el tejido adiposo blanco, y quetendra numerosas funciones en la inhibicin de la ingestade comida y en la estimulacin y el mantenimiento del 27. 10 CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicingasto energtico. Tanto en las ratas como en los seres hu-manos,la leptina circulante aumenta a medida que se incre-mentala grasa corporal (50, 51) y disminuye con el ayunoo la prdida de grasas (50, 51). Una vez que la leptina essecretada, ingresa al cerebro a travs del transporte satu-rableo de la difusin hacia las estructuras del hipotlamoque carecen de barrera hematoenceflica (52).En las ratas, la administracin de leptina exgena cau-sauna importante inhibicin de la ingestin de comida (53),mientras que en los seres humanos se ha observado unarelacin dosis-respuesta con el peso y la prdida de grasas(54). La leptina acta como una hormona metablica queinfluye sobre una variedad de procesos, como la secrecinde insulina, la liplisis y el transporte de glucosa. Tambininterviene en la actividad de distintos sistemas neurotrans-misorescerebrales y de pptidos, como las catecolaminas,los corticosteroides, la insulina, las hormonas sexuales y lahormona del crecimiento, que estn asociados al controlde la ingesta de alimentos y a la regulacin del peso corpo-ral(55, 56). Adems, en estudios experimentales se ha de-mostradoque la liberacin de colecistocinina en el intesti-nopotencia la accin de la leptina de inhibir la ingestindespus de una comida (57, 58).La serotonina (5-hidroxitriptfano) es otro neurotrans-misorque, a semejanza de la leptina, parecera tener un efec-toinhibidor sobre la ingesta alimentaria y el peso corporal.No obstante, se ha sugerido que su efecto inhibidor se ejer-cede modo preferencial sobre los carbohidratos, y estudiosen animales plantean la existencia de un circuito de reali-mentacinnegativa, con aumento de la liberacin de sero-toninaasociada a la ingesta de carbohidratos que, a su vez,limita la cantidad de macronutrientes ingeridos (59).La naturaleza interconectada del control de la ingestaalimentaria por el sistema nervioso central (SNC) sugiereque el cambio de un factor puede influir en la actividad demuchos otros. Por lo tanto, el equilibrio energtico es elresultado de complejas interacciones entre varias hormo-nasperifricas y sus sistemas efectores en el SNC, queactan conjuntamente para regular la ingesta alimentaria yel gasto energtico.Desequilibrio energticoActualmente, los trastornos del equilibrio energtico expli-canlos problemas nutricionales ms comunes en la saludpblica. (Vanse los Captulos 48 y 58 de esta obra, quetratan estas cuestiones en detalle.) En los Estados Unidosde Amrica se considera que 55% de los adultos y 25% delos nios tienen sobrepeso o son obesos (60, 61). La pre-valenciade la obesidad tambin est aumentando en lospases en desarrollo, donde la desnutricin haba sido tradi-cionalmenteel principal problema nutricional. Por ejemplo,la prevalencia de la obesidad ha aumentado ltimamenteen el Brasil y en China, especialmente en zonas urbanas,pero tambin en familias de muy bajos ingresos, como lasque viven en barrios pobres (62-64). Adems de que laobesidad se asocia con mayor riesgo de diabetes de tipo 2,artrosis (osteoartritis), angina e hipertensin, tambin se re-lacionacon la muerte prematura y el aumento de los gastosde salud. Se calcula que, solo en los Estados Unidos, unas300.000 muertes anuales son atribuibles a la obesidad.El exceso de peso acumulado en la obesidad se produ-cecuando el consumo energtico supera al gasto energ-ticodurante un perodo considerablemente largo de tiem-po,y su origen es tanto gentico como ambiental. Estebalance positivo puede ocurrir a causa de un bajo gastoenergtico o de una elevada ingesta de energa, o por unacombinacin de ambos factores. Varios estudios prospec-tivos(65-68) (no todos [69]), que demuestran que el bajogasto energtico es un factor de riesgo para el aumentoponderal excesivo, sugieren la importancia de la actividadfsica y, desde una perspectiva mecanicista, que tal riesgopuede resultar de los efectos del gasto de energa sobrelos requerimientos energticos y sobre la sensibilidad a lainsulina (65, 70). Adems, la importancia del consumo ex-cesivode energa queda planteada, al menos en los Esta-dosUnidos, por las estadsticas de las encuestas naciona-lesque muestran que la disponibilidad de energa per cpita(ajustada