Especiación

• Proceso evolutivo que conduce al origen de

nuevas especies a partir de especies

ancestrales.

Tipos de especiación

Especiación filética: origen de especies dentro de un linaje evolutivo

a través del tiempo.

Especiación por hibridación: A partir de dos especies de igual o diferente

género se origina una tercera, que compite con las especies parentales. En

el futuro puede haber introgresión o retrocruza.

Especiación instantánea: Por mutaciones singulares en especies asexuales,

por auto o alopoliploidía, por aneuploidía, por cambios cromosómicos

estructurales (= especiación estasipátrida).

Especiación gradual: Simpátrida, Alopátrida o geográfica, peripátrida

y parapátrida

Ejemplo tradicional de especiación

Filética. Estudios más recientes

Contradicen este ejemplo y ponen

en duda este tipo de especiación.

ESPECIACIÓN (anagénesis)

Evolución y divergencia

de linajes= especiación

gradual

Divergencia poblacional en varias generaciones

Especiación alopátrida (surgimiento de una barrera

geográfica) y simpátrida (ausencia de barrera geográfica)

Especiación alopátrida o geográfica

a) Se produce un aislamiento geográfico por aparición de una barrera

b) Las poblaciones separadas a ambos lados de la barrera están

sujetas a diferentes presiones de selección y divergen genéticamente

para adaptarse a ambientes distintos.

c) Las poblaciones aisladas geográficamente adquieren algún

mecanismo de aislamiento reproductivo.

ESPECIACIÓN ALOPÁTRIDA

Barrera

geográfica

Poblaciones secundariamente simpátridas

no se entrecruzan

Poblaciones

secundariamente

simpátridas

se entrecruzan

Poblaciones alopátridas

No hubo especiación Hubo especiación

Mecanismos de especiación

alopátrida y peripátrida

Especiación peripátrida: por cuello de botella o

efecto fundador

• Unos pocos individuos invaden un nuevo territorio o quedan aislados por retracción areal.

• Intervienen factores estocásticos (azar).

• La colonia fundadora incluye solo una parte de la variación genética de la población original.

• Se produce una rápida transformación genética que conduce a una especiación también rápida.

• El nuevo reservorio génico se expande.

Especiación peripátrida: por cuello de botella

Se produce una reducción de la población original, de forma

tal que la población aislada que sobrevive, incluye sólo una

pequeña representación de la variación genética original.

Especiación parapátrida

A) Existe una clina o variación a lo largo de un gradiente ambiental

en una especie ampliamente distribuida.

B) Se restringe el flujo génico entre poblaciones y se produce una

fragmentación en semiespecies, adaptadas a condiciones locales.

C) Las semiespecies se diferencian y adquieren aislamiento reproductivo.

Las nuevas especies evolucionan a partir de poblaciones contiguas

con una zona híbrida intermedia, donde los híbridos se seleccionan en

contra. A ambos lados de esa zona las poblaciones están adaptadas a

diferentes ambientes.

Ejemplo de variación continua clinal en cebras

Zona híbrida: área de intercambio entre poblaciones divergentes o especies incipientes, parapátridas, donde se encuentran descendientes híbridos. Esas áreas también pueden surgir por contacto secundario de Especies próximas originadas por especiación alopátrida.

Zona híbrida

Baltimore oriole

Icterus galbula

(macho)

Baltimore oriole

Icterus galbula

(hembra)

Bullock’s oriole

Icterus bullockii

(macho)

Bullock’s oriole

Icterus bullockii

(hembra)

Especiación simpátrida

Está favorecida por una microalopatría (aislamiento de habitat).

Ocurre en ausencia de barreras geográficas.

Hay divergencia entre las poblaciones asociadas a distintos habitats.

Especiación simpátrida en la mosca de los frutos Rhagoletis pomonella

Estas moscas se aparean sobre la superficie de las frutas de las especies

vegetales hospedadoras,oviponen en ellas y las larvas se desarrollan

dentro de estos frutos, cavando galerías en la pulpa.

