universidad nacional de colombia - investigador ...investigador invitado control biologico en...

INVESTIGADOR INVITADO

CONTROL BIOLOGICO EN AGROECOSISTEMAS MEDIANTE EL MANEJO DE INSECTOS

ENTOMOFAGOS

Clara Ineacutes Nicholls l bull Miguel A Altieri2

RESUMEN

La importancia que lienen los enemigos nalurales de los organisnws nocivos ha sido reconocida desde hace varias deacutecadas Desafortunadamenze la implenlacioacuten del control bioloacutegico no ha len ido la dimensioacuten deseada El empleo indiscriminado de produclOs biocidas ha allerado la biodiversidad de los agroecosislemas Los parasilOides y predalOres han sufrido los efeclOs nocivos de los plaguicidas ESIOS enemigos nalurales de las plagas juegan un papellrascendenzal en la regulacioacuten de las poblaciones de inseclOs nocivos

Los predalOres de la clase insecza se regislran en diversos oacuterdenes y la abundancia de especies es impresionanze Pero el conocimiento que se liene sobre su imporzancia auacuten es parcial En muchos paiacuteus no se ha precisado auacuten la bondad de eslOS organismos y no se les prolege En el caso de los parasilOides ocurre algo similar Se afirma que su diversidad bioacutelica es incalculable pero se explozan muy pocas especies En eslOS dos grupos descansan los proyeclos de Conzrol Bioloacutegico claacutesico Los eacutexilOS en proyeclOs de cOlllrol bioloacutegico se reconocen y se han expandido en varios paiacuteses pero se requiere de un mayor impulso Debido a las exigencias de una produccioacuten agriacutecola soslenible se debe de apoyar el Control Bioloacutegico de Plagas En eSle docume1llO se plantean aspeclOs generales sobre el lema

University of California Davis

University of California Berkdey

Rtv Fac NalAgrMedelliacuten VoI51No lp5 -301998 5

Nicholls Clara 1 Altieri Miguel A Control biol6gico en agroecosistemas

ABSTRACT

From several decades ago the importance of natural enemies of the noxious organisms has been recognized Unfortunately the introduction of the biological control has not had the desired dimensioacuten The indiscriminate use of biocide produCls has altered the biodiversity of the agroecosystem The parasitoids and predators have suffered the noxious effects ofthe plaguicides These natural enemies of the plagues play a momentous paper in the regulation of noxious insects population

The predators of the insecta class register in diverse orders and the abundan ce of species is impressive But the knowledge of their importance is only partial In many cOlmtries the kindness of these organisms has not been specified and doesn t protect them In the case of parasitoids something similar occurs It is say that their biotic diversity is incalculable but very few species are exploited In these two groups rest the classic biological control projects The successes in projects of biological control are recognized and they are enlarge in several countries but more impulse is required Due lO demands of a sustainable agricultural production it should support the biological control ofplagues In this document generallooles on the topie are expounded

INTRODUCCION 1994) Los monocultivos extensos compuestos comuacutenmente de plantas

Para finales del siglo XX los geneacuteticamente similares o ideacutenticas y investigadores agriacutecolas deberiacutean que han sido seleccionadas por su haber aprendido una importante mayor palatabilidad son altamente leccioacuten ecoloacutegica las comunidades vulnerables a herbiacutevoros adaptados a vegetales que han sido ellos (Price 1981) Es maacutes artificializadas para satisfacer las practIcas agriacutecolas comuacutenmente necesidades especiales de alimento y usadas en el manejo de monocultivos fibra de los seres humanos son (pesticidas fertilizantes quiacutemicos altamente susceptibles al dantildeo etc) tienden a alterar las ocasionado por plagas En general poblaciones de enemigos naturales cuanto mas una comunidad vegetal de los herbiacutevoros desencadenando ha sido modificada maacutes abundantes asiacute frecuentemente los problemas de y serias son las plagas (Altieri plagas (Papavizas 1981)

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La estabilidad ecoloacutegica y patoacutegenos para mantener la densidad autorregulacioacuten inherente como de de la poblacioacuten de un organismo las dos caracteriacutesticas de los plaga a un promedio menor del que ecosistemas se pierde cuando el ocurnna en su ausencia hombre simplifica las comunidades Dependiendo como se practique el naturales a traveacutes de la ruptura del control bioloacutegico puede ser fraacutegil tejido de interacciones a nivel autosostenido y se diferencia de de comunidades De todas formas otras formas de control porque actuacutea esta ruptura puede ser reparada dependiendo de la densidad de la restituyendo los elementos poblacioacuten de plagas De esta hemeostaacuteticos perdidos en la manera los enemigos naturales comunidad a traveacutes de la adicioacuten o aumentan en intensidad y destruyen el incremento de biodiversidad una mayor parte de la poblacioacuten de funcional en los ecosistemas plagas en la medida que eacutestas agriacutecolas Una de las razones maacutes aumentan en densidad y viceversa importantes para restaurar yo (DeBach y Rosen 1991) mantener la biodiversidad en la agricultura es que eacutesta presta una En un sentido estrictamente gran variedad de servicios ecoshy ecoloacutegico la aplicacioacuten del control loacutegicos Uno de estos servicios es la bioloacutegico puede ser considerada regulacioacuten de la abundancia de como una estrategia vaacutelida para organismos indeseables a traveacutes de restaurar la biodiversidad funcional la predacioacuten parasItismo y en ecosistemas agriacutecolas al competencia (Altieri 1994) adicionar entomoacutefagos ausentes Probablemente cada poblacioacuten de mediante las teacutecnicas claacutesicas o insectos en la naturaleza es atacada aumentativas de control bioloacutegico o en alguna medida por uno o maacutes incrementando la ocurrencia natural enemigos naturales Asiacute predashy de predatores y paraacutesitos a traveacutes del tores paraacutesitos y patoacutegenos actuacutean manejo del haacutebitat En este artiacuteculo como agentes de control natural que se discute el rol de los predatores y cuando son adecuadamente paraacutesitos en agroecosistemas y se manejados pueden determinar la analizan las diferentes estrategias regulacioacuten de poblaciones de usadas en control bioloacutegico para herbiacutevoros en una agroecositema emplear insectos entomoacutefagos en la particular Esta regulacioacuten ha sido regulacioacuten de poblaciones de plagas llamada control bioloacutegico y ha sido en la agricultura definida por DeBach (1964) como la accioacuten de paraacutesitos predatores o

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Nicholls Clara 1 Altieri Miguel A

ABSTRACT

From several decades ago the importance of natural enemies of the noxious organisms has been recognized Unfortunalely the introduclion of the biological control has not had the desired dimensioacuten The indiscriminate use of biocide produCls has altered the biodiversity of the agroecosystem The parasitoids and predators have suffered the noxious effects ofthe plaguicides These natural enemies of the plagues play a momentous paper in the reguLalion of noxious insects population

The predalors of the insecta cLass regisler in di verse orders and Ihe abundan ce of species is impressive But the knowledge of Iheir importance is only partial In many countries the kindness of these organisms has not been specified and doesn t protect them In the case of parasilOids something similar occurs II is say thal their biotic diversity is incalculable bUI very few species are exploited In these ovo groups resl Ihe cLassic biological control projecls The successes in projecls of biological control are recognized and they are enlarge in several counlries bUI more impulse is required Due 10 demands of a suslainable agricultural produclion it should support the biological control ofplagues In this documenl generallooks on the ropic are expounded

INTRODUCCION

Para finales del siglo XX los investigadores agriacutecolas deberiacutean haber aprendido una importante leccioacuten ecoloacutegica las comunidades vegetales que han sido artificial izadas para satisfacer las necesidades especiales de alimento y fibra de los seres humanos son altamente susceptibles al dantildeo ocasionado por plagas En general cuanto mas una comunidad vegetal ha sido modificada maacutes abundantes y serias son las plagas (Altieri

1994) Los monocultivos extensos compuestos comuacutenmente de plantas geneacuteticamente similares o ideacutenticas y que han sido seleccionadas por su mayor palatabilidad son altamente vulnerables a herbiacutevoros adaptados a ellos (Price 1981) Es maacutes praacutecticas agriacutecolas comuacutenmente usadas en el manejo de monocultivos (pesticidas fertilizantes quiacutemicos etc ) tienden a alterar las poblaciones de enemigos naturales de los herbiacutevoros desencadenando asiacute frecuentemente los problemas de plagas (Papavizas 1981)

Control bioloacutegico en agroecosistemas

La estabilidad ecoloacutegica y autorregulacioacuten inherente como de las dos caracteriacutesticas de los ecosistemas se pierde cuando el hombre simplifica las comunidades naturales a traveacutes de la ruptura del fraacutegil tejido de interacciones a nivel de comunidades De todas formas esta ruptura puede ser reparada restituyendo los elementos hemeostaacuteticos perdidos en la comunidad a traveacutes de la adicioacuten o el incremento de biodiversidad funcional en los ecosistemas agriacutecolas Una de las razones maacutes importantes para restaurar yo mantener la biodiversidad en la agricultura es que eacutesta presta una gran variedad de servicios ecoshyloacutegicos Uno de estos servicios es la regulacioacuten de la abundancia de organismos indeseables a traveacutes de la predacioacuten parasJtJsmo y competencia (Altieri 1994) Probablemente cada poblacioacuten de insectos en la naturaleza es atacada en alguna medida por uno o maacutes enemigos naturales Asiacute predashytores paraacutesitos y patoacutegenos actuacutean como agentes de control natural que cuando son adecuadamente manejados pueden determinar la regulacioacuten de poblaciones de herbiacutevoros en una agroecositema particular Esta regulacioacuten ha sido llamada control bioloacutegico y ha sido definida por DeBach (1964) como la accioacuten de paraacutesitos predatores o

patoacutegenos para mantener la densidad de la poblacioacuten de un organismo plaga a un promedio menor del que ocurrITla en su ausencia Dependiendo como se practique el control bioloacutegico puede ser autosostenido y se diferencia de otras formas de control porque actuacutea dependiendo de la densidad de la poblacioacuten de plagas De esta manera los enemigos naturales aumentan en intensidad y destruyen una mayor parte de la poblacioacuten de plagas en la medida que eacutestas aumentan en densidad y viceversa (DeBach y Rosen 1991)

En un sentido estrictamente ecoloacutegico la aplicacioacuten del control bioloacutegico puede ser considerada como una estrategia vaacutelida para restaurar la biodiversidad funcional en ecosistemas agriacutecolas al adicionar entomoacutefagos ausentes mediante las teacutecnicas claacutesicas o aumentativas de control bioloacutegico o incrementando la ocurrencia natural de predatores y paraacutesitos a traveacutes del manejo del haacutebitat En este artiacuteculo se discute el rol de los predatores y paraacutesitos en agroecosistemas y se analizan las diferentes estrategias usadas en control bioloacutegico para emplear insectos entomoacutefagos en la regulacioacuten de poblaciones de plagas en la agricultura

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Nicholls Clara [ Allieri Miguel A COnlrol bioloacutegico en agroecosislemas

Predatores rol e impacto Los mente sea el mismo tipo de presa la insectos predatores de presentan en que casen Otros son predatores muchos grupos principalmente en solemente en el estado larval los oacuterdenes Coleoacuteptera Odonata mientras que como adultos tan soacutelo Neuroptera Hymenoptera Diptera se alimenten de neacutectar mielecilla y Hemiptera Los insectos etc Algunos proveen presas para predatores se alimentan en todos los sus larvas depositando sus huevos estados de presa huevos larvas (o entre sus presas ya que en algunas ninfas) pupas y adultos Desde el ocasiones las larvas son incapaces de punto de vista de los haacutebitos encontrarlas por siacute mismas (DeBach alimenticios existen dos tipos de y Rossen 1991) predatores los masticadores (ej cochinitas Coccinellidae) y La importancia de los predatores escarabajos del suelo (Carabidae) los en el control bioloacutegico natural es cuales simplemente mastican y crucial Su papel ha sido evidenshydevoran sus presas y aquellos con ciado por la explosioacuten mundial de partes succionado ras en su boca que aacutecaros en muchos sistemas de chupan los jugos de sus presas (ej cultivo causada por el uso chinches asesinos (Reduviidae) indiscriminado de insecticidas larvas de crysopa (Chrysopidae) quiacutemicos que tiene como resultado la larvas de moscas (Syrphidae) etc) eliminacioacuten de los predatores de El tipo que se alimenta por medio de estos aacutecaros (Van den Bosch y la succioacuten generalmente inyecta una Messenger 1973) Este es el caso sustancia toacutexica que raacutepidamente de los aacutecaros de la familia inmoviliza la presa Muchos Tetranychidae que se presentan en predatores son aacutegiles feroces gran abundancia en huertos comershycazadores y activamente capturan ciaes de manzanas debido a la sus presas en el suelo o en la eliminacioacuten de la poblacioacuten de vegetacioacuten como lo hacen los predatores por el uso de pesticidas escarabajos las larvas de crysopa y yo al uso de fertilizantes quiacutemicos los aacutecaros o los cazan en vuelo que inducen un mayor vigor nutrishycomo las libeacutelulas y las moscas de la cional de los manzanales un factor familia Asilidae (Huffaker y conocido como estimulante del Menssenger 1976) crecimiento de aacutecaros fitoacutefagos

(Croft 1990) Muchas especies son predatores

tanto en el estado larval como en el La riqueza de especies predatoras estado adulto aunque no necesaria- en agroecosistemas particulares

8 Rev FacNaIAgrM~udliacuten Vol 5 1 NOI p5middot30 1998

puede ser impresionante Por Maine (USA)se encontroacute una ejemplo Whitcomb y BeU (1964) correlacioacuten posItIva entre la reportaron 602 especies de artroacuteshy predacioacuten y la reduccioacuten de las podos predatores en sistemas de poblaciones de aacutefido en cultivos de algodoacuten en Arkansas y cerca de papas (Croft 1990) 1000 especies de predatores en cultivos de soya en la Florida Entre los predatores maacutes (Whitcomb 1981) Este tipo de ignorados y menos entendidos se diversidad puede ejercer una encuentran las arantildeas las cuales importante presioacuten reguladora sobre pueden tener un tremendo efecto los herbiacutevoros lo que llevoacute a estabilizador en sus presas Las DeBach (1964) a considerar al arantildeas dependen usualmente de un complejo nativo de enemigos ensamble complejo de presas El naturaJes como un elemento resultado es una diversa comunidad balanceador al tender a alimentarse de arantildeas que mantiene el control de cualquier plaga presente en sobre una poblacioacuten asociada de abundancia Auacuten en situaciones presas sin llegar a extinguirla De donde los predatores son incapaces esta forma las arantildeas funcionan de alcanzar un control natural por como reguladores que limitan el debajo del nivel econoacutemico de dantildeo crecimiento exponencial inicial de ellos disminuyen el grado de una poblacioacuten especifica de presas desarrollo de plagas yo reducen la (Riechert y Lockley 1984) En infestacioacuten En campos de algodoacuten Israel la poblacioacuten de larvas de la del Valle de San Joaquiacuten en plaga Spodoplera littoralis (LepishyCalifornia los predatores son mucho doptera Noctuidae) no desarrolloacute maacutes importantes para el control de niveles dantildeinos en aacuterboles en plagas de Lepidoptera (ej gusano presencia de arantildeas mientras se bellotero gusano enrrollador del observoacute un dantildeo significativo en repollo gusano soldado de la aacuterboles donde las poblaciones de remolacha) que los paraacutesitos (Van arantildeas fueron arti ficialmente den Bosch y Messenger 1973) En eliminadas Investigaciones Canadaacute los investigadores posteriores revelaron que la encontraron que en huertos de actividad de las arantildeas fue manzanas libres de insecticidas responsable por un 98 en la cinco especies de predatores de la reduccioacuten de la densidad larval La familia Miridae ejercieron una reduccioacuten fue el resultado del mortalidad en huevos de la polilla de consumo de presas por las arantildeas la manzana del 435-68 3 En (64 de las larvas presentes) y el