en funcin de los desechos y las prdidas) haaumentado en 400 kcal/da (1.678 kJ/da) en los ltimos 20aos (71).En aparente contradiccin con la sugerencia de que elexceso en la comida es una causa comn de sobrepeso,algunos estudios indican que los seres humanos presen-tanuna capacidad considerable para aumentar el gasto deenerga (por la TMR y el ETA) durante la sobrealimenta-cin,con el resultado de que el aumento de peso se reduceal mnimo en individuos con resistencia gentica al balan-ceenergtico positivo (72, 73). No obstante, incluso enestudios que demostraron una importante capacidad paradisipar energa cuando se coma en exceso, tambin secomprob aumento de peso. Adems, otros estudios desobrealimentacin, realizados en voluntarios normales,sugieren una capacidad algo inferior para disipar energa(74, 75). Por esto, si bien con la sobrealimentacin parece-rahaber mayor disipacin de energa, de todos modos esconcomitante con un balance energtico positivo y no im-pidecompletamente el aumento de peso en la mayora delas personas.Respecto del balance energtico negativo, estudiosexperimentales sobre baja alimentacin demuestran quecon la prdida de peso (prdida de masa grasa y de MM)hay una disminucin del gasto de energa que no es pro-porcionala dicha prdida (76). Tambin es importante ob-servarque la capacidad para las variaciones adaptativasdel gasto de energa parece ser mayor en respuesta a lasubalimentacin que a la sobrealimentacin (76). Esto im-plicaque, metablicamente, existe prioridad para prevenirla prdida de peso (y no para evitar el aumento), y coincidecon la suposicin de que la falta de alimentos fue ms co-mnque la abundancia durante el principio de la evolucinhumana. An se discute la posibilidad de que el gasto ener-gticopermanezca deprimido si el peso se estabiliza en un 28. METABOLISMO ENERGTICO/Das y Roberts 11valor inferior (76), y los diferentes enfoques producen dis-tintoshallazgos experimentales.Un balance energtico prolongadamente negativo, enespecial en nios y lactantes, lleva a la desnutricin, tam-binllamada malnutricin. La desnutricin, que ocurre amenudo (pero no exclusivamente) en los pases en desa-rrollo,suele asociarse con una compleja mezcla de mlti-plesdeficiencias de nutrientes (macronutrientes y micro-nutrientes),infecciones y complicaciones clnicas. A cortoplazo, la desnutricin causa la prdida de los depsitosenergticos y de MM, y su duracin y gravedad determi-nanla magnitud del cambio. En la mayora de los niosdesnutridos se observa, comnmente, una disminucin dela tasa metablica absoluta, de la actividad fsica y del GET(77). La desnutricin en la infancia tambin presenta con-secuenciasa largo plazo sobre la regulacin energtica; enespecial, el retraso del crecimiento en nios crnicamentedesnutridos. Estudios recientes tambin indican que enlos nios con retraso del crecimiento se observan altera-cionesen la oxidacin de grasas y en la regulacin de laingesta, que predeciran una mayor susceptibilidad a laobesidad (78, 79). Este hallazgo puede explicar la observa-cin(62, 64) de que, en los pases en desarrollo, los adul-toscon retraso del crecimiento estn expuestos a mayorriesgo de sobrepeso. An se desconocen los mecanismospor los cuales la desnutricin en la infancia altera los facto-resde riesgo de obesidad.ResumenEl equilibrio energtico es regulado por mecanismos nota-blementesensibles que estn siendo identificados en in-vestigacionesen curso. Los trastornos en el equilibrioenergtico surgen a partir de causas genticas y ambienta-lesy explican muchos de los problemas comunes de saludactuales en pases desarrollados y en vas de desarrollo.Es indispensable realizar ms investigaciones paracuantificar exactamente la importancia relativa de la heren-ciagentica, las influencias al comienzo de la vida y losactuales factores ambientales en la prevencin, la apari-ciny el tratamiento de la obesidad.ReconocimientosLa preparacin de este captulo fue parcialmente subven-cionadapor el Departamento de Agricultura de los Esta-dosUnidos de Amrica, contrato 53-3K06-5-10.Referencias1. Organizacin Mundial de la Salud. El estado fsico: uso einterpretacin de la antropometra. Informe de un Comit deExpertos de la OMS. Ginebra: OMS, 19952. Roberts SB, Dallal GE. The new childhood growth charts. NutrRev 2001;59:3163. Cole TJ, Bellizzi MC, Flegal KM, Dietz WH. 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