• El género Rhagoletis incluye varias especies que han

han cambiado de hospedadores recientemente (“host

shift”).

• Por ejemplo, Rhagoletis pomonella pasó de utilizar su

hospedador habitual, que es un espino del género

Crataegus, a utilizar una especie introducida, el

manzano, en 1864, en el valle del río Hudson (Estados

Unidos).

• Además, en Wisconsin han evolucionado razas de la

misma especie, que han pasado de utilizar el manzano a

preferir el cerezo como planta hospedadora. Estas razas

están genéticamente diferenciadas.

Especie politípica: Subespecies de gorriones de

América del Norte

MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO

Pre- cigóticos

•De hábitat: Las parejas potenciales no se encuentran, por hallarse en

diferentes hábitats.

•Estacional o temporal: Las parejas potenciales no coinciden en su

estación reproductiva (período de floración, o de celo).

•Etológico: Las parejas potenciales se encuentran pero no se produce

cópula, por barreras de comportamiento.

•Anatómico o mecánico: Se produce un intento de cópula pero no hay

transferencia de esperma.

•Mortalidad gamética: El esperma es transferido pero no hay fertilización

del huevo, por incompatilidad bioquímica.

Post- cigóticos

Mortalidad cigótica o inviabilidad híbrida: El huevo es

fertilizado, pero la cigota o el embrión muere.

Esterilidad híbrida: La cigota produce descendencia híbrida

(F1) pero ésta es parcial o completamente estéril.

Inferioridad híbrida: Los híbridos de la primera generación

(F1) son fértiles pero la F2 es deficiente y/o estéril.

Especiación de pinzones de Darwin

Hay 13 especies de pinzones pertenecientes a cuatro géneros

que habitan en las islas Galápagos y en la Isla de Cocos

(frente a Costa Rica). Se ha producido especiación alopátrida

(en diferentes islas) y simpátrida (en diferentes ambientes de

una misma isla).

ESPECIACIÓN ALOPÁTRIDA Lagos de África ahora separados, estuvieron antes conectados. En ellos habitan peces de la familia Cichlidae

Lago Victoria

Lago Malawi

Lago Tanganyika

Lago Tanganyika Lago Malawi

• Hay alrededor de 500 especies de cíclidos en los lagos de África

diferenciadas por especiación alopátrida.

• Las alteraciones del nivel de los lagos mayores habrían

resultado en pequeños lagos donde se produjo el aislamiento

de las poblaciones de estos peces.

• Casos de especiación simpátrida se habrían producido también, probablemente debido a selección sexual.

ESPECIACIÓN POR HIBRIDACIÓN

Hay ruptura de los mecanismos de aislamiento entre especie de los mismos

o diferentes géneros y se forman híbridos que si son capaces de perpetuarse dan

origen a nuevas especies.

Este tipo de especiación está generalmente asociada con la poliplodía

y con la reproducción partenogenética o algún tipo de reproducción asexual..

Es muy frecuente en plantas, pero también se conocen ejemplos en animales,

tanto invertebrados como vertebrados.

Tulipanes: ejemplo de hibridación artificial

ESPECIACIÓN POR HIBRIDACIÓN

Penstemon grinnellii Penstemon centranthifolius X

P. spectabilis

División Magnoliophyta

(plantas con flor)

Clase Magnoliopsida

(dicotiledóneas)

Subclase Asteridae

Orden Scrophulariales.

ESPECIACIÓN POR HIBRIDACIÓN

Penstemon centranthifolius X

P. spectabilis P. clevelandii

Retrocruza o introgresión

ESPECIACIÓN POR HIBRIDACIÓN

Las especies polinizadoras, tanto

Insectos como aves, cumplen un rol muy

Importante en la hibridación en plantas.

Penstemon centranthifolius

polinizada por picaflores

P. spectabilis

polinizada por abejas

solitarias

Penstemon grinnellii

polinizada por abejorros

P. clevelandii

polinizada por

abejas solitarias

Especiación por hibridación

Se produce una ruptura de los mecanismos de aislamiento entre especies de igual o diferentes géneros.

