universidad nacional federico...

UNIVERSIDAD NACIONAL FEDERICO VILLARREAL

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MATEMÁTICA

ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGÍA

“PALINOLOGÍA DE LA FLORA ACTUAL DEL REFUGIO DE

VIDA SILVESTRE LOS PANTANOS DE VILLA (LIMA -

PERU)”

Tesis para optar el Título Profesional de

Licenciada en Biología

Bach. Claudia Roxana Morales Pantoja

Asesor interno: María Isabel La Torre Acuy

Asesor externo: Luis R. Huamán Mesía

Lima- Perú

2015

2

“Cuando amas lo que tienes,

tienes lo que quieres”

3

DEDICATORIA

A Dios, por darme fortaleza

A mis padres, por el apoyo incondicional

A mi hija, por ser mi razón y motivo

4

AGRADECIMIENTO

A PROHVILLA, autoridad municipal del Refugio de Vida Silvestres los

Pantanos de Villa (RVSPV), por brindarme las facilidades en las colectas

realizadas en el humedal.

Al laboratorio de Palinología y Paleobotánica (LPP) de la Universidad Peruana

Cayetano Heredia, por financiar con reactivos, materiales y equipos lo que

permitió el desarrollo de este trabajo.

A mi asesor, profesor y mentor, Luis Huamán Mesía, por ser quien me introdujo

al mundo fascinante de la Palinología y sobre todo por darme la oportunidad

de continuar con mi carrera abriéndome las puertas del Laboratorio de

Palinología y Paleobotánica (LPP).

A mi asesora y profesora, María Isabel La Torre Acuy, por su paciencia,

enseñanza, consejos y ayuda en la redacción de mi tesis.

A mis compañeras, Fiorella Villanueva y Geraldine Borja del Laboratorio de

Palinología y Paleobotánica, por acompañarme en el proceso de mi

reincorporación a la investigación.

A mi papá, Ernesto Morales, por ser mi compañero y colaborador en las

colectas.

5

INDICE

PAG.

RESUMEN 10

ABSTRACT 11

INTRODUCCION 12

1. MARCO TEORICO

1.1Antecedentes

1.2Generalidades

14

14

16

2. MATERIALES Y METODOS

2.1 Descripción del área de estudio

2.2 Material biológico

2.3 Reactivos y Equipos

2.4 Métodos

2.4.1 Colección y determinación de muestras biológicas

2.4.2 Colección y procesamiento del polen

2.4.3 Montaje

2.4.4 Medición

2.4.5 Microfotografiado

2.4.6 Procesamiento de datos

26

26

28

28

29

29

31

32

32

33

33

3. RESULTADOS

3.1 Colección botánica

3.2 Caracterización palinológica de la flora actual del Refugio de Vida

Silvestre los Pantanos de Villa – RVSPV

3.3.1 Descripción palinológica de la flora actual

3.3.2 Comunidades vegetales y morfología palinológica

3.3 Clave de identificación taxonómica basado en las características

polínicas

35

35

36

39

64

68

4. DISCUSIÓN 70

5. CONCLUSIONES 76

6. RECOMENDACIONES 77

7. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 78

ANEXOS 85

6

LISTA DE TABLAS

Pág.

Tabla 1 Clasificación de los granos de polen según su forma 17

Tabla 2 Clasificación de los granos de polen según su tamaño 19

Tabla 3 Tipos de polen más comunes según el número, posición y carácter de las

aperturas

21

Tabla 4 Clases de exina de acuerdo a su index exinae 24

Tabla 5 Lista de descriptores palinológicos para la flora actual del RVSPPV 34

Tabla 6 Lista de especies de la flora actual del RVSPV 35

Tabla 7 Porcentajes de tipos de polen según polaridad, simetría, tamaño, ámbito,

estructuras de la exina e index exinae de la flora actual del RVSPV

37

Tabla 8 Porcentajes de tipos de polen según apertura, escultura y forma de la flora

actual del RVSPV

38

Tabla 9 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Cyperus laevigatus 39

Tabla 10 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Eleocharis geniculata 40

Tabla 11 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Schoenoplectus

americanus

41

Tabla 12 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Cynodon dactylon 42

Tabla 13 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Distichlis spicata 43

Tabla 14 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Paspalidium geminatum 44

Tabla 15 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Paspalum vaginatum 45

Tabla 16 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Sporobolus virginicus 46

Tabla 17 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Typha domingensis 47

Tabla 18 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Sesuvium portulacastrum 48

Tabla 19 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Althernanthera halimifolia 49

Tabla 20 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Chenopodium

macrospermum

50

Tabla 21 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Sarcocornia neei 51

Tabla 22 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Hydrocotyle

bonariensis

52

7

Tabla 23 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Eclipta prostrata 53

Tabla 24 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Enydra sessilifolia 54

Tabla 25 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Heliotropium curassavicum 55

Tabla 26 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Nasturtium officinale 56

Tabla 27 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Bacopa monnieri 57

Tabla 28 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Rumex obtusifolius 58

Tabla 29 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Myrsine manglilla 59

Tabla 30 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Samolus valerandi 60

Tabla 31 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Solanum americanum 61

Tabla 30 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Solanum pimpinellifolium 62

Tabla 33 Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Phyla nodiflora 63

8

LISTA DE FIGURAS

Pág.

Figura 1 Posibles combinaciones de la polaridad y simetría 18

Figura 2 Forma (vista ecuatorial) 22

Figura 3 Ámbito (vista polar) 22

Figura 4 Estratificación de la esporodermis 25

Figura 5 Ornamentación del polen 25

Figura 6 Mapa de ubicación del RVSPV y los puntos iniciales de las colectas

30

Microfotografías

Figura 7 Cyperus laevigatus 39

Figura 8 Eleocharis geniculata 40

Figura 9 Schoenoplectus americanus 41

Figura 10 Cynodon dactylon 42

Figura 11 Distichlis spicata 43

Figura 12 Paspalidium geminatum 44

Figura 13 Paspalum vaginatum 45

Figura 14 Sporobolus virginicus 46

Figura 15 Typha domingensis 47

Figura 16 Sesuvium portulacastrum 48

Figura 17 Althernanthera halimifolia 49

Figura 18 Chenopodium macrospermum 50

Figura 19 Sarcocornia neei 51

Figura 20 Hydrocotyle bonariensis 52

Figura 21 Eclipta prostrata 53

Figura 22 Enydra sessilifolia 54

Figura 23 Heliotropium curassavicum 55

Figura 24 Nasturtium officinale 56

Figura 25 Bacopa monnieri 57

Figura 26 Rumex obtusifolius 58

Figura 27 Myrsine manglilla 59

Figura 28 Samolus valerandi 60

Figura 29 Solanum americanum 61

9

Figura 30 Solanum pimpinellifolium 62

Figura 31 Phyla nodiflora 63

Figura 32 Presencia-ausencia de las especies colectadas en las

comunidades vegetales del RVSPV

65

Figura 33 Presencia-ausencia de las características palinológicas de las

especies que integran las comunidades vegetales del RVSPV

66

Figura 34 Análisis de componentes principales de las especies de las

comunidades vegetales y características palinológicas

67

10

PALINOLOGÍA DE LA FLORA ACTUAL DEL REFUGIO DE VIDA

SILVESTRE LOS PANTANOS DE VILLA (LIMA - PERU)

RESUMEN

El Refugio de Vida Silvestre los Pantanos de Villa forma parte de un corredor

biológico de importancia internacional en el cual se han realizado diversos tipos

de investigaciones, ninguno enfocado a la morfología polínica de su flora

actual. El análisis palinológico permite conocer las particularidades de la

vegetación de un ecosistema; por esta razón, el objetivo de este trabajo fue el

de caracterizar palinológicamente la flora de este humedal. Los granos de

polen de 25 especies actuales fueron acetolizados siguiendo el método de

Erdtman (1960); las muestras se analizaron y fotografiaron usando microscopio

óptico. Los descriptores palinológicos (tipo de apertura, ornamentación, forma,

ámbito, etc.) permitieron caracterizar el polen de la flora actual; además,

facilitaron la elaboración de una clave taxonómica para identificar los diferentes

tipos de polen estudiados. Finalmente, no se encontró un patrón palinológico

que caracterice a cada una de las comunidades vegetales que conforman este

refugio.

Palabras claves: Palinología, Pantanos de Villa, descriptores morfológicos.

11

.

PALYNOLOGY OF PANTANOS DE VILLA WILDLIFE REFUGE’S MODERN

FLORA (LIMA-PERU)

ABSTRACT

Pantanos de Villa Wildlife Refuge (Chorrillos-Lima) is a part of biological

corridor of international importance in which several research have been done,

none of these focused on the palynological morphology of its modern flora.

Palynological analysis allows us to know the particularities of the ecosystem

vegetation; thus, the aim of this work was to characterize palynologically the

modern flora of this wetland. Pollen of 25 species was acetolyzed following

Erdtman’s method (1960); the samples were analyzed and photographed using

a light microscope. The palynological descriptors (types of apertures,

ornamentation, shape, amb, etc.) let us to characterize the modern flora’s

pollen; furthermore, they facilitated the development of a taxonomic key to

identify the different types of studied pollen. Finally, there was no palynological

pattern that characterizes each of the plant communities that makes up this

refuge.

Key words: Palynology, Pantanos de Villa, morphological descriptors.

12

INTRODUCCIÓN

El Refugio de Vida Silvestre los Pantanos de Villa (RVSPV), ubicado en el

distrito de Chorrillos, es reconocido desde el 20 de febrero de 1997 como un

humedal de importancia internacional o sitio Ramsar (Ramírez & Cano, 2010),

es considerado una muestra representativa de los humedales costeros del Perú

ya que alberga una gran cantidad de flora descrita para dichos ecosistemas

(Pulido, 1998). El RVSPV está siendo impactado con el pasar del tiempo

(Young, 1998), la cual se evidencia con la variación en su composición florística

y podemos esperar que la flora siga cambiando mientras persistan o aumenten

los impactos causado por el hombre (Ramírez & Cano, 2010). En este humedal

se han realizado diversos estudios florísticos (Arana, 1998a; Cano et al, 1993,

1998; León et al, 1995, 1998; Ramírez & Cano, 2010; Aponte & Cano, 2013) de

los cuales ninguno enfocado a la caracterización palinológica de su flora.

El término Palinología fue acuñada por Hyde y Williams en 1944, uniendo el

verbo griego polineim que significa espolvorear y el sustantivo logos, estudio,

para designar la investigación de los granos de polen y esporas (D’Antoni,

2008). Tiene diversos rangos de aplicaciones como: paleopalinología (estudio

del polen disperso que se preserva como fósil en sedimentos para reconstruir

la historia de la vegetación y clima del pasado); melisopalinología (estudio de

los contenidos de mieles, para determinar el origen botánico y geográfico de las

mismas); aerobiología (estudio del polen atmosférico que permite el tratamiento

adecuado de las afecciones alérgicas, polinosis); etc. (Battacharya et al, 2006;

Pire et al, 2004). Todo el conjunto de aplicaciones de la palinología necesita de

un sólido conocimiento de los tipos de polen y esporas de las plantas actuales

que sirva como base de comparación (Pire et al, 2004). Así, el desarrollo de los

atlas palinológicos o flora palinológica actual permite el estudio detallado de los

13

granos de polen y su clasificación en el ámbito taxonómico, dando como

resultado un conocimiento más específico de las particularidades de la

vegetación que se establece en un lugar determinado (García et al, 2011).

El objetivo general del presente trabajo fue caracterizar palinológicamente la

flora actual del Refugio de Vida Silvestre los Pantanos de Villa (RVSPV) para lo

cual debimos conocer la morfología polínica de la flora actual y determinar si

existe una relación entre dichas características y los diversos ambientes del

RVSPV. Con este trabajo se pretende contribuir al conocimiento morfológico de

la flora de este humedal, el cual serviría de precedente para futuros estudios de

la diversidad florística de dicho ecosistema a nivel palinológico.

