Vol. 40 - 1990 AGRONOMIATROPICAL Nos. 1-3

EFECTO DE LA TASA DE DIFUSION DE OXIGENOEN EL SUELO SOBRE LA SUPERFICIE RADICAL

Y LA ABSORCION DE NUTRIMENTOS

POR EL MAIZ (Zea mays L.)

Ricardo Ramírez* y BelkisRodríguez*

RESUMEN

El efecto de la tasa de difusión de oxígeno (TDO) del suelo, sobre lamagnitud de la superficie radical (SR) y la absorción de nutrimentos por elmaíz, fue estudiada en columnas de plástico (PVC) de 45 cm de largo y10,5 cm de diámetro, en las cuales se sembró semillas del hlbrido PB-8.Las plantas se dejaron crecer por 12 días y las raíces fueron separadas, den-tro de las columnas, en tres porciones arbitrarias de 14 cm, denominadasba-sal, media y apical. A partir de esa fecha, y hasta por 14 días, las raíces fue-ron sometidas a déficit de oxígeno (D) y areación normal (O), de cuya com-binación resultaron cuatro tratamientos: 0-0-0, O-O-D, O-D-D Y D-D-D,correspondiendo la primera letra a la porción basal de la raíz, la segunda ala media y la tercera a la apical. La TDO promedio por columna fue defici-taria en los tratamientos D-D-D y O-O-D, 14,50 x lO-s y 19,87 X lO-sg/cm2/mi, respectivamente y se incrementó a 32,48 x lO-s g/cm2/m.i en0-0-0 y a 35,57 x lO-s g/cm2/mi en 0-0-0. La superficie radical (SR),medida en términos de mI de NaOH gastados en la titulación, fue disminu-yendo de 8,22 en 0-0-0 a 6,84 en O-O-D, a 4,90 en O-D-D y a 2,07 enD-D-D. Paralelamente, la acumulación de N, P, K, Ca y Mg en la planta de-creció con la disminución de la TDO y de la SR. El área foliar también fueafectada en forma negativa por la TDO, encontrándose una reducción delorden del 60,27; 40,55 y 13,64% cuando las TDO se redujeron para los tra-tamientos D-D-D, O-D-D YO-O-D, respectivamente.

P.C.: malz. tasa de difusión del ox(geno. superficie radical. nutrimentos.

INfRODUCCION

El maíz es el cultivo que ocupa la mayor superficie sembrada en Vene-zuela, por lo tanto, está distribuido sobre una amplia gama de suelosy clim~slo que trae como consecuencia que en muchos casos esté sometido a situa-ciones de mal drenaje de los suelos, lo cual origina una baja disponibilidad

* FONAIAP. Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias. Apdo. 4653. Mara.cay 2101. Venezuela.

RECIBIDO: febrero 2 .1990.

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de oxígeno para el sistema radical, con el consiguienteproblema de la mermaconsiderable de los rendimientos.

Existe una alta relación entre la provisión de oxígeno del suelo y elcrecimiento y producción de materia seca de los cultivos (4, 6, 8); la inten-sidad de su efecto dependerá de la especieque se trate y también de lasvarie-dades, como en el caso del maíz (5), cuya producción de materia seca se re-duce entre un 32 y 47% (2).

Las fluctuaciones del nivel de la mesa de agua en el suelo pueden redu-cir grandemente el rendimiento del maíz, hasta un 45% cuando la mesa deagua se localiza 15 cm por debajo de la superficiedel suelo (10). Se ha demos-trado (5) que el exceso de agua en el suelo por espacio de 72 horas, cuandoel maíz alcanza una altura de aproximadamente 35 cm, así como tambiénen la etapa de floración, reduce significativamentela absorción de N y K, pe-ro incrementa la de P.

El objetivo de este trabajo fue estudiar el comportamiento del maízen las etapas inicialesde su desarrollo, cuando el sistema radical es sometidoa diferentes condiciones de deficienciade oxígeno.

MATERIALESY METODOS

El experimento se realizó utilizando cilindros de plástico (PVC) de45 cm de largo y 10,4 cm de diámetro, cortados en dos porciones de 14 cmy una superior de 17 cm, juntadas con bandas de goma. Cada seccióncorres-pondió a una separación arbitraria de las raíces, en porción basal, media yapical, correspondiendo la primera a la porción más adulta de la raíz, es de-cir, la que queda inmediatamente a continuación del tallo.

