vertebrados_tema 4-3 origen de la mandibula

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Zoología de vertebrados: 4.3. Subphylum Vertebrata

Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas

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4.3. Definición del Subphylum Vertebrata

Los vertebrados son el grupo de cordados más numeroso que comparte con los otros dos subphyla las características básicas de Chordata. No obstante, también presenta características derivadas que no poseen los urocordados y/o los cefalocordados. El termino vertebrado proviene de la palabra vertebra, una estructura serial que organizada con otras similares constituye la columna vertebral. En vertebrados terrestres, las vertebras se forman alrededor del notocordio durante la ontogenia y también encierra el cordón nervioso.

• La columna vertebral ósea reemplaza el notocordio original luego del periodo embrionario. En muchos peces como los condríctios, las vertebras están constituidas por cartílago en vez de hueso.

En este grupo de cordados, todos poseen una cabeza más o menos desarrollada que contiene los órganos sensoriales más complejos (e.g., ojos, oído). Sin embargo, la presencia de cabeza no es una sinapomorfía en vertebrados porque en cefalocordados ya se pueden identificar una región cefálica. Aunque la presencia de columna vertebral es la característica que esta definiendo este subphylum, no todos los cordados aquí incluidos poseen vertebras.

• Entre los agnátos vivientes, los peces bruja o mixinos no poseen vertebras mientras que las lampreas verdaderas presentan sólo rudimentos cartilaginosos llamados arcualias que están rodeando el cordón nervioso sin encerrarlo.

• Las vertebras totalmente formadas, con un centrum robusto, que presenta un canal neural por donde

pasa el cordón nervioso (Fig. 1), sólo se encuentran en gnatostómados. Sin embargo, aun muchos peces primitivos mantienen un notocordio funcional aparte de la columna vertebral en estado adulto; en mamíferos se puede notar remanente del notocordio en el centro pulposo de los discos intervertebrales.

Por lo tanto, debido a la ausencia de vertebras en mixines, algunos sistemáticos prefieren hablar del Subphylum Craniata en vez de Vertebrata, porque todos los “vertebrados” y los peces mixines si poseen cráneo (=estructura ósea, cartilaginosa y/o fibrosa que encierra el encéfalo; Fig. 2). Por lo tanto, bajo el nombre Craniata están todos los cordados, sin excepción, que presentan la sinapomorfía del cráneo (Fig. 3). En los peces bruja, el cráneo (izquierda) consiste de barras cartilaginosas, pero el encéfalo esta principalmente rodeado por una vaina fibrosa por encima del notocordio; en lampreas, se presenta una caja cerebral mas elaborada y comprende una gran cesta branquial rodeando las branquias. En Gnathostomata, el cráneo esta generalmente sellado.

• Entonces, si se sigue taxonómicamente aplicando el nombre Vertebrata, este grupo seria parafilético respecto a Myxinoidea. No obstante, se seguirá utilizando de manera amplia, y por tradición, el nombre vertebrados para incluir a todos los agnátos y los gnatostómados.

Figura 1. Vertebra lumbar típica de un mamífero.

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Figura 2. Los cordados craneados están caracterizados por poseer un cráneo. Arriba, comparación general de agnátos y gnatostómados respecto a la presencia del cráneo y la mandíbula. Abajo, comparación esquemática de los cráneos en Craniata: A) peces bruja, con presencia de barras cartilaginosas rodeando el encéfalo, que es particularmente una vaina fibrosa (en color amarillo); se mantiene el notocordio (en verde). B) en lampreas, tienen un cráneo mas elaborado, persiste el notocordio y se desarrolla una cesta branquial. C) en peces con mandíbula el notocordio se ha perdido y la caja craneana esta totalmente sellada.

Figura 3. Cladograma simplificado de los vertebrados dentro de Chordata, mostrando solamente los taxa existentes y los principales grupos extintos. Los nombre entre comillas (“”) indican grupos parafiléticos. Una cruz ( ) indica los taxa extintos. (de Pough et al. 2005).

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Otras dos características embrionarias diferencian a Craniata del resto de cordados:

1. Complejo de genes Hox: estos no codifican características especificas, sino que regulan la expresión de una jerarquía de otros genes que controlan especialmente el proceso de desarrollo a lo largo del eje axial, de adelante hacia atrás (Fig. 4).