14

1. MARCO TEÓRICO

1.1 ANTECEDENTES

En Latinoamérica existen numerosos estudios palinológicos de los que

destacan: “Catálogo de polens do estado da Guanabara e arredores” realizado

por Moreira (1969); “Pollen and Spores of Chile: Modern types of Pteridophyta,

Gymnospermae, and Angiospermae” elaborado por Heusser (1971); “Pollen

Flora of Argentina: Modern types of Pteridophyta, Gymnospermae, and

Angiospermae” de Markgraf y D’Antoni (1978) que sirvió de antecedente para

“Flora Polínica del Nordeste Argentino” editada por Pire, Anzoátegui y

Cuadrado (Pire, 2004); “Pollen and Spores of Barro Colorado Island” publicado

por Roubik y Moreno (1991); y el desarrollado por Herrera y Urrego (1996)

“Atlas de polen de plantas útiles y cultivadas de la Amazonia Colombiana”.

El estudio palinológico de la flora peruana data de los años 60, Cox realizó una

descripción morfológica de la familia Lythraceae (Ochsenieus, 1980

mencionado por Huamán, 1993). Dos décadas después, Sirlopú (1986), estudió

la morfología polínica de especies vegetales de la costa Norte del Perú;

Isayama (1987) describió el polen de especies de la flora del Lambayeque.

Luego, Huamán realizó un estudio palinológico de especies ornamentales de

Asteraceae en las Lomas de Lachay (1991) y en la ciudad de Lima (1993); Marí

(2000), estudió las características palinológicas de los árboles y arbustos de la

Provincia de Lima; Ventura (2007), describió la morfología polínica de la familia

Fabaceae de los valles de Fortaleza y Pativilca (Lima); Chávez (2008), realizó

un estudio palinológico de la familia Poaceae del distrito de Oyón (Lima);

Rimayhuaman (2013), presentó la palinotaxonomia de asteráceas de los

Paramos de Ayabaca (Piura); y De la Cruz, et al (2013) publicaron la

descripción polínica de cinco especies de la subfamilia Cactoideae del

departamento de Lima.

15

En el 2001, Zúñiga realizó un estudio paleopalinológico en el RVSPV, en el

cual se analizó la variación de comunidades vegetales durante el Holoceno

tardío sobre la base de datos paleopalinológicos; concluyendo que actualmente

la diversidad es más baja en comparación con el intervalo más antiguo.

16

1.2 GENERALIDADES

Se ha convertido en un procedimiento estándar para muchos palinólogos el

remover el citoplasma y polen kit (pk) mediante acetólisis, esto permite una

examinación satisfactoria de las características de la exina (Kapp’s, 2000). Las

características polínicas han sido categorizadas dentro de diferentes grupos

denominadas: tipo de grano, polaridad, simetría, forma, ámbito, tamaño,

aperturas, estructura y ornamentación de la exina.

1.2.1 TIPO DE GRANO

A partir de una célula madre de polen, después de la meiosis, se forma la

tétrade o conjunto de cuatro esporas o granos de polen haploide, que

permanecen unidos hasta la maduración, en que normalmente se separan

(Sáenz, 1978). Los granos de polen se pueden presentar en cuatro formas:

mónada (granos de polen aislados); diada (dos granos de polen, no son muy

comunes); tétrada (combinación de cuatro microsporas originadas de una

célula madre); poliada (muchos granos de polen unidos en grupo) (Hesse et

al, 2009; Battacharya, 2006).

1.2.2 POLARIDAD Y SIMETRÍA

Según la polaridad que presente un grano de polen puede ser: apolar,

debido a que presentan las aperturas dispuestas por toda la superficie y a

que su forma es esférica, es imposible establecer cuál de los múltiples ejes

de simetría es el eje polar; isopolar, cuando el plano horizontal de simetría

divide el polen en dos mitades idénticas; subisopolar, cuando el plano

horizontal de simetría divide el polen en dos mitades parecidas; y,

heteropolar, cuando el plano ecuatorial divide el polen en dos mitades

desiguales.

La simetría de un grano de polen es estudiada observándolo en vista polar y

ecuatorial, pudiendo ser un grano asimétrico o con simetrías: radial y

bilateral.

17

Fernandez & Diez (1990) construyeron un cuadro de doble entrada (ver Fig.

1) en el que representan los 12 grupos que pueden aparecer en la

naturaleza basándose en el estudio de estos dos caracteres.

1.2.3 FORMA

Erdtman ha propuesto una clasificación de todas las posibles formas

existentes, pero siempre referidas a granos previamente acetolizados

(Sáenz, 1978). En granos de polen radiosimétricos el eje polar y el mayor

diámetro ecuatorial puede ser medido en vista ecuatorial; mientras en los

granos de polen bilaterales la anchura ecuatorial solo puede ser medida en

vista polar (Bhattacharya, 2006). En algunos casos la forma es esferoidal o

sub-esferoidal, pero puede variar de alargado (prolato o per-prolato) a

aplanado (oblato o per-oblato) (Kapp’s et al, 2000) (Ver Figura 2). La

clasificación está basada en la relación entre la longitud del eje polar (P) y el

diámetro ecuatorial-anchura total (E), tal como se detalla en la siguiente

tabla:

Tabla 1. Clasificación de los granos de polen según su forma (Sáenz, 1978)

Forma P/E

Per-oblato Oblato Sub-oblato Oblato-esferoidal Esferoidal Prolato-esferoidal Sub-prolato Prolato Per-prolato

0.00-0.49 0.05-0.74 0.75-0.87 0.88-0.99 1.00 1.01-1.13 1.14-1.32 1.33-1.99 ˃2.00

18

Figura 1. Posibles combinaciones de la polaridad y simetría (Fernandez & Diez, 1990)

19

1.2.4 ÁMBITO

El contorno de un grano de polen o espora en vista polar se denomina

ámbito (Bhattacharya, 2006). Según Herrera (1996), los diferentes tipos de

ámbito pueden ser: angular, circular, circular-lobado, hexagonal,

interangular, interhexagonal, interlobado, intersemiangular, intersemilobado,

intersubangular, lobado, rectangular, semiangular, semilobado, subangular y

tubular (Ver Fig.3)

1.2.5 TAMAÑO

El tamaño de un grano de polen se define por las longitudes de sus ejes

polar y ecuatorial sin incluirse toda aquella excrecencia (espina, verruga,

etc.) de la exina que sobrepase los 0.5 µm de longitud (Sáenz, 1978). En

granos radiosimétricos de ámbito angular o lobado y en granos de simetría

bilateral se debe realizar mediciones adicionales en vista polar con el fin de

determinar los diámetros ecuatoriales. Erdtman (1952) desarrollo la siguiente

tabla basada únicamente en el diámetro mayor del grano.

Tabla 2. Clasificación de los granos de polen según su tamaño

(Erdtman, 1952)

Tamaño Longitud del eje mayor

Granos muy pequeños Granos pequeños Granos medianos Granos grandes Granos muy grandes Granos gigantes

˂10 µm 10-25 µm 25-50 µm

50-100 µm 100-200 µm

˃200 µm

20

1.2.6 APERTURA

Los granos de polen que no presentan aperturas se denominan

inaperturados. Se conoce con el nombre de aperturas las áreas adelgazadas

y especialmente delimitadas de la exina, estas tienen dos funciones: punto

de salida para la germinación del tubo polínico (Sáenz, 1978) y

harmomégata, mecanismo de acomodación a las distintas condiciones

osmóticas una vez que se encuentra fuera de la antera (D’Antoni, 2008). Se

distinguen dos tipos de aperturas: las alargadas en forma de surco son

colpos y las redondas son poros. Las aperturas puedes ser simples o

compuestas. Las simples son colpos y poros, las compuestas son colporos

(colpo + ora), pororos (poro + ora).

1.2.6.1 PORO

Entre las características externas se tienen: anulus o anillo alrededor del

poro, simple, costa pori e inconspicuo (Herrera & Urrego, 1996).

La os u ora se refiere a los poros organizados ecuatorialmente situados en

la parte interna de una apertura compuesta (colporo), en vista ecuatorial

puede ser: circular, longitudinalmente elíptico (lolongado), circular a

longitudinalmente elíptico, circular a transversalmente elíptico,

transversalmente elíptico (lalongado), trasversalmente paralelo, rectangular

transversal, rectangular longitudinal, rectangular transversal y/o

longitudinal, en forma de H (Herrera & Urrego, 1996).

1.2.6.2 COLPO

Algunas características observadas en los colpos: puede presentar

divisiones e incrustaciones; los extremos del colpo pueden ser

redondeados o aguzados; presentan o no constricción en la zona

ecuatorial; los bordes pueden ser gruesos bien definidos, gruesos difusos,

delgados bien definidos, delgados difusos y difíciles de distinguir; pueden o

no presentar costa colpi (Herrera & Urrego, 1998).

21

Según la posición, forma, número y carácter de las aperturas (criterios usados

por Erdtman) los tipos más comunes de polen son:

Tabla 3. Tipos de polen más comunes según el número, posición y carácter de

las aperturas (D’Antoni, 2008)

Aperturas Poros Colpos Colporos

Uno Monoporado Monocolpado ---

Dos Diporado Dicolpado Dicolporado

Tres Triporado Tricolpado Tricolporado

En el ecuador Estefanoporado Estefanocolpado Estefanocolporado

En toda la

superficie

Periporado Pericolpado Pericolporado

Unidos --- Sincolpado ---

Alternados --- Heterocolpado Heterocolpado

22

Figura 2 Forma (Vista ecuatorial): 1, Peroblato; 2, Oblato; 3, Suboblato; 4, Oblato-esferoidal; 5,

Esferoidal; 6, Prolato-esferoidal; 7, Subprolato; 8, Prolato; 9, Peroblato; 10, Romboidal; 11,

Rectangular; 12, Forma de manzana (Adaptado de Huang, T.C., 1972) (Herrera & Urrego, 1996).

Figura 3 Ámbito (Vista polar): 1, Circular; 2, Circular-lobado; 3, Semi-angular; 4, Inter-semiangular;

5, Angular; 6, Interangular; 7, Semi-lobado; 8, Inter-semi-lobado; 9, Lobado; 10, Inter-lobado; 11,

Exagonal; 12, Inter-exagonal; 13, Sub-angular; 14, Inter-subangular; 15, Rectangular (Romboidal);

16, Tubular (Adaptado de Huang, T. C., 1972) (Herrera & Urrego, 1996).

23

1.2.7 ESPORODERMIS

La esporodermis es la cubierta que rodea y protege al polen, está constituida

por dos partes: la intina y la exina (ver figura 4).

1.2.7.1 INTINA

Alrededor de la célula viviente se encuentra siempre presente la intina, su

composición química aun no es exactamente conocida pero se sabe que su

componente principal es la celulosa. La intina se destruye con facilidad y en

el polen fósil o acetolizado ha desaparecido completamente (Sáenz, 1978).

1.2.7.2 EXINA

Está constituida por esporopolenina que es una de las sustancias más

resistentes a la degradación en medio acido que se conocen en la

naturaleza (Faegri, 1989). La exina a su vez se divide en dos capas: nexina

(interna) y sexina (externa). El término nexina proviene de n-exina

(nonstructured exine), ya que esta capa es en general lisa y homogénea; el

término sexina, proviene de s-exina (structured exine) por la disposición

radial de sus elementos (Sáenz, 1978).

Es necesario distinguir entre la estructura o textura que comprende todos

los caracteres debido a la forma y arreglo de los elementos de la exina por

debajo del tectum, y la escultura, es decir, la composición de los rasgos

geométricos externos sin referencia a las partes estructurales que las

originan. Para la estructura de la pared puede tomarse la siguiente

clasificación (D’antoni, 2008):

Tectada: Con los elementos estructurales (Collumellae) soldados en

sus extremos distales para formar un tectum continuo.

Semitectada: a) Reticulada, con los elementos estructurales soldados

en sus extremos distales formando una figura en red.

b) Frustillada o areolada, con los elementos

estructurales soldados en sus extremos distales formando islas (a

la inversa de un retículo).

24

Intectada: Con una sola capa de exina, con elementos estructurales

libres o ausentes.

La escultura tiene que ver con el ordenamiento y la forma de los elementos

de la ectexina, estos adoptan diversas formas y cuyo eje mayor no

sobrepasan las 5 µm de longitud (Sáenz, 1978). Según Faegri (1989), el

tipo de ornamentación puede ser: psilado, foveolado, fosulado, escabrado,

gemado, clavado, verrucado, baculado, echinado, rugulado, estriado y

reticulado (Ver Fig. 5).

