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Dinámica del crecimiento y relación con el clima de especies arbóreas de

los bosques de la región Caribe, Colombia

Ana María Briceño Jiménez

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de ciencias, Instituto de Ciencias Naturales

Bogotá, Colombia

2017

Dinámica del crecimiento y relación con el clima de especies arbóreas de

los bosques de la región Caribe, Colombia

Ana María Briceño Jiménez

Tesis o trabajo de investigación presentado como requisito parcial para optar al título de:

Doctor en Ciencias – Biología.

Directora: Dra. Stella Marys Bogino – Universidad Nacional de San Luis, Argentina

Director asociado: Dr. Jesús Orlando Rangel-Ch. – Instituto de Ciencias Naturales,


Línea de Investigación:

Biodiversidad y conservación

Grupo de Investigación:

Biodiversidad y conservación


Facultad de ciencias, Instituto de Ciencias Naturales

Bogotá, Colombia

2017

A todos los árboles que crecen, luego que la mano

del hombre los ha destruido.

Agradecimientos

Este trabajo fue posible desarrollarlo gracias a la Universidad Nacional de Colombia - sede Bogotá, a la Facultad de Ciencias - Departamento de Biología, que lo financiaron parcialmente en la convocatoria para el fortalecimiento de la investigación código [22805], a Colciencias por su apoyo financiero de la convocatoria de doctorados nacionales, a la Universidad del Tolima que permitió la utilización del laboratorio de maderas, al Institut für Geographie, Friedrich-Alexander Universität por la utilización del laboratorio de dendrocronología y la realización de las pruebas isotópicas. Al Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM), que aportó los registros de las estaciones hidrometeorológicas de la zona de estudio.

Con especial gratitud y cariño a mis directores de tesis: la Profesora Dra. Stella Bogino quien siempre estuvo dispuesta, me motivó y fortaleció una amistad y al Profesor Dr. Jesús Orlando Rangel-Ch., quien me apoyó desde el primer momento en que le presenté mi trabajo y guió en estos años mi proceso académico.

A los profesores: Dr. Mariano Morales, Dr. Vicente Rozas y Dr. Mariano Amoroso por su asesoría y tiempo en la revisión de este estudio. Al profesor Dr. Achim Braüning por su apoyo y amistad en mi estancia en Erlangen.

Al Dr. Tomás Darío Gutiérrez y a la Dra. Alba Luz Luque-Lommel por

abrirme las puertas de sus reservas naturales para el muestreo. A mis acompañantes y guías de campo: al Ing. Juan Carlos Correa en Valledupar, a Don Luis y Carlos Narváez en la reserva Los Besotes, a Alberto Barrios y a Rafael Romero en Río de Janeiro, a Tomás Mejía en el cerro Ecce Homo, a Remberto de Jesús Garay en la Bocatoma y cariñosamente al Ing. Jairan Alvarado quien dedicó parte de su tiempo para acompañarme a mis jornadas de muestreo.

A Carol Liliana Fajardo por su apoyo en el estudio anatómico de la madera

en la Universidad del Tolima, A Iris Burchardt por su acompañamiento en el laboratorio de dendrocronología e isotopía en el Institut für Geographie. Con gran aprecio a mis amigos de la Universidad Nacional de Colombia quienes agilizaron todos los procesos, Mónica Parra y Alexander Chaves.

A la Dra. Lola Jiménez, al Ps. Jaime Briceño y a la Dra. Nataly Briceño por su cariño y apoyo incondicional. A la Ms. María Inés Jiménez por todos los años de apoyo y compresión.

Resumen

Resumen

En este trabajo se estudió el crecimiento radial a través de los anillos de Anacardium excelsum (Bertero ex Kunth.) Skeels., Bursera simaruba (L.) Sarg., Prosopis juliflora (Sw.) DC., Ruprechtia ramiflora (Jacq.) C.A. Mey., Cordia collococca (L.) y Aspidosperma polyneuron Müll. Arg en tres localidades con bosques secos tropicales del Caribe colombiano ubicados en la zona norte, centro y sur, con patrón de distribución de las lluvias bimodal - tetraestacional, temperatura media de 28°C. Se aplicó la metodología dendrocronológica para su procesamiento con base en el análisis de: 1) Las características anatómicas de las especies, que en general presentaron disposición de los poros en agrupaciones racemiformes, relación inversa entre el tamaño y el número poros/mm2, presencia de embolias y parénquima marginal para definir el límite de los anillos de crecimiento. 2) La capacidad de formación anual de los anillos de crecimiento que se comprobó en Anacardium excelsum, Bursera simaruba, Cordia collococca y Aspidosperma polyneuron. 3) Los estadígrafos dendrocronológicos permitieron comprobar señales comunes de crecimiento en Anacardium excelsum, Cordia collococca y Aspidosperma polyneuron y las variaciones locales de precipitación y temperatura y no con variaciones globales como el Índice de Oscilación del Sur. 4) Los modelos de crecimiento de las especies mostraron que tardarán entre 30 y 169 años en alcanzar su diámetro máximo. Con los anillos de B. simaruba se comparó el crecimiento en las tres zonas encontrado diferencias estadísticas significativas entre el sur con respecto al norte y centro, esto demuestra las diferentes estrategias en el crecimiento de la especie en la misma formación de bosque seco tropical y la capacidad de la especie para documentar presiones antrópicas. El avance de los procesos extractivos de los bosques secos tropicales (tasa de deforestación 400-500.000 ha/año), es demasiado rápido. En contraste con la dinámica del crecimiento de las especies arbóreas dominantes en la vegetación que tardará entre 30 – 169 años en tener su diámetro máximo, considerando puntos sin retorno para la recuperación del bosque luego de la deforestación. 5) La δ18O de los anillos de crecimiento de Aspidosperma polyneuron correlacionó con el Índice de Oscilación del Sur (indicador climático global) y no con la precipitación y temperatura (indicador climático local). Palabras claves: Anatomía de la madera, anillos de crecimiento, bosque tropical, Caribe colombiano, dendrocronología, δ18O.

Contenido

Pág. Resumen 5 Lista de figuras 9 Lista de tablas 14 Lista de símbolos y abreviaturas 16 Capítulo 1. Generalidades de la zona de estudio 22 1.1 Preguntas de investigación 25 1.2 Objetivos 26 1.2.1 Objetivo general 26 1.2.2 Objetivos específicos 26 1.3 Área de estudio 26 1.3.1 Los suelos de la región Caribe 28 1.3.2 El clima de la región 28 1.3.3 La vegetación del Caribe con especial énfasis en las especies de este estudio

34

1.4 Diseño de muestreo 37 Referencias 38 Capítulo 2. Características anatómicas de los anillos de crecimiento de Anacardium excelsum, Bursera simaruba, Prosopis juliflora, Ruprechtia ramiflora, Cordia collococca y Aspidosperma polyneuron

45

2.1 Introducción 45 2.2 Antecedentes 45 2.2.1 Anacardium excelsum 46 2.2.2 Bursera simaruba 47 2.2.3 Prosopis juliflora 47 2.2.4 Ruprechtia ramiflora 47 2.2.5 Cordia collococca 48 2.2.6 Aspidosperma polyneuron 48 2.3 Metodología 49 2.4 Resultados 51 2.4.1 Características anatómicas de Anacardium excelsum y anualidad de los anillos de crecimiento

51

2.4.2 Características anatómicas de Bursera simaruba y anualidad de los anillos de crecimiento

52

2.4.3 Características anatómicas de Prosopis juliflora y anualidad de los anillos de crecimiento

54

2.4.4 Características anatómicas de Ruprechtia ramiflora y anualidad de los anillos de crecimiento

56

2.4.5 Características anatómicas de Cordia collococca y 58

anualidad de los anillos de crecimiento 2.4.6 Características anatómicas de Aspidosperma polyneuron y anualidad de los anillos de crecimiento

60

2.4.7 Resumen de los resultados 62 2.5 Discusión 64 2.6 Conclusiones 68 Referencias 69 Capítulo 3. Dendrocronología de Anacardium excelsum, Bursera simaruba, Cordia collococca y Aspidosperma polyneuron

76

3.1 Introducción 76 3.2 Antecedentes 76 3.2.1 El evento de ENSO 76 3.2.2 Series climáticas en el trópico con especial énfasis en el bosque seco

77

3.3 Metodología 78 3.4 Resultados 81 3.4.1 Dendrocronología de Anacardium excelsum en Aguachica 81 3.4.2 Dendrocronología de Bursera simaruba en Valledupar 83 3.4.3 Dendrocronología de Bursera simaruba en Chimichagua 86 3.4.4 Dendrocronología de Bursera simaruba en Aguachica 89 3.4.5 Dendrocronología de Cordia collococca en Gamarra 92 3.4.6 Dendrocronología de Aspidosperma polyneuron en Valledupar

93

3.5 Comparación del crecimiento con las variables climáticas 95 3.5.1 Relación de los índices de los anillos de crecimiento de Anacardium excelsum con las variables climáticas

96

3.5.2 Relación de los índices de los anillos de crecimiento de Cordia collococca con las variables climáticas

98

3.5.3 Relación de los índices de los anillos de crecimiento de Aspidosperma polyneuron con las variables climáticas

99

3.6 Discusión 102 3.7 Conclusiones 107 Referencias 108 Capítulo 4. Crecimiento de Anacardium excelsum, Bursera simaruba, Cordia collococca y Aspidosperma polyneuron en los bosques secos de Colombia

116

4.1 Introducción 116 4.2 Antecedentes 116 4.3 Metodología 118 4.4 Resultados 119 4.4.1 Anacardium excelsum en Aguachica 119 4.4.2 Bursera simaruba en Valledupar 120 4.4.3 Bursera simaruba en Chimichagua 122

4.4.4 Bursera simaruba en Aguachica 123 4.4.5 Cordia collococca en Gamarra 125 4.4.6 Aspidosperma polyneuron en Valledupar 127 4.4.7 Resultados por zonas de los bosques. Liberaciones y supresiones en el crecimiento

130

4.4.7.1 En la zona norte- Valledupar 130 4.4.7.2 En la zona centro – Chimichagua 131 4.4.7.3 En la zona sur–Aguachica 131 4.4.8 Crecimiento de Bursera simaruba en los tres bosques del Caribe

132

4.5 Discusión 134 4.6 Conclusiones 136 Referencias 137 Capítulo 5. Variación isotópica del 18O en los anillos de crecimiento de Aspidosperma polyneuron en los bosques secos tropicales de Colombia

140

5.1 Introducción 140 5.2 Antecedentes 140 5.3 Metodología 142 5.4 Resultados 143 5.4.1 Relación del fraccionamiento isotópico y el ancho de los anillos de crecimiento

143

5.4.2 Relación del isótopo con las variables climáticas 143 5.5 Discusión 146 5.6 Conclusiones 147 Referencias 148 Capítulo 6. Consideraciones finales 150 Anexo: Anexo A. Resultados de la estimación de los datos faltantes de las estaciones meteorológicas

152

Lista de figuras Pág. Figura 1 Localización de los sitios de muestreo y estaciones

meteorológicas en el Departamento del Cesar–Colombia. Besotes, Río de Janeiro, Chimichagua, Aguachica y Gamarra.

27

Figura 2 Precipitación (barras azules) y temperatura (línea negra) para la estación Aeropuerto Alfonso López. a) fluctuación interanual de las precipitaciones. b) promedio de lluvias mensuales para el periodo 1970 a 2013. Líneas horizontales representan el promedio histórico.

30

Figura 3 Precipitación para la estación El Canal. a) fluctuación interanual de las precipitaciones. b) promedio de lluvias mensuales para el periodo 1963 a 2013. Líneas horizontales representan el promedio histórico.

31

Figura 4 Precipitación mensual (barras azules) y temperatura (línea negra) para la estación Aguas Claras. a) fluctuación interanual de las precipitaciones. b) promedio de lluvias mensuales para el periodo 1974 a 2011. Líneas horizontales representan el promedio histórico.

33

Figura 5 Precipitación para la estación Puerto Mosquito. a) fluctuación interanual de las precipitaciones. b) promedio de lluvias mensuales para el periodo 1980 a 2013. Líneas horizontales representan el promedio histórico.

34

Figura 6 Técnicas de muestreo a) tarugos de madera obtenidos con barrenos de incrementos en Bursera simaruba en la reserva Los Besotes. b) secciones transversales obtenidas de árboles derribados de Anacardium excelsum en la Bocatoma. c) árboles caídos de Prosopis juliflora en Río de Janeiro y d) árboles caídos de Cordia collococca en fincas particulares en Gamarra.

38

Figura 7 Corte transversal de Aspidosperma polyneuron, indicando las mediciones realizadas. El diámetro tangencial de los poros (d0), el ancho promedio de los poros ((d1 + d2)/2), el número de poros /mm2 y el promedio de ocupación de los poros (A=p/A=m).

50

Figura 8 Corte histológico transversal del leño de Anacardium excelsum. Las flechas verticales indican el límite del anillo de crecimiento, las flechas horizontales los radios y los círculos el parénquima paratraqueal vasicéntrico.

51

Figura 9 Muestra de barreno de Anacardium excelsum con anillos de crecimiento anuales. Las flechas negras indican el límite del anillo de crecimiento de los años 2013 y 2014 (de derecha a izquierda) y la flecha blanca indica la herida marcada en el 2013.

52

Figura 10 Corte histológico transversal del leño de Bursera simaruba. Las flechas verticales indican el anillo de crecimiento marcado por la disminución del diámetro radial de los poros, las flechas horizontales los radios y los círculos el parénquima paratraqueal vasicéntrico.

53

Figura 11 Muestra de barreno de Bursera simaruba con anillos de crecimiento anuales. Las flechas negras indica el límite del anillo de crecimiento de los años 2012 y 2013 (de derecha a izquierda) y la flecha blanca indica la herida marcada en el 2013.

54

Figura 12 Corte histológico transversal del leño de Prosopis juliflora. Las flechas verticales indican el anillo de crecimiento marcado por el parénquima marginal terminal, las flechas horizontales los radios y los círculos las embolias en la madera.

55

Figura 13 Muestra de barreno de Prosopis juliflora teñida con safranina 3 %, las flechas indican los anillos de crecimiento en la albura y la barra horizontal indica el duramen donde se imposibilita el marcaje del límite del anillo de crecimiento.

56

Figura 14 Corte histológico transversal del leño de Ruprechtia ramiflora. Las flechas verticales indican los anillos de crecimiento en ocasiones incompletos, las flechas horizontales los radios y los círculos el parénquima paratraqueal vasicéntrico

57

Figura 15 Muestras basales de Ruprechtia ramiflora. a) individuos. b) secciones transversales de fustes caídos.

58

Figura 16 Corte histológico transversal del leño de Cordia collococca. Las flechas indican el límite de los anillos de crecimiento y el círculo indica el parénquima aliforme.

59

Figura 17 Muestra de barreno de Cordia collococca con anillos de crecimiento anuales. Las flechas negras indican el límite del anillo de crecimiento de los años 2012 y 2013 (de derecha a izquierda) y la flecha blanca indica la herida marcada en el 2012.

60

Figura 18 Corte histológico transversal del leño de Aspidosperma polyneuron. Las flechas verticales indican los anillos de crecimiento, las flechas horizontales los radios y los círculos el parénquima paratraqueal vasicéntrico

61

Figura 19 Muestra de barreno de Aspidosperma polyneuron con anillos de crecimiento anuales. Las flechas blancas indican las heridas de los años 2012, 2013 (de derecha a izquierda) y la flecha negra indica el anillo de crecimiento.

62

Figura 20 Localización de los sitios de muestreo y estaciones meteorológicas Aeropuerto Alfonso López, Aguas Claras y Puerto Mosquito en el Departamento del Cesar –

80

Colombia. Figura 21 Rodaja de Anacardium excelsum, las flechas indican la

excentricidad de la médula. La barra gris indica el radio más corto con presencia de anillos muy estrechos. Los círculos indican áreas con alta dificultad para visualizar los anillos de crecimiento.

82

Figura 22 Cronología de Anacardium excelsum (periodo 1887 - 2014), en la Bocatoma en Aguachica. El área gris y la línea roja representan el número de series de la cronología y el valor del EPS.

83

Figura 23 Bursera simaruba en la reserva Los Besotes en Valledupar a) espécimen característico de la reserva. b) sección transversal, presencia de manchas en la madera que dificultan la delimitación de los anillos de crecimiento. c) muestra de barreno de difícil demarcación de los límites de crecimiento por la presencia de manchas (representada en la línea desde a hasta b).

84

Figura 24 Cronología de Bursera simaruba (periodo 1959 - 2012) en la reserva Los Besotes en Valledupar. El área gris y la línea roja representan el número de series de la cronología y el valor del EPS.

86

Figura 25 Bursera simaruba. a) formando la cerca viva finca ―Don Luis‖. b) Extracción de muestra de barreno en el cerro Ecce Homo municipio, Chimichagua.

87

Figura 26 Cronología de Bursera simaruba (periodo 1984 - 2013) en el cerro Ecce Homo en Chimichagua. El área gris y la línea roja representan el número de series de la cronología y el valor del EPS.

88

Figura 27 Acción antrópica (cercos vivos y heridas) sobre Bursera simaruba en la Bocatoma en Aguachica.

89

Figura 28 Bursera simaruba. a) individuo en buenas condiciones. b) muestra de barreno sin ninguna marca en el leño correlación entre la serie 0.73. c) individuo con heridas en el leño. d) muestra de barreno con heridas correlación de 0.19 por debajo del valor crítico en la serie (0.32). La flecha indica una herida por cerca. e) individuo con heridas en el leño. f) muestra de barreno con heridas correlación de -0.16, en su leño mostró una herida de cerca y la marca de una rama principal (indicado por las flechas). g) individuo con heridas en el leño. h) muestra de barreno con heridas correlación de 0.29, la flecha indica una herida por cerca. i) barrena del mismo árbol, en diferente dirección, también mostró la herida por cerca.