2. Desarrollo de la cresta neural: es un tejido que forma muchas nuevas estructuras en vertebrados,

especialmente la región cefálica. Al parecer, la cresta neural es una nueva capa embrionaria y si es así, los cordados con cráneo seria animales tetrablásticos.

• A partir de la cresta neural se forman las plácodas epidérmicas que luego dan origen a los órganos de los sentidos.

Éxito evolutivo de los vertebrados La evolución de todos los vertebrados, desde los peces más primitivos hasta los gnatostómados más avanzados, ha estado guiada por una serie de adaptaciones básicas del endoesqueleto, la faringe, el sistema nervioso, la cresta neural, las plácodas epidérmicas y el desarrollo de extremidades pares.

A. Endoesqueleto vivo. Es una estructura de soporte interno y armazón corporal. Este confiere ventajas frente al exoesqueleto de los invertebrados.

• Crece durante la ontogenia a medida que el individuo se desarrolla y crece. Permite alcanzar un

tamaño ilimitado. No se necesita mudar y además, seria muy costoso producir un nuevo exoesqueleto si se es un animal muy grande como un elefante.

• Es un sitio de anclaje para músculos, lo que permite movimientos complejos.

El endoesqueleto primitivo es cartilaginoso, apropiado para la vida acuática (e.g., lampreas, condríctios, peces óseos primitivos –e.g., esturiones-). En vertebrados mas avanzados, el endoesqueleto se volvió más óseo, confiriendo ventajas adicionales aparte de las dadas por el endoesqueleto mismo.

Figura 4. Los genes del complejo Hox controlan la subdivisión del embrión en regiones de diferentes destinos, a lo largo del eje anterior-posterior. (modificado de Hickman et al. 2004).

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• Es una reserva de fosfato, que es útil en reacciones químicas y la fisiología. • Es una estructura fuerte adecuada para la vida terrestre. Sirve de soporte para mayores

tracciones mecánicas que las presentes en el medio acuático. En si, el desarrollo del endoesqueleto permitió la amplia divergencia de los vertebrados en múltiples formas.

B. Faringe y respiración eficaz. Primitivamente, la faringe perforada (hendiduras branquiales) funciona

como un aparato filtrador. Pero durante la evolución de los vertebrados, pasando de un estilo de vida filtrado a uno depredador, la faringe se convirtió en un aparato muscular de alimentación, con el cual se hace un bombeo activo de agua por expansión y contracción de la faringe.

• Se mejoro la circulación en las branquias internas por la adición de capilares sanguíneos (no

presentes en protocordados) que fue necesario para poder mantener una actividad muscular a nivel faríngeo. También se dio el desarrollo del corazón ventral y arcos aórticos muscularizados (Fig. 5a).

• Todos estos cambios favorecieron un incremento en la actividad metabólica y se facilito el

paso de una vida sésil o sedentaria a una mas activa de depredador selectivo (= uso diferencial de los recursos).

C. Sistema nervioso avanzado. Ningún sistema orgánico esta muy ligado a avances estructurales y

funcionales que el desarrollo y especialización de un sistema nervioso. Por la necesidad de una mayor coordinación. En los protovertebrados, el cordón nervioso no presenta un ensanchamiento anterior (= encéfalo) y presentan unos órganos de los sentidos rudimentarios, con funciones quimiosensoriales.

• Cuando se paso de una vida filtradora a una depredatoria activa, el desarrollo de controles sensoriales, motor e integradores fue esencial para la localización y la captura de grandes presas (que provean la energía requerida por animales activos).

Por presiones selectivas evolucionaron órganos sensoriales más complejos para la recepción a

distancia y la efectiva captura de las presas. Este desarrollo de los órganos de los sentidos en la parte anterior del cordón nervioso contribuyo sustancialmente al desarrollo del encéfalo (Fig. 5b).

A

B

Figura 5. Representación de avances morfológicosimportantes en la evolución de los vertebrados. A,aparición de las hendiduras faríngeas, junto con eldesarrollo de un corazón ventral y los vasosaórticos dorsal y ventral; B, desarrollo de la regiónanterior del cordón nervioso y de los órganos de lossentidos. (modificado de Hickman et al. 2004).