Otro rasgo importante en la descripción del polen es el espesor de la pared

en relación al tamaño del grano. Así, el cociente entre el espesor de la

exina tomada en la parte más gruesa de la pared (sin engrosamientos

locales tales como costae, anulli, etc.) y la latitud del grano es el index

exinae. Los valores se consignan en la siguiente tabla:

Tabla 4. Clases de exina de acuerdo a su index exinae (tomada de Iversen y

Troels-Smith, 1950) (D´Antoni, 2008)

Exina Index Exinae

Delgada ˂0.05

Mediana 0.05-0.10

Gruesa 0.10-0.25

Muy gruesa ˃ 0.25

25

Figura 4. Estratificación de la esporodermis (tomada de Hesse, 2009)

Figura 5. Ornamentación del polen (tomada de Traverse, 1988)

26

2. MATERIALES Y METODOS

2.1 DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO:

El RVSPV está situado en el departamento y provincia de Lima, en el distrito de

Chorrillos, entre los 12°10’42”- 12°13’25” Latitud Sur y 77°01’23” - 77°02’13”

Longitud Oeste, a la altura del Km 18-21 de la antigua carretera Panamericana

Sur (Cano et al, 1993). Se encuentra rodeado de zonas residenciales y

urbanas. Los pantanos de Villa se ubican en una depresión circundada de

colinas que alcanzan entre 100 y 300 metros de altitud, frente al océano

Pacífico; adquiriendo características microclimáticas propias (INRENA 1998,

citado por Aponte & Cano, 2013).

Comprende una superficie de 276 hectáreas; cinco espejos de agua de

diferentes tamaños; canales de agua alimentados por dos afloramientos

(puquios) que abastecen al humedal; zonas pantanosas con abundante materia

orgánica de origen vegetal y terrenos calcáreos-arenosos. El agua de los

Pantanos de Villa es de tipo salobre, con una salinidad variable, siendo

mayor próxima al litoral marino; la concentración de sales registrada es de

11 a 60 ppm. La coloración del agua puede variar desde pardo claro hasta

oscuro, con gran abundancia de materia orgánica en descomposición; el pH

fluctúa entre 6 y 8.5. El clima está clasificado como desértico, con

particularidades típicas de desiertos tropicales asociados con la influencia

de las corrientes marinas; la humedad relativa fluctúa entre 85 y 99 %,

con precipitaciones que pueden alcanzar hasta 60mm durante los meses

de invierno (Aponte & Cano, 2013; León et al, 1995; Pulido, 2003; Young,

1998).

Según Cano et al (1993), León (1995) y Young (1998), existen seis

formaciones vegetales importantes basadas en su fisionomía y composición

florística, las que detallamos a continuación:

27

* Zona de plantas acuáticas y asociadas (Espejo de agua): Corresponde a

los cuerpos de agua, aquí se hallan plantas acuáticas flotantes y sumergidas.

Entre las especies características se puede citar a Pistia stratiotes (“repollito de

agua”), Lemma gibba (“lenteja de agua”), Potamogeton striatus, Hydrocotyle

bonariensis y Ceratophyllum demersum.

* Totorales: Vegetación que circunda los cuerpos de agua, formada casi

íntegramente por Typha domingensis (“totora”). Esta especie es extraída para

la confección de artículos artesanales como respaldares y cojines, sus

inflorescencias son usadas en arreglos florales.

* Vega de ciperáceas: Abarca un área considerable, ocupando los suelos

pantanosos. Predominan en este tipo de vegetación especies de la familia

Cyperaceae, tales como Schoenoplectus americanus, Cyperus laevigatus y

Eleocharis geniculata. También es frecuente una Poaceae, Paspalum

vaginatum. S. americanus, llamado “junco”; se emplea en artesanía.

* Zona arbustiva: Ocupa los suelos húmedos, situados entre la vega de

ciperáceas y el gramadal. En esta zona predominan Cladium jamaicense,

Myrsine manglilla y Phragmites australis, esta última es utilizada para la

confección de cometas, adornos y castillos costumbristas.

* Gramadal: Ocupa los suelos más salinos y con mejor drenaje, siendo la

especie dominante la Poaceae Distichlis spicata (“grama salada”), junto con

Sarcocornia neei.

* Canales y depresiones: Cubren poca área en superficie, pero son

importantes para el crecimiento de plantas acuáticas, además de otras

especies que enraízan en el fondo del cauce de los canales o en las paredes

de los mismos.

28

2.2 MATERIAL BIOLÓGICO:

El material biológico estuvo constituido por las muestras botánicas y

palinológicas de las especies de la flora actual del Refugio de Vida Silvestre los

Pantanos de Villa.

2.3 REACTIVOS Y EQUIPOS:

- Hidróxido de Sodio al 10% (Pellets for analysis - EMSURE ® ISO).

- Ácido acético glacial al 100% EMSURE ® ACS, ISO, Reag. Ph Eur.

- Solución acetolítica: 9 partes de anhídrido acético al 99.1% Mallinckrodt AR®

por una parte de ácido sulfúrico al 95-97% MERCK.

- Safranina Mabelsa.

- Bateria de alcohol al 30 y 95%: Etanol absoluto EMSURE ® ACS, ISO, Reag.

Ph Eur.

- Agua destilada.

- Glicerina Laboratorio Alkofar.

- Tubos de ensayo de 13x100mm.

- Gradilla.

- Pipetas de 5ml y 10ml Fortuna®.

- Probeta graduada de 50ml LMS.

- Viales.

- Tamiz de 250µm.

- Baño Seco marca Thermolyne modelo DB17610.

- Centrifuga de 18 tubos marca IEC modelo HN.

- Vortex marca Thermolyne modelo M37610-26.

- Campana de extracción Labconco.

- Microscopio binocular de luz, Carl Zeiss modelo Primo Star.

- Cámara digital Canon Power Shot ELPH 520 HS.

29

2.4 MÉTODOS:

2.4.1 COLECCIÓN Y DETERMINACIÓN DE MUESTRAS BOTÁNICAS

Con el fin de colectar de 3 a 4 muestras vegetativas y reproductivas por

especie, se realizaron búsquedas intensivas durante los meses de junio-

noviembre del 2013 para lo cual se escogieron 7 puntos de inicio para

comenzar cada colecta (ver figura 6). Las muestras fueron colocadas en

periódicos, rotuladas con un código personal “CRMP”, número de muestra y

fecha de colección; siguiendo las técnicas estandarizadas de Bridson &

Forman (2013). Luego los ejemplares fueron prensados y secados según la

metodología de Cerrate (1969).

Cuando estuvieron secos los ejemplares, estos fueron fijados en cartulina

folkote nro. 12 (27.5 x 42 cm) pegándolos con silicona líquida o cosiéndolos

con hilo blanco. Terminado este proceso, se procedió a la identificación

taxonómica utilizando bibliografía especializada: Cano et al (1993), León et

al (1995) y Sagástegui & Leiva (1993); luego, fueron clasificados bajo la

nomenclatura usada por el sistema Angiosperm Phylogeny Group III (The

Plant List, 2013). Finalmente, las muestras fueron depositadas en el

Herbario “Magdalena Pavlich” de la Universidad Peruana Cayetano Heredia

(HUPCH).

30

Figura 6. Mapa de ubicación del Refugio de Vida Silvestre los Pantanos de Villa y los puntos iniciales de las colectas (Google Inc, 2009)

31

2.4.2 COLECCIÓN Y PROCESAMIENTO DE POLEN

Siguiendo la metodología descrita en Traverse (1988), las flores se colectaron

en sobres de papel bond rotulados con el mismo código usado para las

muestras botánicas y fueron trasladadas al laboratorio para su procesamiento,

el cual es detallado a continuación:

Digestión orgánica

Los granos de polen se tomaron directamente de las antenas de las flores

grandes y en el caso de las flores pequeñas se procesó la flor entera (Mari,

2000). Con el propósito de remover la celulosa del grano de polen y así obtener

la muestra lo más pura posible, esta fue tratada con NaOH al 10%. Para esto,

colocamos la muestra en un tubo de ensayo que contenía 5ml de NaOH al 10%;

usando un equipo de baño seco calentamos la muestra durante 5 minutos;

luego, separamos el resto vegetal que no se degradó con la ayuda de un tamiz

de 250 µm; una vez tamizada, la centrifugamos a 2500rpm por 5 minutos,

decantamos y lavamos la muestra 3 veces (añadimos agua destilada,

vorteamos, centrifugamos y decantamos).

Deshidratación de la muestra

El precipitado obtenido del paso anterior fue suspendido en 2ml de ácido

acético glacial durante 5 minutos con el fin de evitar la reacción del agua con la

solución acetolítica; luego, fue centrifugado a 2500 rpm por 5 minutos,

eliminamos el sobrenadante y dejamos que el ácido acético glacial se evapore

completamente.

Acetólisis de Erdtman (1960)

Cuando la muestra estuvo seca, añadimos 2 a 3 ml de la solución acetolítica al

tubo que contenía el material polínico y la calentamos en baño seco por 5

minutos. Luego de enfriarse, agregamos de a pocos agua destilada (hasta casi

llenar el tubo de ensayo), centrifugamos a 2500rpm por 5 minutos, decantamos

y lavamos la muestra.

32

Tinción de la muestra

Añadimos de 2 a 3 gotas del colorante safranina al precipitado obtenido,

vorteamos y completamos con agua destilada. Después de centrifugar y

decantar, adicionamos 3ml de alcohol al 30% y vorteamos la mezcla para poder

trasvasarla a un vial; luego, centrifugamos y decantamos para añadir 1ml de

alcohol al 95% y llevamos la muestra por última vez a la centrifuga. Finalmente,

agregamos de 4 a 5 gotas de glicerina al vial para conservar la muestra.

2.4.3 MONTAJE

Para la observación de los granos de polen, en un portaobjetos montamos una

alícuota del concentrado polínico y adicionamos de 1 a 2 gotas de glicerina

(Herngreen, 1983) mezclándolos con la ayuda de un estilete de madera.

Finalmente, colocamos el cubre objeto que fue sellado con esmalte de uñas

luego de la observación al microscopio.

2.4.4 MEDICIÓN

Realizamos mediciones a 1000X con objetivo de inmersión utilizando ocular

micrométrico. Las mediciones de los caracteres fueron realizadas tanto en vista

polar como ecuatorial con 30 repeticiones por especie según lo mencionado por

Huamán (1991 y 1993) y Marí (2000).

Cada especie descrita cuenta con códigos de colecta, de palinoteca y de herbario

(Ver Anexo 1).

33

2.4.5 MICROFOTOGRAFIADO

Las muestras fueron fotografiadas a 1000X con objetivo de inmersión. Las

microfotografías se realizaron tanto en vista ecuatorial como polar.

2.4.6 PROCESAMIENTO DE DATOS

Diseño Experimental:

Se tomaron al azar 30 granos de polen por cada especie de la flora del RVSPV.

En vista ecuatorial, se midieron: diámetro ecuatorial (E), diámetro polar (P),

grosor de la exina (Gex). Además dependiendo las familias se tomaron en

cuenta otras medidas: en las Cyperaceae, el diámetro distal (D); en las

Poaceae, el anulus (A), la costa o grosor del anulus (C) y el diámetro del poro

(Po); en las Asteraceae, diámetro de base (Desp) y largo de la espina (Lesp);

en las Chenopodiaceae, longitud poro-poro (Lp-p), grosor del muri (Gmur) y

lumen (Lum). En vista polar, se evaluó ámbito (Amb), número (Nap), posición

(Pap) y carácter de aperturas (Cap). La forma del polen (F) está dada por la

relación P/E, mientras que el index exinae por Gex/E. El mayor diámetro define

el tamaño del grano (T). Se observó también tipo de grano (G), simetría (S),

polaridad (Pd), estructura (Est) y ornamentación (Or) de la exina.

La lista de descriptores, presentada de forma sintética en la Tabla 5, ha sido

derivada de los criterios utilizados por Erdtman (1952), Fernandez & Diez

(1990), Herrera &Urrego (1996), Kapp´s (2000), Sáenz (1978), y Traverse

(1988); uniformizando dichos términos con la nomenclatura propuesta por

Hesse (2009) y Punt (2007).