90

Figura 29 Cronología de Cordia collococca (periodo 1939 - 2014), en fincas particulares en Gamarra. El área gris y la línea roja representan el número de series de la cronología y el valor

93

del EPS. Figura 30 Cronología de Aspidosperma polyneuron (periodo 1856 -

2013), en Río de Janeiro en Valledupar. El área gris y la línea roja representan el número de series de la cronología y el valor del EPS.

95

Figura 31 Correlación de los índices de crecimiento de Anacardium excelsum en la Bocatoma en Aguachica. a) precipitación mensual (barras grises meses del año anterior y barras negras meses del año en curso). b) temperatura media mensual. c) valores del SOI mensuales. Los asteriscos corresponden al grado de significancia estadística.

97

Figura 32 Correlación de los índices de crecimiento de Cordia collococca en fincas particulares en Gamarra. a) precipitación mensual. b) valores del SOI mensuales. Los asteriscos corresponden al grado de significancia estadística.

98

Figura 33 Correlación de los índices de crecimiento de Aspidosperma polyneuron en Río de Janeiro en Valledupar. a) precipitación mensual (barras grises meses del año anterior y barras negras meses del año en curso). b) temperatura media mensual. c) valores SOI mensuales. Los asteriscos corresponden al grado de significancia estadística.

100

Figura 34 Modelo de crecimiento diamétrico acumulado para Anacardium excelsum en la Bocatoma en Aguachica, representado por la función logística. Los círculos grises corresponden a los datos y los negros al modelo.

119

Figura 35 Series de Anacardium excelsum liberación (color amarillo) y supresiones (color rojo) en la Bocatoma Aguachica.

120

Figura 36 Modelo de crecimiento diamétrico acumulado para Bursera simaruba en la reserva Los Besotes en Valledupar, representado por una función logística. Los círculos grises corresponden a los datos y los negros al modelo.

121

Figura 37 Series de Bursera simaruba liberaciones (color amarillo) y supresiones (color rojo) en la reserva Los Besotes Valledupar.

122

Figura 38 Modelo de crecimiento diamétrico acumulado para Bursera simaruba en el cerro Ecce Homo en Chimichagua, representado por función logística. Los círculos grises corresponden a los datos y los negros al modelo.

123

Figura 39 Modelo de crecimiento diamétrico acumulado para Bursera simaruba en la Bocatoma en Aguachica, representado por la función Gompertz. Los círculos grises corresponden a los datos y los negros al modelo.

124

Figura 40 Series de Bursera simaruba con las liberaciones en la Bocatoma en Aguachica

125

Figura 41 Modelo de crecimiento diamétrico acumulado para Cordia collococca en fincas particulares en Gamarra, representado por la función de Gompertz. Los círculos grises corresponden a los datos y los negros al modelo.

126

Figura 42 Series de Cordia collococca liberaciones (color amarillo) y supresiones (color rojo) en fincas particulares en Gamarra.

127

Figura 43 Modelo de crecimiento diamétrico acumulado para Aspidosperma polyneuron en Río de Janeiro en Valledupar, representado por la función de Gompertz. Los círculos grises corresponden a los datos y los negros al modelo

128

Figura 44 Series de Aspidosperma polyneuron liberaciones (color amarillo) y supresiones (color verde) en Río de Janeiro en Valledupar.

129

Figura 45 Número de liberaciones en los bosques de Los Besotes y Río de Janeiro en Valledupar. a) anillos de crecimiento de Bursera simaruba. b) anillos de crecimiento de Aspidosperma polyneuron.

130

Figura 46 Número de supresiones en los bosques de la Bocatoma y Fincas particulares en Aguachica y Gamarra. a) anillos de crecimiento de Anacardium excelsum. b) anillos de crecimiento de Cordia collococca.

132

Figura 47 Análisis de varianza del crecimiento de Bursera simaruba en la reserva Los Besotes en Valledupar, cerro Ecce Homo en Chimichagua y la Bocatoma en Aguachica.

133

Figura 48 Comparación entre la variación interanual de δ18O (línea roja) en los anillos de crecimiento de Aspidosperma polyneuron y la precipitación.

144

Figura 49 Comparación entre la variación interanual de δ18O (línea roja) en los anillos de crecimiento de Aspidosperma polyneuron y la temperatura (línea negra).

144

Figura 50 Comparación entre la variación interanual de δ18O (línea roja) en los anillos de crecimiento de Aspidosperma polyneuron y valores SOI (línea negra). Los recuadros amarillos señalan los años Niño.

145

Figura 51 Comparación entre la variación interanual de δ18O (línea roja) en los anillos de crecimiento de Aspidosperma polyneuron y valores SOI (línea negra). Los recuadros azules señalan los años Niña.

145

Lista de tablas

Pág. Tabla 1 Ubicación de las estaciones meteorológicas y su

clasificación climática 29

Tabla 2 Resumen de las características anatómicas más relevantes de las especies estudiadas

63

Tabla 3 Resumen de las mediciones de los poros de las especies estudiadas.

63

Tabla 4 Valores estadísticos asociados con la datación cruzada de series de ancho de anillos de Anacardium excelsum en la Bocatoma en Aguachica, utilizando el programa COFECHA.

81

Tabla 5 Valores estadísticos para las cronologías de Anacardium excelsum en la Bocatoma en Aguachica, obtenidos con el programa ARSTAN.

82

Tabla 6 Valores estadísticos asociados con la datación cruzada de series de ancho de anillos de Bursera simaruba en la reserva Los Besotes en Valledupar, utilizando el programa COFECHA.

84

Tabla 7 Valores estadísticos para las cronologías de Bursera simaruba en la reserva Los Besotes en Valledupar, obtenidos con el programa ARSTAN.

85

Tabla 8 Valores estadísticos asociados con la datación cruzada de series de ancho de anillos de Bursera simaruba en el cerro Ecce Homo en Chimichagua, utilizando el programa COFECHA.

86

Tabla 9 Valores estadísticos para las cronologías de Bursera simaruba en Chimichagua, obtenidos con el programa ARSTAN.

87

Tabla 10 Valores estadísticos asociados con la datación cruzada de series de ancho de anillos de Bursera simaruba en la Bocatoma en Aguachica, utilizando el programa COFECHA.

91

Tabla 11 Valores estadísticos para las cronologías de Bursera simaruba en la Bocatoma en Aguachica, obtenidos con el programa ARSTAN.

91

Tabla 12 Valores estadísticos asociados con la datación cruzada de series de ancho de anillos de Cordia collococca en fincas particulares en Gamarra, utilizando el programa COFECHA.

92

Tabla 13 Valores estadísticos para las cronologías de Cordia collococca en fincas particulares en Gamarra,

92

obtenidos con el programa ARSTAN. Tabla 14 Valores estadísticos asociados con la datación

cruzada de series de ancho de anillos de Aspidosperma polyneuron en Río de Janeiro en Valledupar, utilizando el programa COFECHA.

94

Tabla 15 Valores estadísticos para las cronologías de Aspidosperma polyneuron en Río de Janeiro en Valledupar, obtenidos con el programa ARSTAN.

94

Tabla 16 Resumen de los resultados dendrocronológicos para las zonas de estudio.

96

Tabla 17 Especies potenciales para la reconstrucción del clima en ambientes tropicales.

102

Tabla 18 Características del ancho de los anillos de crecimiento y δ18O de Aspidosperma polyneuron

143

Lista de Símbolos y abreviaturas

Símbolos con letras griegas y latinas

Símbolo Término Unidad SI α Alfa A

ẟ Delta Δ

e Número de Euler ≈2.718281828459

Superíndices Superíndice Término 2 Exponente 18 Masa atómica

* Nivel de significancia estadística p<0.05

** Nivel de significancia estadística p<0.01

*** Nivel de significancia estadística p<0.001

° Grados ‗ Minutos ‗‘ Segundos

Abreviaturas

Abreviatura Término

AP Aproximadamente A=m Área de la muestra A=p Área de los poros Cr Crecimiento radial °C Grados centígrados cm Centímetros E Este gr Gramos ha Hectárea m Metros mg Miligramos m2 Metros cuadrados mm Milímetros mm2 Milímetros cuadrados m.s.n.m Metros sobre el nivel del mar

Abreviatura Término

N Norte O Oxígeno pH Potencial de hidrogeniones t Tiempo txt Texto S Sur W Oeste µm Micras % Porcentaje ؉ Partes por mil ± Más o menos < Menor que > Mayor que ≥ Mayor o igual a

Capítulo 1: Generalidades de la zona de estudio

El bosque seco tropical se define como la formación vegetal con una cobertura vegetal continua que se distribuye entre 0-1000 m.s.n.m., la temperatura media anual, es mayor a los 25°C, alcanzando temperaturas máximas de 38°C (IAVH 1997). En Colombia la formación ocupa una superficie aproximada de 720000 ha (Ariza et al. 2014). Las áreas con bosque seco tropical en la región del Caribe colombiano se caracterizan porque la evapotranspiración supera ampliamente a la precipitación durante la mayor parte del año (Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo 2009). Estos ambientes están afectados por el déficit hídrico, son muy vulnerables a los cambios en los regímenes de las lluvias, particularmente cuando ocurren sequías severas. En el Departamento del Cesar el bosque seco está representado por cinco unidades climáticas con límites entre los 894 y 2504 mm de precipitación anual (Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo 2009). Las unidades climáticas más frecuentes tienen montos anuales de precipitación entre 1000 a 1400 mm y 1400 a 1800 mm. El régimen de lluvias es bimodal – tretraestacional, con dos periodos marcados de lluvias entre abril y mayo o junio y otro desde julio o agosto hasta octubre o noviembre. El periodo seco de mayor duración está comprendido desde diciembre hasta marzo y hay en los meses de junio y/o julio un descenso de las lluvias. También, se presentan climas semiáridos y semisecos en el sector norte del Departamento, con largos periodos de sequía multianuales que llegan hasta los 10 años consecutivos (Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo 2009).

La variación del clima tiene consecuencias ecológicas y esto constituye un tema de gran actualidad, especialmente por las incertidumbres de un posible cambio de escenario climático y su incidencia sobre los ecosistemas y las sociedades humanas (Malhi & Wright 2004, Scholze et al. 2006). El aumento de la frecuencia, duración y severidad de las sequías y del estrés por calor asociado al cambio del clima puede alterar la composición, estructura y la distribución de los bosques. Las posibles consecuencias de este cambio se han documentado, por ejemplo, con una mayor tasa en la mortalidad de los árboles (Hanson & Weltzin 2000, Peñuelas et al. 2000, Clark 2004, Bigler et al. 2006, van Mantgem et al. 2009, Allen et al. 2010, Amoroso & Larson 2010, Amoroso et al. 2012). La documentación de los efectos de la variación del clima, especialmente la precipitación y la temperatura sobre la dinámica de crecimiento radial de los árboles en los ecosistemas secos ha mostrado las diferentes estrategias utilizadas por las plantas para su crecimiento, debido a la escasez en la disponibilidad de recursos como agua y nutrientes del suelo (Schwinning & Salas 2004).

El cambio climático se acuñó para referirse a los cambios en la

temperatura atmosférica y para agrupar todos los efectos de la acción del hombre que repercuten en el desmejoramiento de las condiciones físicas y bióticas que permiten la permanencia de la vida en la biosfera y el disfrute de los servicios

23

ambientales que ofrecen los ecosistemas. Para entender los efectos del cambio climático es conveniente revisar los cambios que se han presentado en la historia natural de la Tierra. Estos cambios, debidos a causas naturales, nos ilustran de buena manera sobre las probables situaciones que se pueden presentar en nuestro entorno debido al cambio climático (Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo. 2012a).

Con los resultados de las investigaciones se pretende delinear una

estrategia apropiada para entender los efectos del denominado cambio climático y así sobre bases científicas sólidas, proponer medidas de mitigación. La documentación detallada sobre el aumento en la concentración de gases de efecto invernadero en la atmósfera (CO2, NO2, óxidos de azufre, metano) en la última centuria, así como la elevación de las diferencias de temperatura entre las aguas superficiales del mar y varios puntos en la corteza terrestre, han permitido alertar sobre las inminencias de cambios, cuyos orígenes se han asociado directamente con el cambio climático (Pabón & Montealegre 1997).

Dentro de la escala de variabilidad interanual en el océano Pacífico tropical son posibles tres condiciones: El Niño (calentamiento extremo), condiciones normales y La Niña (enfriamiento extremo). El ciclo conocido como El Niño, La Niña - Oscilación del Sur - ENSO, es la causa de la mayor señal de variabilidad climática en la franja tropical del océano Pacifico, en la escala interanual (Pabón & Montealegre 1997). El Niño y su fase opuesta La Niña, son las componentes oceánicas del ENSO y corresponden, en términos generales, a la aparición, de tiempo, de aguas superficiales relativamente más cálidas (El Niño) o más frías (La Niña) que son lo normal en el Pacífico tropical central y oriental, frente a las costas del norte de Perú, Ecuador y sur de Colombia. Estas alteraciones de la estructura térmica superficial y subsuperficial del océano están asociadas con el debilitamiento (fase cálida) o el fortalecimiento (fase fría) de los vientos alisios del Este y con el desplazamiento del núcleo de convección profunda del Oeste al centro del océano Pacífico tropical, en condiciones El Niño o con su permanencia e intensificación en el caso de La Niña (Pabón & Montealegre 1997). La componente atmosférica del ENSO, conocida con el nombre de la Oscilación del Sur, corresponde a la variación interanual del campo de presión atmosférica cerca de la superficie, en la región del Pacífico centro-occidental. Durante algunos años la presión atmosférica en el Pacífico central es mayor que en el occidental, en otros años ocurre lo contrario; esta alternancia interanual de las anomalías positivas y negativas de la presión atmosférica ha sido comprobada mediante la correlación inversa y bien definida entre los valores de presión atmosférica en Tahití (isla localizada en el centro del Pacífico) y Darwin (nororiente de Australia) (Pabón & Montealegre 1997).

24 Dinámica del crecimiento y su relación con el clima

Dada su localización geográfica, Colombia recibe la influencia directa de los procesos que se suscitan en el sistema acoplado océano-atmósfera del Pacífico tropical, asociados al Ciclo ENSO. Se ha podido establecer claramente que la intensidad de los fenómenos El Niño y La Niña está en función directa con la magnitud de las anomalías registradas en la temperatura superficial y subsuperficial del océano y con el área cubierta por las mismas (Montealegre 1997). La influencia de dicha intensidad no es lineal y puede ser diferente de la magnitud del efecto climático y del impacto producido por los fenómenos en las actividades humanas, como bien se observó en el evento intenso de El Niño 1982-83. El efecto climático depende de la época del año en que se presentan los fenómenos y el impacto socioeconómico está más relacionado con la vulnerabilidad de las diferentes regiones del país y de los sectores de la actividad nacional (Montealegre 1997). El régimen de lluvias en Colombia son explicadas en buena parte, por la variabilidad climática interanual, relacionada con los fenómenos El Niño y La Niña, los cuales han sido causa de sequías extremas y lluvias extraordinarias en diferentes regiones del país, ocasionando un efecto negativo sobre el medio físico natural y un impacto social y económico de grandes proporciones (Montealegre 1997). Se ha establecido igualmente que los ciclos relacionados con los eventos El Niño y La Niña, afectan de manera importante la temperatura del aire en Colombia (Pabón & Montealegre 1997). Durante la fase cálida (El Niño) del Ciclo ENSO, se ha hecho evidente el incremento de la temperatura durante las horas del día, particularmente en los valles interandinos (Montealegre 1997); también se ha podido determinar que durante su ocurrencia se presenta una tendencia a la disminución significativa de la temperatura del aire en horas de la madrugada, con lo cual se propicia el desarrollo del fenómeno de heladas en los altiplanos y en áreas montañosas con elevaciones superiores a 2500 m. Otro efecto climático asociado con El Niño, es el incremento de la cantidad de radiación ultravioleta que llega a la superficie de la tierra. El predominio de tiempo seco favorece el incremento de horas de brillo solar y por consiguiente la cantidad de radiación solar incidente, la cual incluye la parte ultravioleta del espectro (Montealegre 1997). El efecto climático registrado durante la fase fría (Niña) no es exactamente contrario al observado durante la fase cálida (Niño), aunque si se observa una tendencia inversa en el efecto producido por ambos eventos (Pabón y Montealegre 1998).

El estudio temporal de los anillos de crecimiento (Dendrocronología),

proporciona información sobre la variabilidad climática a mediano y corto plazo (décadas-centurias), permitiendo documentar las diferencias en los montos de las

25

precipitaciones que controlan procesos dinámicos en los ecosistemas (Hughes 2002). Así mismo, los anillos de crecimiento pueden mostrar las condiciones de supervivencia de las especies, los efectos de las perturbaciones geofísicas, los impactos humanos y los cambios de clima (Rozas 2006, Smith 2008). Los estudios dendrocronológicos se han desarrollado profundamente en los ambientes con clima templado y han tenido ciertas limitaciones, y un desarrollo posterior, en los ambientes tropicales debido a la complejidad de la datación de los anillos de crecimiento (Worbes 1995). Sin embargo, a pesar de estas limitaciones, la dendrocronología ha aportado nueva información sobre los bosques tropicales de Asia, África y América demostrando la factibilidad de la realización de estos estudios en estos ambientes (Giraldo 2010, Pumijumnong 2013, Gebrekirstos et al. 2014).

Debido a la importancia del impacto del cambio climático sobre los ecosistemas terrestres, a la vulnerabilidad de los ecosistemas secos tropicales a cambios de precipitación y a la factibilidad de hacer un estudio temporal sobre la relación entre el clima y los anillos de crecimiento en especies tropicales con potencialidad para esos estudios, se plantean las siguientes preguntas de investigación.