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D. Desarrollo de una nueva cabeza. El desarrollo de la cabeza y los órganos de los sentidos en los vertebrados, fue ampliamente el resultado de dos innovaciones embrionarias presentes solo en vertebrados: la cresta neural y las plácodas epidérmicas.

• Cresta neural: es una acumulación de células ectodérmicas a lo largo del tubo neural

embrionario.

• Contribuye a la formación de muchas estructuras diferentes, entre ellas el cráneo, los nervios craneales, el esqueleto branquial y los arcos aórticos.

• Las plácodas epidérmicas: son engrosamientos en forma de placas de la ectodermis, que

aparecen en posición anterior, a lado y lado del tubo neural.

• Da origen a la nariz, a los ojos, el oído, los receptores del gusto y a los mecanorreceptores y electrorreceptores de la línea lateral de los animales acuáticos.

Por lo tanto, la cabeza de los vertebrados y sus estructuras sensoriales localizadas cerca a la boca comenzó con la creación de tipos celulares completamente nuevos, un raro evento en la evolución animal (normalmente, la evolución sucede por la modificación y/o especialización de estructuras previamente desarrolladas).

E. Extremidades pares: apéndices pectorales y pélvicos están presentes en la mayoría de vertebrados en la forma de aletas pares o extremidades articuladas. Estas se originaron como estabilizadores durante la natación y después se desarrollaron prominentemente en extremidades para la locomoción sobre la tierra.

• Las extremidades articuladas esta especialmente diseñadas para la vida sobre la tierra, debido

a que ellas permiten los movimientos apoyándolas diferencialmente sobre el substrato. Con base en la ausencia o presencia de mandíbulas, los vertebrados se clasifican en dos linajes: Agnatha y Gnathostomata. Clase Agnatha Son los vertebrados mas antiguos (hace 500 m.a.) con características muy primitivas, que no poseen mandíbula. Actualmente existen dos subclase: Myxinoidea y Petromyzontida. A pesar de la apariencia primitiva de los taxa existentes, en las formas fósiles, ya había una complejidad estructural que puede sugerir una historia muy antigua. La sistemática de los agnátos es muy incipiente y con varis hipótesis filogenéticas debido a la antigüedad de su historia, existencia de muy pocas especies y un mal registro fósil que muestre las relaciones entre grupos bien representados en los fósiles como los “ostracódermos” (un grupo polifilético; Fig. 3). En una forma simple, los agnátos incluyen los extintos peces “ostracódermos” y las formas vivientes de peces bruja y lampreas. Infraphylum Gnathostomata Son todos los vertebrados extintos y existentes que poseen mandíbula. Su historia evolutiva comprende desde el periodo Silúrico (hace 438 m.a.) hasta el presente. Estos vertebrados se clasifican tradicionalmente en dos grandes grupos: Chondrichthyes o peces cartilaginosos y Osteichthyes o peces óseos. Dentro de este ultimo grupo surgen Tetrapoda o vertebrados terrestre con extremidades, que incluye animales que mantienen su

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habito de vida terrestre ancestral y animales que secundariamente se convirtieron en formas acuáticas a partir de ancestros terrestres. ¿Qué es la mandíbula? Esta estructura es un arco que tiene un esqueleto mandibular (Fig. 6) que surgió, en asocio con órganos endoesqueléticos, a partir del esqueleto branquial observado en agnátos. La evolución de la mandíbula facilito el asir, cortar y triturar el alimento, gracias a la presencia de dientes y huesos mandibulares.

Figura 6. Cráneo de un gnatostómado (e.g., tiburón), caracterizado por las mandíbulas para morder. Estas consistentes de los cartílagos palatocuadrado (elemento en posición dorsal de un arco branquial anterior) y el de Meckel (en posición ventral en un arco branquial anterior). Los arcos branquiales posteriores a las mandíbulas sostienen los filamentos branquiales en peces y en tetrápodos se han modificado a estructuras relacionadas con el sistema respiratorio y el aparato auditivo.

Origen de las mandíbulas (teorías): las mandíbulas aparecen por primera vez en los peces acantodios y en los placodermos. Ellos las utilizaron para atrapar el alimento, cogiendo toda la presa o tomando trozos de presas mayores. Entre estos grupos, las mandíbulas también sirvieron como mecanismos de trituración o masticación para procesar el alimento en la boca. Con el advenimiento de las mandíbulas, estos peces se hicieron depredadores mas libres en aguas abiertas. Las mandíbulas se originar a partir del par anterior de los arcos branquiales. Este hecho esta soportado en evidencias provenientes de la embriología de los tiburones:

1. Las mandíbulas y los arcos branquiales se forman en series semejantes (Fig. 7), y que ambas proceden las crestas neurales.