Diseño Estadístico:

Los valores mínimos y máximos, promedios, desviación standard, coeficiente de

variación y normalidad de los descriptores cuantitativos se analizaron con el

software PAST 2.17 (Hammer, O. et al, 2001). Luego, realizamos un análisis de

componentes principales con las variantes morfológicas observadas (tipo de

34

aperturas, ornamentación de la exina y forma del polen) y las especies que

integran los ambientes del humedal.

Tabla 5. Lista de descriptores palinológicos para la flora del RVSPV

Descriptores

Cuantitativos

Diámetro del eje polar (P)

Diámetro del eje ecuatorial (E)

Eje ecuatorial en vista polar (Evp)

Grosor de la exina (Gex)

Diámetro distal (D)

Ancho del anulus (A)

Costa o grosor del anulus (C)

Diámetro del poro, sin anulus (Po)

Diámetro de base de la espina (Desp)

Longitud poro-poro (Lp-p)

Largo de la espina (Lesp)

Número de aperturas (Nap)

Largo del colpo (Lcol)

Ancho del colpo (Acol)

Eje del poro (Epor)

Grosor del muri (Gmur)

Lumen (Lum)

Cualitativos Tipo de grano (G)

Polaridad (Pd)

Simetría (S)

Forma (F)

Ámbito o contorno en vista polar (Amb)

Tamaño (T)

Posición de aperturas (Pap)

Carácter de aperturas (Cap)

Index exinae (Ie)

Estructura de la exina (Est)

Ornamentación de la exina (Or)

Con el programa C2 versión 1.5 (Juggins, 2007), elaboramos gráficas de

presencia – ausencia de las especies colectadas y de las características

polínicas observadas en las diversas comunidades vegetales que integran el

Refugio de Vida Silvestre los Pantanos de Villa.

35

3. RESULTADOS

3.1 COLECCIÓN BOTÁNICA

Se registraron 25 especies de la flora actual del Refugio de Vida Silvestre los

Pantanos de Villa, según el sistema de clasificación Angiosperm Phylogeny Group

III (The Plant List, 2013) estas fueron:

Tabla 6: Lista de especies de la flora actual del RVSPV, indicando su forma de crecimiento (FC) y procedencia (PR) (según León et al. 1998)

Familia Especie FC PR

Aizoaceae Sesuvium portulacastrum (L.) L. Hierba Nativa

Amaranthaceae Alternanthera halimifolia (Lam.) Standl. ex Pittier Hierba Invasora

Amaranthaceae Chenopodium macrospermum Hook. f. Hierba Invasora

Amaranthaceae

Araliaceae

Sarcocornia neei (Lag.) M.A.Alonso & M.B.Crespo

Hydrocotyle bonariensis Comm. ex Lam.

Hierba

Hierba (EE)

Nativa

Nativa

Asteraceae Eclipta prostrata (L.) L. Hierba Invasora

Asteraceae Enydra sessilifolia (Ruiz & Pav.) Cabrera Hierba Nativa

Boraginaceae Heliotropium curassavicum L. Hierba Nativa

Brassicaceae Nasturtium officinale R.Br. Hierba Introducida

Cyperaceae Cyperus laevigatus L. Hierba (EE) Nativa

Cyperaceae Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult. Hierba (EE) Nativa

Cyperaceae Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart Hierba (EE) Nativa

Plantaginaceae Bacopa monnieri L. Wettst. Hierba Nativa

Poaceae Cynodon dactylon (L.) Pers. Hierba Introducida

Poaceae Distichlis spicata (L.) Greene Hierba Nativa

Poaceae Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf Hierba Invasora potencial

Poaceae Paspalum vaginatum Sw. Hierba (EE) Nativa

Poaceae Sporobolus virginicus (L.) Kunth Hierba Nativa

Polygonaceae Rumex obtusifolius L. Hierba Invasora

Primulaceae

Primulaceae

Myrsine manglilla (Dombey ex Lam.) R. Br.

Samolus valerandi L

Arbusto

Hierba

Nativa

Nativa

Solanaceae Solanum americanum Mill. Hierba Invasora

Solanaceae Solanum pimpinellifolium L. Hierba Invasora

Typhaceae Typha domingensis Pers. Hierba (EE) Nativa

Verbenaceae Phyla nodiflora (L.) Greene Hierba Nativa

EE: Hierba acuática emergente

36

3.2 CARACTERÍZACIÓN PALINOLÓGICA DE LA FLORA DEL RVSPV

Los granos de polen de los taxones estudiados se presentaron en monadas y

exhiben diferentes características morfológicas. En las Tablas 7 y 8, se muestran

los porcentajes obtenidos de las variantes palinológicas de la flora actual del

Refugio de Vida Silvestre Los Pantanos de Villa.

Granos polares, heteropolares e isopolares fueron observados, el 52% del polen

analizado presentan isopolaridad. La simetría más común que presentaron los

taxones analizados fue la radial (88%); el tamaño del polen varió de pequeño a

grande, el 60% de los granos son medianos. Los contornos en vista polar o

ámbitos observados fueron: sub-angular, circular-lobado, semi-angular y circular,

siendo este último el más común (44%); algunos no presentan ámbito o estos son

irregulares.

Los tres tipos de estructura de la exina fueron observados, el 72% de las especies

analizadas presentan la exina tectada; los tipos de exina, definido por el index

exinae, fueron: gruesa (4%), mediana (52%) y delgada (44%).

Los tipos de apertura observados fueron: 3-4 colporado, 3-4 colpado,

heterocolpado, lofado, pseudoaperturado, tricolpado, periaperturado, periporado,

monoporado y tricolporado. Siendo estos dos últimos los que en mayor porcentaje

se presentan, 28 y 24% respectivamente.

Las ornamentaciones mostradas por los granos de polen fueron: perforada,

psilada, equinada, reticulada, vestigial y escabrada; este última la presentan el

40% de los taxones. Por último, la forma prolato-esferoidal se presenta en el 48%

del polen analizado y en menor porcentaje los de tipo prolato, sub-prolato, sub-

oblato y oblato-esferoidal.

37

Tabla 7. Porcentajes de tipos de polen según polaridad, simetría, tamaño, ámbito,

estructuras de la exina e index exinae de la flora actual del Refugio de Vida

Silvestre los Pantanos de Villa

Tipo de polen según: Cantidad %

Polaridad Isopolar 13 52

Heteropolar 9 36

Apolar 3 12

Simetría Radial 22 88

Asimétrico 3 12

Tamaño Mediano 15 60

Pequeño 9 36

Grande 1 4

Ámbito Circular 11 44

Irregular 4 16

Sin ámbito 3 12

Semi-angular 3 12

Circular-lobado 2 8

Sub-angular 2 8

Estructura exina Tectada 18 72

semitectada 6 24

Intectada 1 4

Index exinae Mediana 13 52

Delgada 11 44

Gruesa 1 4

38

Tabla 8. Porcentajes de tipos de polen según apertura, escultura de la exina y

forma de la flora actual del Refugio de Vida Silvestre los Pantanos de Villa

Tipo de polen según: Cantidad %

Apertura Tricolporado 7 28

Monoporado 6 24

Periporado 2 8

Periaperturado 2 8

Tricolpado 2 8

3-4 Colporado 2 8

Lofado 1 4

Heterocolpado 1 4

3-4 Colpado 1 4

Pseudoaperturado 1 4

Escultura exina Escabrada 10 40

Reticulada 7 28

Equinada 3 12

Psilada 2 8

Vestigiales 2 8

Perforada 1 4

Forma Prolato-esferoidal 12 48

Oblato-esferoidal 6 24

Sub-oblato 3 12

Sub-prolato 2 8

Prolato 2 8

39

3.2.1 DESCRIPCIÓN PALINOLÓGICA DE LA FLORA ACTUAL DEL RVSPV

Leyenda: P=Diámetro del eje polar; E=Diámetro del eje ecuatorial; D=Diámetro distal; F=Forma (P/E);

VE=Vista ecuatorial; VP=Vista polar; Evp=Eje ecuatorial en vista polar; A=Ancho del anulus; C=Costa o grosor

del anulus; Po=Diámetro del poro (sin anulus); Lp-p=Longitud poro-poro; Lcol=Largo del colpo; Acol=Ancho

del colpo; Gmur=Grosor del muro; Lum=Lúmen; Epor=Eje del poro; Desp=Diámetro de la base de la espina;

Lesp=Largo de espina; Gex=Grosor de la exina; Ie=Index exinae (Gex/E).

MONOCOTILEDÓNEAS

FAMILIA: CYPERACEAE

Cyperus laevigatus L.

Mónada, heteropolar, asimétrico, prolato - esferoidal (F=1.14), ámbito irregular.

Grano mediano (29.13 µm), medidas en VE: P 24(29.13)38 µm, E 22(25.78)33 µm,

D 20(26.37) 33µm. Periaperturado. Una apertura en el polo distal y 4 a 5 aperturas

elongadas en la zona ecuatorial, membrana apertural granulada. La exina es

tectada, escabrada, delgada (Ie=0.04), de grosor 1(1.03)1.25 µm. No se puede

distinguir la cicatriz de la tétrada en el polo proximal. Tabla 9 y Figura 7.

Tabla 9. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Cyperus laevigatus

Estadísticos P E D Gex

Mínimo 24 22 20 1

Máximo 38 33 33 1.25

Promedio 29.13 25.78 26.37 1.03

Desviación Standard 3.16 2.73 2.53 0.086

Coeficiente de variación 10.84 10.58 9.59 8.36

Normalidad (p) 0.3288 0.03477 0.5389 5.98E-10

Figura 7. Cyperus laevigatus: VE (a y b); Polo distal (c); Polo proximal (d)

10 µm a b c d

40

Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult.

Mónada, heteropolar, asimétrico, prolato - esferoidal (F=1.05), ámbito irregular.

Grano mediano (31.9 µm), medidas en VE: P 25(31.9)43 µm, E 25(30.7)38 µm, D

14(28.07)36 µm. Pseudoaperturado, no se observa apertura en el polo distal pero

si 3 a 4 aperturas de bordes no definidos en la zona ecuatorial. La exina es

tectada, escabrada, delgada (Ie=0.03), de grosor 0.8(0.92)1µm. Se puede

observar la cicatriz de la tétrada en el polo proximal. Tabla 10 y Figura 8.

Tabla 10. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Eleocharis geniculata


Mínimo 25 25 14 0.8

Máximo 43 38 36 1

Promedio 31.9 30.7 28.07 0.92



Normalidad (p) 0.07245 0.07488 0.08454 5.64E-07

Figura 8. Eleocharis geniculata: VE (a y b); Polo distal (c); Polo proximal (d)

a b c d 10 µm

41

Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart

Mónada, heteropolar, asimétrico, prolato (F=1.68), ámbito irregular. Grano grande

(52.83 µm), medidas en VE: P 45(52.83)61 µm, E 26(31.83)38 µm, D 30(34.47)44

µm. Periaperturado, una apertura en el polo distal y 4 aperturas elongadas en la

zona ecuatorial, membrana apertural granulada. La exina es tectada, escabrada,

delgada (Ie=0.03), de grosor 0.8(0.95)1 µm. Se puede observar la cicatriz de la

tétrada en el polo proximal. Tabla 11 y Figura 9.

Tabla 11. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Schoenoplectus americanus


Mínimo 45 26 30 0.8

Máximo 61 38 44 1

Promedio 52.83 31.83 34.47 0.95



Normalidad (p) 0.5475 0.4513 0.03543 3.70E-06

Figura 9. Schoenoplectus americanus: VE (a y b); Polo distal (c); Polo proximal (d)

10 µm a b c d

42

FAMILIA: POACEAE

Cynodon dactylon (L.) Pers.

Mónada, heteropolar, radiosimétrico, prolato-esferoidal (F=1.02), ámbito circular.

Grano mediano (25.75 µm), medidas en VE: P 24(25.75)29 µm, E 22.5(25.23)27

µm. Monoporado, A 2(2.9)3.5 µm, C 2(2.7)3 µm, Po 1.5(2.02)2.5 µm. La exina es

tectada, escabrada, mediana (Ie=0.06), de grosor 1(1.45) 1.5 µm. Tabla 12 y

Figura 10.