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Nicholls Clara 1 Allieri Miguel A Conlrol bioloacutegico en agroecosislemas

Predatores rol e impacto Los insectos predatores de presentan en muchos grupos principalmente en los oacuterdenes Coleoacuteptera Odonata Neuroptera Hymenoptera Diptera y Hemiptera Los insectos predatores se alimentan en todos los estados de presa huevos larvas (o ninfas) pupas y adultos Desde el punto de vista de los haacutebitos alimenticios existen dos tipos de predatores los masticadores (ej cochinitas Coccinellidae) y escarabajos del suelo (Carabidae) los cuales simplemente mastican y devoran sus presas y aquellos con partes succionadoras en su boca que chupan los jugos de sus presas (ej chinches asesinos (Reduviidae) larvas de crysopa (Chrysopidae) larvas de moscas (Syrphidae) etc) El tipo que se alimenta por medio de la succioacuten generalmente inyecta una sustancia toacutexica que raacutepidamente inmoviliza la presa Muchos predatores son aacutegiles feroces cazadores y activamente capturan sus presas en el suelo o en la vegetacioacuten como lo hacen los escarabajos las larvas de crysopa y los aacutecaros o los cazan en vuelo como las libeacutelulas y las moscas de la familia Asilidae (Huffaker y Menssenger 1976)

Muchas especies son predatores tanto en el estado larval como en el estado adulto aunque no necesariashy

mente sea el mismo tipo de presa la que casen Otros son predatores solemente en el estado larval mientras que como adultos tan soacutelo se alimenten de neacutectar mielecilla etc Algunos proveen presas para sus larvas depositando sus huevos entre sus presas ya que en algunas ocasiones las larvas son incapaces de encontrarlas por siacute mismas (DeBach y Rossen 1991)

La importancia de los predatores en el control bioloacutegico natural es crucial Su papel ha sido evidenshyciado por la explosioacuten mundial de aacutecaros en muchos sistemas de cultivo causada por el uso indiscriminado de insecticidas quiacutemicos que tiene como resultado la eliminacioacuten de los predatores de estos aacutecaros (Van den Bosch y Messenger 1973) Este es el caso de los aacutecaros de la familia Tetranychidae que se presentan en gran abundancia en huertos comershyciales de manzanas debido a la eliminacioacuten de la poblacioacuten de predatores por el uso de pesticidas yo al uso de fertilizantes quiacutemicos que inducen un mayor vigor nutrishycional de los manzanales un factor conocido como estimulante del crecimiento de aacutecaros fitoacutefagos (Croft 1990)

La riqueza de especies predatoras en agroecosistemas particulares

puede ser impresionante Por ejemplo Whitcomb y Bell (1964) reportaron 602 especies de artroacuteshypodos predatores en sistemas de algodoacuten en Arkansas y cerca de 1000 especies de predatores en cultivos de soya en la Florida (Whitcomb 1981) Este tipo de diversidad puede ejercer una importante presioacuten reguladora sobre los herbiacutevoros lo que llevoacute a DeBach (1964) a considerar al complejo nativo de enemigos naturales como un elemento balanceador al tender a alimentarse de cualquier plaga presente en abundancia Auacuten en situaciones donde los predatores SOI1 incapaces de alcanzar un control natural por debajo del nivel econoacutemico de dantildeo ellos disminuyen el grado de desarrollo de plagas yo reducen la infestacioacuten En campos de algodoacuten del Valle de San Joaquiacuten en California los predatores son mucho maacutes importantes para el control de plagas de Lepidoptera (ej gusano bellotero gusano enrrollador del repollo gusano soldado de la remolacha) que los paraacutesitos (Van den Bosch y Messenger 1973) En Canadaacute los investigadores encontraron que en huertos de manzanas libres de insecticidas cinco especies de predatores de la familia Miridae ejercieron una mortalidad en huevos de la polilla de la manzana del 435-683 En

Maine (USA)se encontroacute una correlacioacuten positiva entre la predacioacuten y la reduccioacuten de las poblaciones de aacutefido en cultivos de papas (Croft 1990)

Entre los predatores maacutes ignorados y menos entendidos se encuentran las arantildeas las cuales pueden tener un tremendo efecto estabilizador en sus presas Las arantildeas dependen usualmente de un ensamble complejo de presas El resultado es una diversa comunidad de arantildeas que mantiene el control sobre una poblacioacuten asociada de presas sin llegar a extinguirla De esta forma las arantildeas funcionan como reguladores que limitan el crecimiento exponencial inicial de una poblacioacuten especifica de presas (Riechert y Lockley 1984) En Israel la poblacioacuten de larvas de la plaga Spodoptera Iittoralis (Lepishydoptera Noctuidae) no desarrolloacute niveles dantildeinos en aacuterboles en presencia de arantildeas mientras se observoacute un dantildeo significativo en aacuterboles donde las poblaciones de arantildeas fueron artificialmente eliminadas Investigaciones posteriores revelaron que la actividad de las arantildeas fue responsable por un 98 en la reduccioacuten de la densidad larval La reduccioacuten fue el resultado del consumo de presas por las arantildeas (64 de las larvas presentes) y el

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abandono por las larvas de las ramas predatores es a traveacutes de un disentildeo ocupadas por arantildeas (34 ) En la complejo de cultivos en el tiempo y ausencia de arantildeas las larvas en el espacio (Altieri 1994) abandonaban las ramas con una frecuencia de tan solo 14 En Parasitoides Caracteriacutesticas otro estudio la presencia de especies bioloacutegicas su rol e impacto La de arantildeas de la familia Linyphiidae mayoriacutea de los insectos que en parcelas experimentales parasitan a otros insectos son determinoacute un dantildeo significatishy paraacutesitos que lo hacen solamente en vamente menor causado por el su estado inmadura (larval) y llevan gusano cortador Spodoptera litura una vida libre en su estado adulto (Lepidoptera Noctuidae) que el Usualmente consumen todo o casi observado en parcelas en las que la todo el cuerpo de su hueacutesped y poblacioacuten de arantildeas habiacutea sido luego pupan ya sea al interior o al removida En este caso el efecto exterior del hueacutesped Los predatorio primario fue el causante parasitoides pueden clasificarse del abandono por las larvas de los como koinobiomes o idiobiontes aacuterboles ocupados por arantildeas dependiendo del lugar donde estos se (Riechert y Lockley 1984) desarrollen dentro del hueacutesped

vivo en hueacutespedes moacuteviles o dentro En los sistemas agriacutecolas los de hueacutespedes muertos o paralizados

predatores pueden ser incrementados El parasitoide adulto emerge de la mediante liberaciones directas en los pupa y se inicia asiacute la proacutexima campos como en el caso de Chrysoshy generacioacuten buscando activamente perla carnea (Neuroptera nuevos hueacutespedes en los cuales Chrysopidae) varios Coccinellidae depositar sus huevos La mayoriacutea Geocoris (Hemiptera Lygaeidae) de los paraacutesitos adultos requieren de

Nabis (Hemiptera Nabidae) y aacutecaros alimento suplementario tales como

Phytoseiidae o proporcionado miel polen o neacutectar Muchos se alimento suplementario (ej alimentan de los fluidos del cuerpo

soluciones azucaradas polen de sus hueacutespedes como se mencionoacute

productos a base de levadura etc) anteriormente Otros requieren soacutelo para retener o atraer especies de agua como adultos (DeBach y predatores especiacuteficos a los campos Rossen 1991) de cultivo (Huffaker y Messenger 1976) Otra alternativa para Los parasltos se pueden

incrementar los recursos y las categorizar como ectoparaacutesitos los

oportunidades ambientales para los cuales se alimentan externamente de

Rev FadaIAgr Mell~lIiacuten Vol5l No 1 p5-30 1998 lO

Cuntrol bioloacutegico en agroecosistemas

sus hueacutespedes y como endopashy (Hymenoptera Cephidaegt el raacutesitos los cuales se alimentan curculionido del coco Promecotheca internamente Los paraacutesitos pueden caeruleipennis (Coleoptera L tener una generacioacuten (univoltinos) Curculionidae) Pontania proxima por una generacioacuten del hueacutesped o (Hymenoptera Tenthredinidae) en dos o maacutes generaciones (multivolshy frijol y el minador de la hoja del tinos) por cada una de los cafeacute Perileucoptera coffeella hueacutespedes El ciclo de vida de los Diferentes cultivos soportan especies paraacutesitos es usualmente corto particulares de herbiacutevoros quienes a algunos alcanzan desde 10 diacuteas hasta su vez son atacados por una o 4 semanas aprox imadamente a muchas especies de parasitoides mediados del verano pero (Tabla 1) Sin embargo estas correspondientemente son maacutes asociaciones pueden cambiar depenshylargos en clima friacuteo Los diendo de la ubicacioacuten geograacutefica principales grupos de paraacutesitos intensidad del manejo agriacutecola y los utilizados en el control bioloacutegico de arreglos espaciales y temporales de plagas de insectos pertenecen a los los cultivos (Waage y Greathead oacuterdenes Hymenoptera (la mayoriacutea 1986) de avispas de las superfamilias Chalcidoidea Ichneumonoidea y La complejidad relativa de la Proctotrupoidea) y Diptera (moscas comunidad de parasitoides del orden especialmente de la familia Hymenoptera asociados con diferenshyTachinidae) tes sistemas de cultivo estaacute

determinada por factores bioloacutegicos Las investigaciones sobre la ambientales y de manejo En

diversidad de paraacutesitos del orden monocultivos de gran escala la Hymenoptera en agroecosistemas se diversidad es eliminada por el uso han concentrado principalmente en continuo de pesticidas la el estudio de los complejos de simplificacioacuten de la vegetacioacuten y parasitoides que atacan especies de otros disturbios del medio ambiente plagas nativas en particular asiacute En agroecosistemas menos disturshycomo especies exoacuteticas Algunas bados ademaacutes de la ausencia de especies de plagas sustentan un gran pesticidas la diversidad de nuacutemero de especies de parasitoides parasitoides parece relacionarse con tales como la plaga del trigo la diversidad de los cultivos la Mayetiola destructor (Diptera cobertura del suelo la presencia de Cecidomyiidae) la plaga del talJo en malezas y la vegetacioacuten nativa pastos y trigo Cephus pygmaeus adyacente a los cultivos De hecho

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abandono por las larvas de las ramas ocupadas por arantildeas (34) En la ausencia de arantildeas las larvas abandonaban las ramas con una frecuencia de tan solo 14 En otro estudio la presencia de especies de arantildeas de la familia Linyphiidae en parcelas experimentales determinoacute un dantildeo significatishyvamente menor causado por el gusano cortador Spodoptera itura (Lepidoptera Noctuidae) que el observado en parcelas en las que la poblacioacuten de arantildeas habiacutea sido removida En este caso el efecto predatorio primario fue el causante del abandono por las larvas de los aacuterboles ocupados por arantildeas (Riechert y Lockley 1984)

En los sistemas agriacutecolas los predatores pueden ser incrementados mediante liberaciones directas en los campos como en el caso de Chrysoshyperla carnea (Neuroptera Chrysopidae) varios Coccinellidae Geocoris (Hemiptera Lygaeidae) Nabis (HemipteraNabidae) y aacutecaros Phytoseiidae o proporcionado alimento suplementario (ej soluciones azucaradas polen productos a base de levadura etc) para retener o atraer especies de predatores especiacuteficos a los campos de cultivo (Huffaker y Messenger 1976) Otra alternativa para incrementar los recursos y las oportunidades ambientales para los

Nicholls Clara 1 Alticri Miguc1 A

predatores es a traveacutes de un disentildeo complejo de cultivos en el tiempo y en el espacio (Altieri 1994)

Parasitoides Caracteriacutesticas bioloacutegicas su rol e impacto La mayoriacutea de los insectos que parasitan a otros insectos son paraacutesitos que lo hacen solamente en su estado inmadura (larval) y llevan una vida libre en su estado adulto Usualmente consumen todo o casi todo el cuerpo de su hueacutesped y luego pupan ya sea al interior o al exterior del hueacutesped Los parasitoides pueden clasificarse como koinobiontes o idiobiontes dependiendo del lugar donde estos se desarrollen dentro del hueacutesped vivo en hueacutespedes moacuteviles o dentro de hueacutespedes muertos o paralizados El parasitoide adulto emerge de la pupa y se inicia asiacute la proacutexima generacioacuten buscando activamente nuevos hueacutespedes en los cuales depositar sus huevos La mayoriacutea de los paraacutesitos adultos requieren de alimento suplementario tales como miel polen o neacutectar Muchos se alimentan de los fluidos del cuerpo de sus hueacutespedes como se mencionoacute ameriormente Otros requieren soacutelo agua como adultos (DeBach y Rossen 1991)

Los paraacutesitos se pueden categorizar como ectoparaacutesitos los cuales se alimentan externamente de

COlllrol bioloacutegico en agroccosisumas

sus hueacutespedes y como endopashyraacutesitos los cuales se alimentan internamente Los paraacutesitos pueden tener una generacioacuten (univoltinos) por una generacioacuten del hueacutesped o dos o maacutes generaciones (multivolshytinos) por cada una de los hueacutespedes El ciclo de vida de los paraacutesitos es usualmente corto algunos alcanzan desde 10 diacuteas hasta 4 semanas aproximadamente a mediados del verano pero correspondientemente son maacutes largos en clima friacuteo Los principales grupos de paraacutesitos utilizados en el control bioloacutegico de plagas de insectos pertenecen a los oacuterdenes Hymenoptera (la mayoriacutea de avispas de las superfamilias Chalcidoidea lchneumonoidea y Proctotrupoidea) y Diptera (moscas especialmente de la familia Tachinidae)

Las investigaciones sobre la diversidad de paraacutesitos del orden Hymenoptera en agroecosistemas se han concentrado principalmente en el estudio de los complejos de parasitoides que atacan especies de plagas nativas en particular asiacute como especies exoacuteticas Algunas especies de plagas sustentan un gran nuacutemero de especies de parasitoides tales como la plaga del trigo Maveriola destructor (Diptera Ceiquestidomyiidae) la plaga del tallo en pastos y trigo Cephus pygmaeus