Este documento se presentará en capítulo donde se desarrollará en cada

uno de ellos se desarrollará una pregunta de investigación y un objetivo específico, teniendo la siguiente temática:

Capítulo 2: Anatomía de la madera de las especies estudiadas Capítulo 3: Dendrocronología. Capítulo 4: Modelos de crecimiento y estudio de los periodos de liberaciones y supresiones. Capítulo 5: Estudio isotópico O18 en los anillos de crecimiento de Aspidosperma polyneuron. Capítulo 6: Consideraciones finales.

1.1 Preguntas de investigación En el bosque seco tropical de la región Caribe en Colombia: ¿Es posible

obtener series dendrocronólogicas con resolución anual de suficiente calidad y longitud para Anacardium excelsum, Bursera simaruba, Prosopis juliflora, Ruprechtia ramiflora, Cordia collococca y Aspidosperma polyneuron?

¿Es posible relacionar la variación interanual del crecimiento de estas especies con las variaciones locales de la precipitación y la temperatura?

¿Están relacionados el clima local y el crecimiento radial anual de estas especies con el Índice de Oscilación del Sur (SOI)?


¿Está relacionada la variación de O18 de los anillos de Aspidosperma

polyneuron, con las variables ambientales (precipitación, temperatura y SOI) en los últimos 40 años?

1.2 Objetivos 1.2.1 Objetivo general

Determinar el potencial dendrocronológico y dendroclimático de seis especies arbóreas dominantes de los bosques secos tropicales del Caribe colombiano y de ser factible, relacionarlo con las variaciones de la precipitación, la temperatura y el Índice de Oscilación del Sur (SOI).

1.2.2 Objetivos específicos

Caracterizar anatómicamente la madera de Anacardium excelsum, Bursera simaruba, Prosopis juliflora, Ruprechtia ramiflora, Cordia collococca y Aspidosperma polyneuron, que crecen en los bosques secos tropicales de los sitios representativos de la reserva Los Besotes y Río de Janeiro en Valledupar, cerro Ecce Homo en Chimichagua, la Bocatoma en Aguachica y fincas particulares en Gamarra.

Relacionar las condiciones del clima local (precipitación y temperatura), el Índice de Oscilación del Sur con el crecimiento radial de estas especies.

Analizar el crecimiento radial de las especies de este estudio y datar los

eventos de liberaciones y supresiones.

Relacionar la variación isotópica de O18 en los anillos de Aspidosperma polyneuron, con las variables ambientales (precipitación, temperatura y SOI) en los últimos 40 años.

1.3 Área de estudio Este estudio se realizó en el Departamento del Cesar en Colombia que se

considera una región con los bosques secos característicos del trópico y con mayor diversidad florística en comparación con otros bosques tropicales (Rangel-Ch. 2015). Los muestreos se realizaron en los relictos de bosque seco tropical de la zona norte, centro y sur de este Departamento. Los sitios de muestreo fueron: las reservas privadas de Los Besotes y de Río de Janeiro en Valledupar, el cerro Ecce Homo en Chimichagua, la Bocatoma en Aguachica y en fincas particulares en Gamarra (figura 1).

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Figura 1. Localización de los sitios de muestreo y estaciones meteorológicas en el Departamento del Cesar–Colombia. Besotes, Río de Janeiro, Chimichagua, Aguachica y Gamarra.


En las áreas planas y en sitios inclinados hasta los 500 m, la diversidad de

la flora se está compuesta en su mayoría por: Rubiaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Bignoniaceae y Acanthaceae. Los géneros más diversos son Solanum, Asplenium, Casearia, Peperomia y Psychotria. Un total de 655 especies vegetales se encuentran restringidas a esta franja (Rivera-Díaz et al. 2009). Los escasos fragmentos con bosque seco original deben ser protegidos de las quemas intencionales y del avance de la deforestación. El impacto antrópico tiene efectos sobre 277 especies de plantas que se encuentran con algún grado de amenaza (Rangel-Ch. 2009). Estos impactos antrópicos se han producido históricamente desde la época precolombina, la región conocida como el Valle de Upar, es hoy, no solo diferente, sino, en muchos aspectos, posee una fisonomía opuesta a su pasado reciente. Hace menos de medio siglo, fue la región más verde del Caribe, una selva que se extendía desde Valledupar hasta el río Magdalena. Este ecosistema selvático era solo interrumpido por porciones de sabanas naturales utilizados para la ganadería desde la época de la colonia. Hoy, ni la selva húmeda, ni el bosque seco, ni las sabanas, existen como tales, sólo una enorme extensión de tierras semidesérticas surcadas por cauces secos de lo que fueron los ríos y las quebradas (Rodríguez-M. et al. 2008).

1.3.1 Los suelos de la región Caribe En el Departamento del Cesar los suelos son moderadamente profundos y

ácidos (Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo. 2012a). En la región tropical (0-1000 m.s.n.m.) las texturas dominantes de los suelos son: arcillosos, suelos franco limosos y suelos arenosos - francos, el pH fluctua entre 4.1 (muy ácido) y 9.9 (alcalino), la capacidad de cambio catiónico es muy baja a baja, y con muy bajo contenido de Carbono, Magnesio y Potasio (Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo 2012a).

Las rocas ígneas es el basamento sobre el cual se han desarrollado los suelos en la región del Caribe, éstas se manifiestan fundamentalmente en la Sierra Nevada de Santa Marta y en la serranía Macuira (Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo 2012a).

1.3.2 El clima de la región El Caribe está representado por cinco unidades climáticas (A, B, C, D y E)

con límites entre 894 y 2504 mm. La unidad climática más frecuente es la B (monto anual de precipitación entre 1000 y 1400 mm) y la C (monto anual entre 1400 y 1800 mm) (Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo 2012b), el sistema climático se considera dependiente de los vientos alisios de Norte-Este y las oscilaciones de la Zona de Convergencia Intertropical (Bernal et al. 2006). El clima árido y seco de la mayor parte de la franja tropical del Caribe en el sector norte y centro puede ser explicado por la dinámica de los vientos alisios, probablemente la biota y los ecosistemas de la región del norte del Departamento del Cesar, han estado bajo la influencia de cambios muy fuertes en la humedad y juzgando por las

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condiciones que se presentan actualmente en estos ecosistemas, sus organismos deben ser de amplia tolerancia a las fluctuaciones de la precipitación (Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo 2012b). Además, la región del Caribe ha experimentado sequías de más de 10 años (Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo 2012b), las fluctuaciones de periodos secos y lluviosos han sido impulsados por fenómenos cíclicos como el fenómeno de El Niño-Oscilación del Sur. Una comprensión de la influencia de este impulsador en el sistema climático local puede proporcionar información clave sobre el cambio climático (Congsheng et al. 2017) y sus consecuencias sobre el crecimiento de las especies arbóreas por su gran influencia en el sistema de circulación tropical de América del Sur.

Los datos climáticos, precipitación y temperatura, fueron proporcionados

por el Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM). Los datos de precipitación anual se obtuvieron de las estaciones meteorológicas: Aeropuerto Alfonso López y El Callao en Valledupar, El Canal en Chimichagua, Aguas Claras en Aguachica y Puerto Mosquito en Gamarra (tabla 1). Los datos faltantes de precipitación fueron estimados por el método de las proporciones (Anexo A). Los datos de temperatura fueron obtenidos de las estaciones: Aeropuerto Alfonso López y El Callao en Valledupar y Aguas Claras en Aguachica. Los datos del índice de oscilación del sur (SOI) fueron descargados de la página web de la National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA, USA).

Tabla 1. Ubicación de las estaciones meteorológicas y su clasificación climática.

Estación Posición

geográfica Municipio Precipitación

media anual (mm)

Temperatura media anual (°C)

Clasificación climática según Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo 2012b

Aeropuerto Alfonso López

10°26‘N, 73°15‘W

Valledupar 997.2 29 A2 (> 600-1000 mm)

El Callao 10°21‘N, 73°19‘W

Valledupar 1141.1 28.3 A2

El Canal 9°23‘N, 73°54‘W

Chimichagua 1695.5 C (> 1400-1800 mm)

Aguas Claras 8°15‘N, 73°37‘W

Aguachica 1364.3 28.3 B (> 1000-1400 mm)

Puerto Mosquito

8°11‘N, 73°45‘W

Gamarra 1908.2 B

El tipo de clima para Valledupar según Thornthwaite es semiárido con

marcada deficiencia de agua en la época seca (diciembre a marzo), megatermal y el valor máximo de ETP se presenta en marzo (DS2A‘) (adaptación de Rangel-Ch. & Arellano 2008, Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo 2012b). Valledupar se clasificó en la unidad climática A2. La precipitación media anual en la serie de 1970 a


2013 fue de 997.2 mm y la temperatura media fue de 29°C (figura 2a). El promedio mensual de la precipitación histórica fue de 82.8 mm, los meses de mayor pluviosidad son mayo, agosto, octubre y noviembre con promedios de 169, 106, 197 y 106 mm y existe un periodo de menor precipitación de diciembre a marzo y de junio a julio (figura 2b). Febrero fue el mes más seco.

Figura 2. Precipitación (barras azules) y temperatura (línea negra) para la estación Aeropuerto Alfonso López. a) fluctuación interanual de las precipitaciones. b) promedio de lluvias mensuales para el periodo 1970 a 2013. Líneas horizontales representan el promedio histórico.

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El clima para la estación climática El Canal del municipio de Chimichagua según la clasificación de Thornthwaite (adaptación de Rangel-Ch. & Arellano 2008), es semihúmedo con poca deficiencia de agua en la época seca (diciembre a marzo), con clima megatermal (C2S2A‘) (Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo 2012b). La estación climática El Canal pertenece a la unidad C con precipitaciones entre > 1400–1800 mm. La precipitación media multianual para el periodo de 1990 - 1997, fue de 1695.5 mm (figura 3a). El periodo histórico de la precipitación mensual fue de 142.1 mm. El periodo de mayor pluviosidad, se presenta entre abril a mayo y agosto a noviembre, con el 55 % del total de lluvias. El periodo de menor precipitación va de diciembre a marzo (figura 3b).


Figura 3. Precipitación para la estación El Canal. a) fluctuación interanual de las precipitaciones. b) promedio de lluvias mensuales para el periodo 1963 a 2013. Líneas horizontales representan el promedio histórico.

En Aguachica y Gamarra, las estaciones climáticas fueron clasificadas por Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo. (2012b) en la unidad B, subunidad climática B2 que incluye localidades con régimen de precipitación bimodal - tetraestacional, según la clasificación de Thornthwaite es semiseco, con deficiencia alta a moderada, de agua en la época seca del año (C1S2A‘) (adaptación de Rangel-Ch. & Arellano 2008, Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo 2012b). Para Aguachica, el promedio de precipitación interanual, para el periodo de 1974 a 2013 fue de 1364.3 mm y la temperatura promedio fue de 28.3 °C (figura 4a). El promedio histórico de la precipitación mensual fue de 113.8 mm. El primer periodo lluvioso tiene lugar entre abril o mayo y junio, mientras que el segundo entre agosto o septiembre y noviembre. El mes más lluvioso es mayo con 184 mm (figura 4b).

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Figura 4. Precipitación mensual (barras azules) y temperatura (línea negra) para la estación Aguas Claras. a) fluctuación interanual de las precipitaciones. b) promedio de lluvias mensuales para el periodo 1974 a 2011. Líneas horizontales representan el promedio histórico.

En la estación Puerto Mosquito del municipio de Gamarra la precipitación promedio interanual, para el periodo de 1980 a 2013 fue de 1908.2 mm (figura 5a). El promedio histórico de la precipitación mensual fue de 157.8 mm. El primer periodo lluvioso tiene lugar entre mayo a junio y el segundo entre agosto a octubre, mientras que los meses más secos son enero, febrero, marzo y diciembre (figura 5b).


Figura 5. Precipitación para la estación Puerto Mosquito. a) fluctuación interanual de las precipitaciones. b) promedio de lluvias mensuales para el periodo 1980 a 2013. Líneas horizontales representan el promedio histórico.

1.3.3 La vegetación del Caribe con especial énfasis en las especies de este estudio

Colombia junto con Brasil son los países que tienen la mayor expresión de

la biodiversidad en el mundo. En plantas con flores hay registros de aproximadamente 24500 especies, que le sitúan a continuación de Brasil con 28000. Los valores de riqueza en helechos (1600), musgos (976) y en líquenes

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(1700), colocan a nuestro país como el más rico en cada uno de estos grupos en la zona neotropical (Rangel-Ch. 2015). Esta gran variabilidad ambiental permite el desarrollo de una gran diversidad biológica.

Dentro de esta diversidad biológica se encuentran distribuidas varias unidades de vegetación de jerarquía fitosociológica mayor (alianza, orden y clase); a partir de ésta es posible establecer las especies de este estudio así: Anacardium excelsum constituye la vegetación riberina de planicie y ladera que se establece cerca de los cauces de los ríos y de las quebradas. Bursera simaruba crece en bosques semihúmedos de tierra firme de las ciénagas. En la serie topográfica, hay semejanzas entre la vegetación de Perijá y la vertiente del Magdalena que confirman la distribución de Aspidosperma polyneuron desde la región tropical hasta la subandina de los bosques dominados por Billia rosea (Planch. & Linden) C.U.Ulloa & M.Jørg. (Rangel-Ch. 2004). Los bosques de Astronium graveolens y Cavanillesia platanifolia (Humb. & Bonpl.), presentan similitudes florísticas y estructurales con las colinas bajas y medias (> 100-300 m.s.n.m) del Chocó biogeográfico y con la vegetación dominada por Crateva tapia L. y Cavanillesia platanifolia en los alrededores de las ciénagas de Córdoba (Rangel-Ch. et al. 2010); entre las especies que comparten figuran Bursera simaruba y Anacardium excelsum. Las relaciones entre la vegetación de las planicies húmedas del Caribe y el Chocó biogeográfico, son comunes en las colinas y estribaciones cordilleranas con las formaciones de Anacardium excelsum.

En los bosques de las planicies áridas secas del Caribe, con áreas cercanas a Venezuela comparten el importante papel ecológico que muestra A. excelsum que pueden formar diferentes combinaciones, entre las cuales se mencionan a los bosques mixtos con Ceiba pentandra (L.) Gaertn y en las partes secas hasta áridas a los matorrales espinosos xerofíticos con Prosopis juliflora y Cynophalla linearis (Jacq.) J.Presl (Aymard & González 2007). Con el Chaco árido y semiárido hay lazos ecogeográficos con tipos de vegetación dominados por especies de Aspidosperma. En América central, dominan especies de Bursera, bajo la formación de bosque tropical caducifolio en localidades con montos de precipitación anuales entre 690 - 1053 mm (Rzedowski 1978, Gómez 1986).

Las relaciones fito-geográficas con regiones de Suramérica deben ser muy antiguas con regiones australes como el Chaco árido y semiárido (Galera & Ramella 1997) donde son muy frecuentes tipos de vegetación como los matorrales con especies de Prosopis y bosques de Aspidosperma y los bosquetes con especies de Cercidium y Ruprechtia. En el bioma del cerrado brasileño, con vegetación boscosa en márgenes de los ríos a manera de bandas de unos 100 metros de ancho figura Aspidosperma como uno de los géneros más frecuentes (Ribeiro & Machado 2011). Otro tipo de formación boscosa muy parecida, son los bosques de galería con follaje permanente y porte con mayor


vigor de los árboles que alcanzan hasta 30 m de altura. El género más frecuente en estos casos es Cordia (Rangel-Ch. 2012).

En la provincia geográfica del Chaco Boreal que cubre desde el sur de Santa Cruz en Bolivia hasta Santiago del Estero en Argentina, incluyendo áreas del oeste de Paraguay y una pequeña porción del suroeste de Brasil (Navarro 2002) se encuentra la clase fitosociológica, Ruprechtio triflorae-Schinopsietea lorentzii Rivas-Martínez & G. Navarro que reúne bosques maduros (climácicos) donde son frecuentes diferentes especies de cactáceas, en climas secos hasta semiáridos. El arreglo ecológico es similar al que se presenta en la región del Caribe de Colombia. Los géneros con especies dominantes o características en la vegetación común de las dos grandes regiones (Chaco-Caribe colombiano) son: Ruprechtia, Cordia y Prosopis (Rangel-Ch. 2012).

Las relaciones con la vegetación de América central se encuentran en la reserva de los Tuxtlas y en el Golfo de México donde, figura como especie representativa Bursera simaruba. En el bosque espinoso de la baja California dominan los géneros Bursera y Prosopis. En la Costa de Chiapas, el bosque tropical caducifolio presenta numerosos elementos armados entre los cuales figuran Prosopis juliflora. En Costa Rica, se detectan similitudes florísticas, como son los bosques semideciduos y deciduos dominados por especies de Bursera, con elementos de 20 – 25 m de altura, que comparten con Anacardium excelsum (Gómez 1986). Hay bastantes convergencias fisionómicas y florísticas a nivel de linajes genéricos que se comparten en varios casos en las líneas de sucesión desde áreas húmedas y semihúmedas hasta secas (Rangel-Ch. 2012).