Muchas de las especies de origen híbrido son poliploides.

Es un tipo de especiación muy frecuente en plantas.

Los híbridos se reproducen por partenogénesis, reproducción asexual o son estériles.

Especiación por hibridación

Hibridación entre especies del género Penstemon (Scrophulariaceae)

Especie híbrida estéril

X

yegua burro

mula

Híbridos animales

Caballo-cebra Cebra-burro

Llama x camello

ESPECIACIÓN POR POLIPLOIDIA

Surgimiento de individuos poliploides por irregularidades en la división celular (autopoliplodía)

o a partir de células de origen híbrido (alopoliploidía)

Las poblaciones poliploides quedan por lo general aisladas reproductivamente

de las poblaciones ancestrales

Surgimiento de nuevas especies

ESPECIACIÓN POR POLIPLOIDIA

Menta (tetraploide) no puede reproducirse con las especies diploides parentales

G. speciosa

x

G. pubescens

Galeopsis tetrahit

Hibridación y poliplodía en el tabaco

• Nicotiana tabacum x Nicotiana glutinosa

2n: 48 (n: 24) x 2n: 24 (n: 12)

• Del cruzamiento surgió un híbrido (F1) con 2n: 36.

• Por una mitosis anormal de F1 se origina una F2 que es

un alotetraploide o anfidiploide con 2n:72.

• A su vez Nicotiana tabacum es un tetraploide derivado

del cruzamiento de N. silvestris x N. tomentosus

Otros ejemplos de hibridación en especies

vegetales cultivadas

• Raphanus sativus (rábano) x Brassica oleracea (col)

2n: 18 x 2n: 18

F1: es un híbrido con 18 cromosomas, estéril.

Al duplicarse la dotación cromosómica completa se originó un alotetraploide de 36 cromosomas, fértil.

El híbrido intergenérico lleva el nombre de Raphanobrassica.

• Triticum aestivum (trigo pan) es un hexaploide con 21 pares de cromosomas, que preceden de tres especies diferentes con 7 pares de cromosomas cada una.

Cnemidophorus neomexicanus, especie partenogenética de lagarto de

la familia Teiidae (centro) y sus especies parentales, C. inornatus

(izquierda) y C. tigris (derecha).

Ejemplos de especies partenogenéticas en invertebrados:

rotíferos Bdelloideos. Cladóceros (Daphnia pulex)

Gorgojos partenogenéticos- Grados de Poliploidía

Naupactus cervinus (sp sudamericana) Otiorhynchus scaber (sp. Europea)

ESPECIACIÓN ESTASIPÁTRIDA O CROMOSÓMICA

En algún individuo de la especie ancestral se producen uno o varios cambios cromosómicos estructurales

Estos cambios se establecen en estado homocigótico

El nuevo cariotipo se expande. Hay zonas de contacto primario con el cariotipo ancestral

Cuando los individuos con diferentes cariotipos se cruzan se produce una semiesterilidad híbrida que favorece el surgimiento de mecanismos de aislamiento reproductivo.

ESPECIACIÓN ESTASIPÁTRIDA O CROMOSÓMICA

Se han descripto numerosos reordenamientos cromosómicos que se han señalado como factores muy importantes en la diversificación específica en este género.

En animales: Ctenomys, incluye 60 especies de ratones distribuidas en todo el continente americano

ESPECIACIÓN ESTASIPÁTRIDA O CROMOSÓMICA

Ctenomys magellanicus

2n = 34

2n = 36

•Especie con 2 cariotipos que se diferencian por reordenamientos cromosómicos

estructurales.

•Las 2 formas cromosómicas son 2n=34 y 2n = 36.

•Se sugiere que la segunda se originó por un mecanismo de fisión cromosómica.

•Los cambios cromosómicos involucrados en la divergencia cariotípica podrían conducir

a un proceso de especiación, por ausencia de flujo génico entre ambas formas.