(Hymenoptera Cephidae) el curculionido del coco Promecotheca caeruleipennis (Col eoptera L Curculionidae) Pontania proxima (Hymenoptera Tenthredinidae) en frijol y el minador de la hoja del cafeacute Perileucoprera coffeella Diferentes cultivos soportan especies particulares de herbiacutevoros quienes a su vez son atacados por una o muchas especies de parasitoides (Tabla 1) Sin embargo estas asociaciones pueden cambiar depenshydiendo de la ubicacioacuten geograacutefica intensidad del manejo agriacutecola y los arreglos espaciales y temporales de los cultivos (Waage y Greathead 1986)

La complejidad relativa de la comunidad de parasitoides del orden Hymenoptera asociados con diferenshytes sistemas de cultivo estaacute determinada por factores bioloacutegicos ambientales y de manejo En monocultivos de gran escala la diversidad es eliminada por el uso continuo de pesticidas la simplificacioacuten de la vegetacioacuten y otros disturbios del medio ambiente En agroecosistemas menos disturshybados ademaacutes de la ausencia de pesticidas la diversidad de parasitoides parece relacionarse con la diversidad de los cultivos la cobertura del suelo la presencia de malezas y la vegetacioacuten nativa adyacente a los cultivos De hecho

lO Rev FacNaIAgrMcdclliacuten Vol5l No p5-30 1998 Rcv FacNaIAgr Mcdelliacuten VoI51No lp 5middot301998 II

Nichulls Clara 1 Allien Miguel A Control biol~ico en agroecosistemas

Tabla 1 Complejos de especies de parasitoides asociados con insectos plaga los pocos estudios conducidos sobre mortalidad para la plaga (Huffaker y en un rango de sistemas de cultivos anuales (Altieri el al 1993) este toacutepico indican que la vegetacioacuten Messenger 1976) En otros casos asociada con un cultivo en es una combinacioacuten de muchas

Sistema de Especie plaga No de Localidad particular influye en el tipo abunshy especies de parasitoides la que ejerce cultivo especies de dancia y tiempo de colonizacioacuten de la regulacioacuten sobre una plaga

parasitoides los parasitoides (Waage y Greatshy especifica de insectos (Ehler y head 1986) MiIler 1978)

Algodoacuten Spodoprera exigua 11 California USA Trichoplusia ni 11 California USA

En muchos casos tan soacutelo una o ESTRATEGIAS DE CONTROL Heliorhis ea 14 California USA dos especies de tales complejos BIOLOGICOBuccularrix rzurberiella 3 California USA

Esrigmene acrea 3 California USA prueban ser vitales en el control Spodoprera praefica 13 California USA bioloacutegico natural de importantes Control bioloacutegico claacutesico El

California USA plagas de insectos Por ejemplo en control bio~oacutegico claacutesico es la los cultivos de alfalfa en California regulacioacuten de la poblacioacuten de una

Sorgo Schizaphis graminum 3 USA la avispa Apanteles medicaginis plaga mediante enemigos naturales

Yuca Erynnys ello 4 Brasil Colombia (Himenoptera Braconidae) cumple exoacuteticos (paraacutesitos predatores yo Jarrophobia brasiliehnsis 4 Islas del Caribe una funcioacuten vital en la regulacioacuten patoacutegenos) que son importados con Saisseria sp 2 Peruacute Cuba del nuacutemero de larvas de Colias este fin Usualmente la plaga clave

eurytheme (Lepidoptera Pieridae) es una especie exoacutetica que haSoya Plarhypena scabra 14 Missouri USA Aparentemente este sistema alcanzado una alta densidadPseudoplusia includens 12 Louisiana USA mariposa-avispa se mueve de los poblacional en el nuevo ambiente

Papa Myzus persicae 7 Maine USA treacuteboles nativos a los cultivos nuevos debido a condiciones maacutes favorables Acvrthosiphon solani 5 Maine USA de alfalfa Similarmente en los que en su lugar de origen (Rosen Aphis nasrurtii 5 Maine USA cultivos de tabaco de Carolina del Bennett y Capinera 1994) Por lo

Arroz Nephorerrix spp 3 Filipinas Norte al comienzo del verano taIlto la introduccioacuten de un enemigo Chilo suppressalis 5 Filipinas previo al florecimiento cuando las natural especifico autoreproductivo

plantas son maacutes susceptibles al dantildeo dependiente de la densidad con alta Alfalfa Colias euryrheme 2 California USA

causado por el gusano cogollero capacidad de buacutesqueda y adaptado a Spodoprera exigua 11 California USA

Heliothis virescens (Lepidopetera la plaga exoacutetica introducidaSpodoprera (= Prodenia) 13 California USA Noctuidae) la avispa Campoletis usualmente resulta de un controlpraefica perdistinctus (Hymenoptera permanente (Caltagirone 1991) Heliolhis ea 13 California USA Ichneumonidae) ejerce un alto grado

Tabaco Heliolhis virescens 2 Nonh Carolina de parasitismo Con el tiempo el Frecuentemente debido a que los USA parasitismo de C perdistinctus agentes de control bioloacutegico son

declina y la accioacuten de otro cuidadosamente seleccionados para parasitoide Cardiochiles nigriceps que se adapten mejor a sus (Hymenoptera Braconidae) se hueacutespedes eacutestos se diseminan vuelve un importante factor de espontaacuteneamente a traveacutes de todo el

12 Rev FacNaIAgr~1edelliacuten 0151 01 p5-3019ltJ8 RevFac NaIAgrMedelliacutenVoI51Nolp5-301998 13

1 icho li s Clara 1 Alti~ri Miguel A

Tabla 1 Complejos de especies de parasitoides asociados con insectos plaga en un rango de sistemas de cultivos anuales (Altieri et al 1993)

Sistema de cultivo

Especie plaga No de especies de parasitoides

Localidad

Algodoacuten Spodoptera exigua Tri choplusia ni Heliothis zea Buccularrix thurberiella Estigmene acrea Spodoprera praefica

11 11 14 3 3 13

California USA California USA California USA California USA California USA California USA California USA

Sorgo Schizaphis graminum 3 USA

Yuca Erynnys ello Jarrophobia brasiliehnsis Saisseria sp

4 4 2

Brasil Colombia Islas del Caribe Peruacute Cuba

Soya Plarhypena scabra Pseudoplusia includens

14 12

Missouri USA Louisiana USA

Papa MyzlIs persicae Acyrrhosiphon solani Aphis nasrurrii

7 5 5

Maine USA Maine USA Maine USA

Arroz Nephorellix spp Chilo suppressalis

3 5

Filipinas Filipinas

Alfalfa Colias ellryrheme Spodoprera exigua Spodoprera ( = ProdeniaJ praefica Heliorhis ea

2 11 13

13

California USA California USA California USA

California USA

Tabaco Heliorhis virescens 2 North Carolina USA

Control bioloacutegico en agroecosislemas

los pocos estudios conducidos sobre este toacutepico indican que la vegetacioacuten asociada con un cultivo en particular influye en el tipo abunshydancia y tiempo de colonizacioacuten de los parasitoides (Waage y Greatshyhead 1986)

En muchos casos tan soacutelo una o dos especies de tales complejos prueban ser vitales en el control bioloacutegico natural de importantes plagas de insectos Por ejemplo en los cultivos de alfalfa en California Ia avispa Apanteles medicaginis (Himenoptera Braconidae) cumple una funcioacuten vital en la regulacioacuten del nuacutemero de larvas de Colias eurytheme (Lepidoptera Pieridae) Aparentemente este sistema mariposa-avispa se mueve de los treacuteboles nativos a los cultivos nuevos de alfalfa Similarmente en los cultivos de tabaco de Carolina del Norte al comienzo del verano previo al florecimiento cuando las plantas son maacutes susceptibles al dantildeo causado por el gusano cogollero Heliothis virescens (Lepidopetera Noctuidae) la avispa Campoletis perdistinctus (Hymenoptera Ichneumonidae) ejerce un alto grado de parasitismo Con el tiempo el parasitismo de C perdistinctus declina y la accioacuten de otro parasitoide Cardiochiles nigriceps (Hymenoptera Braconidae) se vuelve un importante factor de

mortalidad para la plaga (Huffaker y Messenger 1976) En otros casos es una combinacioacuten de muchas especies de parasitoides la que ejerce la regulacioacuten sobre una plaga especifica de insectos (Ehler y Miller 1978)

ESTRATEGIAS DE CONTROL BIOLOGICO

Control bioloacutegico claacutesico El control bioloacutegico claacutesico es la regulacioacuten de la poblacioacuten de una plaga mediante enemigos naturales exoacuteticos (paraacutesitos predatores yo patoacutegenos) que son importados con este fin Usualmente la plaga clave es una especie exoacutetica que ha alcanzado una alta densidad poblacional en el nuevo ambiente debido a condiciones maacutes favorables que en su lugar de origen (Rosen Bennett y Capinera 1994) Por lo tanto la introduccioacuten de un enemigo natural especifico autoreproductivo dependiente de la densidad con alta capacidad de buacutesqueda y adaptado a la plaga exoacutetica introducida usualmente resulta de un control permanente (Caltagirone 1991)

Frecuentemente debido a que los agentes de control bioloacutegico son cuidadosamente seleccionados para que se adapten mejor a sus hueacutespedes eacutestos se diseminan espontaacuteneamente a traveacutes de todo el

l2 Rv Fac -iexclaIAgr ~ledcllin VoL5l -10 1 p5-30 l998 Rev Fac NaLAgr Mdelliacuten VoI51 No l p5-30 1998 13


rango de sus hospederos para nivel en el cual no se consideran realizar un control bioloacutegico efectivo plaga (Tabla 2) Otros estudios de a un costo relativamente bajo caso en los cuales se describen las Caltagirone (1981) describe 12 casos diferentes etapas (descubrimiento exitosos de proyectos de control introduccioacuten y evaluacioacuten) bioloacutegico claacutesico en los cuales por necesarias para el desarrollo de un medio de la introduccioacuten de programa de control bioloacutegico enemigos naturales las especies claacutesico son descritos en Van plaga tratadas fueron reducidas a un Driesche y Bellows (1996)

Tabla 2 Ejemplos exitosos de control bioloacutegico claacutesico (Caltagirone 1991)

Plaga exoacutetica Enemigo natural introducido

Sistema de cultivo

Teranychus urrieae (arantildeita de dos manchas)

PhyloSeulus persimils (predador)

Invernadero

Trialeurodes vaporariorum (Mosca blanca de los invernaderos)

Encarsa formosa (paraacutesito)

Invernadero

Nezara vrdula Trissoleus basaliacutes (paraacutesito)

V egetales-cul tivos de campo

Aleuroeanhus woglum Eremocerus serius (paraacutesito)

Ciacutetricos

Terioaphis lrifoliacute (pulgoacuten de la alfalfa)

Praon exsoleum Trioxys eomplanaus y Aphelinus asyehis (paraacutesitos)

Alfalfa

Chromaphs juglandicola (pulgoacuten de los nogales)

Trioxys pallidus (paraacutesito)

Nogales

Aonidiella aurantii (escama roja de California

Aphyis spp (paraacutesitos)

Ciacutetricos

Parlaloria oleae (escama del olivo)

Aphyis maeulieomis y Coeeophagoides uitis (paraacutesitos)

Olivos

14 Rev FacNaIAgrMedellln Vol51 No 1 p5-301998


Continuacioacuten Tabla 2

Plaga middotexoacutetica Enemigo natural Sistema de cultivo introducido

Quadraspidiotus Prospaltella perniciosi Frutales perniciosus (escama de San Joseacute)

Antonina graminis Anagyrus antoninae Pastos (paraacutesito)

Operophlera brumala Cyzenis albicans y Manzanos Agrypon flaveolalum (paraacutesitos)

Oryees rhinoeeros Rabdonvirus oryees Palma de coco y (baculovirus) aceite

Desde el control bioloacutegico exitoso importacioacuten de enemigos naturales de la escama algodonosa de los realizados en los Estados Unidos se ciacutetricos Jcerya purchasi (Homoptera ha estimado que cerca de 128 Margarodidae) en California con la especies de enemigos naturales han cochinilla Rodolia cardinalis resultado en alguacuten grado de control (Coleoptera Coccinellidae) bioloacutegico (Luck 1981) Los importada desde Australia en 1888 ahorros econoacutemicos de tales cientos de proyectos de control introducciones han sido bioloacutegico se han llevado a cabo substanciales Se ha estimado que la alrededor del mundo La campantildea combinacioacuten de ahorros atribuidos a de control bioloacutegico realizada para la industria agriacutecola de California controlar la escama negra de los desde el inicio de los programas de ciacutetricos Saissetia oleae (Homoptera control bioloacutegico entre 1928 y 1979 Coccidae) en California incluyoacute fue de cerca de 320 millones de cerca de 42 especies diferentes de doacutelares sin considerar la inflacioacuten enemigos naturales introducidos de (Van den Bosh Messenger y Africa Meacutexico Pakistaacuten China Gutieacuterrez 1982) Brasil Argentina y Taiwan (Luck 1981) De todos los esfuerzos de

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Nicholls Clara 1 Aloeri Miguel A

de


rango sus hospederos para nivel en el cual no se consideran realizar un control bioloacutegico efectivo plaga (Tabla 2) Otros estudios de a un costo relativamente bajo caso en los cuales se describen las Caltagirone (1981) describe 12 casos diferentes etapas (descubrimiento exitosos de proyectos de control introduccioacuten y evaluacioacuten) bioloacutegico claacutesico en los cuales por necesarias para el desarrollo de un medio de la introduccioacuten de programa de control bioloacutegico enemigos naturales las especies claacutesico son descritos en Van plaga tratadas fueron reducidas a un Driesche y Bellows (1996)

Tabla middot 2 Ejemplos exitosos de control bioloacutegico claacutesico (Caltagirone 1991)

Plaga exoacutetica Enemigo natural Sistema de cultivo introducido



Quadraspidiotus perniciosus (escama de San Joseacute)

Prospalcella perniciosi Frutales

Antonina graminis Anagyrus anconinae (paraacutesito)

Pastos

Operophcera brumaca Cyzenis albicans y Agrypon jlaveolacum (paraacutesitos)

Manzanos

Orycces rhinoceros Rabdionvirus oryctes (baculovirus)

Palma de coco y aceite

Desde el control bioloacutegico exitoso importacioacuten de enemigos naturales de la escama algodonosa de los realizados en los Estados Unidos se ciacutetricos lcerya purchasi (Homoptera ha estimado que cerca de 128 Margarodidae) en California con la especies de enemigos naturales han cochinilla Rodolia cardinalis resultado en alguacuten grado de control (Coleoptera Coccinellidae) bioloacutegico (Luck 1981) Los importada desde Australia en 1888 ahorros econoacutemicos de tajes cientos de proyectos de control introducciones han sido bioloacutegico se han llevado a cabo substanciales Se ha estimado que la alrededor del mundo La campantildea combinacioacuten de ahorros atribuidos a de control bioloacutegico realizada para la industria agriacutecola de California controlar la escama negra de los desde el inicio de los programas de CIacutetricos Saissetia oleae (Homoptera control bioloacutegico entre 1928 y 1979 Coccidae) en California incluyoacute fue de cerca de 320 millones de cerca de 42 especies diferentes de doacutelares sin considerar la inflacioacuten enemigos naturales introducidos de (Van den Bosh Messenger y Africa Meacutexico Pakistaacuten China Gutieacuterrez 1982) Brasil Argentina y Taiwan (Luck 1981) De todos los esfuerzos de