Tabla 12. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Cynodon dactylon

Estadísticos P E Gex A C Po

Mínimo 24 22.5 1 2 2 1.5

Máximo 29 27 1.5 3.5 3 2.5

Promedio 25.75 25.23 1.45 2.9 2.7 2.02

Desviación Standard 1.19 1.03 0.14 0.38 0.34 0.16

Coeficiente de variación 4.61 4.09 9.49 13.12 12.49 7.93

Normalidad (p) 0.0212 0.08808 6.85E-10 0.0001333 1.07E-05 1.13E-09

Figura 10. Cynodon dactylon: VE (a y b); Polo distal (c); Polo proximal (d)

a b c d 10 µm

43

Distichlis spicata (L.) Greene

Mónada, heteropolar, radiosimétrico, prolato - esferoidal (F=1.06), ámbito circular.

Grano mediano (35.63 µm), medidas en VE: P 33(35.63)39 µm, E 30(33.68)38 µm.

Monoporado. A 2.5(3.27)4.5 µm, C 2(2.45)3 µm, Po 2.5(3.17)4µm. La exina es

tectada, escabrada, delgada (Ie=0.03) de grosor 1(1.09)1.2 µm. Tabla 13 y

Figura11.

Tabla 13. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Distichlis spicata


Mínimo 33 30 1 2.5 2 2.5

Máximo 39 38 1.2 4.5 3 4

Promedio 35.63 33.68 1.09 3.27 2.45 3.17



Normalidad (p) 0.1785 0.3347 1.29E-05 0.002701 3.32E-07 0.0006868

Figura 11. Distichlis spicata: VE (a y b); Polo distal (c); Polo proximal (d)

10 µm a b c d

44

Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf

Mónada, heteropolar, radiosimétrico, prolato- esferoidal (F=1.06), ámbito circular.

Grano mediano (30.25 µm), medidas en VE: P 27(30.25)33 µm, E 26(28.58)30.5

µm. Monoporado, A 2(2.47)3 µm, C 2(2.18)2.5µm, Po 1.5(2.25)3µm. La exina es

tectada, escabrada, delgada (Ie=0.04), de grosor 1(1.09)1.2 µm. Tabla 14 y

Figura12.

Tabla 14. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Paspalidium geminatum


Mínimo 27 26 1 2 2 1.5

Máximo 33 30.5 1.2 3 2.5 3

Promedio 30.25 28.58 1.09 2.47 2.18 2.25



Normalidad (p) 0.3974 0.0379 2.56E-06 7.89E-05 1.02E-07 0.001048

Figura 12. Paspalidium geminatum: VE (a y b); Polo distal (c); Polo proximal (d)

a b c d 10 µm

45

Paspalum vaginatum Sw.

Mónada, heteropolar, radiosimétrico, prolato- esferoidal (F=1.07), ámbito circular.

Grano mediano (30.16 µm), medidas en VE: P 27(30.16)34 µm, E 25(28.27)33 µm.

Monoporado, A 2(2.27)2.5 µm, C 2(2.03)2.5 µm, Po 2(2.73)3.5 µm, presenta

opérculo granulado. La exina es tectada, escabrada, delgada (Ie=0.04), de grosor

0.9(0.99)1.2 µm. Tabla 15 y Figura 13.

Tabla 15. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Paspalum vaginatum


Mínimo 27 25 0.9 2 2 2

Máximo 34 33 1.2 2.5 2.5 3.5

Promedio 30.16 28.27 0.99 2.27 2.03 2.73



Normalidad (p) 0.1781 0.2415 2.11E-07 2.11E-07 4.40E-11 0.0001656

Figura 13. Paspalum vaginatum: VE (a y b); Polo distal (c); Polo proximal (d)

a b c d 10 µm

46

Sporobolus virginicus (L.) Kunth

Mónada, heteropolar, radiosimétrico, prolato-esferoidal (F=1.01), ámbito circular.

Grano pequeño (23.77 µm), medidas en VE: P 21(23.77)27 µm, E 20(23.55)26.5

µm. Monoporado, A 1.5(1.93)2.5µm, C 1.5(2.24)3µm, Po 1(2.03)3.5µm. La exina

es tectada, escabrada, delgada (Ie=0.04), de grosor 1(1.01)1.5 µm. Tabla 16 y

Figura 14.

Tabla 16. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Sporobolus virginicus


Mínimo 21 20 1 1.5 1.5 1

Máximo 27 26.5 1.5 2.5 3 3.5

Promedio 23.77 23.55 1.02 1.93 2.24 2.03



Normalidad (p) 0.1441 0.04512 7.77E-12 6.25E-05 4.02E-05 0.01525

Figura 14. Sporobolus virginicus: VE (a y b); Polo distal(c); Polo proximal (d)

a b c d 10 µm

47

FAMILIA: TYPHACEAE

Typha domingensis Pers.

Mónada, heteropolar, asimétrico, prolato-esferoidal (F=1.04), ámbito irregular.

Grano mediano (33.72 µm), medidas en VE: P 25 (33.72)40 µm, E 26(32.8)44 µm.

Monoporado, Po 3(4.35)6 µm, con borde grueso sin anulus ni costa. La exina es

intectada, retipilada (pilos de 1 µm), mediana (Ie=0.08), de grosor 2(2.59)3 µm.

Tabla 17 y Figura 15.

Tabla 17. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Typha domingensis

Estadísticos P E Gex Po

Mínimo 25 26 2 3

Máximo 40 44 3 6

Promedio 33.72 32.8 2.59 4.35



Normalidad (p) 0.1658 0.2676 0.008361 0.04415

Figura 15. Typha domingensis: VE (a y b); Polo distal (c); Polo proximal (d)

a b c d 10 µm

48

EUDICOTILEDÓNEAS

FAMILIA: AIZOACEAE

Sesuvium portulacastrum (L.) L.

Mónada, Isopolar, radiosimétrico, oblato-esferoidal (F=0.94), ámbito circular.

Grano pequeño (21.81 µm), medidas en VE: P 19(20.55)24 µm, E 19(21.81)24

µm. Tricolpado, Lcol en VE 14(15.38)19 µm, Acol en VE 5(6.78)9 µm; extremos

del colpo aguzado, borde angosto bien definido y sin adelgazamiento en el área

ecuatorial; membrana apertural granulada. La exina es semitectada,

microreticulada, mediana (Ie=0.07), de grosor 1(1.52)2 µm. Tabla 18 y Figura 16.

Tabla 18. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Sesuvium portulacastrum

Estadísticos P E Gex Lcol Acol

Mínimo 19 19 1 14 5

Máximo 24 24 2 19 9

Promedio 20.55 21.81 1.52 15.38 6.78

Desviación Standard 1.54 1.45 0.31 1.44 1.02

Coeficiente de variación 7.52 6.63 20.27 9.34 15.08

Normalidad (p) 0.0001452 0.009021 2.10E-05 0.0003187 0.04472

Figura 16. Sesuvium portulacastrum: VE (a, b y c); VP (d)

a b c d 10 µm

49

FAMILIA: AMARANTHACEAE

Alternanthera halimifolia (Lam.) Standl. ex Pittier

Mónada, apolar, radiosimétrico, prolato-esferoidal (F=1.01). Grano pequeño (19.02

µm), P 17(19.02)21 µm, E 17(18.8)20 µm. Lofado, la exina es tectada, gruesa

(Ie=0.11), de grosor 2µm. El tectum perforado se dispone en bandas o crestas

poligonales alrededor de lagunas, Lum 7(7.77)10 µm de diámetro y presentan

gránulos en la superficie. Los muros presentan espínulas, Gmur 1.5(2.06)2.5 µm.


Tabla 19. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Alternanthera halimifolia

Estadísticos P E Gex Gmur Lum

Mínimo 17 17 2 1.5 7

Máximo 21 20 2 2.5 10

Promedio 19.02 18.8 2 2.06 7.77

Desviación Standard 0.92 0.86 0 0.26 0.68

Coeficiente de variación 4.86 4.56 0 12.63 8.74

Normalidad (p) 0.04119 0.01397 ------------ 0.00010378 0.22587

Figura 17. Alternanthera halimifolia, Espínulas(a); Exina (b y d); Lúmen(c)

a b c d 10 µm

50

Chenopodium macrospermum Hook. f.

Mónada, apolar, radiosimétrico, prolato-esferoidal (F=1.02). Grano pequeño (24.41

µm), P 22(24.41)28 µm, E 13(24.23)28.5 µm. Periporado, con un promedio de 78

poros, membrana apertural granulada, Po 1(1.51)2.5 µm, Lp-p 4(5.23)7 µm. La

exina es tectada, mediana (Ie=0.07), de grosor 1(1.59)1.9 µm y con presencia de

espinas o báculos vestigiales. Tabla 20 y Figura 18.

Tabla 20. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Chenopodium macrospermum

Estadísticos P E Gex Po Lp-p

Mínimo 22 13 1 1 4

Máximo 28 28.5 1.9 2.5 7

Promedio 24.41 24.23 1.59 1.51 5.23



Normalidad (p) 0.002496 7.71E-06 9.29E-05 0.002465 0.008915

Figura 18. Chenopodium macrospermum: Exina (a); Escultura y poros (b)

a b 10 µm

51

Sarcocornia neei (Lag.) M.A.Alonso & M.B.Crespo

Mónada, apolar, radiosimétrico, prolato-esferoidal (F=1.01). Grano mediano (29.38

µm), P 25(29.38)33 µm, E 24(29.15)33 µm. Periporado, con un promedio de 100

poros, membrana apertural granulada, Po 2(3.16)4 µm, Lp-p 4.5(5.68)6.5 µm. La

exina es tectada, mediana (Ie=0.05), de grosor 1(1.48)1.5 µm y con presencia de

espinas o báculos vestigiales. Tabla 21 y Figura 19.

Tabla 21. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Sarcocornia neei

Estadísticos P E Gex Po Lp-p

Mínimo 25 24 1 2 4.5

Máximo 33 33 1.5 4 6.5

Promedio 29.38 29.15 1.48 3.16 5.68



Normalidad (p) 0.1492 0.07502 7.77E-12 0.004394 0.008868

Figura 19. Sarcocornia neei, Exina (a); Escultura y poros (b)

a b 10 µm

52

FAMILIA: ARALIACEAE

Hydrocotyle bonariensis Comm. ex Lam.

Mónada, isopolar, radiosimétrico, sub-prolato (F=1.3), ámbito semi-angular. Grano

mediano (26.98 µm), medidas en VE: P 22.5(26.98)32 µm, E 19(21.65)28 µm;

medida en VP: E 7(12.53)17 µm. Tricolporado, en algunos casos tetracolporado,

Lcol en VE 18.5(23.05)28 µm, Acol en VE 0.5(1.93)3.5 µm; extremo del colpo

aguzado, borde delgado bien definido y sin constricción en el área ecuatorial; os

lalongado de forma circular a rectangular con eje 5(7.3)12 µm. La exina es

semitectada, microreticulada, mediana (Ie=0.10), Gex 1.5(2.15)2.75 µm. Tabla 22

y Figura 20.

Tabla 22. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Hydrocotyle bonariensis

Estadísticos P E Evp Gex Lcol Acol Epor

Mínimo 22.5 19 7 1.5 18.5 0.5 5

Máximo 32 28 17 2.75 28 3.5 12

Promedio 26.98 21.65 12.53 2.15 23.05 1.93 7.3

Des, Stand 2.36 1.97 2.31 0.31 2.81 0.81 1.77

Coef. Variac. 8.74 9.10 18.44 14.19 12.17 41.72 24.31

Normalidad (p) 0.5344 0.01433 0.2546 9.38E-05 0.02845 0.03434 0.01282

a b c d

e f g h

10 µm

Figura 20. Hydrocotyle bonariensis: VE (a, b, c, e y f); VP (d, g y h)

53

FAMILIA: ASTERACEAE

Eclipta prostrata (L.) L.

Mónada, isopolar, radiosimétrico, oblato-esferoidal (F=0.96), ámbito circular.

Grano pequeño (22.72 µm), P 20(21.77)24 µm, E 19(22.72)25 µm. Tricolporado,

Lcol en VE 14(16.6)20 µm, Acol en VE 2(3.73)5 µm; extremo del colpo aguzado,

borde delgado bien definido y sin constricción en el área ecuatorial; os lalongado

en forma de ojal con eje 6(8.83)11 µm. La exina es tectada, equinada, mediana

(Ie=0.08), de grosor 1.5(1.87)2 µm. Las espinas con base ancha, ápice agudo y

presentan perforaciones; Desp 2.5(3.52)4.5 µm, Lesp 2.5(3.58)4.5 µm. Presencia

de espinas truncas en algunos granos analizados. Tabla 23 y Figura 21.

