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Ecologa Agrcola y Proteccin Ambiental1

IV- Interacciones entre poblaciones.

Organismos de la misma o de diferentes poblaciones se relacionan entre s de varias maneras. Estas relaciones tienen importancia ecolgica, porque suelen afectar la supervivencia y fecundidad de esos organismos y, por lo tanto constituir mecanismos a travs de los cuales se expresa la seleccin natural. Esto es, cuando se afirma que un organismo podr ser capaz de reproducirse exitosamente en ciertos ambientes pero no en otros, el concepto de ambiente involucra, adems de los factores fsicos o abiticos, la compleja red de interacciones que los organismos tienden entre s.

Las relaciones entre dos organismos (nulo: 0, positivo: + negativo: -) pueden tomar 6 formas distintas. Nos detendremos en las 3 ms comunes:

1- El efecto recproco negativo ( - , - ) describe a la competencia. Esta ocurre cuando dos o ms organismos explotan los mismos recursos y cuando estos recursos son poco abundantes.

2- El efecto descripto como ( + , - ) puede tomar la forma de predacin, parasitismo o herbivora. En todos los casos, un organismo se beneficia (predador, parsito, herbvoro), y otro sufre un efecto negativo sobre su comportamiento o fisiologa que, a la corta o a la larga, se supone afecta su supervivencia o capacidad reproductiva (presa, husped, planta). Finalmente, el efecto descripto como (+ , + + , 0 ) es a menudo referido como mutualismo. Toma variadas formas en la naturaleza. Desde los ms estrictos en cuanto a los beneficios mutuos (e.g., algas y hongos que foman lquenes; rhizobium en las leguminosas) hasta algunos en que es ms probable un slo beneficio sin perjuicio de la contraparte (e.g., frugivora-dispersin de semillas).

Competencia.

Los mecanismos asociados contemporneamente a la competencia estaban ya implcitos en la seleccin natural de Charles Darwin (La "supervivencia del ms apto). El estudio de este proceso ha ocupado, y sigue hacindolo, a muchos eclogos. Algunos distinguen competencia directa (o de interferencia: produccin de toxinas, encuentros agresivos entre competidores), de competencia indirecta (o de explotacin: efectos que surgen de explotar recursos comunes de reducida disponibilidad). Sin embargo, desde una perspectiva evolutiva es como que los mecanismos de competencia por interferencia (e.g. territorialidad) slo estarn favorecidos por la seleccin natural cuando exista una potencial superposicin en el uso de recursos limitados.

A travs de la reproduccin diferencial de aquellos organismos que presentan una ventaja competitiva (e.g., races ms largas, mayor capacidad fisiolgica de extraer agua del suelo bajo condiciones de sequa mayor capacidad de optimizar la digestin, mayor habilidad para cazar, y un largo etctera), la seleccin natural promueve la segregacin de nichos ecolgicos entre organismos de diferentes especies, pero la superposicin de nichos entre los de la misma especie. Por ello, los organismos en la naturaleza deben adaptarse a los efectos (muchas veces contrastantes) de la competencia intra e interespecfica. Por mucho, los estudios ecolgicos enfatizan ms este ltimo proceso (competencia interespecfica). Algunas de las consecuencias ms interesantes de la competencia interespecfica son: la ya citada segregacin de nichos ecolgicos; la especiacin (i.e., formacin de una especie nueva); y la diversificacin de las comunidades biolgicas.

1 Material de lectura elaborado por Carmen Sartor, para el estudio del tema Interacciones, de la materia Ecologa

Agrcola y Proteccin Ambiental, correspondiente a la carrera Ingeniera Agronmica de la Facultad de Ciencias Agrarias. UNCuyo. ltima actualizacin ao 2009.

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La competencia puede ser un proceso que ocurre hoy en la naturaleza, donde las consecuencias tomarn la forma de una mayor capacidad de sobrevivir y reproducirse por parte de un organismo (poblacin o especie), y la exclusin (local. momentnea o definitiva) de otro organismo (poblacin o especie). Esto es, una reduccin en la diversidad. Pero la competencia puede haber sido tambin una fuerza que actu en el pasado y que hoy slo nos deja ver algunas de sus consecuencias, como ser la separacin de nichos ecolgicos que puede conducir a especiacion, y sta a un aumento en la diversidad de especies. Estas consecuencias opuestas constituyen una de las dificultades ms importantes para desarrollar programas de investigacin sobre competencia.