El aumento en la cantidad de lluvia en ambientes tropicales permite la formación de ensambles de la vegetación más complejos. Con base en un punto de inicio en el mar, comienza con la vegetación de estuario dominada por las especies de mangles, entre los cuales la fitocenosis de mayor extensión está dominada por Rhizophora mangle L. La línea de sucesión continúa en los ambientes más áridos hasta semidesérticos (montos de precipitación anual menores que 600 mm) a continuación arraigan los matorrales (bosques bajos espinosos) dominados por Opuntia caracassana Salm-Dyck y Prosopis juliflora (Sw.) DC., unidad sintaxónomica que engloba varias combinaciones desde los matorrales espinosos hasta los rosetales-matorrales. Al aumentar la precipitación (>600 mm anuales) predominan formaciones de bosques bajos en los cuales son especies importantes Ruprechtia ramiflora (Jacq.) C.A.Mey y Bulnesia arborea (Jacq.) Engl. En la línea de sucesión de la serie hídrica se encuentran los bosques de áreas secas hasta semihúmedas establecidos sobre planicies y laderas cercanas a los piedemontes que se ejemplifican con la gran formación de bosques dominados por Anacardium excelsum (Bertero ex Kunth) Skeels. En localidades con montos de precipitación mayores (>1200 mm anuales) la vegetación se hace más compleja dominada por Anacardium excelsum, Astronium graveolens Jacq, Guazuma ulmifolia Lam, Ocotea glomerata (Nees)

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Mez, Spondias mombin L, Bursera simaruba (L.) Sarg. y Guazuma ulmifolia Lam (Rangel-Ch. 2012).

La fuerte intervención antrópica que ha experimentado la vegetación de la región Caribe, ha dejado en las áreas planas sólo algunos parches de bosque que se encuentran principalmente protegiendo los cursos de agua, con importantes representantes de la vegetación que debió cubrir buena parte del área no inundable. En las laderas el grado de conservación es mayor, aunque en los dos escenarios. Estas zonas se encuentran transformadas en amplios pastizales empleadas para la ganadería y los cultivos (Rangel-Ch. 2012).

En el Caribe se clasificaron con algún grado de amenaza a 776 especies distribuidas en 433 géneros y 119 familias (Rangel-Ch. et al. 2009). La mayoría de las especies se ubicaron en la categoría casi amenazada, pero de acuerdo con la tendencia observada sino se toman medidas inmediatas para frenar las causas de transformación (deforestación, quemas descontroladas y ganadería extensiva) el estado de la mayoría de éstas cambiará a otra categoría más vulnerable. La deforestación es una práctica enraizada en los pobladores de la región del Cesar porque desde la época de la corona española, después que desapareciera el oro, fue la ganadería la principal actividad económica que significó la deforestación de gran parte de estos bosques (Gutiérrez 2014). Entre las especies amenazadas que son objeto de este estudio se encuentran: Anacardium excelsum y Bursera simaruba en categoría vulnerable por uso intensivo y distribución restringida, inminente riesgo de pérdida de calidad de hábitat y Aspidosperma polyneuron en categoría en peligro (Carvajal-Cogollo & Rangel-Ch. 2012).

1.4 Diseño de muestreo

Las especies fueron seleccionadas teniendo en cuenta la caracterización de la vegetación del Caribe (Rangel-Ch. 2012) con especial atención en la dominancia e importancia de las especies en los diversos tipos de bosque.

Estudio anatómico-capítulo 2. Para el estudio anatómico se extrajo una muestra de cinco centímetros de grosor de una rama y para la comprobación de la formación anual de los anillos de crecimiento se extrajo una muestra del fuste con el barreno de incrementos de seis individuos por especie. Las especies fueron muestreadas en los siguientes sitios de estudio de acuerdo a la distribución y abundancia de las mismas: En Valledupar B. simaruba en la reserva Los Besotes, P. juliflora, R. ramiflora y A. polyneuron en Río de Janeiro. En Aguachica A. excelsum en la Bocatoma y en Gamarra C. collococca en fincas particulares. Se obtuvieron los preparados aplicando la metodología de la Asociación Internacional de Anatomistas de la Madera (IAWA 1989).


Estudio dendocronológico-capítulo 3. Para el estudio dendrocronológico

se extrajeron tarugos de madera de B. simaruba en la reserva Los Besotes (figura 6a), cerro Ecce Homo y la Bocatoma. Se recolectaron rodajas basales de A. excelsum en la Bocatoma (figura 6b), P. juliflora (figura 6c), R. ramiflora y A. polyneuron en Río de Janeiro y de C. collococca en fincas particulares (figura 6d). Se verificó el cofechado y sincronización en el crecimiento radial con el programa COFECHA (Holmes 1983) y se generaron los índices de crecimiento con el programa ARSTAN (Cook 1985).

Estudio de los modelos de crecimiento-capítulo 4. Se desarrollaron los modelos de crecimiento y se analizaron las liberaciones y supresiones de cada una de las series. Se comparó el crecimiento radial de B. simaruba en tres sitios de muestreo (zona norte, centro y sur) y se correlacionaron los índices de crecimiento de todas las especies muestreadas con las variables ambientales.

Estudio isotópico-capitulo 5. El estudio isotópico de O18 se realizó con 4 individuos de A. polyneuron (Wigley et al. 1984). La extensión de la cronología isotópica fue de 40 años (1974-2013). Se extrajeron de 0.003 a 0.05 gr de viruta de madera de cada uno de los anillos de crecimiento. En total se procesaron 160 muestras.

Figura 6. Técnicas de muestreo a) tarugos de madera obtenidos con barrenos de incrementos en Bursera simaruba en la reserva Los Besotes. b) secciones transversales obtenidas de árboles derribados de Anacardium excelsum en la

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Bocatoma. c) árboles caídos de Prosopis juliflora en Río de Janeiro y d) árboles caídos de Cordia collococca en fincas particulares en Gamarra.


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45

Capítulo 2: Características anatómicas de los anillos de crecimiento de

Anacardium excelsum, Bursera simaruba, Prosopis juliflora, Ruprechtia

ramiflora, Cordia collococca y Aspidosperma polyneuron

2.1 Introducción Las características anatómicas y la anualidad de los anillos de crecimiento

son un desafío para las investigaciones basadas en métodos dendrocronológicos sobre especies tropicales. Además de la comprobación de la anualidad en la formación de los anillos de crecimiento es necesario evaluar las características anatómicas de la madera del leño, para estimar la factibilidad de su datación (Gebrekirstos et al. 2014). Hay características anatómicas que son relativamente comunes en la madera de las especies forestales tropicales de los bosques secos, como por ejemplo: los poros estrechos en la madera tardía, las embolias en los poros, los anillos delimitados por parénquima, la presencia de bandas más oscuras en las fibras, el engrosamiento de las paredes y la disminución en el tamaño de los poros en el límite de los anillos de crecimiento (Carlquist 2001, López 2011).

Las características anatómicas del leño de las especies tropicales influyen decisivamente los factores exógenos, en particular las condiciones climáticas (Yasue et al. 2000, Carlquist 2001). Para los ambientes tropicales, el factor del clima que afecta el crecimiento de las especies es, especialmente, la variación estacional en la intensidad de las lluvias (Borchert 1999, Worbes & Junk 1999). En este capítulo, se desarrolla el objetivo de caracterizar anatómicamente la madera de las especies de este estudio, que crecen en los bosques secos tropicales de los sitios representativos de la reserva Los Besotes y Río de Janeiro en Valledupar, cerro Ecce Homo en Chimichagua, la Bocatoma en Aguachica y fincas particulares en Gamarra. Se presentan los resultados de los análisis de las características anatómicas del plano transversal y los anillos de crecimiento, se realiza la comprobación de la formación anual de los mismos en Anacardium excelsum, Bursera simaruba, Prosopis juliflora, Ruprechtia ramiflora, Cordia collococca y Aspidosperma polyneuron, que crecen en el bosque seco tropical del Caribe colombiano.

2. 2 Antecedentes

La utilidad de los anillos de crecimiento en especies arbóreas se deriva de la resolución anual, datación precisa y la sensibilidad a las variables climáticas. Una variedad de factores ambientales produce estrés en las especies arbóreas,


esto afecta la fisiología y estas variaciones se registran en los anillos de los árboles (Roig et al. 2005).

En algunas especies tropicales, los anillos de crecimiento son poco visibles, además se pueden formar bandas interanuales o falsos anillos de crecimiento que dificultan su correcta datación. Por esto, se hace necesario el estudio anatómico de la madera, que caracteriza los anillos de crecimiento para identificarlos en las barrenas o cortes basales (Roig 2000). Frecuentemente, los anillos bien definidos están en especies con porosidad semi-difusa o con parénquima marginal en bandas. Este es fácil de detectar cuando está asociado con bandas onduladas cortas o con otro parénquima paratraqueal, vasicéntrico confluente y aliforme (Callado et al. 2001). Las especies del bosque seco tropical generalmente presentan maderas con las siguientes características: poros numerosos, pequeños, engrosamiento de las paredes de las células, inclusiones de cristales, embolias y anillos angostos (Webber 1936, Barajas 1985).

Estudios previos en zonas inundables tropicales de Brasil demostraron que en las especies arbóreas sin defoliación aparente, la formación de los anillos puede estar relacionada con las inundaciones, mientras que en especies caducifolias y semi-caducifolias, con la caída de las hojas (Callado et al. 2001).

2.2.1 Anacardium excelsum

Se distribuye desde Costa Rica hasta Brasil, incluso en la isla de Cuba. En Colombia se encuentra en la llanura del Caribe, Sierra Nevada de Santa Marta, Orinoquia, Pacífico, valle del Cauca y en el valle del Magdalena (Mitchell 2016). Puede alcanzar más de 40 m de altura, posee un tronco recto y cilíndrico, sin bambas (Vásquez & Ramírez 2005). Puede encontrarse en las comunidades climácicas de las selvas altas perennifolias y las selvas bajas caducifolias hasta los ambientes perturbados, donde actúa como colonizadora temprana, o en las zonas costeras tipo manglar, así como en zona xerófilas con suelos arenosos (Ding 1978, Thorne 1992, Martínez & Cevallos 2005). En condiciones climáticas muy secas a secas, igualmente es dominante en la vegetación de áreas húmedas y pluviales como en el Chocó biogeográfico (Rangel-Ch. 2012). La madera es utilizada para la elaboración de canoas, como parte de contrachapados, muebles sencillos, cajas livianas, construcción de viviendas rurales, carpintería, ebanistería y pisos (Lastra 1987).

En el Caribe colombiano, se encuentra formando asociaciones de bosque ralo que alcanzan de 12-20 m de altura. También, se encuentra en los bosques cercanos a las corrientes de agua y con buen contenido de humedad en el suelo en la asociación con Ocoteo glomeratae-Spondietum mombinis (Rangel-Ch. et al. 2013).

47

2.2.2 Bursera simaruba

Es una especie de amplia distribución en los bosques tropicales desde México, Florida y las Antillas, hasta el norte de América del Sur, por debajo de los 1400 m.s.n.m. En Colombia se encuentra en la Serranía de La Macarena, llanura del Caribe, Orinoquia, Pacífico, valle del Cauca y en el valle del Magdalena (Daly 2016), con un aspecto de pequeños árboles del bosque subcaducifolio a imponentes árboles emergentes en la selva tropical (Weeks et al. 2005, Rzedowski et al. 2007). Posee valor tanto medicinal por sus propiedades anti-inflamatorias como económico por sus aceites esenciales, esteroides y lignanos que se encuentran en sus resinas, tiene conductos resiníferos que proporcionan oleorresinas, y gomorresinas con propiedades balsámicas (Carretero et al. 2008). Su madera se utiliza para la fabricación de fósforos, chapas y cajas (Rojas 1986).

En el Caribe se encuentra en la vegetación de las ciénagas y sus alrededores, en formaciones de bosques húmedos y secos, en la vegetación del complejo cenagoso de Zapatosa y en palmares mixtos de Attalea butyracea (Mutis ex L.f.) Wess.Boer (Rangel-Ch. et al. 2010).

2.2.3 Prosopis juliflora

Se distribuye en América del Sur, América Central y el Caribe. Es una especie introducida en muchas zonas áridas y semi-áridas del mundo, por ser de rápido crecimiento, fijadora de nitrógeno y resistente a la sequía (León 2006, Worbes & Raschke 2012). En Colombia se encuentra en la llanura del Caribe, Pacífico y en los valles de los Andes (Sáez & Solarte 2004, Romero 2016). Tradicionalmente se ha utilizado su madera como combustible y su vaina como producto alimenticio por su contenido de carbohidratos y proteínas (Pasiecznik et al. 2001).

Tipifica la vegetación de bosques y matorrales de áreas muy secas y xerofíticas en el Caribe y en áreas de fuera de Colombia (Rangel-Ch. et al. 2010).

2.2.4 Ruprechtia ramiflora Se distribuye en el Caribe, Mesoamérica y en América del Sur en Colombia

y Venezuela (Watson & Dallwitz 2008). En Colombia se puede encontrar en la llanura del Caribe y en el valle del Magdalena (Aymard 2015). En la región del Caribe de Colombia su madera es utilizada en la construcción de postes para cercas, como leña y su fruto es comestible (Cruz et al. 2009).

En el Caribe, se encuentra formando matorrales de bosques ralos y densos, en la vegetación de estuarios y playas (Rangel-Ch. et al. 2010).


2.2.5 Cordia collococca

Se distribuye desde México hasta Brasil. En Colombia en la Amazonía, llanuras del Caribe, Orinoquia, Pacífico y en el valle del Magdalena (Miller 2016), es utilizada principalmente como planta medicinal, ornamental, maderable y como árbol de sombra en los cafetales (Mabberley 1997, Barajas-Meneses et al. 2005).

En el Caribe, se encuentra en la vegetación terrestre del complejo cenagoso de Zapatosa, en palmares mixtos de Astrocaryum malybo H.Karst, Attalea butyracea (Mutis ex L.f.) Wess.Boer y Spondias mombin L. (Rangel-Ch. et al. 2010).

2.2.6 Aspidosperma polyneuron

Se distribuye en el noroccidente de Suramérica en Colombia, Venezuela y Perú y en el suroriente del continente, en Argentina, sur de Brasil y Paraguay (Mabberley 1993). En Colombia se distribuye por la llanura del Caribe y en el valle del Magdalena (Salinas & Cárdenas 2006, Morales-J. 2016). La especie es explotada en el sector maderero para la construcción y para la elaboración de muebles y pisos.

En el Caribe, se encuentra en la vegetación terrestre del complejo cenagoso de Zapatosa y en la Serranía de Perijá, en bosques donde el estrato inferior está poco desarrollado (Rangel–Ch. & Arellano-P. 2009).

49

2.3 Metodología Las muestras para el procesamiento de este capítulo fueron recolectadas

de los sitios de estudio anteriormente descritos, todas las especies consideradas en este estudio se consideraron teniendo en cuenta las tablas de vegetación del grupo de Biodiversidad Rangel-Ch. (2012).

Anatomía de la madera. Para iniciar el procesamiento y análisis de las muestras fue necesario someterlas a un proceso de ablandamiento en agua caliente debido a la dureza de la madera. El tiempo de tratamiento varió entre 100 y 340 horas, según la especie. De cada especie se obtuvieron 20 cortes de 20 a

25 m de espesor del plano transversal de la madera. Posteriormente, se realizó el proceso de coloración con safranina, deshidratación y montaje. Para la descripción se utilizó el protocolo Internacional de Anatomistas de la Madera y el glosario de términos utilizados en Anatomía de Maderas (IAWA 1989).

Las fotografías del plano transversal se tomaron con una cámara Cannon Power Short A640 acoplada al microscopio marca Zeiss. Con el programa ImageJ (v.1.44) (National Institutes of Health 2010), se midió el diámetro tangencial de los poros (d0), el ancho promedio de los poros ((d1 + d2)/2) y se contó el número de poros/mm2. Con el programa WinCell (v.2000) (Regent Instruments Inc 2000) se estimó el promedio de ocupación de los poros (A=p/A=m) (figura 7) y se describieron las características de los anillos de crecimiento de las especies.


Figura 7. Corte transversal de Aspidosperma polyneuron, indicando las mediciones realizadas. El diámetro tangencial de los poros (d0), el ancho promedio de los poros ((d1 + d2)/2), el número de poros /mm2 y el promedio de ocupación de los poros (A=p/A=m).

Comprobación de la anualidad de los anillos de crecimiento. Para la verificación de la formación anual de los anillos de crecimiento de las especies analizadas se marcaron seis individuos de cada especie con la metodología de Mariaux (1967) que consiste en dejar heridas en el cambium, en un año para ser estudiadas en el año siguiente (Worbes 1995). Las heridas fueron hechas en los años 2012 y 2013, y fueron verificadas en los años 2013 y 2014, mediante observaciones macroscópicas de la sección transversal. Las fotografías fueron tomadas con una lupa estereoscópica marca AmScope SW-3T24Z con cámara integrada. Para mejorar la visibilidad de los anillos de crecimiento las barrenas fueron teñidas con safranina al 3 %.

2.4 Resultados

2.4.1 Características anatómicas de Anacardium excelsum y anualidad de los anillos de crecimiento

Presenta porosidad difusa, con poros sin patrón definido, solitarios o en agrupaciones racemiformes de 2-3 (4). Los poros son ovalados a ligeramente angulosos. El diámetro tangencial fue de 198 µm, el ancho de los poros fue de 202 (298 µm), el número fue de 24/mm2 y la estimación del área de ocupación de los poros fue de 6.61 %. El parénquima se identificó como paratraqueal vasicéntrico. Los anillos de crecimiento se identificaron por el mayor espesor de la pared de las fibras y la disminución del diámetro radial de los poros (figura 8).

Figura 8. Corte histológico transversal del leño de Anacardium excelsum. Las

flechas verticales indican el límite del anillo de crecimiento, las flechas

horizontales los radios y los círculos el parénquima paratraqueal vasicéntrico.

A. excelsum mostró anillos de crecimiento anuales a través del análisis de

la barrena de crecimiento con una herida provocada en el año 2013 y verificada en el año 2014 (figura 9), donde se aprecia la marca en el leño realizada en el año anterior.


Figura 9. Muestra de barreno de Anacardium excelsum con anillos de crecimiento

anuales. Las flechas negras indican el límite del anillo de crecimiento de los años

2013 y 2014 (de derecha a izquierda) y la flecha blanca indica la herida marcada

en el 2013.