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Tetranychus urticae (arantildeita de dos manchas)


Nezara viridula

Aleurocanthus woglumi

Terioaphis trifolii (pulgoacuten de la alfalfa)

Chromaphis juglandicola (pulgoacuten de los nogales)

Aonidiella auranlU (escama roja de California

Parlatoria oleae (escama del olivo)

PhytoSeiulus persimilis (predador)

Encarsia formosa (paraacutesito)

Trissolcus basalis (paraacutesito)

Eretmocerus serius (paraacutesito)

Praon exsoletum Trioxys complanatus y Aphelinus asychis (paraacutesitos)


Aphytis spp (paraacutesitos)

Aphytis maculicomis y Coccophagoides utilis (paraacutesitos)

Invernadero

Invernadero

Vegetales-cultivos de campo

Ciacutetricos

Alfalfa

Nogales

Ciacutetricos

Olivos

14 RevFacNaIAgrMedellfn Vol51 No p5-JO1998

COnlrol bIoloacutegico en agroecosislcmas Nicholls Clara 1 Allien Miguel A

Por definicioacuten todos los proyectos de control bioloacutegico claacutesico involucran la introduccioacuten de enemigos naturales exoacuteticos En la mayoriacutea de los casos se conduce una exploracioacuten en la presunta aacuterea de origen de la especie a tratar Despueacutes de que la exploracioacuten ha sido realizada los insectos entomoacutefagos deben ser introducidos al paiacutes donde se encuentra la plaga donde son sujetos a cuarentena Luego de la cuarentena la mayoriacutea de los enemigos naturales son criados masivamente para garantiz~ la liberacioacuten de un considerable nuacutemero de ellos en los lugares particulares de colonizacioacuten en diversos ambientes de una regioacuten seguido por repetidas colonizaciones a lo largo del tiempo si es necesario (Van den Bosch y Messenger 1973) Los reacutecords histoacutericos indican que solamente el 34 de los intentos de colonizacioacuten de los enemigos naturales se han realizado exitosamente Estas bajas tasas de establecimiento pueden deberse a factores tales como una inapropiada seleccioacuten de enemigos naturales diferencias climaacuteticas entre el lugar de origen de los enemigos naturales y el lugar de su liberacioacuten y algunas caracteriacutesticas negativas del cultivo yo del agroecosistema Una vez que el establecimiento del enemigo natural es documentado el efecto de la regulacioacuten de eacutestos en la

poblacioacuten de la plaga necesita ser evaluado incluyendo un anaacutelisis econoacutemico del costo y de los beneficios sociales involucrados

Control bioloacutegico aumentativo Esta estrategia requiere la propagacioacuten masiva y la perioacutedica liberacioacuten de enemigos naturales exoacuteticos o nativos que puedan multiplicarse durante la estacioacuten de crecimiento del cultivo pero que no se espera se conviertan en una parte permanente del ecosistema (Batra 1982) La liberacioacuten aumentativa puede realizarse con expectativas de corto o largo plazo dependiendo de la especie plaga a tratar las especies de enemigos naturales y el cultivo La criacutea masiva y la diseminacioacuten de los enemigos naturales fue un meacutetodo muy popular en la Unioacuten Sovieacutetica y en China donde la estructura socioeconoacutemica incluyendo la colectivizacioacuten de la agricultura la integracioacuten de la investigacioacuten y la produccioacuten ademaacutes de una fuerza de trabajo numerosa y bien organizada permitieron exitosamente la criacutea masiva y la amplia liberacioacuten aumentativa de agentes de control bioloacutegico Los recientes cambios poliacuteticos y socioeconoacutemicos que abrazan el modelo capitalista de produccioacuten han producido cambios draacutesticos en este escenario en estas regiones Desde el colapso del

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bloque Sovieacutetico en 1989 Cuba es el uacutenico paiacutes que estaacute experimentando un masivo crecimiento de la teacutecnica de control bioloacutegico aumentativo La isla ha sufrido una reduccioacuten del 80 en la importacioacuten de fertilizantes y pesticidas y para garantizar la seguridad alimenticia bajo esta circunstancias investigadores y agricultores han impulsado proyectos masivos de control bioloacutegico Para finales de 1994 unos 222 centros de produccioacuten de insectos emomopashy[oacutegenos y entomoacutefagos (CREEs) han

sido creados (Rosset y Benjamiacuten 1993 ) En dichos centros se producen cantidades masivas de avispas parasitoides del geacutenero Triclzogramllla (Hymenoptera Trichogrammatidae) y algunos enlOmopatoacutegenos tales como Beauveria bassiana (78 toneladas meacutetricas) Bacillus lhuringiensis (1312 toneladas) Verticillium tecanii (196 toneladas) y Metarhizium anisopliae (142 toneladas) para el control de varias plagas en los principales cultivos de la isla (Tabla 3)

Tabla 3 Organismos bioloacutegicos para el conrrol de insectos plaga en Cuba (Rosset y Benjamiacuten 1993)

Organismos Cultivo Plaga

Bacillus lhuringiensis

Bacillus thuringiensis

Beauveria bassiana

Merarhizium anisopliae

Col Tomate Pimentoacuten

Yuca Yuca Batata Papa Maiacutez Tabaco

Banano Batata Arroz Ciacutetricos

Pastos Arroz Ciacutetricos

Pieris sp Heliolhis Spodoplera

Eryllnis sp Spodoplera Spodoplera Heliolhis

Cosmopoliles sordidus Curculionidae (picudos )

Cercopidae (salivitas) Curculionidae

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Nicholls Clara 1 Allieri Miguel A Control hloloacutegico en agruecosiacuteselllas

Por definicioacuten todos los poblacioacuten de la plaga necesita ser proyectos de control bioloacutegico evaluado incluyendo un anaacutelisis claacutesico involucran la introduccioacuten de econoacutemico del costo y de los enemigos naturales exoacuteticos En la beneficios sociales involucrados mayoriacutea de los casos se conduce una exploracioacuten en la presunta aacuterea Control bioloacutegico awnentativo de origen de la especie a tratar Esta estrategia requiere la Despueacutes de que la exploracioacuten ha propagacioacuten masiva y la perioacutedica sido realizada los insectos liberacioacuten de enemigos naturales entomoacutefagos deben ser introducidos exoacuteticos o nativos que puedan al paiacutes donde se encuentra la plaga multiplicarse durante la estacioacuten de donde son sujetos a cuarentena crecimiento del cultivo pero que no Luego de la cuarentena la mayoriacutea se espera se conviertan en una parte de los enemigos naturales son permanente del ecosistema (Batra criados masivamente para garantizai 1982) La liberacioacuten aumentativa la liberacioacuten de un considerable puede realizarse con expectativas de nuacutemero de ellos en los lugares corto o largo plazo dependiendo de particulares de colonizacioacuten en la especie plaga a tratar las especies diversos ambientes de una regioacuten de enemigos naturales y el cultivo seguido por repetidas colonizaciones La criacutea masiva y la diseminacioacuten de a lo largo del tiempo si es necesario los enemigos naturales fue un (Van den Bosch y Messenger meacutetodo muy popular en la Unioacuten 1973) Los reacutecords histoacutericos Sovieacutetica y en China donde la indican que solamente el 34 de los estructura socioeconoacutemica intentos de colonizacioacuten de los incluyendo la colectivizacioacuten de la enemigos naturales se han realizado agricultura la integracioacuten de la exitosamente Estas bajas tasas de investigacioacuten y la produccioacuten establecimiento pueden deberse a ademaacutes de una fuerza de trabajo factores tales como una inapropiada numerosa y bien organizada seleccioacuten de enemigos naturales permitieron exitosamente la criacutea diferencias climaacuteticas entre el lugar masiva y la amplia liberacioacuten de origen de los enemigos naturales aumentativa de agentes de control y el lugar de su liberacioacuten y algunas bioloacutegico Los recientes cambios caracteriacutesticas negativas del cultivo poliacuteticos y socioeconoacutemicos que yo del agroecosistema Una vez abrazan el modelo capitalista de que el establecimiento del enemigo produccioacuten han producido cambios natural es documentado el efecto de draacutesticos en este escenario en estas la regulacioacuten de eacutestos en la regiones Desde el colapso del

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bloque Sovieacutetico en 1989 Cuba es sido creados ( Rosset y el uacutenico paiacutes que estaacute Benjamiacuten 1993) En dichos celllros experimentando un masivo se producen cantidades masivas de crecimielllo de la teacutecnica de cOlllrol avispas parasiroides del geacutenero bioloacutegico aumentativo La isla ha Trichogramma (Hymenoptera sufrido una reduccioacuten del 80 en la Trichogrammaridae) y algunos importacioacuten de fertilizames y entomopatoacutegenos tales como pesticidas y para garantizar la Beauveria bassiana (78 toneladas seguridad alimenticia bajo esta meacutetricas) Bacilus tlzuringiensis circunstancias investigadores y (1312 roneladas) Verticillillf1llecanii agricuhores han impulsado proyecros (196 roneladas) y Mecarlzizium masivos de control bioloacutegico Para anisopliae (142 toneladas) para el finales de 1994 unos 222 cemros de control de varias plagas en los produccioacuten de insecros emomopashy principales cultivos de la isla (Tabla toacutegenos y emomoacutefagos (CREEs) han 3)

Tabla 3 Organismos bioloacutegicos para el control de insectos plaga en Cuba (Rosset y Benjamiacuten 1993)


Baci llus lhuringiensis Col Pieris Sp Tomate Heliolhis Pimentoacuten Spodoplera

Bacillus thuringiensis Yuca EI)llIlis Sp Yuca Spodoprera Balata SpOdOplera Papa Heliorlzis Maiacutez Tabaco

Beauveria bassiana Banano Cosllopolires sordidus Balata Curculionidae (picudos) Arroz Ciacutetricos

Metarhizium anisopliae Pastos Cercopidae (salivitas) Arroz Curculionidae Ciacutetricos

Re Fa ~-iexcl aIAgrMedell iacuten VoI51 101 pS-30 1ltJltJ t 17

--ijholls Clara I Altlen ~Ijguel A



Paecilomyces lilacinus

Verticillium lecanii

Trichogramma sp

Trichogramma sp

Pheidole megacephala (hormiga)

Guayaba Cafeacute Banana

Tomate Pimentoacuten Pepino Calabaza Papa frijol

Pastos yuca

Cantildea de azuacutecar

Balata

Nemaacutetodos del geacutenero Meloidogyne Meloidogyne Nemaacutetodos Radopholus similis

Mosca blanca Mosca blanca Mosca blanca

Mosca blanca Mosca blanca

Mocis Sp Erynnis sp

Barrenador de la cantildea

Picudos

En los Estados Unidos el iquestxito del control bioloacutegico aumentativo depende del nuacutemero toral de individuos liberados (Ables y Ridgeway 1981) Entre los agentes bioloacutegicos maacutes comunes comercialmente disponibles para ser utilizados se encuentran Trichogramma spp Ch rys opa carnea y algunos patoacutegenos de insectos tajes como Bacilus rlzuringiensis B popillae Beauveria bassiana y varios virus de la poliedrosis nuclear Ademaacutes existe una gran cantidad de enemigos

R ~13

naturales potenciales para el control bioloacutegico aumentativo de Heliothis spp en numerosos cultivos Algunos ejemplos incluyen Cardiochiles carnea (Hymenoptera Braconidae) Trichogramma spp Microplitis croceips (Hymenoptera Braconidae) y Campoletis sonorensis (Hymenoptera Ichneumonidae) Los aacutefidos en muchos cultivos presentan tambieacuten un amplio rango de parasitismo por Praoll spp Lysiphlebus spp Aplzidus spp Diaeretiella spp (Hymenoptera

F a~ SaI Agr1~(klliacuten )151 )0 1 p5-30 IYYS


Aphidiidae) y otros los cuales pueden ser criados y liberados masivamente (Huffaker y Messenger 1976) Ejemplos seleccionados de entomoacutefagos con

potencial para control bioloacutegico aumentativo en los Estados Unidos se listan en la Tabla 4 (Ables y Ridgeway 1981)

Tabla 4 Algunos enemigos naturales con potencial para el control bioloacutegico aumentativo en USA (Ables y Ridgeway 1981)

Enemigo narural candidato Plaga(s) Sistema de cultivo(s) para la aumentacioacuten

ACARI Typhodromus spp Teranychus medanieli Manzanos PhylOseiuuf spp SeneotarSOlenws palidus Fresas

Teranychus unicae Fresas TeranychuJ spp Cultivos bajo invernadero

HEMIPTERA Jaysus spinosllJ Heiohis virescens Tabaco

Manduca spp

NEUROPTERA Chrysopa camea Heliohis spp CUltiVOS para fibra y alimento

Pseuaococcus spp Peras Otras frutas

Trichoplusia ni Repollo Pulgones Pllpas

COLEOPTERA SuhOrlS picipe Oigonychus pUlucae Aguacate otras frutas y vegetales Coccillela spp Pulgones Vegetales frutas y nueces Cryptolaemus mOlllrouzieri ChanchilO blanco Ciacutetricos

(Margarodidae)

HYMENOPTERA Bracol kirkpatricki Pecrilophora gosrypiela Algodoacuten Bracrm meliTor AluhOllonws grandis Algodoacuten Ma crocellrus ancylivorus Grapholilha molesta Durdznos Cheonus blackburni P gossypiela Algodoacuten Apalllees me(lwsceus Lymanlria dispar Forestales ApanTees rebecula PierIacute5 rapae Repollo Micropliris croceipes Heiothis spp Numerosos cultivos Campoleris sonorellsis Heliohis spp Numerosos cultivos ProOIl spp Pulgones Numerosos cultivos Lysiphlebus spp Pulgones Numerosos cultivos

RtFac NaIAgrMedelliacuten VoI51 No lp5-30 1998 19

--iexcli~holls ClJra l Allien ~lIguel A



Paecilomyces lilaeinus

Verticillium lecaflii

Trichogramma sp

Trichogramma sp

Pheidole megacephala (l1ormiga)

En los Estados Unidos el eacutexito del control bioloacutegico aumentativo depende del nuacutemero total de individuos liberados (Ables y Ridgeway 1981) Entre los agentes bioloacutegicos maacutes comunes comercialmente disponibles para ser utilizados se encuentran Trichogramma spp Ch rys opa carnea y algunos patoacutegenos de insectos tales como Bacillus riexcluringiemis B popillae Beauveria bassiana y varios virus Je la poliedrosis nuclear Ademaacutes existe una gran cantidad de enemigos



Pastos yuca

Nemaacutetodos del geacutenero Meloidogyne Meloidogyne NemaacutelOdos Radopholus similis