Predacin.

Mientras la competencia interespecfica puede considerarse como un tipo de interaccin horizontal que ocurre cuando los consumidores dentro de un mismo nivel trfico co-usan recursos escasos, la predacin es un tipo de interaccin vertical en la que los consumidores de un cierto nivel trfico consumen a los de los niveles trficos inferiores.

Corno la alimentacin del predador significa muchas veces la muerte de la presa, se puede inferir que la relacin predador-presa puede tomar la forma de un sistema de control del primero sobre la segunda. Sin embargo, esto no siempre es as, especialmente cuando predadores y presas son animales vertebrados. Un requisito importante para que un predador pueda transformarse en un control eficiente de la presa est vinculado con su conducta alimentaria. Un predador oportunista es el que captura sus presas en las mismas abundancias relativas (i.e., proporciones) con que ellas se encuentran el los ambientes donde el predador caza. Como ste predador siempre cazar ms de la presa ms abundante (de varias posibles), difcilmente pueda transformarse en un control eficiente de ninguna de ellas. Un predador selectivo es aquel que consume todas o algunas presas en diferentes proporciones que aquellas presentes donde el predador caza. Las caractersticas de este predador, que seguir intentando encontrar a su presa predilecta a pesar de hacerse sta muy escasa, abrira -en cambio- expectativas favorables como potenciales controles poblacionales.

Un caso especial de relacin (+ , -) es el parasitismo, que tiene semejanzas con la predacin, aunque en este ltimo caso el parsito no suele matar al husped (o lo hace despus de un tiempo prolongado). Es interesante, en el caso del parasitismo, la generalmente gran especificidad de la relacin parsito-husped. Los casos ms notables de especificidad se dan los llamados insectos parasticos (mayormente Himenpteros) que se han mostrado eficientes controladores de sus huspedes-presas.

Mutualismo.

Es importante mencionar que dentro de los distintos tipos de mutualismo (pero especialmente en aquellos donde los efectos positivos son corroborablemente mutuos) es donde puede hallarse con mayor probabilidad evidencias de acoplamiento coevolutivo, aunque este puede darse en cualquier tipo de interaccin poblacional.

La coevolucin hace referencia a la evolucin conjunta de dos (o ms) taxa que tienen relaciones ecolgicas estrechas pero no intercambian genes entre s, y en los que las presiones selectivas operan de manera tal que la evolucin de cada uno de ellos depende de la del otro. Mutualismo obligatorio. Mximo acoplamiento mutualista generado por coevolucin

biunvoca, en que los protagonistas no slo se facilitan, sino que, no pueden prescindir el uno del otro. Ejemplos: polinizacin especie-especfica por una mariposa especialista; defensa contra herbvoros que hacen las hormigas de las acacias que, como contrapartida, reciben melaza de la planta. Condiciones restrictivas de esta asociacin: alta especializacin de las especies involucradas, predecibilidad ambiental alta, tiempos generacionales cortos o similares.

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Mutualismo facultativo. Menor grado de acoplamiento, producido por coevolucin difusa

con especies ms generalistas que no dependen estrictamente unas de otras. La polinizacin (dispersin de gametos) y la frugivora (dispersin de embriones) usualmente son ejemplos de esta clase de asociacin. El beneficio para la planta reside en una dispersin ms rpida, expedita, predecible, y a mayor distancia; para el animal simplemente alimento. Mutualismos indirectos. Son muy importantes para el desarrollo de la ecologa interactiva.

Por ejemplo: consideremos tres organismos sujetos a competencia asimtrica: A compite fuertemente con B pero dbilmente con C. Este ltimo compite fuertemente con B. Entonces C se beneficia indirectamente de la presencia de A, a pesar de que compite (dbilmente) con l (mutualismo competitivo).

Otro caso (mutualismo trfico) es si A compite en forma dominante con B, y ambos organismos son consumidos por el predador C, quien sin embargo prefiere netamente a A. Entonces B se beneficia de la presencia del predador C.

Figura 1: Interacciones posibles entre dos poblaciones. a y b representan dos tipos de competencia interespecfica: se puede observar que en a y b el efecto sobre la poblacin 1 es el mismo, mientras que en b el efecto negativo sobre la poblacin 2 es menor que en a. Anlisis similares se pueden hacer para todas las interacciones.