El suelo usado en el experimento fue un franco-arcillosode la serie Ma-racay. Cada columna se llenó con 4,6 kg de. suelo, tamizado con una mallade 5 rnm, procurando darle una densidad aparente de 1,3 aproximada-mente. El suelo de cada columna fue previamente mezclado con 120 mg deN, como urea, 55 mg de P20S, como superfosfato triple y 60 mg de K2O,como cloruro de potasio.

En cada columna de suelo se sembraron tres semillasde maíz del hí-

brido PB-8, para luego dejar una pIántula que se dejó crecer por 12 días,manteniendo la humedad de las columnas de suelo con riego por infiltmción.A partir d'e esta etapa se aplicaron los tratamientos O y D, por un espaciodetiempo de 14 días.

Los tratamientos impuestos fueron producto de una combinación deaeración normal (O) y de déficit de oxígeno (D), de cuya combinación re-sultaron cuatro tratamientos: 0-0-0, O-O-D, O-D-D y D-D-D. La prime-ra letra correspondió a la porción basal, la segundaa la media y la tercera a laapical del sistema radical (Cuadro 1). Los cuatro tratamientos se distribuye-

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RAMIREZy RODRIGUEZ - La tasa de difusión del oxígeno sobre el maíz

ron en un diseño de bloques al azar con cuatro repeticiones, sobre un mesónde un invernadero con una temperatura promedio de 22oC.

La condición D se logró por saturación con agua desmineralizada,apli-cando una carga de agua constante por infiltración desde la base de las colum-nas, de acuerdo con los tratamientos. En el caso de D-D-D el nivel de aguase mantuvo a 2 cm por encima de la superficie del suelo. La condición O selogró aplicando agua en la base del pote y permitiendo el humedecimiento delsuelo por capilaridad. La TDO se midió cada dos días, colocando un electro-do de platino en cada porción del sistemaradical.

Después de 14 días de tratamiento se cosecharon las plantas y se se-caron a 700C por 48 horas, para determinar la materia seca del follaje y elcontenido de N, P, K, Ca y Mgpor medío de una digestión húmeda con áci-do sulfúrico y peróxido de hidrógeno. En el extracto se determinó el N pormedio del método de Nessler y P por el Fosfomolibdato de amonio (3); elK, Ca y Mgpor absorción atómica.

Al momento de la cosecha, los cilindros fueron divididos en cada unade sus porciones, para separar las raíces del suelo por medio de tamices y la-vado continuo; luego fueron secadas rápidamente y sumergidas en una solu-ción de HCI3N, para determinar la superficie radical por titulación con NaOH(9). Inmediatamente después, las raíces se lavaron y se secaron para deter-minar el peso seco y realizar los mismos análisis de nutrimentos que se hicie-ron en el follaje. Mayores detalles de la metodología empleada se reseña enpublicación anterior (4).

CUADRO 1. Efecto de la TDO en lO-s g/cm2/mi sobre la SR de las porcionesbasal, media y apical del sistemaradical del maíz.

Tratamientos

Apical

TDO

SRBasal

Media

a

32,48

6,84b

19,87

4,90b

14,502,07

TDOx

SRT*38,58

8,22c

* Superficie radical total.

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O45,20 O 41,60 O 36,90 D 15,75

1,72 3,67 2,65 1,70-O 38,40 O 37,60

D11,70 D 16,25

2,65 2,05 1,85 0,37a b b c

O32,10

D18,25

D11,00

D11,50

3,85 1,12 0,40 -

a b b

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RESULTADOSy DlSCUSION

La TDO varió en cada porción radical de acuerdo con las combinacio-nes de O y D impuestas en cada tratamiento con la finalidad de someter almaíz a diferentes condiciones de aeración del suelo.