Tabla 23. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Eclipta prostrata

Estadísticos P E Gex Lcol Acol Epor Desp Lesp

Mínimo 20 19 1.5 14 2 6 2.5 2.5

Máximo 24 25 2 20 5 11 4.5 4.5

Promedio 21.77 22.72 1.87 16.6 3.73 8.83 3.52 3.58

Des, Stand 1.37 1.50 0.21 1.58 0.77 1.17 0.46 0.73

Coef. Variac. 6.29 6.61 11.44 9.54 20.73 13.24 13.19 20.43

Norm. (p) 0.01449 0.08138 4.73E-08 0.1443 0.2304 0.3153 0.005567 0.001099

Figura 21. Eclipta prostrata: VE (a, b y c); VP (d)

a b c d 10 µm

54

Enydra sessilifolia (Ruiz & Pav.) Cabrera


Grano mediano (36.52 µm). P 31(35.55)44 µm, E 33(36.52)44 µm. Tricolporado,

Lcol en VE 23(27.85)37 µm, Acol en VE 3.5(5.48)7.5 µm; extremo del colpo

aguzado, borde delgado bien definido y sin constricción en el área ecuatorial; os

lalongado en forma de ojal con eje 8(13.3)20 µm. La exina es tectada, equinada,

mediana (Ie=0.05), de grosor 1.5(1.89)2.5 µm. Las espinas con base ancha, ápice

agudo y presenta incrustaciones; Desp 3(5.47)7 µm, Lesp 3.5(5.85)8 µm.

Presencia de espinas truncas en más de la mitad de granos analizados. Tabla 24

y Figura 22.

Tabla 24. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Enydra sessilifolia

Estadísticos P E Gex Lcol Acol Epor Desp Lesp

Mínimo 31 33 1.5 23 3.5 8 3 3.5

Máximo 44 44 2.5 37 7.5 20 7 8

Promedio 35.55 36.52 1.89 27.85 5.48 13.3 5.47 5.85

Des, Stand 2.92 2.68 0.22 3.04 1.02 2.47 1.06 1.04

Coef. Variac. 8.22 7.33 11.86 10.91 18.62 18.59 19.36 17.84

Norm. (p) 0.05866 0.04666 1.10E-05 0.04857 0.03829 0.4539 0.04904 0.05664

Figura 22. Enydra sessilifolia: VE (a, b y c); VP (d)

a b c d 10 µm

55

FAMILIA: BORAGINACEAE

Heliotropium curassavicum L.

Mónada, isopolar, radiosimétrico, prolato (F=1.50), ámbito circular-lobado. Grano

mediano (25.77 µm), medidas en VE: P 23(25.77)29 µm, E 15(17.22)19.5 µm;

medida en VP: E 11.5(14.1)16.5 µm. Heterocolpado, 3 colpos y 3 colporos.

Medidas de la apertura compuesta: Lcol en VE 14(16.65)19.5 µm, Acol en VE

0.5(0.84)1.5 µm; extremo del colpo redondeado, borde delgado bien definido y

dividido en el área ecuatorial; os circular de eje 4(5.38)7 µm. La apertura simple,

colpo, en VE es tan largo como el diámetro del eje polar. La exina es tectada,

psilada, delgada (Ie=0.04), de grosor 0.5(0.68)0.75 µm. Tabla 25 y Figura 23.

Tabla 25. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Heliotropium curassavicum


Mínimo 23 15 11.5 0.5 14 0.5 4

Máximo 29 19.5 16.5 0.75 19.5 1.5 7

Promedio 25.77 17.22 14.1 0.68 16.65 0.84 5.38

Desv. Standard 1.41 1.10 1.17 0.12 1.43 0.27 0.72

Coef. de variación 5.47 6.41 8.29 17.26 8.61 31.67 13.29

Normalidad (p) 0.1849 0.2387 0.1419 3.91E-08 0.1082 3.83E-06 0.01179

Figura 23. Heliotropium curassavicum: VE (a, b y c); VP (d)

a b c d 10µm

56

FAMILIA: BRASSICACEAE

Nasturtium officinale R.Br.


Grano pequeño (20.65 µm), P 12(19.63)24 µm, E 18(20.65)24 µm. Tricolpado,

Lcol en VE 12.5(16.05)19 µm, Acol en VE 2(3.6)6 µm, extremo del colpo

redondeado, borde grueso difuso y sin constricción en la zona ecuatorial, presenta

granos dispersos en la membrana apertural. La exina es semitectada, reticulada

(lúmina 1-2 µm), mediana (Ie=0.10), de grosor 1.5(1.98)2 µm. Tabla 26 y Figura

24.

Tabla 26. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Nasturtium officinale


Mínimo 12 18 1.5 12.5 2

Máximo 24 24 2 19 6

Promedio 19.63 20.65 1.98 16.05 3.6



Normalidad (p) 0.003289 0.4405 4.24E-11 0.05197 0.0604

Figura 24. Nasturtium officinale: VE (a, b y c); VP (d)

a b c d 10 µm

57

FAMILIA: PLANTAGINACEAE

Bacopa monnieri L. Wettst.

Mónada, isopolar, radiosimétrico, prolato-esferoidal (F=1.05), ámbito circular-

lobado. Grano mediano (27.57 µm), medidas en VE: P 22(27.57)31 µm, E

22(26.4)29 µm; medida en VP: E 13(17.73)22 µm. Tricolporado. Lcol en VE

19(22.78)25 µm, Acol en VE 2(4.05)5 µm. extremos del colpo aguzado, borde

delgado bien definido y con constricción en el área ecuatorial; os lalongado de eje

2.5(4.7)10 µm. La exina es semitectada, reticulada (lúmina < 2 µm), delgada

(Ie=0.03), de grosor 0.5(0.77)2 µm. Tabla 27 y Figura 25.

Tabla 27. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Bacopa monnieri


Mínimo 22 22 13 0.5 19 2 2.5

Máximo 31 29 22 2 25 5 10

Promedio 27.57 26.4 17.73 0.77 22.78 4.05 4.7

Desv. Standard 1.87 1.73 2.10 0.52 1.51 0.73 1.65


Normalidad (p) 0.01763 0.04522 0.2185 2.64E-08 0.06033 0.0008694 0.002765

Figura 25. Bacopa monnieri: VE (a, b y c); VP (d)

a b c d 10 µm

58

FAMILIA: POLYGONACEAE

Rumex obtusifolius L.

Mónada, isopolar, radiosimétrico, forma sub-oblato (F=0.85), ámbito circular.

Grano mediano (32.67 µm), P 28(29.6)31.5 µm, E 31(32.67)35.5 µm.

Tetracolporado, algunos tricolporados; Lcol en VE 18(21.45)25 µm, colpo muy

estrecho; extremo del colpo aguzado, borde delgado bien definido y sin

constricción en la zona ecuatorial; os elíptico lolongado de eje 1(3.89)6 µm. La

exina es semitectada, microreticulada (lúmina < 0.5 µm), delgada (Ie=0.04), de

grosor 1(1.41)1.5 µm. Tabla 28 y Figura 26.

Tabla 28. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Rumex obtusifolius

Estadísticos P E Gex Lcol Epor

Mínimo 28 31 1 18 1

Máximo 31.5 35.5 1.5 25 6

Promedio 29.60 32.67 1.41 21.45 3.89



Normalidad (p) 0.01752 0.01886 3.01E-07 0.01232 0.000383

Figura 26. Rumex obtusifolius: VE (a, b, c, e, f y g); VP (d y h)

a b c d

e f g h 10 µm

59

FAMILIA: PRIMULACEAE

Myrsine manglilla (Dombey ex Lam.) R. Br.

Mónada, isopolar, radiosimétrico, forma sub-oblato (F=0.81), ámbito circular.

Grano mediano (30.32 µm), P 22.5(24.53)27 µm, E 25(30.32)33 µm. Tetracolpado,

en algunos casos tricolpado; Lcol en VE 7(10.68)13 µm, Acol en VE 0.25(2.31)4

µm; extremos del colpo aguzado, borde delgado difuso y sin constricción en la

zona ecuatorial; presenta granos dispersos en la membrana apertural. La exina es

tectada, escabrada, delgada (Ie=0.04), de grosor 1(1.36)1.5 µm. Tabla 29 y Figura

27.

Tabla 29. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Myrsine manglilla


Mínimo 22.5 25 1 7 0.25

Máximo 27 33 1.5 13 4

Promedio 24.53 30.32 1.36 10.68 2.31



Normalidad (p) 0.022 0.00127 6.60E-06 0.004213 0.1603

a b c d

e f g h 10 µm

Figura 27. Myrsine manglilla: VE (a, b, c, e, f y g); VP (d y h)

60

Samolus valerandi L

Mónada, isopolar, radiosimétrico, sub-oblato (F=0.86), ámbito semi-angular. Grano

pequeño (21.57 µm), medidas en VE: P 17(18.55)20 µm, E 18(21.57)24 µm;

medida en VP: E 12(13.35)14 µm. Tricolporados; Lcol en VE 16(17.4)19 µm, Acol

en VE 2.5 (4.28)8.5 µm; extremos del colpo aguzado, borde delgado bien definido

y sin constricción en la zona ecuatorial; os lalongado de forma rectangular de eje

5(7.15)8.5 µm. La exina es semitectada, microreticulada, mediana (Ie=0.06), de

grosor 1(1.34)1.75 µm. Tabla 30 y Figura 28.

Tabla 30. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Samolus valerandi


Mínimo 17 18 12 1 16 2.5 5

Máximo 20 24 14 1.75 19 8.5 8.5

Promedio 18.55 21.57 13.35 1.34 17.4 4.28 7.15

Desv. Standard 0.98 1.31 0.71 0.19 1.06 1.04 0.88


Normalidad (p) 0.03309 0.004545 2.71E-05 0.0004351 0.00236 7.23E-06 0.003361

Figura 28. Samolus valerandi: VE (a, b y c); VP (d)

a b c d 10 µm

61

FAMILIA: SOLANACEAE

Solanum americanum Mill.

Mónada, isopolar, radiosimétrico, oblato-esferoidal (F=0.97), ámbito semi-angular.

Grano pequeño (21.13 µm), medidas en VE: P 18.5(20.39)22 µm, E 18.5(21.13)23

µm; medida en VP: E 12(14.84)17 µm. Tricolporado, Lcol en VE 15(17.72)20 µm,

Acol en VE 1(1.57)2 µm, extremos del colpo aguzados, borde delgado bien

definido y con constricción en la zona ecuatorial; os lalongado de forma

rectangular de eje 6.5(9.32)11.5 µm. La exina es tectada, psilada, mediana

(Ie=0.05), de grosor 0.9(1.09)1.25 µm. Tabla 31 y Figura 29.

Tabla 31. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Solanum americanum

Estadísticos P E Epv Gex Lcol Acol Epor

Mínimo 18.5 18.5 12 0.9 15 1 6.5

Máximo 22 23 17 1.25 20 2 11.5

Promedio 20.39 21.13 14.84 1.09 17.72 1.57 9.32

Desv. Standard 0.89 1.09 1.02 0.13 1.09 0.29 1.19


Normalidad (p) 0.04987 0.1095 0.01333 6.16E-07 0.5728 0.0008262 0.432

Figura 29. Solanum americanum: VE (a, b y c); VP (d)

a b c d 10µm

62

Solanum pimpinellifolium L.

Mónada, isopolar, radiosimétrico, oblato-esferoidal (F=0.96), ámbito sub-angular.

Grano pequeño (24.67 µm), medidas en VE: P 22(23.67)26.5 µm, E 22.5(24.67)27

µm; medida en VP: E 11(13.15)15 µm. Tricolporado, Lcol en VE 20(21.12)24 µm,

Acol en VE 1.5(1.72)2.5 µm, extremos del colpo aguzados, borde angosto bien

definido y con constricción en la zona ecuatorial; os lalongado de eje 7(9.95)12

µm. La exina es tectada, escabrada, mediana (Ie=0.06), de grosor 1(1.37)1.5 µm.