2.4.2 Características anatómicas de Bursera simaruba y anualidad de los anillos de crecimiento

Presenta porosidad difusa, poros sin patrón definido, solitarios o en

agrupaciones racemiformes de 3-4, canales resiníferos, presencia de embolias. Los poros son ovalados o ligeramente angulosos. El diámetro tangencial fue de 107 µm, el ancho de los poros fue de 167 (173 µm), el número fue de 135/mm2 y la estimación del área de ocupación de los poros fue de 9.6 %. El parénquima se identificó como paratraqueal vasicéntrico. Los anillos de crecimiento se identificaron por la disminución del diámetro radial de los poros (figura 10).

53

Figura 10. Corte histológico transversal del leño de Bursera simaruba. Las

flechas verticales indican el anillo de crecimiento marcado por la disminución del

diámetro radial de los poros, las flechas horizontales los radios y los círculos el

parénquima paratraqueal vasicéntrico.

Bursera simaruba, formó anillos de crecimiento anuales. En las barrenas

se identificó el anillo del año 2012 (figura 11) y el anillo del año 2013.


Figura 11. Muestra de barreno de Bursera simaruba con anillos de crecimiento

anuales. Las flechas negras indica el límite del anillo de crecimiento de los años


en el 2013.

2.4.3 Características anatómicas de Prosopis juliflora y anualidad de los anillos de crecimiento

Presenta porosidad difusa, poros sin patrón definido, solitarios o en agrupaciones racemiformes de 2-3. Los poros son ovalados o ligeramente angulosos, presencia de embolias. El diámetro tangencial fue de 531 µm, el ancho de los poros fue de 473 (498 µm), el número total fue de 56/mm2 y la estimación del área de ocupación de los poros fue de 8.66 %. El parénquima se identificó como paratraqueal aliforme confluente. Los anillos de crecimiento se identificaron por el parénquima marginal terminal de una célula de ancho (figura 12).

55

Figura 12. Corte histológico transversal del leño de Prosopis juliflora. Las flechas

verticales indican el anillo de crecimiento marcado por el parénquima marginal

terminal, las flechas horizontales los radios y los círculos las embolias en la

madera.

Anillos indistinguibles a simple vista en la albura. En el duramen están

definidos por una línea de parénquima, con tinción se mejora la visibilidad en la albura y se pierde la visibilidad en el duramen (figura 13).


Figura 13. Muestra de barreno de Prosopis juliflora teñida con safranina 3 %, las

flechas indican los anillos de crecimiento en la albura y la barra horizontal indica

el duramen donde se imposibilita el marcaje del límite del anillo de crecimiento.

No se pudo demostrar la anualidad en la formación de los anillos de P.

juliflora que se probó en los años 2013 y 2014 con la metodología de formación de heridas en el cambium.

2.4.4 Características anatómicas de Ruprechtia ramiflora y anualidad de los anillos de crecimiento

Presenta porosidad difusa, poros sin patrón definido solitarios o en agrupaciones racemiformes de 2-3, los poros son ovalados o angulosos, presencia de embolias. El diámetro tangencial de los poros fue de 377 µm, el ancho fue de 273 (352 µm), el número de poros fue de 18/mm2 y la estimación del área de ocupación de los poros fue de 2.69 %. El parénquima se identificó como paratraqueal vasicéntrico. Los anillos de crecimiento se identificaron por el parénquima marginal. Se identificó la formación de anillos incompletos (figura 14).

57

Figura 14. Corte histológico transversal del leño de Ruprechtia ramiflora. Las

flechas verticales indican los anillos de crecimiento en ocasiones incompletos, las

flechas horizontales los radios y los círculos el parénquima paratraqueal

vasicéntrico.

Los diámetros de R. ramiflora no superaron los 15 cm (figura 15a) y su

madera no permite el barrenado. Por lo tanto, las muestras fueron recolectadas de árboles caídos en la zona de estudio (figura 15b).


Figura 15. Muestras basales de Ruprechtia ramiflora. a) individuos. b) secciones

transversales de fustes caídos.

2.4.5 Características anatómicas de Cordia collococca y anualidad de los anillos de crecimiento

Presenta porosidad difusa, poros sin patrón definido solitarios o en agrupaciones racemiformes de 2–3 (4), los poros son ovalados o ligeramente angulosos, con presencia de embolias. El diámetro tangencial de los poros fue de 349 µm, el ancho fue de 273 (352 µm), el número de poros fue de 71/mm2 y la estimación del área de ocupación de los mismos fue de 8.35 %. El parénquima se identificó como paratraqueal aliforme en ocasiones confluente. Los anillos de crecimiento se identificaron por el parénquima marginal y disminución del diámetro radial de los poros (figura 16).

59

Figura 16. Corte histológico transversal del leño de Cordia collococca. Las

flechas indican el límite de los anillos de crecimiento y el círculo indica el

parénquima aliforme.

C. collococca, formó anillos de crecimiento anuales. En las barrenas se identificó el anillo del año 2012 y el anillo del año 2013 (figura 17).


Figura 17. Muestra de barreno de Cordia collococca con anillos de crecimiento

anuales. Las flechas negras indican el límite del anillo de crecimiento de los años


en el 2012.

2.4.6 Características anatómicas de Aspidosperma polyneuron y anualidad de los anillos de crecimiento

Presenta porosidad difusa, poros sin patrón definido, solitarios o en agrupaciones racemiformes de 2–3 (4), los poros son ovalados. El diámetro tangencial fue de 226 µm. El ancho de los poros fue de 199 (211 µm), el número fue de 210/mm2 y la estimación del área de ocupación de los poros fue de 5.97 %. El parénquima se identificó como paratraqueal vasicéntrico. Los anillos de crecimiento se identificaron por el parénquima marginal y la disminución del diámetro de los poros (figura 18).

61

Figura 18. Corte histológico transversal del leño de Aspidosperma polyneuron.

Las flechas verticales indican los anillos de crecimiento, las flechas horizontales

los radios y los círculos el parénquima paratraqueal vasicéntrico.

A. polyneuron, formó anillos de crecimiento anuales. En las barrenas se

identificaron los anillos formados en los años 2012 y 2013 (figura 19).

En el año 2014 se barrenó nuevamente a A. polyneuron, para verificar por dos años consecutivos (2013 y 2014) la formación anual de los anillos de crecimiento. Esto confirmó los resultados obtenidos en el año 2013.


Figura 19. Muestra de barreno de Aspidosperma polyneuron con anillos de

crecimiento anuales. Las flechas blancas indican las heridas de los años 2012,

2013 (de derecha a izquierda) y la flecha negra indica el anillo de crecimiento.

2.4.7 Resumen de los resultados

Las características anatómicas que permitieron identificar el límite de los

anillos de crecimiento fueron la disminución del diámetro radial de los poros y la presencia de parénquima marginal terminal. Las características más importantes para todas las especies analizadas se resumen en la tabla 2.

63

Tabla 2. Resumen de las características anatómicas más relevantes de las

especies estudiadas.

Anacardium excelsum

Bursera simaruba

Prosopis juliflora

Ruprechtia ramiflora

Cordia collococca

Aspidosperma polyneuron

Anillo de crecimiento

Mayor espesor de la pared de las fibras y disminución del diámetro radial de los poros. Formación anual.

Disminución del diámetro radial de los poros. Formación anual.

Parénquima marginal terminal de una célula de ancho. Sin formación anual.

Parénquima marginal. Formación de anillos incompletos. Sin formación anual.

Parénquima marginal y disminución del diámetro radial de los poros. Formación anual.

Parénquima marginal y disminución del diámetro radial de los poros Formación anual.

Porosidad Difusa, sin patrón definido

Número de poros /mm

2

24/mm2 135/mm

2 56/mm

2 18/mm

2 71/mm

2 210/mm

2

Parénquima Paratraqueal vasicéntrico

Paratraqueal vasicéntrico

Paratraqueal aliforme confluente


Paratraqueal aliforme, en ocasiones confluente


Presencia de embolias

No Sí Sí Sí Sí No

Las mediciones de los poros: diámetro tangencial, ancho y estimación del

área de ocupación se resumen en la tabla 3. Tabla 3. Resumen de las mediciones de los poros de las especies estudiadas. Especie Diámetro

tangencial Ancho de los poros

Estimación del área de ocupación de los poros (%)

Anacardium excelsum 198 µm 202 (298) µm 6.61

Bursera simaruba 107 µm 167 (173) µm 9.6

Prosopis juliflora 531 µm 473 (498) µm 8.66

Ruprechtia ramiflora 377 µm 273 (352) µm 2.69

Cordia collococca 349 µm 273 (352) µm 8.35

Aspidosperma polyneuron 226 µm 199 (212) µm 5.97


2.5 Discusión

Anatomía de la madera. El estudio histológico del corte transversal de la madera de las seis especies del bosque seco del Caribe permitió realizar la caracterización anatómica y determinar la definición de los anillos de crecimiento.

Las caracterizaciones anatómicas de la madera de A. excelsum fueron

similares a los resultados encontrados con las descripciones de individuos que crecen en el pie de monte cordillerano en Barinas - Venezuela (León 2003a) y los individuos que crecen en el valle de Aburrá en Colombia a 1538 m.s.n.m. (Vásquez & Ramírez 2005). Al igual que la descripción de los anillos de individuos que crecen en China (Dong & Baas 1993). Una diferencia fue el diámetro de los poros medidos en este estudio que fue mayor (198 µm) comparado con los medidos en individuos que crecen en el valle de Aburrá (poros de 170 µm) (Abundiz-Bonilla et al. 2004). Esta diferencia en el tamaño de los poros puede deberse a las diferencias en los lugares donde crece la especie (León 2011) en este caso puede atribuirse a las diferencias como: la elevación (en el valle de Aburrá de 1575 m.s.n.m, en Aguachica 208 m.s.n.m) y la temperatura (en el valle de Aburrá media 22°C, en Aguachica 28.3°C).

Las descripciones anteriores de la madera de B. simaruba coinciden con este estudio en: las características de los poros, sin patrón definido, solitarios o en agrupaciones racemiformes de 3-4, presencia de conductos resiníferos y las descripciones de los anillos de crecimiento con individuos del bosque seco en Costa Rica (Worbes & Raschke 2012). No hubo diferencias en los tamaños de los poros, con estudios de León (2006) en individuos que crecen en el Estado de Mérida – Venezuela donde las condiciones climáticas de los sitios fueron semejantes. En Mérida precipitación media es de 700-1800 mm y temperatura media es de 28°C en tanto, en Valledupar la precipitación media es de 997 mm y la temperatura media es de 29°C.

P. juliflora presentó características como poros sin patrón definido, solitarios o en agrupaciones racemiformes, éstas fueron comunes con individuos que crecen en los bosques secos tanto de Venezuela (León 2008) como en Yucatán–México (Interián-Ku et al. 2011). La descripción anatómica de los anillos de crecimiento fue común con las descripciones de individuos de Prosopis ferox que crecen en desiertos subtropicales de alta montaña en Jujuy, Argentina (Villalba et al. 2000, Morales et al. 2001) y especies de bosques inundables de Río de Janeiro-Brasil (Callado et al. 2001).

Las características anatómicas de la madera de R. ramiflora (poros solitarios o en agrupaciones racemiformes, el parénquima vasicéntrico) coinciden con las descripciones de la anatomía de los anillos de crecimiento de individuos de la misma especie que crecen en Venezuela en el bosque seco (León 2009a).

65

Esta especie también confirma que las características anatómicas no cambian independientemente del sitio de crecimiento (Gámez 2013).

Las descripciones anatómicas de la madera de individuos del género Cordia que crecen en el bosque seco de Venezuela (León 2003b), México (Barajas 1981) y Costa Rica (Worbes & Raschke 2012) presentaron coincidencias con las descritas en este capítulo, como la porosidad difusa de los vasos, poros en agrupaciones racemiformes y parénquima paratraqueal aliforme.

La madera de A. polyneuron, descrita en estudios anteriores en individuos de la misma especie que crecen en Venezuela en el bosque seco (León 2011), en Brasil en un bosque semi-caducifolio (Alves & Angyalossy 2000) coinciden con los resultados de las características de porosidad difusa, agrupaciones y la descripción anatómica de los anillos de crecimiento.

En general, las especies estudiadas mostraron poros solitarios, de diámetro pequeño y presencia de agrupaciones racemiformes. Estas características evitan que el sistema vascular interrumpa totalmente la conducción, sí un poro de mayor tamaño se emboliza, su función puede ser sustituida por varios poros de diámetro más pequeño (Webber 1936, Lindorf 1994) y mejorar la conductividad hidráulica, durante los periodos secos (Zimmermann 1983, Alves & Angyalossy 2000). Las especies que mostraron embolias en los cortes transversales fueron: B. simaruba, P. juliflora, R. ramiflora y C. collococca, lo cual confirma el grado de adaptación de estas especies a las condiciones de sequía (Barajas 1985, León 2009b).

Las medidas de los poros en las especies también presentaron variaciones: en el diámetro tangencial osciló entre 198-531 µm, la longitud entre 173–473 µm, el ancho entre 167–498 µm, el número de poros entre 24-210/mm2 y el área de ocupación de los poros entre 2.69-8.66 %. En B. simaruba, P. juliflora, R. ramiflora, C. collococca y A. polyneuron se presenta una relación inversa entre el diámetro de los poros y la cantidad de poros/mm2. Este resultado es similar a la relación encontrada en B. simaruba en el bosque seco de Costa Rica (10°49‘N, 85°15‘W) (Worbes et al. 2013) y en otras especies del bosque seco de México y Venezuela (Barajas 1985, León 2009b). Por otro lado, A. excelsum no presentó esta relación inversa, probablemente esto puede estar relacionado con la adaptación que tiene la especie a crecer también en lugares húmedos (Rangel-Ch. et al. 2010).

Los anillos de Anacardium excelsum y Bursera simaruba, están delimitados

por la variación del diámetro radial de los poros. Los anillos de Prosopis juliflora, Cordia collococca y Aspidosperma polyneuron están delimitados por el parénquima marginal en bandas, aunque Ruprechtia ramiflora presenta anillos marcados por el parénquima marginal con presencia de bandas inconclusas, quizá por ser una especie del sotobosque (Coster 1927). El carácter distintivo de la anatomía de los anillos varía entre las especies (Coster 1927) y es causado


principalmente por las diferencias en la estructura de la madera, condición específica (Détienne 1989).

La formación de las bandas de parénquima terminal es la característica

más clara para distinguir el límite de los anillos de crecimiento en las especies arbóreas, mientras que otros tipos de características son más difíciles de distinguir como: patrones repetidos de parénquima y disminución del diámetro radial de los poros (Brienen & Zuidema 2005). La mayoría de las especies del bosque seco tropical, muestran características anatómicas como la disminución del diámetro de los poros (Worbes 1989).

Formación anual de los anillos de crecimiento. A. excelsum, B. simaruba, C. collococca y A. polyneuron, mostraron anillos anuales. La formación de anillos anuales en otros bosques tropicales se ha relacionado con los periodos de lluvias (Worbes & Junk 1999, Schöngart et al. 2002, Zweifel et al. 2006, Eilmann et al. 2009). Sin embargo, la delimitación de los anillos de crecimiento sigue siendo difícil por las particularidades de las maderas de las angiospermas. Así, por ejemplo, la madera de B. simaruba presentó manchas de resina que dificultaron el marcaje del anillo de crecimiento y A. excelsum mostró anillos poco visibles, estas características dificultan los análisis dendrocronológicos en los bosques tropicales (Worbes & Raschke 2012). Por lo tanto, los estudios dendrocronológicos en los bosques secos tropicales deben considerar la realización de pruebas anatómicas, antes de continuar con los estudios basados en técnicas dendrocronológicas (Roig et al. 2005).

Otros estudios en bosques secos tropicales han documentado anillos de crecimiento anuales como en Venezuela Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand, Terminalia guyanensis Eichler, Cedrela odorata L., Swietenia macrophylla King y Pterocarpus vernalis Pittier, relacionados con la variabilidad de la precipitación (Worbes 1999). Los resultados de la formación anual de los anillos de B. simaruba están en concordancia con lo documentado en un bosque seco tropical en Costa Rica (10°49‘N, 85°15‘W) (Worbes & Raschke 2012).

Ausencia de anualidad en la formación de los anillos de crecimiento.

P. juliflora y R. ramiflora no mostraron anillos anuales. Algunas especies en los bosques tropicales no forman anillos de crecimiento anuales como Cariniana ianeirensis R.Knuth, Hura crepitans L. y Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F.Macbr. (López et al. 2012). Esta condición se ha relacionado con la disponibilidad de agua en niveles freáticos (Wils et al. 2011). Para R. ramiflora, la formación de anillos inconclusos puede ser una característica de su crecimiento en el estrato del sotobosque, por condiciones de microclima y disponibilidad de agua (Borchert 1999) o en el caso de las especies con tallos suculentos que pueden almacenar agua y utilizarla durante la temporada de baja disponibilidad hídrica (Borchert & Rivera 2001). Además, esta especie puede tolerar ambientes inundables como en el complejo cenagoso de Zapatosa (Rangel-Ch. 2012).

67

Consistente con la pobre delimitación de los anillos de crecimiento anuales en P. juliflora, también en otras especies del género Prosopis se han encontrado dificultades en la definición de los límites de los anillos anuales (Villalba et al. 2000, Elfadl & Luukkanen 2006). Sin embargo, otras especies del género que crecen en ambientes subtropicales y templados como P. ferox (Morales et al. 2001) y P. caldenia (Bogino & Jobbágy 2011) mostraron anillos anuales claramente demarcados. Estas diferencias en la marcación de los anillos anuales entre las especies del mismo género pueden deberse a condiciones genéticas específicas y a las condiciones ambientales en donde crecen.