En el tratamiento 0- 0- O la mayor TDO se registró en la porción basal,45,20 x lO-s g/cm2/mi (Cuadro 1) y fue disminuyendo con la profundidad,38,40 y 32,10 x.lO-s g/cm2/mi en las porciones medias y apical, respectiva-mente. Este comportamiento fue debido, posiblemente, a que el riego se apli-có por capilaridad, a partir de la base de la columna, estos valores de la TDOpueden considerarse como adecuados para el desarrollo del maíz (7).

A medida que se impuso la condición D, en los tratamientos O-O-Dy O-D-D, las TDO de las porciones sometidas a O mostraron una tendenciaa bajar, 37,60 y 41,60 x lO-s g/cm2/mi en las porciones media y apical,respectivamente, del tratamiento O-O-D. En el caso de O-D-D la TDO dela porción basal se redujo a 39,60 x lO-s g/cm2/mi. Sin embargo, todos es-tos valores podrían ser suficientes para soportar el crecimiento normal delmaíz.

En l¡isporciones donde se aplicó D, las TDO se redujeron drásticamen-te mostrando niveles que ocasionan insuficiencia de oxígeno en el suelo parael normal desarrollo del maíz. En el caso de O-O-D la TDO de la porciónapical se redujo a 18,25 x lO-s g/cm2/mi, es decir, que hubo una disminu-ciónde algo más del 50%. En el caso del tratamiento O-D-D la TDO fue de11,70 Y 11,00 X lO-s g/cm2/mi en las porciones media y basal, respectiva-mente. En este caso la reducción de la iDO fue aproximadamente del 70%.

En el tratamiento D-D-Dlas TDO registradas variaron de 15,75 a 16,25y 11,50 XlO~sg/cm2/mi en las porciones basal,media y apical, respectivamen-te. En todos los casos donde se impuso la condición D, la TDO registrada fueextremadamente baja y no podría, la provisión de oxígeno en el suelo, soste-ner el crecimiento normal de la planta de maíz.

La superficie radical (SR) medida estuvo altamente afectada por las va-riaciones de la TDO en el suelo. La SR promedio, por tratamiento, se redujosignificativamente cuando la TDO total de cada columna de suelo se hizo me-nor, como consecuencia de la imposición de la condición D en las diferentes,porciones de los tratamientos, (Cuadro 1).

. En el tratamiento 0- 0- O la SR fue mayoren lasporcionesmásjóve-nes de la raíz y se incrementó, de 1,72 en la basal, a 2,65 en la media y a 3,85en la apical. Esto es una indicación de que la mayor actividad radical, en tér-minos de aMorción de nutrimentos, está localizada en las raíces más finas yjóvenes.

Cuando la TDO de las porciones medias o terminales se redujo a menosde 19,00 x lO-s g/cm2/mi, la superficieradical disminuyó entre un 30y 70%,

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RAMIREZ y RODRIGUEZ - La tasa de difusión del oxígeno sobre el maíz

como consecuencia, posiblemente, de la deficienda de oxígeno en el sueloque pudo inhibir la respiración radical.

Es notable que la tendencia del incremento de la SR, en las fraccionesde las columnas de suelo, donde se aplicó D, fue inversaa la encontrada en eltratamiento 0- O-O, es decir que aumentó de la parte apical a la basal, dandola impresión de una posible mayor actividad radical en las partes más adultasde las raíces, siguiendo muy de cerca el patrón de la TDO de las diferentespartes de la columna (Cuadro 1).

Lo anterior demuestra la enorme influencia que tiene la deficiencia deoxígeno en el suelo, causada por saturación con agua, sobre el desarrollode la SR. Una tendencia similar en el comportamiento de la materia seca delas raíces y del follaje fue encontrada en trabajo anterior (4).

La absorción de nutrimentos también fue bastante afectada por ladisponibilidad de oxígeno en el suelo (Cuadro 2). Cuando la TDO promediode las columnas de suelo cambió de 38,58 a 32,48 x lO-s g/cm2/mi, la acu-mulación de N, P, K, Ca y Mgen el follaje disminuyó en un 13,5; 28,5; 38,0;23,5 y 27,2%, respectivamente. El elemento más afectado resultó ser el po-tasio, y el nitrógeno sufrió la menor reducción.