Figura 7. Embrión del tiburón Scyllium. Las mandíbulasaparecen en series con los arcos branquiales. El arcomandibular es el primero, seguido por el arco hioideo y luegootros arcos branquiales. Tal posición de las mandíbulas, enseries con los arcos, es tomado como evidencia que lasmandíbulas derivan del arco branquial mas anterior.Abreviaturas: ceratohyal (Ch), hiomandibular (Hy), cartílago deMeckel (Mk), arco neural (Ne), arco occipital (Oa), cartílagoorbital (Oc), cartílago polar (Pc), cartílago palatocuadrado(Pq), y trabécula (Tr). (modificado de Kardong 2007).

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2. El modelo de distribución de los nervios y los vasos sanguíneos es similar al de los arcos branquiales y mandíbulas.

3. La musculatura de las mandíbulas parece transformarse y modificarse a partir de la musculatura del

arco branquial. Aunque se tiene la evidencia que las mandíbulas surgieron de los arcos branquiales, no es claro aun cual de los arcos branquiales se modifico en mandíbulas, transformando su papel funcional en la respiración a uno alimenticio. Por lo tanto, no se puede asegurar que el primer, el segundo, el tercero, o aun el cuarto arco mandibular es el precursor de la mandíbula. Debido a estas dudas, hay varias controversias que pueden resumirse en dos teorías: A) la teoría seriada; y B) la teoría compuesta.

A) Teoría seriada: este es el punto de vista más simple. Sostiene que el primero, o quizás el segundo arco branquial primitivo, produjo exclusivamente el arco mandibular; el siguiente arco branquial exclusivamente el arco hioideo, y el resto de arcos dieron lugar a los arcos branquiales de los gnatostómados funcionales en la respiración (peces) o modificados a otras estructuras respiratorias en tetrápodos (Fig. 8).

B) Teoría compuesta (Erik Jarvik): el paleontólogo sueco Jarvik propuso una visión más compleja sobre el

origen de las mandíbulas, basada en sus estudios en cráneos de peces fósiles y en la embriología de las formas actuales. Esta hipótesis sostiene que las especies primitivas tenían 10 arcos branquiales, denominados secuencialmente de adelante hacia atrás: terminal, premandibular, mandibular, hioideo y seis arcos posteriores. En lugar de la idea “un arco, una mandíbula”, esta teoría se basa en una serie de complejas perdidas y fusiones entre partes selectivas de algunos arcos branquiales, que juntos dieron origen a la única mandíbula compuesta.

• En resumen, según esta teoría, el arco mandibular esta formado por la fusión de varias partes de los arcos anteriores (premandibular y mandibular) que estaban presentes en los peces sin mandíbula. Por ejemplo, el cartílago palatocuadrado esta formado de la fusión del elemento epibranquial (elemento superior de un arco cualquiera) del arco premandibular y el epibranquial

Figura 8. Teorías serial (A) y compuesta (B) sobre el desarrollode la mandíbula. A) la teoría serial sostiene que las mandíbulassurgen completamente de uno de los arcos branquialesanteriores. Los elementos se pueden perder dentro de lamandíbula, pero otros elementos que son de otros arcos nointervienen en su formación. B) en la teoría compuesta, el arcomandibular esta formado por elementos de varios arcosadyacentes que también contribuyen a la formación delneurocráneo. (modificado de Kardong 2007).

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del arco mandibular; el cartílago de Meckel esta formado por una expansión del ceratobranquial del arco mandibular.

La mandíbula fue el desarrollo que significo el avance evolutivo mas importante de los vertebrados, a partir de un vertebrado agnáto sin que se alimenta de material blando (e.g., lampreas), pasado por agnátos raspadores (e.g., “ostracódermos”), un gnatostómado con mandíbulas pequeñas (e.g., placodermos), hasta los peces condríctios y osteíctios (Fig. 9). Esta permitió capturar presas mas grandes que aquellas capturadas por los peces “ostracódermos”. También permitió la evolución de otros modos de alimentación como la herbivoría.