Moeis sp Erynnis sp

Cantildea de azuacutecar Barrenador de la cantildea

Batata Picudos

naturales potenciales para el control bioloacutegico aumentativo de Heliothis spp en numerosos cultivos Algunos ejemplos incluyen Cardiochiles carnea (Hymenoptera Braconidae) Trichogramma spp Microplitis croceips (Hymenoptera Braconidae) y Campoletis sonorensis (Hymenoptera Ichneumon idae) Los aacutefidos en muchos cultivos presentan tambieacuten un amplio rango de parasitismo por Praoll spp Lysiphlebus spp Aplzidus spp Diaeretiella spp (Hymenoptera





Enemigo naru ral candidato Plaga(s) Sistema de cullIacutevo(s)

para la aumentacioacuten

ACARl Typhlodromus spp Phyrostiulus spp

HEMIPTERA Jayus spinosus

NEUROPTERA Chrysopa camea

COLEOPTERA Srerhorus picipes Coccillella spp Cryprolaemus monrrouzieri

HYMENOPTERA Bracon kirkparricki Bracon tnelliror MacroclllIrus ancylivoruJ Chelollus blackburni Apanreles tntlanolceus Apanrees rebecula Micropiris croceipes Campoeris sOllorellsis Praoll spp Lysiphlebus spp

Terranychus medanitli Srentorarwllemus palidus Terranychus unicae Terranychus spp

H eliorhis vire s cens Manduca spp

HeltorJiexcluuml spp Pseudococcus spp

Trichopusia ni Pulgones

Oligonychus pUllicae Pulgones ChanchilO blanco (Margarodidae)

Pecrillophora gossypiela Allrhollonws gralldis Grapholiacuterha ml)lesra P gOlsypiella L)manrria dispar Pieris rapae H eliochis spp Heliorhis spp Pulgones Pulgones

Manzanos Fresas Fresas Cultivos bajo invernadero

Tabaco

CUltiVOS pard fibra y alimento Peras Otras fru tas Repollo Papas

Aguacall OtraS frutas y vegetales Vegetales frutas y nueces Ciacutetricos

Algodoacuten Algodoacuten Duraznos Algodoacuten Forestales Repollo Numerosos cultivos Numerosos cultivos Numerosos cultivos N umerosos cultivos

Rcv Fac aAgrvtCltklliacuten Vo51 gt0 1 p5-30 I)l)8 Re FacNaIAgrMedelliacuten VoJ 51 No J p 5-30 199R 19

Nicholls Clara 1 Aloen Miguel A


Plaga(s) Sistema de cultivo(s) Enemigo natural candidato para la aumentacioacuten

HYMENOPTERA Aphidius smilhi Ac)rthosiphon pisum Arveja y otros vegetales

Pulgones ColDiaereliella spp Escama roja de California Ciacutetricos

Moscas Blancas Aph)is melinus

Cultivos bajo invernadero Encarsia formosa Epilachna spp Soya legumbres calabaza Pediobius foveolalus

Cultivos para fibra y alimento Trichogramma spp Heliolhis plusiine (Noctuidae) Cultivos para fibra y alimento

Pieris spp Col

Manduca spp Tabaco y tomates Maiacutez

Laspryresia pomonella Manzanos otras frutas OSlrinia nubilalis

DIPTERA Cantildea de azuacutecar LUophaga diatraeae Dialraea spp Numerosos cultivos Heliolhis spp

Trichoplusia ni Col otros cultivos EucelalOria spp Voria ruralis

incrementar la respuesta y eficacia En algodoacuten investigaciones han de muchos parasitoides bajodemostrado que de 50000 a condiciones de monocultivos100000 Trichogramma spp por (Nrodlund y otros 1981) acre deben ser liberados con un La gran utilidad de las kairomonas pareceintervalo de 2-5 diacuteas durante el

maacuteximo periacuteodo de oviposicioacuten de deberse a su efecto sobre la agregacioacuten yo retencioacuten de losHeliothis spp para incrementar

significativamente el parasitismo y paraacutesitos liberados en lugares especiacuteficos (Hoy y Herzog 1985) obtener el maacuteximo control Otros

trabajos indican que liberaciones de El control aumentativo puede ser maacutes de 28000 Lysiphlebus

muy efectivo a nivel de costostestaceipes por acre no disminuyeron Muchas empresas corporacioneslas poblaciones de aacutefidos por debajo estaacuten comercializando un grandel umbral econoacutemico bajo nuacutemero de avispas parasitoides el condiciones de monocultivos en las predator de aacutefidos Chrysopa carnea planicies altas de Texas Por otro

lado recientes con y entomopatoacutegenos tales comoestudios Bacillus thuringiensis B popillaesemioqUlmlcos (Ej kairomonas) Beauveria bassiana y muchos virus demostraron la gran posibilidad de

Rev FacNaIAgrMedellin VolS 1 No1 pS-301998 20

Control bioloacutegico ~11 agrocnsis(~l1Ia

de la poliedrosis nuclear En la eliminacioacuten tOlal de pesticidas se deacutecada de los 80s los costos de los puede restituIr la diversidad tratamientos fueron aproximadashy bioloacutegica y conducir a un control mente entre US$24 70-US$2960 bioloacutegico efectivo de plagas por hectaacuterea en huertos de CIacutetricos o especificas En Costa Rica en el manzanas y de US$133-USS2398 transcurso de dos antildeos virtualmente por hectaacuterea en invernaderos (Batra todos los insectos plagas del banano 1982) Hoy en diacutea los precios se alcanzaron niveles por debajo del mantienen competitivos umbral econoacutemico dado el

incremento en el parasitismo y la Conservacioacuten y manejo de haacutebitat predacioacuten por parte de algunos Este enfoque pone eacutenfasis en el enemigos naturales luego del manejo de agroecosistemas con el abandono de los insecticidad objetivo de proveer un ambiente Dieldrin y Carbaryl Similarmente general que conduzca a la en nogales de California el control conservacioacuten y al crecimiento de una bioloacutegico natural de dos especies de biota compleja de enemigos escamas se logroacute raacutepidamente a naturales Las posibilidades de traveacutes de la introduccioacuten de algunos incrementar las poblaciones de parasitoides de la familia Encyrtidae artroacutepodos beneacuteficos y de mejorar su y despueacutes de la eliminacioacuten total del comportamiento predatorio y uso del DDT (Croft 1990) parasiacutetico efectivo son viables a traveacutes del manejo del haacutebitat que a Algunas veces es necesario su vez mediacutea la disponibilidad de proveer recursos suplementarios alimentos refugio y otros recursos Por ejemplo la construccioacuten de dentro y fuera del cultivo (Huffaker nidos artificiales para la PoLisles y Messenger 1976) Pequentildeos annularis (Hymenoptera Vespidae) cambios en las praacutecticas agriacutecolas ha incrementado la predacioacuten de pueden causar un incremento plagas tales como ALabama substancial en la poblacioacuten de argilLacea (Lepidoptera Noctuidae) enemigos naturales durante el en algodoacuten y Manduca sexta periacuteodo criacutetico de crecimiento de los (Lepidoptera Sphingidae) en tabaco cultivos Algunas praacutecticas pueden La aspersioacuten de alimentos simplemente incluir la eliminacioacuten suplementarios (mezclas de del uso de pesticidas quiacutemicos o levadura azuacutecar yagua) multiplicoacute evitar praacutecticas disturbantes tales seis veces la oviposlcioacuten de como el control de malezas con Chrysopa carnea e incrementoacute la herbicidas y el arado Con la abundancia de Syrphidae

Re FacNaIAgrMedell in V()I~ INlI J p imiddot30 199R 21



Sistema de cultivo(s) Plaga(s)Enemigo natural candidato para la aumentacioacuten

HYMENOPTERA Aphidius smilhi DiaerelielLa spp Aphylis melinus Encarsia formosa Pediobius foveolalus TrichograTll1lQ spp

DlPTERA LUophaga dialraeae Eucelaloria spp Voria ruralis

Acynhosiphon pisum Pulgones Escama roja de California Moscas Blancas Epilachna spp Heliolhis Plusiine (Noctuidae) Pieris spp Manduca spp OSlrinia nubilalis Laspeyresia pomonella

Dialraea spp Heliolhis spp Trichoplusia ni

Arveja y otros vegetales Col Ciacutetricos Cultivos bajo invernadero Soya legumbres calabaza Cultivos para fibra y alimento Cultivos para fibra y alimento

Col Tabaco y tomates Maiacutez Manzanos otras frutaS

Ca~a de azuacutecar Numerosos cultivos Col otros cultivos

En algodoacuten investigaciones han demostrado que de 50000 a 100000 Trichogramma spp por acre deben ser liberados con un intervalo de 2-5 diacuteas durante el maacuteximo periacuteodo de oviposicioacuten de Heliothis spp para incrementar significativamente el parasitismo y obtener el maacuteximo control Otros trabajos indican que liberaciones de maacutes de 28000 Lysiphlebus testaceipes por acre no disminuyeron las poblaciones de aacutetidos por debajo del umbral econoacutemico bajo condiciones de monocultivos en las planicies altas de Texas Por otro lado recientes estudios con semioquiacutemicos (Ej kairomonas) demostraron la gran posibilidad de

incrementar la respuesta y eficacia de muchos parasitoides bajo condiciones de monocultivos (Nrodiund y otros 1981) La gran utilidad de las kairomonas parece deberse a su efecto sobre la agregacioacuten yo retencioacuten de los paraacutesitos liberados en lugares especiacuteficos (Hoy y Herzog 1985)

El control aumentativo puede ser muy efectivo a nivel de costos Muchas empresas corporaciones estaacuten comercializando un gran nuacutemero de avispas parasitoides el predator de aacutefidos Chrysopa carnea y entomopatoacutegenos tales como Bacillus thuringiensis B popillae Beauveria bassiana y muchos virus

Cmml blllluacuteiexcllclI ~n agru~c()sis[~l11a

de la poliedrosis nuclear En la deacutecada de los 80s los costos de los tratamientos fueron aproximadashymente entre US$2470-US$2960 por hectaacuterea en huertos de ciacutetricos o manzanas y de US$133-US$2398 por hectaacuterea en invernaderos (Batra 1982) Hoy en diacutea los precIos se mantienen competitivos

Conservacioacuten y manejo de haacutebitat Este enfoque pone eacutenfasis en el manejo de agroecosistemas con el objetivo de proveer un ambiente general que conduzca a la conservacioacuten y al crecimiento de una biota compleja de enemigos naturales Las posibilidades de incrementar las poblaciones de artroacutepodos beneacuteficos y de mejorar su comportamiento predarorio y parasiacutetico efectivo son viables a traveacutes del manejo del haacutebitat que a su vez mediacutea la disponibilidad de alimentos refugio y otros recursos dentro y fuera del cultivo (Huffaker y Messenger 1976) Pequentildeos cambios en las praacutecticas agriacutecolas pueden causar un incremento substancial en la poblacioacuten de enemigos naturales durante el periacuteodo criacutetico de crecimiento de los cultivos Algunas praacutecticas pueden simplemente incluir la eliminacioacuten del uso de pesticidas quiacutemicos o evitar praacutecticas disturbantes tales como el control de malezas con herbicidas y el arado Con la

eliminacioacuten total de pesticidas se puede restituir la diversidad bioloacutegica y conducir a un control bioloacutegico efectivo de plagas especificas En Costa Rica en el transcurso de dos antildeos virtualmente todos los insectos plagas del banano alcanzaron niveles por debajo del umbral econoacutemico dado el incremento en el parasitismo y la predacioacuten por parte de algunos enemigos naturales luego del abandono de los insecticidad Dieldrin y Carbaryl Similarmente en nogales de California el control bioloacutegico natural de dos especies de escamas se logroacute raacutepidamente a traveacutes de la introduccioacuten de algunos parasiroides de la familia Encyrtidae y despueacutes de la eliminacioacuten total del uso del DDT (Croft 1990)

Algunas veces es necesario proveer recursos suplementarios Por ejemplo la construccioacuten de nidos artificiales para la Polistes alll1ularis (Hymenoptera Vespidae) ha incrementado la predacioacuten de plagas tales como Alabana argillacea (Lepidoptera Noctuidae) en algodoacuten y Manduca sexta (Lepidoptera Sphingidae) en tabaco La aspersioacuten de alimentos suplementarios (mezclas de levadura azuacutecar yagua) multiplicoacute seis veces la oviposlclOn de Chrysopa carnea e incrementoacute la abundancia de Syrphidae

Re FacNaIAgrMeddliacuten Vol5 INo lpi-301998 21RevFac NalAgrMedellin VoIS No pS-30199B 20

Nicholls Clara 1 Allien Miguel A

Coccinellidae y Malachiidae en una variedad de paraacutesitos predatores parcelas de algodoacuten y alfalfa Para y competidores estaacute siempre mejorar la supervivencia y disponible para supnmIr el reproduccioacuten de insectos beneacuteficos crecimiento potencial de las en un agroecosistema es poblaciones de las plagas La conveniente tener poblaciones dispersioacuten de cultivos entre otras alternativas de presas fluctuantes plantas no hospederas puede hacer permanentemente a niveles maacutes difiacutecil la migracioacuten y la subeconoacutemcos presentes en los buacutesqueda de plantas hospederas y cultivos (Van den Bosch y consecuentemente afectar el Messenger 1976) Por ejemplo en crecimiento exponencial de fitoacutefagos Sudaacutefrica la abundancia relativa de o patoacutegenos (Andow 1991) La Midos en repollos fue un factor diversificacioacuten de agroecosistemas determinante en la efectividad de los resulta generalmente en el predatores contra larvas de Putella incremento de oportunidades macuLipennis (Lepidoptera ambientales para los enemigos Plutellidae) La introduccioacuten de naturales y consecuentemente en el poblaciones de hueacutespedes garantizoacute mejoramiento del control bioloacutegico una gran efectividad en el control de de plagas La amplia variedad de Pieris rapa e (Lepidoptera Pieridae) disentildeos vegetacionales disponibles en en el campo La continua liberacioacuten forma de policultivos sistemas de mariposas Pieris feacutertiles diversificados de cultivos-malezas incrementoacute la poblacioacuten de la plaga cultivos de cobertura y mulches cerca de diez veces por encima de la vivos y su efecto sobre la poblacioacuten poblacioacuten normal en la primavera de plagas y enemigos naturales permitiendo a los paraacutesitos asociados han sido extensivamente Trichogramma evanescens y Cotesia revisados (Altieri 1994 y rubecula incrementarse referencias ahiacute incluidas) Algunos tempranamente y mantenerse a un factores relacionados con la nivel efectivo durante la estacioacuten de regulacioacuten de plagas en crecimiento del cultivo (Van den agroecosistemas diversificados Bosch y Messenger 1973) incluyen el incremento de la

poblacioacuten de parasitoides y Es ampliamente aceptado que la predatores la disponibilidad de

diversidad del agroecosistema estaacute hueacutespedes yo presas para los asociada con la estabilidad a largo enemigos naturales la disminucioacuten plazo de las poblaciones insectiles en la colonizacioacuten y reproduccioacuten de presentes presumiblemente porque las plagas la inhibicioacuten de la