El porcentaje de disminución de la acumulación del N, P, K, Ca yMg en las raíces fue algo diferente y alcanzó a 28,30; 14,50; 23,30; 47,3 Y29,5%, respectivamente. En este caso el calcio mostró la mayor disminuciónpor el efecto del déficit de oxígeno; en cambio, el fósforo resultó ser menossensibleque los demás elementos.

Cuando la TDO fue menor que 19,87 x lO-s g/cm2/mi la acumulaciónde los nutrimentos en el follaje y en las raíces disminuyó en más del 50%con respecto a la encontrada en el tratamiento 0-0-0, cuya TDO fue de38,58 x lO-s g/cm2/mi.

La distribución de los nutrimentos entre el follaje y la raíz 'Variócon elelemento, en mayor o menor grado, cuando la TDO sufrió cambios en el sue-lo. El nitrógeno mostró una mayor dependencia de la TDO, el índice de dis-tribución (ID), en términos de porcentaje del total absorbido, bajó de 90,2a 84,9 al pasar la TDO de 32,48 a 19,87 x lO-s g/cm2/mi (Cuadro 3); en cam-bio, el ID para el fósforo y potasio no mostró variaciones de consideración,aun para el tratamiento con menor TDO, 14,50 x lO-s g/cm2/mi. En el ca-so del calcio y magnesio se encontró una tendencia contraria a la observadacon el nitrógeno; es decir, que el ID se incrementó al disminuir la TDO enlas columnas, indicando que el transporte, desde la raíz hacia el tallo fue me-jor bajo condicionesde deficienciade oxígeno en el suelo.

Todo esto parece indicar que en el estadio de crecimiento de la plantade maíz, durante el experimento, la provisión o deficiencia de oxígeno enel suelo por efecto de saturación con agua no afecta el proceso fisiológicodel transporte del fósforo y potasio desde la raíz del follaje, y que por elcontrario, dicho proceso es estimulado para el caso del calcio y magnesia.

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CUADRO3. Indice de distribución (ID) de N, P, K, Ca y Mg en plantas dema{z-sometidasa diferentes condicionesdeTDO.

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CUADRO2. Absorción de N, P, K, Ca y Mgen mg/planta de maíz sometidasa diferentes condiciones de TDO en el suelo.

Tratamientos

0-0-0 O-O-D O-D-D D-D-DTDO 38,58 32,48 19,87 14,50

(x lO-s/cm2/mi)

N mgF 172,44 140,11 67,49 51,33

mgR 21,31 15,29 12,07 3,76

PrngF 38,15 27,26 17,94 9,91

mgR 2,69 2,30 1,37 0,88KmgF 309,20 191,46 172,75 69,03

mg,R 10,81 8,07 4,87 1,07

Ca mg F 2,90 2,22 1,65 1,17

mgR 3,74 1,97 1,49 0,66

MgmF 3,13 2,28 1,70 1,24

mg R 3,22 2,27 1,17 0,56

F = Follaje R = Raíz

Tratamientos

0-0-0 O-O-D O-D-D D-D-DTDOx

38,58 32,48 19,87 14,50(x lO-s/cm2/mi)

N 89,0 90,2 84,9 78,9P 93,4 92,2 92,9 91,8K 96,6 96,0 97;3 97,1Ca 43,7 53,0 52,5 63,9

Mg 49,3 50,1 59,2 68,9

ID: Incremento del nutrimento en el follaje en porcentaje del total absorbidopor la planta.

RAMIREZy ROORIGUEZ - La tasa de difusión del oxígeno sobre el maíz

El comportamiento del ID del nitrógeno puede ser una de las causas,además del nitrógeno total absorbido por la planta, de que el primer síntomaclaramente visible del exceso de agua en el suelo se manifiesta por una cloro-sis típica de la deficiencia de nitrógeno. El otro síntoma de deficiencia co-rresponde al fósforo y de acuerdo a los datos anteriores, sería ocasionada poruna disminución en la absorción de este nutrimento.

El área foliar (AF), medida al momento de la cosecha, se redujo gran-demente con la disminución de la TOa, pasando de 549,0 cm2 a 218,1 cm2.al cambiar la TOa del valor más alto al más bajo (Cuadro 4). En términosde porcentaje la disminución del área foliar fue del orden del 13,6% cuandola TOa bajó a 32,48 x 10-8 g/cm2/mi; de 40,6% con la TOa de 19,87 x10-8g/cm2/mi y, finalmente, de 60,3% con la TOa de 19,87x 10-8g/cm2/mi.