Tabla 32. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Solanum pimpinellifolium

Estadísticos P E Epv Gex Lcol Acol Epor

Mínimo 22 22.5 11 1 20 1.5 7

Máximo 26.5 27 15 1.5 24 2.5 12

Promedio 23.67 24.67 13.15 1.37 21.12 1.72 9.95

Desv. Standard 1.05 1.15 1.17 0.22 1.09 0.31 1.25


Normalidad (p) 0.002798 0.2426 0.04183 7.58E-08 0.0001935 8.28E-07 0.1505

Figura 30. Solanum pimpinellifolium: VE (a, b y c); VP (d)

a b c d 10 µm

63

FAMILIA: VERBENACEAE

Phyla nodiflora (L.) Greene

Mónada, isopolar, radiosimétrico, sub-prolato (F=1.27), ámbito sub-angular. Grano

mediano (33.84 µm), medidas en VE: P 28(33.84)39.75 µm, E 24(26.7)29 µm;

medida en VP: E 22(25.48)28 µm. Tricolporado. Lcol en VE 11.5(17.25)21 µm,

Acol en VE 1(2.94)5 µm. extremos del colpo aguzado, borde delgado bien definido

y con dos puntos de constricción en el área ecuatorial; os en forma de anillo

(endocíngulo). La exina es tectada, perforada (hoyos < 1 µm), mediana (Ie=0.07),

de grosor 1.25(1.75)2 µm. Tabla 33 y Figura 31.

Tabla 33. Estadísticos de los descriptores cuantitativos de Phyla nodiflora

Estadísticos P E Evp Gex Lcol Acol

Mínimo 28 24 22 1.25 11.5 1

Máximo 39.75 29 28 2 21 5

Promedio 33.84 26.7 25.48 1.75 17.25 2.94

Desv. Standard 2.88 1.26 1.66 0.25 2.42 1.19

Coef. de variación 8.51 4.71 6.52 14.04 14.03 40.52

Normalidad (p) 0.8571 0.278 0.1635 0.0003044 0.08048 0.0388

Figura 31. Phyla nodiflora: VE (a, b y c); VP (d)

a b c d 10 µm

64

3.2.2 COMUNIDADES VEGETALES Y MORFOLOGÍA PALINOLÓGICA

La gráfica de presencia-ausencia de las especies en los diversos ambientes del

RVSPV (Fig. 32) fue realizada basándonos en el estudio de León et al (1995) y

nuestras observaciones en campo; 16 de las cuales son eudicotiledóneas y el

resto monocotiledóneas. La comunidad vegetal de Gramadal presenta 15 especies

asociadas, seguida por Canales y depresiones (11) y el Espejo de agua o zona de

plantas acuáticas y asociadas tiene sólo dos especies ligadas a este ambiente.

Paspalum vaginatum es la especie que se presenta en todas las comunidades

vegetales del RVSPV.

La presencia-ausencia de los tipos de aperturas, ornamentación y forma en las

comunidades vegetales se muestran en la figura 33. El Gramadal presenta todas

las características observadas para la forma y tipo de ornamentación del polen;

mientras que los tipos de apertura tetracolpado y pseudoaperturado no se

presentaron en este ambiente. El espejo de agua presenta sólo seis de las 21

características palinológicas analizadas. Los tipos de aperturas monoporado y

tricolporado, la ornamentación escabrada y la forma prolato-esferoidal son

comunes en todos los ambientes del RVSPV.

El análisis de componentes principales (Fig. 34) muestra que no hay agrupamiento

de las especies (integrantes de cada comunidad vegetal) en función a su

morfología polínica.

65

ES

TR

ZA

VC

GR

CN

Pas

palum

vag

inat

um

Sch

oenop

lectus

americ

anus

Typha

dom

ingen

sis

Cyn

odon

dac

tylon

Spo

robo

lus

virg

inicus

Cyp

erus

laev

igat

us

Eleoc

haris

gen

iculat

a

Distic

hlis spic

ata

Pas

palidium

gem

inat

um

Eny

dra sess

ilifolia

Hyd

roco

tyle b

onar

iens

is

Bac

opa m

onnieri

Rum

ex ob

tusifoliu

s

Solan

um a

mer

ican

um

Sam

olus

valer

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Helio

tropium

cur

assa

vicu

m

Myr

sine

man

glilla

Solan

um p

impine

llifolium

Alte

rnan

thera

halim

ifolia

Chen

opod

ium

mac

rosp

erm

um

Phy

la nodi

flora

Sar

coco

rnia n

eei

Ses

uvium

por

tula

castru

m

Eclipta

pos

trata

Nast

urtiu

m o

fficinal

e

MONOCOTILEDÓNEAS EUDICOTILEDÓNEAS

Figura 32. Presencia – ausencia de las especies colectadas en las comunidades vegetales del Refugio de Vida Silvestre los Pantanos de Villa. ES: Espejo

de agua (zona de plantas acuáticas y asociadas); TR: Totoral; ZA: Zona arbustiva; VC: Vega de ciperáceas; GR: Gramadal; CN: Canales y depresiones

66

ES

TR

ZA

VC

GR

CN

Mon

opora

do

Tricolpo

rado

Per

iaper

tura

do

Tetra

colpora

do

Tricolpa

do

Hete

roco

lpad

o

Tetra

colpado

Pse

udoap

ertu

rado

Lofado

Per

ipora

do

Esc

abra

da

Retic

ulad

a

Equ

inada

Psilada

Per

fora

da

Ves

tigiales

Pro

lato

-esfer

oida

l

Sub

-oblat

o

Oblato

-esfer

oida

l

Pro

lato

Sub

-pro

lato

APERTURAS ORNAMENTACIÓN FORMA

Figura 33: Presencia-Ausencia de las características palinológicas de las especies que integran las comunidades vegetales del Refugio de Vida Silvestre

los Pantanos de Villa. ES: Espejo de agua (zona de plantas acuáticas y asociadas); TR: Totoral; ZA: Zona arbustiva; VC: Vega de ciperáceas; GR: Gramadal;

CN: Canales y depresiones.

67

Figura 34: Análisis de componentes principales, variantes morfológicas del polen (tipo de apertura, ornamentación de la exina y forma del polen) y las especies que integran los ambientes del humedal. CL=Cyperus laevigatus; EG=Eleocharis geniculata; SA=Schoenoplectus americanus; CD=Cynodon dactylon; DS=Distichlis spicata; PG=Paspalidium geminatum; PV=Paspalum vaginatum; SVI=Sporobolus virginicus; TD=Typha domingensis; SPO=Sesuvium portulacastrum; AH=Alternanthera halimifolia; CM=Chenopodium macrospermum; SNE=Sarcocornia neei; HB=Hydrocotyle bonariensis; EPO=Eclipta prostrata; ES=Enydra sessilifolia; HC=Heliotropium curassavicum; NOF=Nasturtium officinale; BM=Bacopa monnieri; RO=Rumex obtusifolius; MM=Myrsine manglilla; SVA=Samolus valerandi; SAM=Solanum americanum; SPI=Solanum pimpinellifolium; PC=Phyla nodiflora. +Espejo de agua; Totoral; × Zona arbustiva; Vega

de ciperáceas; Gramadal; ♦ Canales y depresiones.

68

3.3 CLAVE DE IDENTIFICACIÓN TAXONÓMICA BASADO EN LAS

CARACTERÍSTICAS POLÍNICAS DE LA FLORA ACTUAL DEL REFUGIO DE

VIDA SILVESTRE LOS PANTANOS DE VILLA

1a. Apolar

2a. Lofado…………………………………..…………...………..Alternanthera halimifolia

2b. Periporado

3a. Grano pequeño con 78 poros……………..……Chenopodium macrospermum

3b. Grano mediano con 100 poros……………………..………..….Sarcocornia neei

1b. Polar

4a. Heteropolar

5a. Asimétrico

6a. Exina retipilada………...……………………….…..….....Typha domingensis

6b. Exina escabrada

7a. Presenta cicatriz en el polo proximal

8a. Grano con aperturas elongadas….....Schoenoplectus americanus

8b. Grano con pseudoaperturas…………...…..…Eleocharis geniculata

7b. No presenta cicatriz en el polo proximal……..……..Cyperus laevigatus

5b. Radiosimétrico

9a. Grano pequeño (˂25 µm)…………………….….....…Sporobolus virginicus

9b. Grano mediano (25-50 µm)

10a. Con opérculo……………………………..….....….Paspalum vaginatum

10b. Sin opérculo

11a. Exina delgada (index exinae ˂ 0.05)

12a. Eje polar ˃33µm………..………………….Distichlis spicata

12b. Eje polar ˂ 33 µm………...……..…Paspalidium geminatum

11b. Exina mediana (index exinae 0.05-0.10)……..Cynodon dactylon

69

4b. Isopolar

13a. Ámbito circular

14a. Exina equinada

15a. Grano pequeño (˂25 µm)……………….…………..Eclipta prostrata

15b Grano mediano (25-50 µm)…………...……..……Enydra sessilifolia

14b. Exina no equinada

16a. Apertura simple

17a. Exina escabrada………………..……..……....Myrsine manglilla

17b. Exina reticulada

18a. Lúmina ˃1 µm………………………..Nasturtium officinale

18b. Lúmina ˂1 µm………………....Sesuvium portulacastrum

16b. Apertura compuesta…………..…………….……Rumex obtusifolius

13b. Ámbito lobado o angular

19a. Ámbito circular-lobado

20a. Exina psilada……………..………….…Heliotropium curassavicum

20b. Exina reticulada………..……………...………….…Bacopa monnieri

19b. Ámbito semi-angular

21a. Exina psilada……………………….…………..Solanum americanum

21b. Exina escabrada…………………….…....Solanum pimpinellifolium

21c. Exina microreticulada

22a. 3-colporado………………………….…..…...Samolus valerandi

22b. 3-4colporado……………………….…Hydrocotyle bonariensis

19c. Ámbito sub-angular……………………………………...…..Phyla nodiflora

70

4. DISCUSION

4.1 Morfología palinológica por familias:

POACEAE: Esta familia presentó la mayor cantidad de especies estudiadas en el

Refugio de Vida Silvestre los Pantanos de Villa. Conformada por 5 especies:

Distichlis spicata, Cynodon dactylon, Paspalidium geminatum, Paspalum

vaginatum y Sporobolus virginicus. Siendo D. spicata el de mayor tamaño (35,63

µm) y S. virginicus el de menor tamaño (23.77 µm). Las Poaceae se caracterizan

por ser monoporados y presentar el poro con anulus (Kapp’s et al, 2000;

Bhattacharya et al, 2006). Nuestra descripción en cuanto a polaridad, simetría,

apertura y ornamentación corrobora lo mencionado por Roubik & Moreno (1991) y

Salgado-Labouriu & Rinaldi (1990), pero en el catálogo virtual de Haberle et al

(2007) describen la exina de C. dactylon como reticulada. Según Erdtman (1952),

las Poaceae son más o menos esferoidales y según Salgado-Labouriu & Rinaldi

(1990) son esferoidales a ovoidales, pero García et al (2011) describieron la forma

prolato-esferoidal al igual que lo descrito en este estudio.

CYPERACEAE: Representada por Cyperus laevigatus, Eleocharis geniculata y

Schoenoplectus americanus. Siendo este último el de mayor tamaño (52,83 µm) y

C. laevigatus el de menor tamaño (29.13 µm). Nuestro estudio corrobora lo

mencionado por Fernandez (1987) en cuanto a polaridad, simetría, forma, tipo de

apertura y ornamentación para las especies analizadas; la presencia de aperturas

en la periferia de los granos de polen también es descrita por Kapp’s (2000).

Sandar et al (2013) y Willard et al (2004) mencionan la presencia de

pseudoaperturas para otras especies del género Eleocharis tal como se observó

en E. geniculata, pero Haberle et al (2007) describe a E. dulcis como inaperturada

y psilada.

AMARANTHACEAE: Representada por Alternanthera halimifolia, Chenopodium

macrospermum y Sarcocornia neei. Siendo este último el de mayor tamaño (29.38

µm) y A. halimifolia el de menor tamaño (19.02 µm). Lo descrito en cuanto a

71

forma, tipo de apertura y ornamentación en nuestro trabajo corrobora lo

mencionado por Al-Saadi & Al-Mayah (2012) y Roubik & Moreno (1991); además

Erdtman (1952) menciona la presencia de espínulas en el género Alternanthera y

espínulas vestigiales en los otros dos géneros, las que fueron observadas en este

estudio.