Rtv FacNaIAgrMedelliacuten Vol5l No pS-301998 22

Control hlOluacuteglc(l en agroecosi~lem~ 1 jf~__I)O~1

fUiUacuteampn~1- 1 - -II-iquest

alimemacioacuten mediante repelentes ilar sistemas de policultivos quequiacutemicos de plantas no-atractivas a incrementen la diversidad y la las plagas la prevencioacuten del abundancia de predalOres ymovimiento y aumento de emigrashy paraacutesitos resultando asiacute en niveles cioacuten de plagas y la oacuteptima de plagas maacutes bajos que en los sincronizacioacuten entre enemigos monocultivos correspondientes En naturales y plagas general estaacute bien documentado que

en agroecosistemas diversificados Estudios realizados han mostrado hay un incremento en la abundancia

que a traveacutes del aumento de la de artroacutepodos predatores y paraacutesitosdiversidad de plantas en monoshy ocasionado por la expansioacuten en la cultivos anuales es posible efectuar disponibilidad de presas alternativas cambios en la diversidad del haacutebitat fuentes de neacutectar y microhaacutebitats

a vezlo que su favorece la apropiados (Altieri 1994) En la abundancia y efectividad de los Tabla 5 se presentan varios ejemplos enemigos naturales Esta inforshy de reduccioacuten de poblaciones de macioacuten puede ser usada para di se- plagas observadas en policultivos

Tabla 5 Ejemplos de sistemas de cultivos muacuteltiples que efectivamente previenen la explosioacuten de plagas mediante el incremento de enemigos naturales (Altieri 1994)

Sistema muacuteltiple de Plaga(s) Ilgulada Factor(e~) involucrados cultivo

Cultivos de Brassica y Brel-icorvlc brassicae y Alta rredacioacutel1 e illlerrurcioacutell frijol Delia brassicae del cn m ro na m ie n [(1 de

oVlposlcioacuten

Brusselas IIllercaladas Phyllotrci) crucierae y Reduccioacuten de la apariencia de la

con hahas y o aacutefidos de la col Brevicoryne planta actuando como cultivo

mostaza brassicae trampa e incrementando asiacute el

cOlllrol hioloacutegico

Coles intercaladas con Erioischio fiexclralsicae Pieris Inlerferencia con la colonizacioacuten

treacutehol rojo rapae y el incremenlO dt carabidos tl1

ti suelo

Relmiddot Fac NaIAgrMedeJ iacuten inI51 - I p -30 I 99iacutelt l- gt

Coccinellidae y Malachiidae en parcelas de algodoacuten y alfalfa Para mejorar la supervivencia y reproduccioacuten de insectos beneacuteficos en un agroecosistema es conveniente tener poblaciones alternativas de presas t1uctuantes permanentemente a ni veles subeconoacutemcos presentes en los cultivos (Van den Bosch y Messenger 1976) Por ejemplo en Sudaacutefrica la abundancia relativa de aacuteridos en repollos fue un factor determinante en la efectividad de los predatores contra larvas de Plutella maculipennis (Lepidoptera Plutellidae) La introduccioacuten de poblaciones de hueacutespedes garantizoacute una gran efectividad en el control de Pieris rapae (Lepidoptera Pieridae) en el campo La continua liberacioacuten de mariposas Pieris feacutertiles incrementoacute la poblacioacuten de la plaga cerca de diez veces por encima de la poblacioacuten normal en la primavera permitiendo a los parasltos Trichogramma evanescens y Cotesia rubecula incrementarse tempranamente y mantenerse a un nivel efectivo durante la estacioacuten de crecimiento del cultivo (Van den Bosch y Messenger 1973)

Es ampliamente aceptado que la diversidad del agroecosistema estaacute asociada con la estabilidad a largo plazo de las poblaciones insectiles presentes presumiblemente porque

Rev Fac NaIAgrMedelliacuten Vol51 No p5-301998 22

Nicholls Clara [ Allien Miguel A

una variedad de paraacutesitos predatores y competidores estaacute siempre disponible para suprimir el crecimiento potencial de las poblaciones de las plagas La dispersioacuten de cultivos entre otras plantas no hospederas puede hacer maacutes difiacutecil la migracioacuten y la buacutesqueda de plantas hospederas y consecuentemente afectar el crecimiento exponencial de fitoacutefagos o patoacutegenos (Andow 1991) La diversificacioacuten de agroecosistemas resulta generalmente en el incremento de oportunidades ambientales para los enemigos naturales y consecuentemente en el mejoramiento del control bioloacutegico de plagas La amplia variedad de disentildeos vegetacionales disponibles en forma de policultivos sistemas diversificados de cultivos-malezas cultivos de cobertura y mulches vivos y su efecto sobre la poblacioacuten de plagas y enemigos naturales asociados han sido extensivamente revisados (Altieri 1994 y referencias ahiacute incluidas) Algunos factores relacionados con la regulacioacuten de plagas en agroecosistemas diversificados incluyen el incremento de la poblacioacuten de parasitoides y predatores la disponibilidad de hueacutespedes yo presas para los enemigos naturales la disminucioacuten en la colonizacioacuten y reproduccioacuten de las plagas la inhibicioacuten de la

al imentacioacuten mediante repelentes quiacutemicos de plantas no-atractivas a las plagas la prevencioacuten del movimiento y aumento de emigrashycioacuten de plagas y la oacuteptima sincronizacioacuten entre enemigos naturales y plagas

Estudios realizados han mostrado que a traveacutes del aumento de la diversidad de plantas en monoshycultivos anuales es posible efectuar cambios en la diversidad del haacutebitat lo que a su vez favorece la abundancia y efectividad de los enemigos naturales Esta inforshymacioacuten puede ser usada para dise-


Sistema muacuteltiple de Plaga(s) regulada FaclOr(e~ ) involucrados cultivo

Cultivos de Brassica y Brelicorylf brassicae y Alta predaciiacutelll e interrupcioacuten frijol Delia brassicae del comportamiento de

oVlposicioacuten

Brusselas intercalada PhvllOlrela Cluci(erae y Reduccioacuten de la apariencia de la

con hallas yo aacutetidos de la col Brelicoryne planta actuando como cultivo

mostaza brauicae trampa e incrementando asiacute el

control bioloacutegico

Coles intercalada con Erioischill brassical Pieris IIIerferencia con la colonizacioacuten

triquestllol rojo rapa y el incremeilw dI carallidos en

el suelo

Re Fac laJAgr Meuellin Voll1- r 5-~() 11)1) t

ntildear sistemas de policultivos que incrementen la diversidad ) la abundancia de predarores y paraacutesitos resultando asiacute en niveles de plagas maacutes bajos que en los monocultivos correspondientes En general estaacute bien documentado que en agroecosistemas diversificados hay un incremento en la abundancia de artroacutepodos predatores y paraacutesitos ocasionado por la expansioacuten en la disponibilidad de presas alternativas fuentes de neacutectar y microhaacutebitats apropiados (Altieri 1994) En la Tabla 5 se presentan varios ejemplos de reduccioacuten de poblaciones de plagas observadas en policultivos

Nicholls Clar1l [ Altieri Miguel A

Continu3i(n Tabla 5

Factor(ls) involucrados Plaga(s) regulada Sistlma muacuteltipk de

cultivo

Yua intercalada con

caupiacute

Maiacutez intercalado con

habas y calabaza


batata

Algodoacuten intercalado

con aupiacute forrajero

Policultivo de algodoacuten

on sorgo o maiacutez

Franjas dI cultivo de

algodoacuten y alfalfa

Duraznos intlrcalados

con fresas

Maniacute intercalado con

maiacutez

Seslmo intercalado

con algodoacuten

Moscas blancas

Aleurntrachelus wcialis y

Trialeurodes variabilis

Pulgones Telranychus

uricae y Macrodactylus sp

Diabrotica sp y cicadelidos

Agallia lingula

Picudo Anhonomus grandis

Gusano del maiacutez Heliohis

zea

Chinches Lygus hesperus y

L elisus

Enrollador de la hoja de la

fresa Ancylis eomplana y la

polilla Grapholia molesta

Barrenador del maiacutez

Osrinia furnacalis

Heliothis spp

Cambios en d vigor de la planta

I incremento en la abundancia

dI Inemigos naturales

Incrlmlnto en la abundancia de

prldatorls

Incremento del parasitismo

Innmento en la poblacioacuten del

paraacutesito EurylOma sp


predatorls

Prevlncioacuten de la emigracioacuten y sinronizacioacuten entre las plagas y

los Inlmigos naturales

Incrlmento In la poblacioacuten de

paraacutesitos (Macrocentrus

ancylivora Microbracon

gelechise y Lixiphaga

variabilis)

Abundancia de arantildeas (Lyeosa

sp)

Incremento en la abundancia de

insectos beneacuteficos y cultivos

trampa

RevFacNaIAgr Mcdcllin Vol51 No p5-301998 24

COlllrn l hlOlcijicltgt ~II ~gmecnsislema

Al incrementar la diversidad de plantas dentro de huertos se puede facilitar el control bioloacutegico Varios trabajos realizados en la ex-URSS indican que el uso de plantas productoras de neacutectar en huertos de frutales eran un recurso alimenticio importante para incrementar la efectividad de insectos entomoacutefagos Experimentos de campo en el norte del Caucasus demostraron que la siembra de Phacelia spp en los huertos incrementaba el parasitismo de Quadraspidiorus perniciosus por su paraslto Aphyris proclia (Hymenoptera Aphidiidae) Tres siembras sucesivas de flores Phacelia en ot ros campos incrementoacute el parasitIsmo en alrededor de un 70 Estas mismas planeas han mostrado ademaacutes un incremento en la abundancia de Aphelinus mali (Hymenoptera Aphelinidae) para el control de los aacutefidos de la manzana y una marcada actividad del paraacutesito Trichogramma spp en el mismo cultivo (Van den Bosch y Telford 1964)

La manipulacioacuten de la vegetacioacuten natural adyacente a los campos de cultivo puede tambieacuten ser usada para promover el control bioloacutegico ya que la supervivencia y actividad de muchos enemigos naturales frecuentemente depende de los recursos ofrecidos por la vegetacioacuten contigua al campo Los cercos

vivos y otros aspeclOS del paisaje han recibido gran atencioacuten en Europa debido a sus efectos en la distribucioacuten y abundancia de artroacutepodos en las aacutereas adyacentes a los cultivos (Fry 1995) En general se reconoce la importancia de la vegetacioacuten natural alrededor de los campos de cultivo como reservorio de enemigos naturales de plagas (Van Emden 1965) Estos haacutebitats pueden ser importantes como sitios alternos para la invernacioacuten de algunos enemigos naturales o como aacutereas con recursos alimenticios tales como polen o neacutectar para paraacutesitos y predatores Muchos estudios han documentado el movimiento de enemigos naturales desde maacutergenes adentro de cultivos demostrando un mayor nivel de control bioloacutegico en hileras de cultivo adyacentes a maacutergenes de vegetacioacuten natural que en hileras (Altieri 1994) Estudios de los paraacutesitos Tachinidae e Ichneumonidae atacando Barathra brassicae y Plutella xylostella fueron conducidos cerca de Moscuuacute y los datos muestran que la eficiencia del parasitismo fue substancialmente mayor en hileras de repollo cercanas a maacutergenes con plantas en floracioacuten de la familia umbelifera (Huffaker y Messenger 1976)

En California se ha observado que el paraacutesito de huevos Anagrus epos (Hymenoptera Mymaridae) es

R~ Faiexcl laIAgr Mtuelliacuten V(1 51 ~ o 1 p5-3(l199 25



Sisltma muacuteltiple de Plaga(s) regulada Factor(es) involucrados

cultivo

Yuca intercalada con Moscas blancas Cambios en el vigor de la planta

caupiacute Aleurorrachelus socialis y e incremento en la abundancia

Trialeurodes variabilis de enemigos naturales

Maiacutez intercalado con Pu 19ones Tetranychus Incremento en la abundancia de

habas y calabaza iexcliexclritcae y Macrodactylus sp predatores

Maiacutez intercalado con Diabrotica sp y cicadelidos Incremento del parasitismo

batata Agallia lingula

Algodoacuten intercalado Picudo Anthonomus grandis Incremento en la poblacioacuten del

con caupiacute forrajero paraacutesito EurylOma sp

Policultivo de algodoacuten Gusano del maiacutez Heliothis Incremento en la abundancia de

con sorgo o maiacutez ea pndatores

Franjas de cultivo de Chinches Lygus hesperus y Prevencioacuten de la emigracioacuten y

algodoacuten y alfalfa L elisus sincronizacioacuten entre las plagas y

los enemigos naturales

Duraznos intercalados Enrollador de la hoja de la Incremento en la poblacioacuten de

con fresas fresa Ancylis comprana Yla paraacutesitos (Macrocentrus

polilla Grupholira molesta arrcylivora Microbracon


variabilis)

Maniacute intercalado con Barrenador del maiacutez Abundancia de arantildeas (Lycosa

maiacutez Ostrinia fllrnacalis sp)

Sesemo intercalado Heliothis spp Incremento en la abundancia de

con algodoacuten insectos beneacuteficos y cultivos

trampa

Rev FacNaIAgrMeddliacuten Vol51 No p5-JO1998 24

Al incrementar la diversidad de plamas dentro de huenos se puede facilitar el control bioloacutegico Varios trabajos realizados en la ex-URSS indican que el uso de plantas producroras de neacutectar en huenos de frutales eran un recurso alimenticio importante para incrememar la efectividad de insecros emomoacutefagos Experimentos de campo en el norte del Caucasus demostraron que la siembra de Phacelia spp en los huertos incrementaba el parasitismo de Quadraspidiorus perniciosus por su parasIlo Aphyris proclia (Hymenoptera Aphidiidae) Tres siembras sucesivas de flores Phacelia en arras campos incrementoacute el parasitismo en alrededor de un 70 Estas mismas plamas han mostrado ademaacutes un incremento en la abundancia de Aphelinus mali (Hymenoptera Aphelinidae) para el comrol de los aacutefidos de la manzana y una marcada actividad del paraacutesiro Trichogramma spp en el mismo cultivo (Van den Bosch y Telford 1964)


vivos y otros aspectOs del paisaje han recibido gran atencioacuten en Europa debido a sus efectos en la distribucioacuten y abundancia de artroacutepodos en las aacutereas adyacentes a los cultivos (Fry 1995) En general se reconoce la importancia de la vegetacioacuten natural alrededor de los campos de cultivo como reservorio de enemigos naturales de plagas (Van Emden 1965) Estos haacutebitats pueden ser importantes como sitios alternos para la invernacioacuten de algunos enemigos naturales o como aacutereas con recursos alimenticios tales como polen o neacutectar para paraacutesitos y predatores Muchos estudios han documentado el movimiento de enemigos naturales desde maacutergenes adentro de cultivos demostrando un mayor nivel de control bioloacutegico en hileras de cultivo adyacentes a maacutergenes de vegetacioacuten natural que en hileras (Altieri 1994) Esrudios de los paraacutesitos Tacluacutenidae e lclmeumonidae atacando Barathra brassicae y Plutella xylos(ella fueron conducidos cerca de Moscuuacute y los datos muestran que la eficiencia del paras1l1smo fue substancialmente mayor en hileras de repollo cercanas a maacutergenes con plantas en floracioacuten de la familia umbelifera (Huffaker y Messenger 1976)