Los porcentajes de disminución del área foliar encontrados son muy pa-recidos a los correspondientes a la reducción de la materia seca producidapor las plantas del experimento (4). La relación de la formación de la materiaseca fue de carácter lineal con respecto al desarrollo del área foliar, bajo lasdiferentes condiciones de TOa en desarrollar las raíces.

CUADRO4. Area foliar (cm2) y materia seca (g/planta completa) en plántu-las de maíz sometidas a diferentes condiciones de aeración delsuelo.

Las variaciones en la TDO, en las distintas fracciones del medio de en-raizamiento del maíz, afectaron profundamente el patrón de la SR de las dis-tintas porciones radicales. Una baja TOa en la porción apical estimuló la for-mación de una SR alta en la porción basal. Este comportamiento hace pensarque la raíz posee un mecanismo de compensación cuando está sometida adéficit de oxígeno en el suelo, el cual podría ayudar a la parte basal de laraíz a tener una actividad alta en el proceso de absorción de nutrimentos,ya que se ha encontrado que la absorción total de éstos está Íntimamenteasociada a la SR (1).

Sin embargo, a pesar del alto incremento de la SR en la porción basaldel tratamiento O-O-D, la absorción de nutiimentos fue considerablementemenor que en el tratamiento 0-0-0. Este comportamiento muestra la impor-

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TDO Porcentaje MateriaTratamiento 10-8g/cm2/mi Area foliar de reducción seca (g)

0-0-0 38,58 549,0 7,63 a0-0-0 32,48 474,1 13,6 6,34 ab0-0-0 19,87 326,4 40,6 4,72 bc0-0-0 14,50 218,1 60,3 3,54 c

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tancia que tiene proveer a la porción apical de las raíces del maíz de una bue-na aeración, para el desarrollo de una amplia y eficiente superficie radical.

Todo parece indicarque, a pesarque el maíz está en capacidadde es-timular la formación de una mayor SR en la porción basal de sus sistemara-dical, cuando las porciones apicales son sometidas a déficit de oxígeno, porsaturación con agua, esa SR no es suficiente para garantizar la absorción delos nutrimentos necesarios para soportar una eficiente nutrición de la planta.

Posiblemente existen otros mecanismos involucrados, de carácter fisio-lógico, que impiden un mejor funcionamiento del proceso de absorción cuan-do la mayor SR está situada en las porciones más adultas de las raíces, por-ción basal. De allí la importancia de proporcionar al maíz las mejores condi-ciones posibles de aeración del suelo, evitando la saturación del mismo endonde se desarrollan las porciones terminales de las raíces.

SUMMARY

The effect of soil flooding on the root surface (RS) and nutrient uptakewas studied in polyvinylchloride (PVC) tubing of 45 cm height and 10.5 cminside diameter. The roots along the cylinder were splitted in three 14 cm fractions which corresponded to the basal, medium and apical root portions.Each of them either was normally aereated (O) by normal irrigation or flood-ed to create oxygen stress (D). Four treatments were designed: 0-0-0,O-O-D, O-D-D, and D-D-D, where the first letter cOrrespondedto the rootbasal portion, the second to medium portion, and the third to the apical por-tion. Hybrid maize PB-8plants were grown for 12 days in the cylinder, undernonnal irrigation, then after treatments O or D were applied for 14 days, andplants were harvested. The average ODR was 14.50 x 10-8 gjcm2jmi, inD-D-D, 19.87 x 10-8 gjcm2jmi in O-O-D and 35.57 x 10-8 gjcm2jmi in0-0-0. RS, in ml of NaOH used in the titration, decreased from 8.22 in0-0-0 to 6.84 in O-O-D to 4.90 in O-D-D and to 2.07 in D-D-D. At thesame time N, P, K, Ca and Mguptake decreased with the ODR and RS.Theleaf area was 60.27% reduced by O-O-O, 40.55% by 0-0-0 and 13.64%by O-O-O.

K. W.: maize, oxygen diffusion rate, root surface, nutrient.

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