2.6 Conclusiones

La anatomía de la madera de las especies estudiadas mostró

características comunes a las especies que crecen en bosques secos tropicales: porosidad difusa, poros de tamaño pequeño a mediano y numerosos. El tipo de parénquima paratraqueal vasicéntrico es común para cuatro de seis. Para P. juliflora y C. collococca el parenquima es paratraqueal aliforme.

Existen variaciones en el tamaño de los poros comparado con otros

estudios, relacionado con las condiciones climáticas de los sitios donde crecen los individuos.

Se revalida la afirmación que el parénquima marginal terminal es una

buena condición anatómica para el marcaje de los anillos de crecimiento, porque las especies de este estudio con esa condición presentaron dificultades en el marcaje de los anillos.

Bursera simaruba, Aspidosperma polyneuron, Anacardium excelsum y Cordia collococca formaron anillos de crecimiento anuales. En Prosopis juliflora y Ruprechtia ramiflora no fue posible comprobar la anualidad de la formación de los anillos. La comprobación de la formación anual de los anillos de crecimiento de las especies en cada sitio es necesaria, porque la interacción de las especies con las condiciones climáticas y con las condiciones particulares de cada sitio pueden modificar la formación anual. Por lo anterior, no es fundamental la condición de estacionalidad en la precipitación para la formación de anillos anuales en las especies tropicales.

Para los estudios dendrocronológicos en el trópico no es posible

homogenizar los conceptos de formación anual de los anillos de crecimiento para una especie ya estudiada.

69

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Yasue, K., R. Funada., O. Kobayashi. & J. Ohtani J. 2000. The effects of tracheid

dimensions on variations in maximum density of Picea glehnii and relationships to climatic factors. Trees 14: 223–229.

Zimmermann, M. H. 1983. Xylem structure and the ascent of sap. Springer-

Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo. 45p. Zweifel, R., L. Zimmermann, F. Zeugin & D. M. Newbery. 2006. Intra-annual radial

growth and water relations of trees: implications towards a growth mechanism. Journal of Experimental Botany 57: 1445-1459.


Capítulo 3: Dendrocronología de Anacardium excelsum, Bursera simaruba, Cordia collococca y Aspidosperma polyneuron

3.1 Introducción

El conocimiento de la variabilidad climática del pasado reciente (≈ 100 años) es esencial para la planificación de estrategias de gestión adecuadas para el uso del agua en la actualidad (Villalba et al. 2011).

Las modificaciones en los regímenes de distribución de la precipitación especialmente en contextos de cambio de clima toman una mayor importancia por sus consecuencias en la composición florística de la vegetación, el manejo de los bosques y la agricultura, especialmente en las regiones secas (IPCC 2007). Por lo tanto, es necesario entender la composición de los ecosistemas, la diversidad genética y la disponibilidad del agua (Gebrekirstos et al. 2006, 2011).

Las relaciones entre la variabilidad ambiental y el crecimiento de las

especies arbóreas, pueden ser estudiadas con técnicas dendrocronológicas porque cada año se forma una nueva capa de xilema, que constituye un archivo natural de crecimiento, que está en gran parte influenciado por las condiciones climáticas (Hughes 2011).

En las regiones tropicales se ha incrementado la lista de especies a las

cuales se les ha documentado la presencia de anillos de crecimiento anuales (Tomazello-Filho et al. 2000, 2009, Groenendijk et al. 2014), apropiadas para estudios dendrocronológicos y sus relaciones con las variables climáticas (Oliveira et al. 2009, Pereyra et al. 2014).

En este capítulo se documenta la relación de las condiciones del clima

local (precipitación y temperatura) y el Índice de Oscilación del Sur (SOI) con el crecimiento de Anacardium excelsum, Bursera simaruba, Cordia collococca y Aspidosperma polyneuron en áreas del Caribe de Colombia.

3.2 Antecedentes

3.2.1 El evento de ENSO

Una mayor intensidad y duración en el fenómeno El Niño – Oscilación del Sur ha sido registrada desde mediados de 1970 en relación a los últimos cien años, impulsando cambios en las precipitaciones en las regiones de influencia de este fenómeno (Berliner 2003, Malhi & Wright 2004). En Colombia, estos cambios han provocado la disminución de las precipitaciones y una menor disponibilidad de agua, que tiene como consecuencia periodos de sequía e incendios en la

77

mayor parte del territorio. El Departamento del Cesar presenta una gran susceptibilidad a la ocurrencia de incendios forestales no solo por la prolongación de las sequías sino por los cambios en el uso del suelo y las prácticas culturales que han desencadenado procesos erosivos hasta la desertificación (Díaz et al. 2003). En el 2011 el área quemada representó el 8.75% del total nacional (Corpocesar 2011). El Niño y La Niña es uno de los fenómenos atmosféricos más investigados (Bendix et al. 2011). Está relacionado con las oscilaciones en el pacífico tropical de sequía y lluvia. La clasificación de El Niño y La Niña están asociados con la medida del índice de Oscilación del Sur. Una variabilidad en la frecuencia e intensidad de los periodos de lluvia o sequía se relacionan con este fenómeno. La ocurrencia del fenómeno climático podría relacionarse con el calentamiento global (Fedorov & Philander 2000). Las variaciones en la temperatura del mar desde el Ecuador hasta el oeste de las Islas Galápagos, tiene como consecuencia los episodios de El Niño y La Niña, estos cambios tienen un efecto sobre la dinámica del clima continental tropical (Fedorov & Philander 2000).

3.2.2 Series climáticas en el trópico con especial énfasis en el bosque seco

Uno de los principales objetivos de la dendrocronología es reconstruir el clima pasado para detectar los posibles cambios en la precipitación y en la temperatura. Otro tipo de reconstrucciones climáticas son las estratigráficas de los sedimientos, esta última metodología se ha utilizado en las ciénagas del Caribe donde se han registrado los cambios del clima en los últimos 4900 años en localidades cercanas a la zona de estudio de esta investigación. Hay evidencias de un periodo de calentamiento de intensidad media entre 4825 - 3000 años AP, luego un periodo cálido entre 4650-1930 años AP, y un periodo menos cálido donde se reconocen fluctuaciones, asociadas a la ―pequeña edad del hielo‖ entre 1660 y la época actual (Jaramillo-J. et al. 2012).

La medición de los anillos de crecimiento posibilita el estudio del clima por su resolución anual y la capacidad de registrar las fluctuaciones de la precipitación y la temperatura en su madera en los bosques tropicales.

Series climáticas utilizando técnicas dendrocronológicas en el bosque seco

tropical de Bolivia (16°0,7‘S, 61°43‘W) con Centrolobium microchaete (Benth.) H.C.Lima, Acosmium cardenasii H.S.Irwin & Arroyo, Caesalpinia pluviosa DC., Aspidosperma tomentosum Mart., Zeyheria tuberculosa (Vell.) Bureau ex Verl., Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan y Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl., en un periodo común de 59 años (1949-2008), en el cual la precipitación se relacionó positivamente con el crecimiento de todas las especies, mientras que la temperatura se relacionó negativamente con cinco especies de las analizadas. Las especies fueron tolerantes a sequías de corta duración, siendo las de madera de baja densidad más sensibles a la falta de agua


(Mendivelso et al. 2014). Esto se debe principalmente a los mecanismos de adaptación de las plantas para tolerar la sequía (Worbes et al. 2013). En el sur-este de Bolivia en el bosque seco tropical, se encontraron correlaciones negativas entre el crecimiento de Machaerium scleroxylon Tul. y la temperatura en un periodo de 96 años (1913- 009), la precipitación fue la variable más importante que afectó el crecimiento radial (Paredes-Villanueva et al. 2013). En bosques secos del cerrado boliviano en Concepción (16°22‘N, 61°41‘W) y Santa Mónica (15°58‘N, 62°22‘W) con Centrolobium microchaete se documentó una cronología de 180 años que muestra la influencia de la precipitación y de la evapotranspiración en el crecimiento de la especie (López & Villalba 2011). Por lo tanto, la variabilidad de la precipitación es de gran influencia en la dinámica de los bosques tropicales especialmente en el crecimiento y mortalidad de los árboles (Suresh et al. 2010).

Considerando: a) la importancia de los bosques secos del Caribe colombiano, b) algunas especies leñosas que forman estos bosques están amenazadas o podrían estarlo en el corto plazo, c) los cambios ambientales recientes están impactando severamente sobre estos sistemas, d) es de sumo valor poder determinar el impacto del clima sobre las especies que forman estos bosques y e) existen referencias previas que dan cuenta sobre el potencial dendrocronológico de especies en ambientes secos tropicales. El objetivo de este capítulo es determinar el potencial dendroclimático de Anacardium excelsum, Bursera simaruba, Cordia collococca y Aspidosperma polyneuron.

3.3 Metodología

En este capítulo se consideran las especies de acuerdo con los resultados del capítulo anterior, que presentaron anillos de crecimiento anuales como: Bursera simaruba, Anacardium excelsum, Cordia collococca y Aspidosperma polyneuron.

Muestreo. En la reserva Los Besotes (zona norte), cerro Ecce Homo (zona centro) y la Bocatoma (Aguachica, zona sur del Departamento del Cesar) se colectaron en total 200 muestras de barreno de incrementos y 20 rodajas transversales de B. simaruba. Las barrenas, se montaron sobre regletas de madera acanaladas, de aproximadamente un centímetro de espesor por dos centímetros de ancho. Para cada una de las especies, Anacardium excelsum (la Bocatoma, Aguachica), Cordia collococca (fincas particulares, Gamarra) y Aspidosperma polyneuron (Río de Janeiro, Valledupar) se colectaron 45 muestras transversales. Todas las muestras se pulieron con lijas de diferente granulometría (36, 50, 80, 120, 1000 y 1500) para posibilitar la correcta visualización y marcaje de los anillos de crecimiento.

Construcción de las cronologías. Para la medición de los anillos se utilizó una lupa estereoscópica AmScope SW-3T24Z acoplada a una mesa de medición Velmex TA4021H1-S6 con una precisión de 0.001 mm. Para verificar los

79

errores en la datación de los anillos de crecimiento se utilizó el programa COFECHA (Holmes 1983, Grissino-Mayer 2001). La estandarización de los anillos de crecimiento se realizó empleando el programa ARSTAN (Cook 1985) con una curva exponencial negativa, que transforma las mediciones de los anillos en índices de crecimiento. Este programa reduce la variación interanual causada por la tendencia biológica de formar anillos más angostos en la senectud y los disturbios endógenos y maximiza el porcentaje de varianza común en el ancho de los anillos entre las series.

Para evaluar la señal común y calidad de las cronologías se calcularon los

siguientes estadísticos: La asimetría como medida que permite identificar y describir la forma como los datos tienden a reunirse de acuerdo con la frecuencia dentro de la distribución. La curtosis mide el grado de agudeza o achatamiento de una distribución con relación a la distribución normal. Las auto-correlaciones de 1°, 2° y 3° orden, miden la dependencia estadística entre series y árboles diferentes. El intervalo común óptimo se refiere al mayor periodo de tiempo con el máximo número de series de índices de crecimiento; la correlación media entre radios, entre árboles, dentro de los árboles y de cada radio con la cronología media. Igualmente, se evaluó la relación señal-ruido que es la robustez de la señal común observada entre los árboles que componen la cronología y la señal expresada de la población (EPS) que es la semejanza entre la cronología desarrollada y una cronología hipotética replicada con infinito número de muestras con un valor mínimo de 0.85. Esta variable cuantifica el grado de representación de la cronología obtenida (Speer 2010). Las series que mostraron correlaciones muy bajas (<0.32) con la serie maestra fueron descartadas del estudio.

Relación entre el crecimiento y variables climáticas. Con el objeto de determinar las variables climáticas más fuertemente relacionadas con el crecimiento de los árboles fueron comparados con los registros instrumentales (temperatura, precipitación y el índice de Oscilación del Sur) durante el periodo común entre estas variables y el crecimiento.

Se calculó el coeficiente de correlación de Pearson entre las variaciones

climáticas y los anillos de crecimiento, de las fluctuaciones climáticas tomadas mes por mes y la variación interanual del crecimiento. La relación estadística entre el ancho del anillo y las variables climáticas es examinada en un periodo común entre la cronología y los datos instrumentales. Como el crecimiento en un año dado puede estar influenciado por las condiciones climáticas del año previo, el periodo de comparación analizado comprendió 24 meses, desde enero hasta diciembre. Los datos de precipitación y temperatura media mensual provienen de las estaciones meteorológicas Aeropuerto Alfonso López (10°26‘N, 73°15‘W, 138 m.s.n.m.), Aguas Claras (8°15‘N, 73°37‘W, 208 m.s.n.m) y Puerto Mosquito (8°11‘N, 73°45‘W, 90 m.s.n.m.). (Figura 20). Para el SOI se calculó la correlación mensual del crecimiento con los anillos de crecimiento de un periodo común desde enero a diciembre. Los análisis de correlación se realizaron con el


programa R (R Development Core Team 2013). Se consideraron niveles de significancia (*, p<0.05), (**, p<0.01) y (***, p<0.001).

Figura 20. Localización de los sitios de muestreo y estaciones meteorológicas Aeropuerto Alfonso López, Aguas Claras y Puerto Mosquito en el Departamento del Cesar – Colombia.

81

3.4 Resultados

3.4.1 Dendrocronología de Anacardium excelsum en Aguachica

A. excelsum presentó dificultades en la visualización y marcaje de los anillos de crecimiento en algunos radios con anillos comprimidos y radios con leño de reacción (figura 21). Estas anomalías anatómicas dificultan la correcta datación y medición de los anillos de crecimiento. Se descartaron 18 árboles por presentar problemas en la datación, con intercorrelación entre la serie por debajo de 0.32. La cronología de ancho de anillos de A. excelsum cubre un periodo de 128 años, desde 1887 hasta el año 2014. La intercorrelación entre series fue de 0.45 con una sensibilidad media de 0.41 (tabla 4). Los estadísticos de la cronología (Señal expresada de la población) muestran una señal común de crecimiento entre los individuos (tabla 5). Tabla 4. Valores estadísticos asociados con la datación cruzada de series de ancho de anillos de Anacardium excelsum en la Bocatoma en Aguachica, utilizando el programa COFECHA. Número de árboles incluidos en la

serie

27

Número de series datadas 34

Serie maestra

128 años

1887 - 2014

Intercorrelación de la serie 0.45

Sensibilidad media 0.41


Figura 21. Rodaja de Anacardium excelsum, las flechas indican la excentricidad

de la médula. La barra gris indica el radio más corto con presencia de anillos muy

estrechos. Los círculos indican áreas con alta dificultad para visualizar los anillos

de crecimiento.

Tabla 5. Valores estadísticos para las cronologías de Anacardium excelsum en la Bocatoma en Aguachica, obtenidos con el programa ARSTAN. Tipo de cronología/ Estadístico

Estándar Residual ARSTAN

Sensibilidad media 0.27 0.32 0.28

Desviación estándar 0.33 0.32 0.35

Asimetría 1.30 0.67 0.73

Curtosis 1.80 -0.07 -0.03

Autocorrelación 1° orden

0.20 0.05 0.37

Autocorrelación parcial 2° orden

0.01 -0.06 -0.03


0.01 -0.03 -0.02

Intervalo común optimo 1999 -2013

23 años 7 árboles 22 radios

Correlación media Sin tendencia Residual

Entre radios 0.36 0.31

Entre árboles 0.30 0.26

Dentro de árboles 0.76 0.70

De cada radio con la cronología media

0.56 0.55

Relación señal-ruido 3.03 2.46

Señal expresada de la población (EPS)

0.75 0.71

Varianza explicada por el primer vector propio

42.49% 38.96%

83

El mayor número de series se incluyen desde 1992, el valor de EPS se

estabilizó desde 1995 con 0.72 (figura 22).

Figura 22. Cronología de Anacardium excelsum (periodo 1887 - 2014), en la Bocatoma en Aguachica. El área gris y la línea roja representan el número de series de la cronología y el valor del EPS. 3.4.2 Dendrocronología de Bursera simaruba en Valledupar

En esta reserva B. simaruba es una especie abundante (figura 23a). De los 70 árboles muestreados se incluyeron 25 árboles. Los 45 árboles restantes presentaron dificultad en la visualización de los anillos de crecimiento. Las muestras presentaron manchas en la madera que no permitieron una buena visibilidad para el marcaje (figura 23b), el procedimiento fue más difícil cuando se analizaron las muestras de los barrenos de crecimiento (figura 23c), esto se debió a su reducido diámetro (5 mm) y por no ser posible el seguimiento de los anillos en toda la sección transversal completa del fuste.


Figura 23. Bursera simaruba en la reserva Los Besotes en Valledupar a) espécimen característico de la reserva. b) sección transversal, presencia de manchas en la madera que dificultan la delimitación de los anillos de crecimiento. c) muestra de barreno de difícil demarcación de los límites de crecimiento por la presencia de manchas (representada en la línea desde a hasta b).

Los resultados de la datación con el programa COFECHA corresponden a un periodo desde 1958 al 2012 (tabla 6). Tabla 6. Valores estadísticos asociados con la datación cruzada de series de ancho de anillos de Bursera simaruba en la reserva Los Besotes en Valledupar, utilizando el programa COFECHA. Número de árboles incluidos en la

serie

25


Serie maestra 55 años

1958 - 2012


85


Con el programa ARSTAN, se encontró una baja señal expresada por la

población, los resultados de la estandarización se presentan en la tabla 7. Tabla 7. Valores estadísticos para las cronologías de Bursera simaruba en la reserva Los Besotes en Valledupar, obtenidos con el programa ARSTAN. Tipo de cronología/ Estadístico




Asimetría 1.31 1.84 1.84

Curtosis 4.89 7.36 7.36


0.19 0.066 0.06


-0.15 -0.29 -0.29


0.11 0.12 0.12








0.34 0.33



0.27 0.26


16.98% 16.20%

El mayor número de series se incluyen desde 1994 con 37, el valor de EPS se estabilizó desde 1963 con 0.27 este valor se considera muy bajo en consecuencia la cronología tiene una baja señal climática (figura 24).