R~ Fa laIAgrMdellin Vol5l Ir 5-31l 19 25

(iexcliexclmml hUlluacutegicu en ag roeCDslsremas Iicholls Clara 1 Alum -1igud A

efectivo en el control del cicadelido grosella el nuacutemero de Argyresthia de la uva Erythroneura elegallwla no puede ser mayor que el nuacutemero

(Homoptera Cicadellidae) en total de grosellas Asiacute en los antildeos en los que Sorbus no producevintildeedos adyacentes a moras grocellas ninguna larva de la plaga silvestres puesto que eacutestas albergan

otro cicadelido Dikrella cruentata Argyresthia se desarrolla y por

que no es considerado plaga pero consiguiente el paraacutesito Microgaster que sus huevos sirven en el invierno politus (Hymenoptera Braconidae)

como el uacutenico recurso alimenticio no se presenta en el aacuterea Entomoacutelogos han sugerido plantar para el paraacutesito Anagrus Recientes

estudios han mostrado ademaacutes que Sorbus con el fin de producir una cosecha abundante y regular frutas aacuterboles de ciruelos plantados

alrededor de los vintildeedos pueden cada aio lo cual permitiriacutea a encontrar

alimento para mantener su poblacioacuten incrementar la poblacioacuten de Aflagrus Argyrestlzia suficiente

epos y promover parasltlsmo a un nivel razonablemente elevado temprano en la estacioacuten (Flint y Bajo estas condiciones el paraacutesitoRoberts 1988) Tambieacuten en

California en el valle de San Microgaster y otros enemigos naturales podraacuten tambieacuten mantenerse Joaquiacuten el parasitismo del gusano

de la alfalfa Colias ellryrheme por y reproducirse suficientemente cada antildeo y mantener asiacute la poblacioacuten de Apanteles medicaginis fue mucho Argyresthia por debajo del nivel almayor en secciones del campo donde

en cual la plaga estaacute forzada a emigrarlas malezas se encontraban evitando de esta manera lat10racioacuten junto a los canales de infestacioacuten de las manzanas (Edland irrigacioacuten en contraste con aacutereas del

cultivo donde la maleza fue 1995)

destruida (DeBach 1964) CONCLUSIONES

En huertos de manzanas en El control bioloacutegico por medio de Noruega la densidad de la plaga

maacutes importante Argyrestlzia la importacioacuten aumento yo conservacioacuten de los enemigosconjugella (Lepidoptera Argyresshynaturales puede proveer unathiidae) depende enormemente de la regulacioacuten de especies de plagas acantidad de alimento disponible por largo plazo asumiendo que se de un ejemplo el nuacutemero de grosellas del apropiado manejo cultural de losarbusto silvestre Sorbus acuparia agroecosistemas (descartando4ue crecen cada antildeo Debido a que praacutecticas agriacutecolas destructivas euna larva se desarrolla dentro de una

R~middotr-iexcl II ~rkiexclJel1iacuten Vol51 O i [1 5-301lJ9X26

incrementando la diversificacioacuten de (Altieri 1994) los sistemas de cultivo) garantizando asiacute un ambiente Sistemas de cultivo divershyapropiado para incrementar la sificados tales como lquellos abundancia y la efiltiencia de basados en policultivos agroforesshypredatores y paraacutesiros Bajo esras teriacutea o uso de cultivos de cobertura condiciones el control bioloacutegico en huertos de frutales han sido el puede convenirse en una estrategia toacutepico principal de muchas investigashypotencialmente auto-perpetuante ciones iexclecientes Esto se relaCIOna garantizando un control a bajo costo con la amplia evidencia que ha y con miacutenimo o inexistente impacto emergido uacuteltimamentt Je que estos ambiemal (Flint y Robens 1989) sistemas de cultivo son maacutes

sustentables y conservar mejor los La agricultura comercial a gran recursos naturales (Vandermeer

escala que involucra monocultivos 1995) Muchos de estos atributos de atacados por complejos de plagas sustentabilidad asociados con los requiere inicialmente la integracioacuten altos niveles de biodiversidad de meacutetodos de control quiacutemico y funcional (incluyendo enemigos cultural en asocio al uso cuidadoso naturales) son inherentes a los de enemigos naturales Para sistemas complejos de cultivo La convertir estos sistemas a sistemas clave es identificar el tipo de totalmente dependiente del control biodiversidad que es deseable bioloacutegico se requenraacute de un mantener o incrementar con el fin de proceso escalonado de conversioacuten auspiciar los servicios ecoloacutegicos agroecoloacutegica que incluye el uso deseados y determinar asiacute las eficiente de pesticidas (Manejo mejores practlcas que podriacutean Integrado de Plagas-MIP) implementarse para incrementar los substitucioacuten de insumos lel componentes deseables de biodivershyreemplazo de insecticidas quiacutemiCOS sidad Como se muestra ltn la por insecticidas botaacutenicos o Figura I son muchas las praacutecticas y microbioloacutegicos) finalizando con el los disentildeos que tienen un gran rediseio diversificado del sistema potencial ya sea para Incrementar o agriacutecola el cual debe proveer las afelttar negativamente la biodivershycondiciones medio-ambientales sidad funcional La idea eS

necesarias para el desarrollo de implementar un manejo eficaz de las enemigos naturales permitiendo asiacute praacutecticas agriacutecolas con el objeto de al agroecosistema auspiciar su propia incrementar lo regenerar el tipo de proteccioacuten natural contra plagas biodiversidad 4ue puede subsidiar la

~R~middot pa JA ~ r-1~iexclJcl li ll 1I151 1I l 5-1) iexcl ltJlJ R J

efectivo en el control del cicadelido de la uva Erylhroneura elegantula (Homoptera Cicadellidae) en vintildeedos adyacentes a moras silvestres puesto que eacutestas albergan otro cicadelido Dikrella Crlenlata que no es considerado plaga pero que sus huevos sirven en el invierno como el uacutenico recurso alimenticio para el paraacutesito Anagrus Recientes estudios han mostrado ademaacutes que aacuterboles de ciruelos plantados alrededor de los vintildeedos pueden incrementar la poblacioacuten de Anagrus epos y promover parasitIsmo temprano en la estacioacuten (Flint y Roberts 1988) Tambieacuten en California en el valle de San Joaquiacuten el parasitismo del gusano de la alfalfa Colias ellrylheme por Apallleles medicaginis fue mucho mayor en secciones del campo donde las malezas se encontraban en t10racioacuten junto a los canales ue irrigacioacuten en contraste con aacutereas del cultivo donde la maleza fue destruida (DeBach 1964)

En huertos de manzanas en Noruega la densidad de la plaga maacutes importante Argyreslhia conjugella (Lepidoptera Argyresshythiidae) depende enormemente de la cantidad de alimento disponible por ejemplo el nuacutemero de grosellas del arbusto silvestre Sorbus aCllparia que crecen cada antildeo Debido a que una larva se desarrolla dentro de una

26

icholls Clara [ AIUert ligUeacutel -

grosella el nuacutemero de Argyreslhia no puede ser mayor que el nuacutemero total de grosellas Asiacute en los antildeos en los que Sorbus no produce grocellas ninguna larva de la plaga Argyreslhia se desarrolla y por consiguiente el paraacutesito Microgasler poillls (Hymenoptera Braconidae) no se presenta en el aacuterea Entomoacutelogos han sugerido plantar Sorbus con el fin de producir una cosecha abundante y regular frutas cada antildeo lo cual permitiriacutea a Argyresthia encontrar suficiente alimento para mantener su poblacioacuten a un nivel razonablemente elevado Bajo estas condiciones el paraacutesito Microgasler y otros enemigos naturales podraacuten tambieacuten mantenerse y reproducirse suficientemente cada antildeo y mantener asiacute la poblacioacuten de Argyresthia por debajo del nivel al cual la plaga estaacute forzada a emigrar evitando de esta manera la infestacioacuten de las manzanas (Edland 1995)

CONCLUSIONES

El control bioloacutegico por medio de la importacioacuten aumento yio conservacioacuten de los enemigos naturales puede proveer una regulacioacuten de especies de plagas a largo plazo asumiendo que se de un apropiado manejo cultural de los agroecosistemas (descartando praacutecticas agriacutecolas destructivas e

Control hluluacutegicu en agrueCOSISlemas

incrementando la diversificacioacuten de los sistemas de cultivo) garantizando asiacute un ambiente apropiado para incrementar la abundancia y la efiliencia de predatores y paraacutesitos Bajo estas condiciones el control bioloacutegico puede convertirse en una estrategia potencialmente auto-perpetuante garantizando un control a bajo costo y con miacutenimo o inexistente impacto ambiental (Flint y Robens 1989)

La agricultura comercial a gran escala que involucra monocultivos atacados por complejos de plagas requiere inicialmente la integracioacuten de meacutetodos de control quiacutemico y cultural en asocio al uso cuidadoso de enemigos naturales Para convertir estos sistemas a sistemas totalmente dependiente del control bioloacutegico se requema de un proceso escalonado de convers ioacuten agroecoloacutegica que incluye el uso eficiente de pesticidas (Manejo Integrado de Plagas-MlP) substItucioacuten de insumos (el reemplazo de insecticidas quiacutemICOS por insecticidas botaacutenicos ) microbioloacutegicos) finalizando con el rediseuumlo diversificado del sistema iexclgriacutecola el cuai debe proveer las condiciones medio-ambientales necesarias para el desarrollo de enemigos naturales permitiendo asiacute al agroecosistema auspiciar su propia proteccioacuten natural contra plagas

(Altieri 1994

Sistemas de cultivo divershysificados tales como aquellos basados en poi icultivos agroforesshyte riacutea o uso uacutee cultivos de cobertura en huertos ue frutales han sido el toacutepico principal de muchas investigashyciones iexclecientes Esto se relaCIOna con la amplia evidencia que ha emergido uacuteltImamente Je L[ue estos sistemas ue cultivo son maacutes sustentables y conservan mejor los recursos naturales ( Vandermeer 1995) Muchos de estos atributos de sustemabilidad asociados con los altos niveles de biodiversidad funcional (incluyendo enemigos naturales) son inherentes a los sistemas complejos de cultivo La clave es identificar el tipo de biodiversidad que es deseable mantener o incrementar con el fin de auspiciar los servicios ecoloacutegicos deseados y determinar asiacute las mejores praacutecticas que podriacutean implementarse para incrementar los componentes deseables de biodlvershysidad Como se muestra en la Figura l son muchas las praacutectIcas y los disentildeos que tienen un gran potencial ya sea para incrementar afectar negativamente la biodivershysidad funcional La idea eS

implementar un manejo eficaz de las rraacutecticas agriacutecolas con el objeto de incrementar yo regenerar el tipo uacutee biodiversidad L[ue puede subs idiar la

bull bull

licholb Clara 1 Allitrl Miguel A

susremabilidad de los agroecosisshy la eficacia del control bioloacutegico de remas a traveacutes del mejoramiento de plagas

INCFtEMENTO EN L DIVEFtSID D DE ENEMIGOS NTURALES

DENSIDADES DE POLCION DE PLAGS B A

iFal ele W Culavoa doPotlcultlvoa Aoconbullbull CCWHOtM ColHtlur

bullbull1 bullbullbullshyCon--

neJo PGCI iltu nci

Dlyaralllcacloacuten dal IIIUII Ognico ele 0 po praacutecticaa

del lo eN u cerD

MANEJO DEL AGROECOSISTEMA

PeaUcldPrictl CUlrurarbullbull

~ I ~~rtillZICioacutenLbran R_ Uonocuhlvo Quinllcl Conencionel I 1

1 d iexcl-D 9 bull bull

am nuc n en a vera I

Incremento en 1 poblacioacuten de bullbullbullpeebull pl1

Figura 1 Efectos del manejo del agroecosistema y practicas culturales asociadas con la diversidad de enemigos naturales y la abundancia de insectos plaga

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Culllvo i

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Re Fac NaIAgrMeddliacuten 0151 NIl 1 p-]O 199k

REGISTROS mSTORICOS DE LAS ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS EN COLOMBIA

Pablo Burilicaacute C 1

RESUMEN

Se recopilan citas bibliograacuteficas y se hace un recuento de los principales registros de enfermedades de las plantas en Colombia desde la eacutepoca precolombina hasta nuestros diacuteas

Key words History diseases plants records

ABSTRACT

Bibliographic citations of plant diseases reponed in Colombia are recorded begining with precolombian time and concluding in our time

Palabras clave Historia enfermedades plantas registros

INTRODUCCION

La sociedad colombiana como la de cualquier otro paiacutes o lugar del mundo ha sufrido las consecuencias deleteacutereas debidas al efecto de las enfermedades de las plantas en los

cultivos y sus productos en distintas eacutepocas de su historia Varias son las enfermedades de las plantas de cultivo que han tenido impacto en la agricultura y sociedad colomshybiana ademaacutes de presentar reconocida trascendencia en la

Profesor Asociado Universidad Nacional de Colombia Sede Medelliacuten Apartado 1779

Rev FacNaIAgrMedelliacutenVoI51 No 1p31-611998 31

Nicholls Clara 1 Altieri Miguel A Control biol6gico en agroecosistemas

ABSTRACT

From several decades ago the importance of natural enemies of the noxious organisms has been recognized Unfortunately the introduction of the biological control has not had the desired dimensioacuten The indiscriminate use of biocide produCls has altered the biodiversity of the agroecosystem The parasitoids and predators have suffered the noxious effects ofthe plaguicides These natural enemies of the plagues play a momentous paper in the regulation of noxious insects population

The predators of the insecta class register in diverse orders and the abundan ce of species is impressive But the knowledge of their importance is only partial In many cOlmtries the kindness of these organisms has not been specified and doesn t protect them In the case of parasitoids something similar occurs It is say that their biotic diversity is incalculable but very few species are exploited In these two groups rest the classic biological control projects The successes in projects of biological control are recognized and they are enlarge in several countries but more impulse is required Due lO demands of a sustainable agricultural production it should support the biological control ofplagues In this document generallooles on the topie are expounded

INTRODUCCION 1994) Los monocultivos extensos compuestos comuacutenmente de plantas

Para finales del siglo XX los geneacuteticamente similares o ideacutenticas y investigadores agriacutecolas deberiacutean que han sido seleccionadas por su haber aprendido una importante mayor palatabilidad son altamente leccioacuten ecoloacutegica las comunidades vulnerables a herbiacutevoros adaptados a vegetales que han sido ellos (Price 1981) Es maacutes artificializadas para satisfacer las practIcas agriacutecolas comuacutenmente necesidades especiales de alimento y usadas en el manejo de monocultivos fibra de los seres humanos son (pesticidas fertilizantes quiacutemicos altamente susceptibles al dantildeo etc) tienden a alterar las ocasionado por plagas En general poblaciones de enemigos naturales cuanto mas una comunidad vegetal de los herbiacutevoros desencadenando ha sido modificada maacutes abundantes asiacute frecuentemente los problemas de y serias son las plagas (Altieri plagas (Papavizas 1981)