ASTERACEAE: Representada por Eclipta prostrata y Enydra sessilifolia. Siendo el

de mayor tamaño E. sessilifolia (36.52 µm) y E. prostrata el de menor tamaño

(22.72 µm). Estas especies se caracterizaron por ser mónadas isopolares

radiosimétricos, de forma oblato-esferoidal, de ámbito circular, tricolporados, de

exina tectada y equinada; según Erdtman (1952), esta descripcion encaja dentro

de las características generales de esta familia. La exina tectada y la presencia de

espinas también es mencionada por Roubik & Moreno (1991). García et al (2001)

menciona la forma prolato-esferoidal y el ámbito circular para E. prostrata.

Perveen (1999) hace una descripción palinológica de Enydra fluctuans la cual

coincide con lo descrito para E. sessilifolia.

PRIMULACEAE: Representada por Myrsine manglilla y Samolus valerandi. Siendo

M. manglilla el de mayor tamaño (30.32 µm) y S. valerandi el de menor tamaño

(21.57 µm). Las características de forma, tipo de apertura y ornamentación

descritas para S. valerandi coinciden con lo mencionado por Al-Saadi & Al-Mayah

(2012) y Erdtman (1952). La caracterización de M. manglilla coincide con lo

mencionado por Roubik & Moreno (1991) y con lo descrito por Bhattacharya et al

(2006) para las mirsináceas en cuanto a la forma, tipo de apertura y

ornamentación; además Erdtman (1952) hace una descripción para M. africana

mencionando que esta especie presenta canales o roturas en la nexina, algo

similar fue apreciado en la exina de M. manglilla.

SOLANACEAE: Representada por Solanum americanum y Solanum

pimpinellifolium. Este último es el de mayor tamaño (24.67µm) y S. americanum el

de menor tamaño (21.13 µm). La descripción de S. americanum hecha por

72

Haberle et al (2007) coincide con la nuestra en cuanto a la forma, apertura y

ornamentación. Heusser (1971) menciona que la forma y ornamentación de S.

pimpinellifolium es prolato esferoidal y reticulada respectivamente, las que difieren

con nuestra descripción que fue oblato esferoidal y escabrada.

AIZOACEAE: Representada por Sesuvium portulacastrum. Perveen & Qaiser

(2000) mencionan que esta familia es estenopalínica, ellos describieron a S.

sesuvioides como prolato-esferoidal, tricolpado y de exina escabrada-perforada;

nuestra observación solo coincide con el tipo de apertura. Haberle et al (2007)

tienen en su catálogo a S. portulacastrum y las únicas características que

mencionan para esta especie son: tipo de grano (mónada) y tipo de apertura

(tricolpado), las que coinciden con nuestra descripción.

ARALIACEAE: Representada por Hydrocotyle bonariensis. Mambrin et al (2006)

describieron 10 especies del género Hydrocotyle entre ellos H. bonariensis,

nuestras observaciones coinciden con sus resultados en cuanto a forma y tipo de

apertura, excepto con la descripción de la exina que para ellos fue tectada y no se

menciona el tipo de ornamentación de la exina. La descripción de la forma

(prolato), ámbito (circular) y exina (tectada y psilada) que hizo Heusser (1971) de

H. poeppigii difiere de lo observado en H. bonariensis.

BORAGINACEAE: Representada por Heliotropium curassavicum. Nuestras

observaciones coinciden con lo mencionado por Melo et al (2006) incluso las

medidas del eje polar, pero no los de eje ecuatorial ni de la exina. Erdtman (1952)

y Willard et al (2004), mencionan la misma forma y tipo de apertura para otras

especies del género Heliotropium.

BRASSICACEAE: Representada por Nasturtium officinale. Las características

observadas se encuentran dentro de la descripción general de esta familia

mencionada por Erdtman (1952). La ornamentación y tipo de apertura coincide

73

con lo observado por Sardar et al (2013); más no la forma sub-prolato derminada

por ellos.

PLANTAGINACEAE: Representada por Bacopa monnieri. Tanto el tipo de

apertura y la ornamentación de la exina coincide con lo mencionado por Al-Saadi

et al (2012), Haberle et al (2007), Sandar et al (2013) y Willard et al (2004), pero la

forma que los dos primeros refieren es la de oblato-esferoidal y el ultimo el de sub-

esferoidal. Los promedios del diámetro polar y ecuatorial descritos en este trabajo

son similares a los obtenidos por Willard et al (2004).

POLYGONACEAE: Representada por Rumex obtusifolius. Al-Saadi et al (2012),

Heusser (1971) y Kapp’s (2000) describieron a R. dentatus, R. magellanicus y R.

acetosella respectivamente; en los tres trabajos se menciona que estas especies

son sub-prolato, tri-tetracolporado, con colpo estrecho, poro circular y de exina

reticulada al igual que R.obtusifolius. Además, Haberle et al (2007) trabajó con

muchas otras especies del género Rumex las que presentan las mismas

características en cuanto a forma, tipo de apertura y ornamentación que la especie

estudiada en este trabajo.

TYPHACEAE: Representada por Typha domingensis. Las características que

coinciden con Hamdi et al (2010), Haberle et al (2007), Perveen (1999) y Roubik &

Moreno (1991) son la apertura monoporada y exina reticulada. Sardar et al (2013)

y Willard et al (2004) mencionan que presenta forma esferoidal y Hamdi et al

(2010) lo describe como oblato. Perveen (1999) lo menciona como apolar, lo que

contrasta con nuestra descripción y la de Roubik & Moreno (1991) que fue

heteropolar. Además, el último autor menciona que esta especie presenta exina

tectada y no pilos como lo describimos en nuestro trabajo.

VERBENACEAE: Representada por Phyla nodiflora. La forma, tipo de apertura y

ornamentación de la exina coinciden con lo descrito por Sardar et al (2013) y

Erdtman (1952). Haberle et al (2007) y Al-Saadi et al (2012) en el estudio de la

74

exina de P. nodiflora la describen como reticulada y no perforada como fue

observada por nosotros.

4.2 Comunidades vegetales y morfología polínica:

A partir del material colectado se describieron 25 especies; 16 de estas son

nativas, es decir son indicadoras de este tipo de ecosistema. La familia más

numerosa fue Poaceae, seguida por Cyperaceae y Amaranthaceae; según Arana

(1998b), en el análisis florístico de los humedales las monocotiledóneas

representan el mayor porcentaje en la composición de la flora vascular, donde

poáceas y ciperáceas son importantes elementos florísticos.

La presencia-ausencia de las especies en los diferentes ambientes del humedal

fue determinada basándonos en el estudio de León et al (1995) y nuestras

observaciones en campo (las cuales coinciden con el trabajo mencionado); sin

embargo, en el caso de Samolus valerandi, León et al (1995) la asocia con los

Canales y Depresiones, pero nosotros la colectamos en la Vega de ciperáceas.

Según Arana (1998b), el gramadal junto con el totoral ocupan extensiones

considerables en el Refugio de Vida Silvestre los Pantanos de Villa. La comunidad

vegetal con mayor número de especies, mayor variedad palinológica en cuanto a

tipo de apertura, ornamentación de la exina y forma fue la de gramadal, a este

ambiente están asociados 15 especies de las colectadas. A la Zona de plantas

acuáticas y asociadas están ligadas sólo dos especies de las colectadas, pero

estas son completamente diferentes desde el punto de vista palinológico.

Analizando las figuras de presencia-ausencia observamos que mientras más

especies conforman un determinado ambiente del Refugio de Vida Silvestre los

Pantanos de Villa más diversas son las características palinológicas observadas.

75

Una de las interrogantes a lo largo de la investigación fue si la comunidad vegetal

podría tener alguna relación con las características palinológicas de las especies

que conforman dichos ambientes; mediante el análisis de componentes principales

se evidencia que no existe tal relación.

76

5. CONCLUSIONES

Los granos de polen de los taxones estudiados se presentaron en mónadas y

muestran las siguientes características:

- El polen de mayor tamaño se presentó en Schoenoplectus americanus y

la de menor tamaño en Althernanthera halimifolia.

- La polaridad y simetría predominante son el isopolar y la radial

respectivamente; la forma prolato-esferoidal y el tamaño mediano son los

más comunes.

- El ámbito circular es el mayormente observado entre los taxones

estudiados; los tipos de apertura prevalecientes son tricolporado y

monoporado.

- La ornamentación de la exina predominante es la escabrada seguida por

la reticulada y la estructura de la exina mayormente observada es la

tectada.

- La exina mediana y delgada son las comunes entre los granos de polen,

el mayor index exinae lo presentó Althernanthera halimifolia.

No hay un patrón palinológico que caracterice las diferentes comunidades

vegetales del Refugio de Vida Silvestre los Pantanos de Villa.

77

6. RECOMENDACIONES

Elaborar un atlas palinológico de los humedales costeros del Perú, el que

servirá posteriormente para realizar diversos estudios como los de

reconstrucción paleoambiental.

Realizar estudios palinológicos con microscopio de barrido, con el propósito de

conocer más la estructura y escultura de la exina del polen de las especies del

Refugio de Vida Silvestre los Pantanos de Villa.

Para facilitar las colectas y la obtención del polen es recomendable elaborar

un calendario fenológico que nos permita conocer la época de floración de las

especies del Refugio de Vida Silvestre los Pantanos de Villa.

78

7. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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85

ANEXOS

86

Anexo1 Códigos de Colecta, de Herbario y de Palinoteca de las especies

estudiadas

Especie Cód. Colecta Cód. Herbario Cód.

Palinoteca

Alternanthera halimifolia CRMP023 HUPCH6083 LPP2177

Bacopa monnieri CRMP008 HUPCH6068 LPP2170

Chenopodium macrospermum CRMP005 HUPCH6067 LPP2169

Cynodon dactylon CRMP037 HUPCH6098 LPP2168

Cyperus laevigatus CRMP019 HUPCH6078 LPP2174

Distichlis spicata CRMP029 HUPCH6088 LPP2180

Eclipta prostrata CRMP035 HUPCH6094 LPP2183

Eleocharis geniculata CRMP040 HUPCH6103 LPP2187

Enydra sessilifolia CRMP025 HUPCH6087 LPP2178

Heliotropium curassavicum CRMP009 HUPCH6069 LPP2171

Hydrocotyle bonariensis CPV004 ------------- LPP0382

Myrsine manglilla CRMP049 HUPCH6109 LPP2188

Nasturtium officinale CRMP038 HUPCH6101 LPP2185

Paspalidium geminatum CRMP012 HUPCH6071 LPP2172

Paspalum vaginatum CRMP015 HUPCH6073 LPP2173

Phyla nodiflora CRMP034 HUPCH6096 LPP2182

Rumex obtusifolius CRMP021 HUPCH6079 LPP2175

Samolus valerandi CRMP039 HUPCH6102 LPP2186

Sarcocornia neei CRMP001 HUPCH6061 LPP2165

Schoenoplectus americanus CRMP016 HUPCH6075 LPP2168

Sesuvium portulacastrum CRMP002 HUPCH6062 LPP2166

Solanum americanum CRMP030 HUPCH6090 LPP2181

Solanum pimpinellifolium CRMP022 HUPCH6081 LPP2176

Sporobolus virginicus CRMP003 HUPCH6084 LPP2167

Typha domingensis CRMP026 --------------- LPP2179

87

Anexo 2 FLORA DEL REFUGIO DE VIDA SILVESTRE LOS PANTANOS DE VILLA

Cyperus laevigatus Eleocharis geniculata

Schoenoplectus americanus Cynodon dactylon

88

Paspalidium geminatum

Paspalum vaginatum Sporobolus virginicus

89

Typha domingensis Sesuvium portulacastrum

Althernanthera halimifolia Chenopodium macrospermum

90

Sarcocornia neei Eclipta prostrata

Enydra sessilifolia Heliotropium curassavicum

91

Nasturtium officinale Bacopa monnieri

Rumex obtusifolius Myrsine manglilla

92

Samolus valerandi Solanum americanum

Solanum pimpinellifolium Phyla nodiflora

93

REFUGIO DE VIDA SILVESTRE LOS PANTANOS DE VILLA

universidad nacional federico...

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