Figura 24. Cronología de Bursera simaruba (periodo 1959 - 2012) en la reserva Los Besotes en Valledupar. El área gris y la línea roja representan el número de series de la cronología y el valor del EPS. 3.4.3 Dendrocronología de Bursera simaruba en Chimichagua

Los resultados de la datación para B. simaruba con el programa COFECHA fue de 32 años desde 1982 hasta el año 2013 (tabla 8). En la medición de los anillos de crecimiento se encontraron heridas en la madera como resultado del manejo silvicultural de los pobladores que utilizan la especie para delimitar sus fincas (figura 25a). En la finca de ―Don Luis‖, ubicada dentro del cerro Ecce Homo, se recogieron 26 muestras de barreno de incremento de árboles de B. simaruba formando en la cerca (figura 25b). Los barrenos de incrementos presentaron las marcas en el leño como señal de la herida ocasionada por la cerca. Los resultados de la estandarización mostraron una baja señal común entre los árboles (tabla 9). Tabla 8. Valores estadísticos asociados con la datación cruzada de series de ancho de anillos de Bursera simaruba en el cerro Ecce Homo en Chimichagua, utilizando el programa COFECHA. Número de árboles incluidos en

la serie

20


Serie maestra 32 años

87

1982 - 2013



Figura 25. Bursera simaruba. a) formando la cerca viva finca ―Don Luis‖. b) Extracción de muestra de barreno en el cerro Ecce Homo municipio, Chimichagua.

Tabla 9. Valores estadísticos para las cronologías de Bursera simaruba en Chimichagua, obtenidos con el programa ARSTAN. Tipo de cronología/ Estadístico




Asimetría 0.04 0.61 0.42

Curtosis -0.01 0.26 0.22


-0.06 -0.05 -0.11


0.03 -0.16 -0.06


-0.33 -0.16 -0.16








0.28 0.31



0.09 0.22

Varianza explicada 24.35% 25.26%


por el primer vector propio

El mayor número de series se incluyen desde 1996, el valor de EPS se estabilizó desde 1988 con 0.8 este valor se considera muy bajo en consecuencia la cronología tiene una baja señal climática (figura 26).

Figura 26. Cronología de Bursera simaruba (periodo 1984 - 2013) en el cerro Ecce Homo en Chimichagua. El área gris y la línea roja representan el número de series de la cronología y el valor del EPS.

89

3.4.4 Dendrocronología de Bursera simaruba en Aguachica

En esta zona los pobladores consideran a la especie como ―maleza‖ (figura 27). Pocos individuos se encontraron en buenas condiciones (figura 28a), en sus muestras de barreno no se apreciaron señales de daño antrópico (figura 28b). La mayoría de los individuos de esta especie presentaron afectaciones como: podas incontroladas (figura 28c) que se marcan sobre la madera (figura 28d), utilización para la delimitación de los caminos veredales (figura 28e) ocasionando heridas sobre su leño (figura 28f) e individuos que dentro de los potreros continuamente son heridos por los pobladores como práctica para comprobar el grado de corte del machete (figura 28g). Todas estas prácticas ocasionan múltiples heridas sobre el crecimiento de la especie (figura 28h y figura 28i).

Figura 27. Acción antrópica (cercos vivos y heridas) sobre Bursera simaruba en la Bocatoma en Aguachica.


Figura 28. Bursera simaruba. a) individuo en buenas condiciones. b) muestra de barreno sin ninguna marca en el leño correlación entre la serie 0.73. c) individuo con heridas en el leño. d) muestra de barreno con heridas correlación de 0.19 por debajo del valor crítico en la serie (0.32). La flecha indica una herida por cerca. e) individuo con heridas en el leño. f) muestra de barreno con heridas correlación de -0.16, en su leño mostró una herida de cerca y la marca de una rama principal

91

(indicado por las flechas). g) individuo con heridas en el leño. h) muestra de barreno con heridas correlación de 0.29, la flecha indica una herida por cerca. i) barrena del mismo árbol, en diferente dirección, también mostró la herida por cerca.

Los resultados de la datación cruzada para B. simaruba en la Bocatoma en Aguachica, empleando el programa COFECHA, comprendió entre 1983 y 2013 (31 años) (tabla 10).

No fue posible generar los índices de crecimiento y los estadísticos del

programa ARSTAN (tabla 11). Tabla 10. Valores estadísticos asociados con la datación cruzada de series de ancho de anillos de Bursera simaruba en la Bocatoma en Aguachica, utilizando el programa COFECHA. Número de árboles incluidos en la serie

20


Serie maestra 31 años 1983 - 2013



Tabla 11. Valores estadísticos para las cronologías de Bursera simaruba en la Bocatoma en Aguachica, obtenidos con el programa ARSTAN. Tipo de cronología/ Estadístico

Estándar


Desviación estándar 0.33

Asimetría 3.01

Curtosis 10.61


0.11


-0.09


0.10

No hay un intervalo común de análisis


3.4.5 Dendrocronología de Cordia collococca en Gamarra

Las muestras presentaron dificultades para la datación por manchas en la

madera que dificultó el marcaje del límite del anillo de crecimiento sólo 14 árboles tuvieron series con un valor por encima a 0.32. La cronología está comprendida entre 1937 y 2014 (78 años) se muestran en la tabla 12. Tabla 12. Valores estadísticos asociados con la datación cruzada de series de ancho de anillos de Cordia collococca en fincas particulares en Gamarra, utilizando el programa COFECHA. Número de árboles incluidos en la serie

14





Los resultados con el programa ARSTAN se muestran en la tabla 13.

Tabla 13. Valores estadísticos para las cronologías de Cordia collococca en fincas particulares en Gamarra, obtenidos con el programa ARSTAN. Tipo de cronología/ Estadístico




Asimetría 1.96 1.70 1.87

Curtosis 5.46 4.50 4.94


0.27 0.02 0.26


-0.06 -0.13 -0.09


0.13 0.13 0.15







De cada radio con 0.54 0.52

93

la cronología media


Señal expresada de la población

0.62 0.62


34.07% 33.79%

Intervalo medio de la cronología común

1.00 1.01

Desviación estándar del intervalo común de la cronología

0.23 0.22

El mayor número de series se incluyen desde 1979 con 26, el valor de EPS

se estabilizó desde 1956 con 0.62 (figura 29).

Figura 29. Cronología de Cordia collococca (periodo 1939 - 2014), en fincas particulares en Gamarra. El área gris y la línea roja representan el número de series de la cronología y el valor del EPS.

3.4.6 Dendrocronología de Aspidosperma polyneuron en Valledupar

Los resultados de la datación con el programa COFECHA, para esta cronología que está comprendida entre 1854 y 2014 (161 años) se muestran en la tabla 14. De las 45 muestras se incluyeron 38, las siete restantes presentaron


dificultad en la datación para encontrar el límite del anillo de crecimiento, en las secciones los anillo se agrupaban impidiendo la medición. Tabla 14. Valores estadísticos asociados con la datación cruzada de series de ancho de anillos de Aspidosperma polyneuron en Río de Janeiro en Valledupar, utilizando el programa COFECHA. Número de árboles incluidos en la serie

38





Los resultados con el programa ARSTAN, para Aspidosperma polyneuron

se presentan en la tabla 15. Tabla 15. Valores estadísticos para las cronologías de Aspidosperma polyneuron en Río de Janeiro en Valledupar, obtenidos con el programa ARSTAN. Tipo de cronología/ Estadístico




Asimetría 2.58 2.81 2.12

Curtosis 11.64 14.40 8.86


0.35 0.00 0.30


-0.04 -0.06 0.09


0.12 0.14 0.17








0.54 0.52


Señal expresada de la población

0.76 0.75

95


35.07% 34.51%

Intervalo medio de la cronología común

0.99 0.99

Desviación estándar del intervalo común de la cronología

0.18 0.17

El mayor número de series se incluyen desde 1955 con 50, el valor de EPS se estabilizó desde 1894 con 0.76 (figura 30).

Figura 30. Cronología de Aspidosperma polyneuron (periodo 1856 - 2013), en Río de Janeiro en Valledupar. El área gris y la línea roja representan el número de series de la cronología y el valor del EPS. 3.5 Comparación del crecimiento con las variables climáticas

Para la comparación de los índices de los anillos de crecimiento con las

variables climáticas (precipitación mensual, temperatura media mensual y SOI mensual) se tuvo en cuenta la extensión de las cronologías, la intercorrelación de la serie y el valor de EPS (tabla 16). Por lo tanto, las especies seleccionadas fueron: Anacardium excelsum en la Bocatoma en Aguachica, Cordia collococca en fincas particulares en Gamarra (zona sur) y Aspidosperma polyneuron en Río de Janeiro en Valledupar (zona norte del Departamento del Cesar).


Tabla 16. Resumen de los resultados dendrocronológicos para las zonas de estudio. Ubicación / Especie Extensión de la

cronología

Intercorrelación de la

serie

Valor medio de

EPS (sin

tendencia)

Valledupar. Zona: Norte

Bursera simaruba 55 años 0.35 0.27

Aspidosperma

polyneuron

161 años 0.46 0.76

Chimichagua. Zona:

Centro

Bursera simaruba 32 años 0.32 0.09

Aguachica y Gamarra.

Zona: Sur

Bursera simaruba 31 años 0.34

Anacardium excelsum 128 años 0.45 0.75

Cordia collococca 78 años 0.45 0.62

3.5.1 Relación de los índices de los anillos de crecimiento de Anacardium excelsum con las variables climáticas Consideraciones mensuales. El crecimiento mostró valores significativos

positivos con la precipitación en los meses de octubre (r=0.32, p<0.05) del año anterior a la formación del anillo de crecimiento y marzo (r=0.54, p<0.01) del año de formación del anillo de crecimiento (figura 31a) así como la temperatura media del mes de octubre (r= 0.32, p<0.05) (figura 31b) (estación meteorológica Aguas Claras). El crecimiento no mostró una relación significativa con el SOI (figura 31c).

97

Figura 31. Correlación de los índices de crecimiento de Anacardium excelsum en la Bocatoma en Aguachica. a) precipitación mensual (barras grises meses del año


anterior y barras negras meses del año en curso). b) temperatura media mensual. c) valores del SOI mensuales. Los asteriscos corresponden al grado de significancia estadística.

3.5.2 Relación de los índices de los anillos de crecimiento de Cordia collococca con las variables climáticas Consideraciones mensuales. El crecimiento de la especie tuvo una

correlación positiva y significativa con las precipitaciones del mes de febrero del año de formación del anillo (r=0.29, p<0.05) (figura 32a). El SOI mensual no tuvo valores significativos (figura 32b). No fue posible establecer la relación con la temperatura porque la estación meteorológica Puerto Mosquito no contó con estos datos.

Figura 32. Correlación de los índices de crecimiento de Cordia collococca en

99

fincas particulares en Gamarra. a) precipitación mensual. b) valores del SOI

mensuales. Los asteriscos corresponden al grado de significancia estadística.

3.5.3 Relación de los índices de los anillos de crecimiento de Aspidosperma polyneuron con las variables climáticas Consideraciones mensuales. el crecimiento de la especie mostró valores

de correlación significativos y positivos con la precipitación de: enero (r=0.55, p<0.001), abril (r=0.34, p<0.05) y julio (r=0.33, p<0.05) del año anterior a la formación del anillo de crecimiento y la de noviembre (r=-0.39, p<0.01) y diciembre (r=-0.29, p<0.05) del año de formación del anillo de crecimiento con correlaciones negativas (figura 33a).

La temperatura del mes de enero tuvo un impacto significativamente negativo (r=-0.39, p<0.01) (figura 33b) (estación meteorológica Aeropuerto Alfonso López) y el SOI mensual no mostró valores significativos (figura 33c).


Figura 33. Correlación de los índices de crecimiento de Aspidosperma polyneuron en Río de Janeiro en Valledupar. a) precipitación mensual (barras

101

grises meses del año anterior y barras negras meses del año en curso). b) temperatura media mensual. c) valores SOI mensuales. Los asteriscos corresponden al grado de significancia estadística.

3.6 Discusión

Dendrocronología. Especies potenciales de los bosques tropicales. Los resultados obtenidos muestran que A. polyneuron, A. excelsum y C. collococca poseen potencial dendrocronológico de acuerdo a la extensión de la cronología, la validación de la datación y los estadísticos de la cronología, presentan correlaciones significativas con variables climáticas y podrían ser de valor para las reconstrucciones del clima. Estos resultados confirman una vez más el potencial de las especies tropicales para estos estudios y en este caso en particular para los bosques secos del Caribe. Estas especies se suman a las previamente estudiadas con un potencial dendroclimático comprobado que se muestran en la tabla 17 en su mayoría correlacionan con la precipitación. Tabla 17. Especies potenciales para la reconstrucción del clima en ambientes tropicales.

Especie Variable ambiental que correlacionó

Lugar Autores

Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken, Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand, Annona spraguei Saff.

Precipitación de los meses más lluviosos.

Bosque seco de Costa Rica

Devall et al. 1995

Acacia etbaica Schweinf, Acacia senegal (L.) Willd, Acacia seyal Delile y Acacia tortilis (Forssk.) Hayne

Periodos húmedos Zonas áridas y semiáridas de Etiopía.

Eshete & Ståhl 1999

Cedrela odorata L, Calophyllum angulare A.C.Sm y Eperua bijuga Benth

Precipitación Bosques inundables de Brasil.

Botosso et al. 2000

Tabebuia cassinoides (Lam) DC, Tabebuia umbellata (Sond-.) Sandwith, Symphonia globulifera L.f y Alchornea sidifolia


Callado et al. 2001

103

Müll.Arg Balizia elegans (Ducke) Barneby & J.W. Grimes, Dipteryx panamensis (Pittier) Record & Mell, Hymenolobium mesoamericanum H.C. Lima, Minquartia guianensis Aubl y Simarouba amara Aubl

Bosque húmedo en Costa Rica

Fichtler et al. 2003.

Swietenia macrophylla King y Cedrela odorata L.

Precipitación Brasil Dünisch et al. 2003

Rhizophora mangle L.

Precipitación entre los meses del periodo seco y lluvioso.

Bosques inundables en Brasil.

Menezes et al. 2003

Prosopis pallida (Willd.) Kunth

Precipitación Norte de Perú López-B. et al. 2005

Bursera graveolens (Kunth) Triana & Planch

Precipitación Noroeste de Perú Rodríguez et al. 2005

Amburana cearensis (Allemao.) A.C.Sm, Bertholletia excelsa Bonpl, Cedrela odorata L, Cedrelinga catenaeformis (Ducke) Ducke, Peltogyne heterophylla M.F.Silva y Tachigali vasquezii Pipoly

Precipitación Amazonía Boliviana

Brienen & Zuidema 2005

Hymenaea courbaril L

Panamá Westbrook et al. 2006


Toona ciliata M.Roem

Precipitación Australia Heinrich et al. 2008

Acacia senegal (L.) Willd, Acacia tortilis (Forssk.) Hayne, Acacia seyal Delile y Balanites aegyptiaca (L.) Delile

Precipitación Bosques áridos y semiáridos de Etiopía.

Gebrekirstos et al. 2009

Gmelina arborea Roxb y Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms

Precipitación Bosques secos del Tolima Colombia.

Briceño-J. & Arévalo 2010

Swietenia macrophylla King


Rosero 2009

Polylepis tarapacana Phil

Correlación positiva con la temperatura y negativa con la precipitación

Cordillera Occidental de los Andes.

Christie et al. 2009

Capparis odoratissima Jacq

Relaciones estadísticas significativas con la temperatura, temperatura superficial del mar, precipitación anual, velocidad del viento y variables climáticas del fenómeno ENSO.

Bosques secos de la Guajira.

Ramírez & Del Valle 2011

Los valores de la señal común expresada de la población (EPS),

recomienda ser ≥ 0.85 (Wigley et al. 1984). Sin embargo, los resultados de A. excelsum, C. collococca y A. polyneuron fueron 0.75, 0.62 y 0.76 respectivamente, estos resultados son similares a los encontrados en un bosque seco tropical de Colombia con Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken (0.7) (Briceño-J. et al. 2016). Otros estudios han mostrado valores más altos en el EPS, relacionándolo con la intensidad de muestreo 30 – 40 muestras basales (López & Villalba 2011). Además, el EPS es sensible a las particularidades de cada sitio.

105

Dendrocronología. Especie con bajo EPS. B. simaruba, mostró anillos de crecimiento anuales pero valores bajos en la correlación de la serie en todas las zonas de estudio norte, centro y sur del Departamento del Cesar (0.35, 0.32 y 0.34 respectivamente). Estos resultados de correlación de la serie son bajos no solo si se comparan con las especies de este estudio: A. polyneuron (0.46), A. excelsum (0.45) y Cordia collococca (0.45) sino con otras especies que se han estudiado en el bosque seco tropical como: Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B.Sm. & Downs (0.47) (Longhi-Santos 2013), Cordia alliodora (0.57) (Briceño-J. et al. 2016) y Maclura tinctoria D.Don ex Steud. (0.93) (Pucha-Cofrep et al. 2015). El valor bajo de correlación de B. simaruba quizás esté asociado a la presión antrópica que es sometida la especie en las zonas de estudio con la generación de heridas en su leño.

Los resultados de correlación de la serie de los anillos de crecimiento de B. simaruba son similares a los de otra especie de su mismo género, Bursera lancifolia (Schltdl.) Engl, en un bosque caducifolio tropical en México (18°30‘8.1‘‘N, 99°05‘10.9‘‘W), el resultado fue de 0.34 (Durán et al. 2014).