Rev FacNaIAgrMedelliacuten Vol5l No p5-30 1998 6

La estabilidad ecoloacutegica y patoacutegenos para mantener la densidad autorregulacioacuten inherente como de de la poblacioacuten de un organismo las dos caracteriacutesticas de los plaga a un promedio menor del que ecosistemas se pierde cuando el ocurnna en su ausencia hombre simplifica las comunidades Dependiendo como se practique el naturales a traveacutes de la ruptura del control bioloacutegico puede ser fraacutegil tejido de interacciones a nivel autosostenido y se diferencia de de comunidades De todas formas otras formas de control porque actuacutea esta ruptura puede ser reparada dependiendo de la densidad de la restituyendo los elementos poblacioacuten de plagas De esta hemeostaacuteticos perdidos en la manera los enemigos naturales comunidad a traveacutes de la adicioacuten o aumentan en intensidad y destruyen el incremento de biodiversidad una mayor parte de la poblacioacuten de funcional en los ecosistemas plagas en la medida que eacutestas agriacutecolas Una de las razones maacutes aumentan en densidad y viceversa importantes para restaurar yo (DeBach y Rosen 1991) mantener la biodiversidad en la agricultura es que eacutesta presta una En un sentido estrictamente gran variedad de servicios ecoshy ecoloacutegico la aplicacioacuten del control loacutegicos Uno de estos servicios es la bioloacutegico puede ser considerada regulacioacuten de la abundancia de como una estrategia vaacutelida para organismos indeseables a traveacutes de restaurar la biodiversidad funcional la predacioacuten parasItismo y en ecosistemas agriacutecolas al competencia (Altieri 1994) adicionar entomoacutefagos ausentes Probablemente cada poblacioacuten de mediante las teacutecnicas claacutesicas o insectos en la naturaleza es atacada aumentativas de control bioloacutegico o en alguna medida por uno o maacutes incrementando la ocurrencia natural enemigos naturales Asiacute predashy de predatores y paraacutesitos a traveacutes del tores paraacutesitos y patoacutegenos actuacutean manejo del haacutebitat En este artiacuteculo como agentes de control natural que se discute el rol de los predatores y cuando son adecuadamente paraacutesitos en agroecosistemas y se manejados pueden determinar la analizan las diferentes estrategias regulacioacuten de poblaciones de usadas en control bioloacutegico para herbiacutevoros en una agroecositema emplear insectos entomoacutefagos en la particular Esta regulacioacuten ha sido regulacioacuten de poblaciones de plagas llamada control bioloacutegico y ha sido en la agricultura definida por DeBach (1964) como la accioacuten de paraacutesitos predatores o

Re FacNalAgrMedelliacuten VoJ51 No 1 p5-30 1998 7


ABSTRACT



INTRODUCCION










































































Sistema de cultivo


Localidad


11 11 14 3 3 13




4 4 2



14 12



7 5 5



3 5

Filipinas Filipinas


2 11 13

13


California USA














Sistema de cultivo



Invernadero



Invernadero




Ciacutetricos



Alfalfa



Nogales



Ciacutetricos



Olivos












de










Pastos


Manzanos







Nezara viridula














Invernadero

Invernadero


Ciacutetricos

Alfalfa

Nogales

Ciacutetricos

Olivos













Beauveria bassiana



























Trichogramma sp

Trichogramma sp




Pastos yuca


Balata




Mocis Sp Erynnis sp


Picudos


R ~13











Manduca spp





(Margarodidae)








Trichogramma sp

Trichogramma sp





Pastos yuca




Moeis sp Erynnis sp


Batata Picudos




















Tabaco













Pieris spp Col

















































oVlposlcioacuten







ti suelo












oVlposicioacuten







el suelo




Continu3i(n Tabla 5


cultivo

Yua intercalada con

caupiacute


habas y calabaza


batata








con fresas


maiacutez

Seslmo intercalado

con algodoacuten

Moscas blancas






Agallia lingula



zea


L elisus





Osrinia furnacalis

Heliothis spp





prldatorls





predatorls







variabilis)


sp)



trampa











cultivo



















variabilis)





trampa
































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CONCLUSIONES





(Altieri 1994



bull bull







neJo PGCI iltu nci


del lo eN u cerD








BIBLIOGRAFIA




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1993 p 257-275


















Culllvo i



















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RESUMEN



ABSTRACT



INTRODUCCION






ABSTRACT



INTRODUCCION










































































Sistema de cultivo


Localidad


11 11 14 3 3 13




4 4 2



14 12



7 5 5



3 5

Filipinas Filipinas


2 11 13

13


California USA














Sistema de cultivo



Invernadero



Invernadero




Ciacutetricos



Alfalfa



Nogales



Ciacutetricos



Olivos












de










Pastos


Manzanos







Nezara viridula














Invernadero

Invernadero


Ciacutetricos

Alfalfa

Nogales

Ciacutetricos

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Beauveria bassiana



























Trichogramma sp

Trichogramma sp




Pastos yuca


Balata




Mocis Sp Erynnis sp


Picudos


R ~13











Manduca spp





(Margarodidae)








Trichogramma sp

Trichogramma sp





Pastos yuca




Moeis sp Erynnis sp


Batata Picudos




















Tabaco













Pieris spp Col

















































oVlposlcioacuten







ti suelo












oVlposicioacuten







el suelo




Continu3i(n Tabla 5


cultivo

Yua intercalada con

caupiacute


habas y calabaza


batata








con fresas


maiacutez

Seslmo intercalado

con algodoacuten

Moscas blancas






Agallia lingula



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L elisus





Osrinia furnacalis

Heliothis spp





prldatorls





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trampa











cultivo



















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CONCLUSIONES





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del lo eN u cerD








BIBLIOGRAFIA




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RESUMEN



ABSTRACT



INTRODUCCION







































































Sistema de cultivo


Localidad


11 11 14 3 3 13




4 4 2



14 12



7 5 5



3 5

Filipinas Filipinas


2 11 13

13


California USA














Sistema de cultivo



Invernadero



Invernadero




Ciacutetricos



Alfalfa



Nogales



Ciacutetricos



Olivos












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Pastos


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Invernadero

Invernadero


Ciacutetricos

Alfalfa

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Ciacutetricos

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Trichogramma sp

Trichogramma sp




Pastos yuca


Balata




Mocis Sp Erynnis sp


Picudos


R ~13











Manduca spp





(Margarodidae)








Trichogramma sp

Trichogramma sp





Pastos yuca




Moeis sp Erynnis sp


Batata Picudos




















Tabaco













Pieris spp Col

















































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ti suelo












oVlposicioacuten







el suelo




Continu3i(n Tabla 5


cultivo

Yua intercalada con

caupiacute


habas y calabaza


batata








con fresas


maiacutez

Seslmo intercalado

con algodoacuten

Moscas blancas






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L elisus





Osrinia furnacalis

Heliothis spp





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trampa











cultivo



















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trampa
































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CONCLUSIONES





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BIBLIOGRAFIA




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RESUMEN



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INTRODUCCION









Sistema de cultivo



Invernadero



Invernadero




Ciacutetricos



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Nogales



Ciacutetricos



Olivos












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Pastos


Manzanos







Nezara viridula














Invernadero

Invernadero


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Ciacutetricos

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Manduca spp





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Pastos yuca




Moeis sp Erynnis sp


Batata Picudos




















Tabaco













Pieris spp Col

















































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Continu3i(n Tabla 5


cultivo

Yua intercalada con

caupiacute


habas y calabaza


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con fresas


maiacutez

Seslmo intercalado

con algodoacuten

Moscas blancas






Agallia lingula



zea


L elisus





Osrinia furnacalis

Heliothis spp





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predatorls







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sp)



trampa











cultivo



















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CONCLUSIONES





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BIBLIOGRAFIA




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Pastos


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Invernadero

Invernadero


Ciacutetricos

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Nogales

Ciacutetricos

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Beauveria bassiana



























Trichogramma sp

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Pastos yuca


Balata




Mocis Sp Erynnis sp


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Manduca spp





(Margarodidae)








Trichogramma sp

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Moeis sp Erynnis sp


Batata Picudos




















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Continu3i(n Tabla 5


cultivo

Yua intercalada con

caupiacute


habas y calabaza


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con fresas


maiacutez

Seslmo intercalado

con algodoacuten

Moscas blancas






Agallia lingula



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L elisus





Osrinia furnacalis

Heliothis spp





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trampa











cultivo



















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Beauveria bassiana



























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Manduca spp





(Margarodidae)








Trichogramma sp

Trichogramma sp





Pastos yuca




Moeis sp Erynnis sp


Batata Picudos




















Tabaco













Pieris spp Col

















































oVlposlcioacuten







ti suelo












oVlposicioacuten







el suelo




Continu3i(n Tabla 5


cultivo

Yua intercalada con

caupiacute


habas y calabaza


batata








con fresas


maiacutez

Seslmo intercalado

con algodoacuten

Moscas blancas






Agallia lingula



zea


L elisus





Osrinia furnacalis

Heliothis spp





prldatorls





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trampa











cultivo



















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CONCLUSIONES





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BIBLIOGRAFIA




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RESUMEN



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INTRODUCCION





















Trichogramma sp

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Pastos yuca


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Mocis Sp Erynnis sp


Picudos


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Manduca spp





(Margarodidae)








Trichogramma sp

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Pastos yuca




Moeis sp Erynnis sp


Batata Picudos




















Tabaco













Pieris spp Col

















































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oVlposicioacuten







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Continu3i(n Tabla 5


cultivo

Yua intercalada con

caupiacute


habas y calabaza


batata








con fresas


maiacutez

Seslmo intercalado

con algodoacuten

Moscas blancas






Agallia lingula



zea


L elisus





Osrinia furnacalis

Heliothis spp





prldatorls





predatorls







variabilis)


sp)



trampa











cultivo



















variabilis)





trampa
































26



CONCLUSIONES





(Altieri 1994



bull bull







neJo PGCI iltu nci


del lo eN u cerD








BIBLIOGRAFIA




111



1993 p 257-275


















Culllvo i



















28 29

____

30




















RESUMEN



ABSTRACT



INTRODUCCION










Trichogramma sp

Trichogramma sp





Pastos yuca




Moeis sp Erynnis sp


Batata Picudos




















Tabaco













Pieris spp Col

















































oVlposlcioacuten







ti suelo












oVlposicioacuten







el suelo




Continu3i(n Tabla 5


cultivo

Yua intercalada con

caupiacute


habas y calabaza


batata








con fresas


maiacutez

Seslmo intercalado

con algodoacuten

Moscas blancas






Agallia lingula



zea


L elisus





Osrinia furnacalis

Heliothis spp





prldatorls





predatorls







variabilis)


sp)



trampa











cultivo



















variabilis)





trampa
































26



CONCLUSIONES





(Altieri 1994



bull bull







neJo PGCI iltu nci


del lo eN u cerD








BIBLIOGRAFIA




111



1993 p 257-275


















Culllvo i



















28 29

____

30




















RESUMEN



ABSTRACT



INTRODUCCION













Pieris spp Col

















































oVlposlcioacuten







ti suelo












oVlposicioacuten







el suelo




Continu3i(n Tabla 5


cultivo

Yua intercalada con

caupiacute


habas y calabaza


batata








con fresas


maiacutez

Seslmo intercalado

con algodoacuten

Moscas blancas






Agallia lingula



zea


L elisus





Osrinia furnacalis

Heliothis spp





prldatorls





predatorls







variabilis)


sp)



trampa











cultivo



















variabilis)





trampa
































26



CONCLUSIONES





(Altieri 1994



bull bull







neJo PGCI iltu nci


del lo eN u cerD








BIBLIOGRAFIA




111



1993 p 257-275


















Culllvo i



















28 29

____

30




















RESUMEN



ABSTRACT



INTRODUCCION






































oVlposlcioacuten







ti suelo












oVlposicioacuten







el suelo




Continu3i(n Tabla 5


cultivo

Yua intercalada con

caupiacute


habas y calabaza


batata








con fresas


maiacutez

Seslmo intercalado

con algodoacuten

Moscas blancas






Agallia lingula



zea


L elisus





Osrinia furnacalis

Heliothis spp





prldatorls





predatorls







variabilis)


sp)



trampa











cultivo



















variabilis)





trampa
































26



CONCLUSIONES





(Altieri 1994



bull bull







neJo PGCI iltu nci


del lo eN u cerD








BIBLIOGRAFIA




111



1993 p 257-275


















Culllvo i



















28 29

____

30




















RESUMEN



ABSTRACT



INTRODUCCION















oVlposicioacuten







el suelo




Continu3i(n Tabla 5


cultivo

Yua intercalada con

caupiacute


habas y calabaza


batata








con fresas


maiacutez

Seslmo intercalado

con algodoacuten

Moscas blancas






Agallia lingula



zea


L elisus





Osrinia furnacalis

Heliothis spp





prldatorls





predatorls







variabilis)


sp)



trampa











cultivo



















variabilis)





trampa
































26



CONCLUSIONES





(Altieri 1994



bull bull







neJo PGCI iltu nci


del lo eN u cerD








BIBLIOGRAFIA




111



1993 p 257-275


















Culllvo i



















28 29

____

30




















RESUMEN



ABSTRACT



INTRODUCCION






Continu3i(n Tabla 5


cultivo

Yua intercalada con

caupiacute


habas y calabaza


batata








con fresas


maiacutez

Seslmo intercalado

con algodoacuten

Moscas blancas






Agallia lingula



zea


L elisus





Osrinia furnacalis

Heliothis spp





prldatorls





predatorls







variabilis)


sp)



trampa











cultivo



















variabilis)





trampa
































26



CONCLUSIONES





(Altieri 1994



bull bull







neJo PGCI iltu nci


del lo eN u cerD








BIBLIOGRAFIA




111



1993 p 257-275


















Culllvo i



















28 29

____

30




















RESUMEN



ABSTRACT



INTRODUCCION








cultivo



















variabilis)





trampa
































26



CONCLUSIONES





(Altieri 1994



bull bull







neJo PGCI iltu nci


del lo eN u cerD








BIBLIOGRAFIA




111



1993 p 257-275


















Culllvo i



















28 29

____

30




















RESUMEN



ABSTRACT



INTRODUCCION






























26



CONCLUSIONES





(Altieri 1994



bull bull







neJo PGCI iltu nci


del lo eN u cerD








BIBLIOGRAFIA




111



1993 p 257-275


















Culllvo i



















28 29

____

30




















RESUMEN



ABSTRACT



INTRODUCCION





bull bull







neJo PGCI iltu nci


del lo eN u cerD








BIBLIOGRAFIA




111



1993 p 257-275


















Culllvo i



















28 29

____

30




















RESUMEN



ABSTRACT



INTRODUCCION











Culllvo i



















28 29

____

30




















RESUMEN



ABSTRACT



INTRODUCCION





____

30




















RESUMEN



ABSTRACT



INTRODUCCION





universidad nacional de colombia - investigador ...investigador invitado control biologico en...

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