Figura 9. Esquema generalizado de la evolución de la mandíbula, desde un cordado filtrador como un cefalocordado (arriba), que presenta una cámara faríngea con un aparato que filtra alimento a través de barras cartilaginosas (posibles precursores de los arcos branquiales), pasando por un vertebrado raspador agnáto (e.g., una lamprea) y un depredador débil gnatostómado como un placodermo (centro), hasta un pez condríctio u osteíctio (abajo) con mandíbulas fuertes debido al amplio desarrollo muscular alrededor del arco mandibular.

Algo clave en la aparición de la mandíbula fue la articulación de elementos superior (epibranquial) y ventral (hipobranquial) de los arcos branquiales, a través de una bisagra (quizás en los ancestros también estaba presente, pero no se fosilizo). Esta articulación favoreció el desarrollo de una faringe poderosa muscular que se utiliza para bombear agua a través de las branquias, por expansión y contracción de la faringe. Esto, por supuesto, fue el desarrollo de una mandíbula articulada. La importancia de la mandíbula radica en que fue una ventaja selectiva que permitió la gran radiación de especies de vertebrados, gracias a que la captura de presas más grandes facilito alcanzar mayores tasas metabólicas y ser más activos. Si la mandíbula no hubiera evolucionado, los vertebrados seria un pequeño grupo de especies sin mandíbula, restringido a un hábitat bentónico y todos filtradores.

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Sinapomorfías de Gnathostomata

• Mandíbulas. • Arcos branquiales articulados. • Peines branquiales (branquispinas): evitan que el alimento entre a la cámara branquial y deteriore los

filamentos branquiales; si esto sucede se reduce la capacidad respiratoria. • Tres canales semicirculares en el oído interno: asociados con la función del equilibrio. En agnátos solo

se presentan dos canales semicirculares. • Músculos hipobranquiales: permiten la alimentación por succión o tragar el agua necesaria para el

intercambio respiratorio en peces. • Músculos axiales. Se clasifican en epiaxiales (en el dorso) y en hipoaxiales (en el vientre) (Fig. 9).

Juntos dan una mayor maniobrabilidad del cuerpo y permiten movimientos complejos. • Vertebras con centrum y costillas presentes.

Los gnatostómados extintos y actuales se clasifican en cuatro grupos, así:

• Grupos extintos

1. Clase Placodermi: del Silúrico temprano al Devónico tardío en la Era Paleozoica (Fig. 10a).

2. Clase Acanthodii: del Ordoviciano tardío-Silúrico temprano hasta el Pérmico temprano (de la Era Paleozoica) (Fig. 10b). Son el grupo hermano de los peces Osteichthyes actuales.

• Grupos actuales

1. Clase Chondrichthyes: son los peces cartilaginosos. Se dividen en Elasmobranchii, tiburones, rayas

y mantas; y en Holocephalii, las quimeras (Fig. 10c).

2. Clase Osteichthyes: son los peces con esqueleto óseo endocondral. Se clasifica a su vez en Actinopterygii (peces de aletas con radios), que comprende la mayor diversidad de peces óseos actuales, clasificados en Chondrostei (e.g., esturión) y Neopterygii (peces modernos); y Sarcopterygii (peces de aletas carnosas), que incluye a Actinistia (los caelacantos) y Rhipidistia, que incluye los peces pulmonados, los peces ancestros de Tetrapoda (Elpistostegalia) y Tetrapoda (los vertebrados terrestres) (Fig. 10d).

Bibliografía • Hickman, C.P., Jr., Roberts, L.S., Larson, A. & I´Anson, H. 2004. Integrated Principles of Zoology. McGraw Hill, New

York. 872 pp. • Kardong, K.V. 2007. Vertebrados. Anatomia comparada, función y evolución. 4ª edición. McGraw-Hill Interamericana

de España, Madrid. 782 pp. • Pough, F.H., Janis, C.M. & Heiser, J.B. 2005. Vertebrate life. Pearson Prentice Hall, New Jersey. 684 pp. + appendages • Romer, A.S. & Parsons, T.S. 1981. Anatomía comparada. 5ª ed. Nueva Editorial Interamericana. México D.F. 428

pp.

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Figura 10. Diversidad de gnatostómados.

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