Crecimiento no sincrónico. De acuerdo con los resultados del EPS, B.

simaruba, no presentó un crecimiento poblacional sincrónico relacionado con las variables ambientales. Los individuos de la especie tienen un crecimiento particular, cada uno responde a los factores exógenos de forma diferente, especialmente de acuerdo con el grado de afectación. La utilización de las especies en las zonas de muestreo incluye acciones relacionadas con: cercas vivas, podas incontroladas, el establecimiento en sitios con marcada pendiente, condiciones particulares de los suelos y fluctuaciones de caudales. Relación con las variables ambientales. Crecimiento sincrónico con las variables ambientales.

Precipitación y temperatura. La correlación de los índices de crecimiento de las especies A. excelsum, C. collococca y A. polyneuron fue estadísticamente significativa y positiva para la precipitación en algunos meses del año. Para A. excelsum el mes significativo fue octubre, un mes lluvioso en el año previo a la formación del anillo y marzo un mes de inicio de la temporada de lluvias en el año de formación del anillo de crecimiento, esto podría explicar la alta dependencia de la especie a la disponibilidad de agua (Paredes-Villanueva et al. 2015) y la adaptación de esta a los bosques secos (Rangel-Ch. 2012). Además, el crecimiento en el mes de marzo del año actual, está relacionado con su calendario fenológico de floración (75%) para la zona del bosque seco tropical (Berdugo-Lattke & Rangel-Ch. 2015). La correlación positiva significativa del crecimiento con la temperatura fue la del mes de octubre, que para la zona de estudio corresponde al valor más bajo de temperatura en toda la serie mensual multianual (27.4°C).


C. collococca mostró correlaciones significativas con febrero, lo que se

relaciona con el beneficio de las lluvias durante la temporada seca para la especie (López & Villalba 2011). En general, el crecimiento de las especies de los bosques secos tropicales, muestran correlaciones positivas significativas con la precipitación y la temperatura (Brienen & Zuidema 2005, Rodríguez et al. 2005, Pucha-Cofrep et al. 2015, Briceño-J. et al. 2016).

A. polyneuron mostró correlaciones significativas con el año previo a la

formación del anillo de crecimiento con los meses de enero, abril y julio beneficiándose con la lluvia que se almacena durante estos meses y correlaciones negativas con la precipitación de noviembre y diciembre del año de formación del anillo de crecimiento. Un estudio con similares resultados fue el de Tachigali myrmecophila (Ducke) Ducke en Manaus (3°S, 60°W), que mostró una correlación significativa entre la tasa del crecimiento y la precipitación (Ballantyne et al. 2011). Los meses muy lluviosos como noviembre y diciembre detienen el crecimiento de la especie porque se supera la cantidad de agua necesaria para su actividad. La temperatura y la poca precipitación es un factor limitante en su crecimiento porque mostró valores negativos en las correlaciones estadísticamente significativas en el mes de enero, por lo tanto, años más cálidos, incrementan la evapotranspiración y actúan el déficit hídrico. Este comportamiento en su crecimiento es similar al de Amburana cearensis (Allemao) A.C.Sm. en un bosque seco en Bolivia (16°9‘S, 60°47‘W) (Paredes-Villanueva et al. 2015).

Índice SOI. A. polyneuron, A. excelsum y C. collococca, no mostraron correlaciones significativas con el SOI, en ningún mes del año, este si está influenciado por las variaciones locales de precipitación y temperatura. Resultados similares mostró Bursera graveolens en un bosque seco tropical de El Ecuador, en la reserva Catamayo (4°22‘S, 79°90‘W) donde el crecimiento correlacionó significativamente con la precipitación de un mes después del comienzo de la temporada de lluvias y mostró pocas correlaciones con la serie de la temperatura y el ENSO (Pucha-Cofrep et al. 2015). Ausencia de correlación entre el ancho de los anillos de crecimiento y el SOI fueron documentados por Briceño et al. (2016).

3.7 Conclusiones

El potencial dendrocronológico de las especies de los bosques secos

tropicales, requiere la comprobación anual de los anillos de crecimiento, las verificaciones estadísticas, para comprobar la magnitud de la señal común de las especies en cada sitio de estudio.

Aspidosperma polyneuron mostró los valores más altos de sincronía entre

las series a Bursera simaruba y Cordia collococca, mostrando su potencial para estudios dendrocronológicos.

La presión antrópica sobre Bursera simaruba, produce un mayor impacto en el crecimiento comparado con las variables ambientales. En casos de presiones antrópicas fuertes los anillos de crecimiento documentan estas presiones y disminuye la señal climática común entre los individuos.

El crecimiento de Aspidosperma polyneuron, Anacardium excelsum y Cordia collococca está positivamente influenciado con la precipitación de los meses lluviosos del año anterior a la formación del anillo de crecimiento y con los meses del año actual donde se presentan precipitaciones durante el periodo seco.

La temperatura no está estadísticamente correlacionado con el crecimiento de Aspidosperma polyneuron y Anacardium excelsum. Para el crecimiento de Cordia collococca la temperatura del mes que registró el valor más bajo en la serie fue el que mostró una correlación estadística positiva.

El Índice de Oscilación del Sur no mostró correlaciones significativas con el crecimiento de las tres especies estudiadas.

Los anillos de Aspidosperma polyneuron, Anacardium excelsum y Cordia collococca, documentan variaciones locales de precipitación y temperatura y no variaciones globales como el SOI.

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Capítulo 4. Crecimiento de Anacardium excelsum, Bursera simaruba, Cordia collococca y Aspidosperma polyneuron en los bosques secos de Colombia 4.1 Introducción

Los bosques secos cubren aproximadamente el 40% de la superficie de la tierra y están habitados por 1/3 de la población mundial, en Colombia se estima que el bosque seco tiene una cobertura potencial de 80.000 km 2 de los cuales solo quedan cerca del 1.5% (Etter 1993). Este ecosistema es frágil y está amenazado por los fenómenos climáticos extremos y las perturbaciones naturales y antrópicas (Asner et al. 2004). La determinación del grado de influencia de la presión antrópica y la variabilidad climática contribuye con la comprensión de la ecología del bosque seco (Ellis & Ramankutty 2008).

La respuesta de la vegetación a la variabilidad climática y a los eventos ecológicos como la datación de la ocurrencia del fuego, las inundaciones, las aperturas del dosel y presiones antrópicas, se marcan en el leño de las especies arbóreas y se estudian a través de los anillos de crecimiento (Wilford et al. 2005). Permitiendo datar épocas de liberaciones con crecimientos mayores y épocas de supresiones con disminución del crecimiento (Nowacki & Abrams 1997). Épocas de liberaciones se han relacionado con aumentos en la disponibilidad de recursos como aperturas del dosel, acumulación de nutrientes, disponibilidad de agua y las supresiones se han relacionado con la ocurrencia del fuego y presiones antrópicas. La historia de los bosques tropicales puede ser reconstruida a través de la datación de los anillos de crecimiento (Baker et al. 2005). Sin embargo, estudios del crecimiento y análisis de épocas de liberaciones y supresiones en los anillos de crecimiento de las especies del bosque seco tropical son escasos.

El objetivo de este capítulo es analizar el crecimiento radial a través de los anillos de crecimiento y datar los eventos de liberaciones y supresiones. Por lo anterior, se presentan los modelos estadísticos del crecimiento, el análisis de liberaciones y supresiones de Anacardium excelsum en Aguachica, Bursera simaruba en Valledupar, Chimichagua y Aguachica, Cordia collococca en Gamarra y Aspidosperma polyneuron en Valledupar y el análisis de varianza para medidas repetidas y no repetidas para encontrar diferencias significativas en el crecimiento de B. simaruba entre los distintos sitios de muestreo. 4.2 Antecedentes 4.2.1 Modelos de crecimiento utilizados en el trópico

Entre las regiones tropicales del mundo con mayor biodiversidad se encuentra Colombia en segundo lugar (Rangel-Ch. 2005). La diversidad y la riqueza de los bosques y otros tipos de vegetación como selvas, matorrales, pastizales, rosetales de Colombia, alcanza cerca de 1200 tipos diferentes, que le

117

confieren características singulares como uno de los países con mayor variedad a nivel mundial (Rangel-Ch. 2015).

El crecimiento de la vegetación en las regiones tropicales, especialmente en el bosque seco, está relacionado con la temporada de inicio de las lluvias, la sequía y las características de las especies (van Schaik et al. 1993). Los modelos de crecimiento aplicados a las especies arbóreas permiten describir tanto los fenómenos biológicos asociados al crecimiento como los económicos para estimar el ciclo de corta (Campbell & Reece 2007). La mayoría de los estudios de los modelos de crecimiento se han publicado concentrándose en las especies con maderas de valor comercial (Del Valle 1997) como por ejemplo Gmelina arborea Roxb., Acrocarpus fraxinifolius Arn. y Tectona grandis L.f. (Muñoz et al. 2009) Ochroma lagopus Sw (Suatunce et al. 2009) y Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell, Hieronyma alchorneoides Allemӑo, Vochysia ferruginea Mart. y Vochysia guatemalensis Donn. Sm. (Arias 2005). Hay modelos de crecimiento desarrollados para las especies de este estudio como por ejemplo A. excelsum en bosques naturales del Tolima con un crecimiento promedio de 1,40 cm/año y diámetro asintótico a los 113 cm a los 100 años (Lozano et al. 2012) y para otras especies de los bosques secos del Tolima como Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) con su diámetro asintótico de 205 cm a los 65 años (Briceño-J et al. 2016) o los bosques secos de Bolivia donde Machaerium scleroxylon Tul, alcanza su diámetro máximo de 40 cm a los 140 años (Paredes-Villanueva et al. 2013).

El estudio de los anillos de crecimiento de los árboles además puede

permitir estimaciones del rendimiento forestal (Vanclay 1994) mediante los modelos estadísticos como el de Von Bertalanffy-Richards, Gompertz y la curva logística que permiten estimar el crecimiento diamétrico (Gutiérrez 2005). Estos modelos han representado la mayoría de los ritmos de crecimiento de las especies arbóreas, que incluye a las especies tropicales (Paredes-Villanueva et al. 2013, Briceño-J et al. 2016).

4.2.2 Liberaciones y supresiones utilizando los anillos de crecimiento

Los anillos de crecimiento también posibilitan el estudio de la historia ecológica en los bosques como los incendios, el ataque de insectos, avalanchas, erupciones volcánicas, cambios en el uso del suelo, podas, aperturas del dosel, entre otras (Génova et al. 2015). Estos eventos generan en los árboles liberaciones o supresiones en el crecimiento que pueden ser estudiadas por las señales en el leño (como anillos angostos por varios años ó anillos más anchos) de las especies. Por ejemplo, la datación de la ocurrencia de incendios es importante porque permite comprender la dinámica de éstos en los bosques (Bogino et al. 2015) o el impacto generado en el crecimiento, afectando la respuesta individual de las especies (Rozas 2001).

Los incendios producidos tanto naturalmente como por el hombre son considerados como un factor importante tanto para el funcionamiento de muchos


ecosistemas (Dwyer et al. 1999) como para la economía de las regiones por el impacto que genera en el crecimiento de las especies y sus consecuencias ecológicas (Díaz et al. 2003). 4.3 Metodología

Modelos de crecimiento. Se utilizó el incremento radial acumulado como variable indicadora del crecimiento. Para obtener la función matemática que representó el crecimiento de las especies se utilizó el programa R (R Development Core Team 2013), con los modelos de regresión para variables dependientes cuantitativas, funciones no lineales (Clench, Exponencial negativa, Saturación, Racional, Logístico y Gompertz). Para escoger el mejor modelo se tuvo en cuenta la normalidad de los residuos, el mayor valor del coeficiente de determinación, el menor número de error estándar residual y el menor número de iteraciones. En cada caso se eliminaron los outliers en la presentación del modelo.

Análisis de liberaciones y supresiones. Las liberaciones y supresiones del crecimiento radial medio fueron analizadas luego de la datación y la verificación del programa COFECHA. Se empleó el programa JOLTS (Holmes 1999) bajo el método de comparación de medias. Se consideró a una liberación o a una supresión cuando ésta se registró por 3 años consecutivos con una intensidad superior al 50%.

Los resultados de las épocas de libraciones y supresiones se clasificaron

por zonas de acuerdo a su ubicación en el Departamento del Cesar norte, centro y sur y se distribuyeron por décadas para su análisis con la situación de la población de cada bosque.

Comparación del crecimiento. La única especie que se encontró en las tres zonas del Departamento del Cesar (norte, centro y sur) fue B. simaruba. Se obtuvieron muestras extraídas con el barreno de la reserva los Besotes en Valledupar, del cerro Ecce Homo en Chimichagua y de la Bocatoma en Aguachica. Se comparó el crecimiento (ancho de los anillos de crecimiento) en los tres sitios en un periodo común entre los años 2000 al 2012, con un análisis de varianza de medidas repetidas (medidas de los años) y no repetidas (los individuos). Se representaron los datos con un gráfico boxplot. Para este análisis se consideró el supuesto de esfericidad de Mauchley y las correcciones de Greenhouse-Geisser y Huynh-Feldt. Para estos análisis se utilizó el programa R (R Development Core Team 2013).

119

4.4 Resultados 4.4.1 Anacardium excelsum en Aguachica

Modelo de crecimiento. El modelo que mejor representó el crecimiento diamétrico acumulado de A. excelsum fue la función logística, se eliminaron los valores atípicos outliers (cuatro) (figura 34); los coeficientes de la ecuación fueron significativos para el modelo (p<0.05), el coeficiente de determinación fue 0.98, el error estándar de la ecuación fue 20.14, con 9 iteraciones, los residuos del modelo no fueron normales probados con Lilliefors (Kolmogorov-Smirnov) (p=0.003). La ecuación que representó el crecimiento de la especie fue:

Donde: Cr: crecimiento diamétrico acumulado en cm y t: tiempo transcurrido en

años.

Figura 34. Modelo de crecimiento diamétrico acumulado para Anacardium excelsum en la Bocatoma en Aguachica, representado por la función logística. Los círculos grises corresponden a los datos y los negros al modelo.

Liberaciones y supresiones. A. excelsum, en la zona sur del Departamento del Cesar para el periodo de la cronología de 128 años (desde 1887 hasta 2014) presentó sólo una serie con una liberación en el periodo de 1986-1988 y cinco series tuvieron supresiones en los periodos: 1945-1954, 1979-1982, 1984 y 2002-2005 (figura 35).


Figura 35. Series de Anacardium excelsum liberación (color amarillo) y supresiones (color rojo) en la Bocatoma Aguachica. 4.4.2 Bursera simaruba en Valledupar

Modelo de crecimiento. La función que mejor representó el crecimiento diamétrico acumulado de B. simaruba en la reserva Los Besotes fue la curva logística, se eliminaron los valores atípicos outliers (tres) (figura 36); los residuos del modelo fueron normales (p=0.07). Los coeficientes del modelo fueron significativos (p<0.05). El coeficiente de determinación fue 0.98, el error estándar residual fue de 8.59 y el número de iteraciones fue de 12. La ecuación que representó el crecimiento de la especie fue:

121


años.

Figura 36. Modelo de crecimiento diamétrico acumulado para Bursera simaruba en la reserva Los Besotes en Valledupar, representado por una función logística. Los círculos grises corresponden a los datos y los negros al modelo.

Liberaciones y supresiones. B. simaruba, en la zona norte del Departamento del Cesar en el sitio de muestreo de la reserva Los Besotes para el periodo de la cronología de 55 años (desde 1958 hasta 2012), mostró liberaciones en las series para los periodos: 1981-1984, 1985-1987, 1988, 1983-1989, 2001-2003 y 1999-2002. Las supresiones en las series se mostraron en los periodos: 1982-1989, 1989-1991, 1991-1994 y 1994-1996 (figura 37).


Figura 37. Series de Bursera simaruba liberaciones (color amarillo) y supresiones (color rojo) en la reserva Los Besotes Valledupar. 4.4.3 Bursera simaruba en Chimichagua

Modelo de crecimiento. La función que mejor representó el crecimiento diamétrico acumulado de B. simaruba en el cerro Ecce Homo en Chimichagua fue la curva logística con eliminación de los valores atípicos outliers (cuatro) (figura 38). Los residuos del modelo fueron normales (p=0.14), los coeficientes de la ecuación fueron significativos para el modelo (p<0.05). El coeficiente de determinación fue 0.90, el error estándar residual fue de 7.97 y el número de iteraciones fue de 14. La ecuación que representó el crecimiento de la especie fue:


años.

123

Figura 38. Modelo de crecimiento diamétrico acumulado para Bursera simaruba en el cerro Ecce Homo en Chimichagua, representado por función logística. Los círculos grises corresponden a los datos y los negros al modelo.

Liberaciones y supresiones. B. simaruba, en la zona centro del Departamento del Cesar en el sitio de muestreo cerro Ecce Homo no mostró liberaciones ni supresiones en las series para el periodo de la cronología de 32 años (desde 1982 hasta 2013). 4.4.4 Bursera simaruba en Aguachica

Modelo de crecimiento. La función que mejor representó el crecimiento diamétrico acumulado de B. simaruba en Aguachica fue la curva Gompertz, los valores atípicos outliers (tres) se eliminaron (figura 39); los residuos del modelo fueron normales (p=0.38), los coeficientes de la ecuación fueron significativos para el modelo (p<0.05). El coeficiente de determinación fue 0.97, el error estándar residual fue de 6.21 y el número de iteraciones fue de 11. La ecuación que representó el crecimiento de la especie fue:


años.


Figura 39. Modelo de crecimiento diamétrico acumulado para Bursera simaruba en la Bocatoma en Aguachica, representado por la función Gompertz. Los círculos grises corresponden a los datos y los negros al modelo.

Liberaciones y supresiones. B. simaruba, en la zona sur del Departamento del Cesar en el sitio de muestreo la Bocatoma sólo tuvo liberaciones en dos series en dos periodos 1997-2000 y 2002-2004. No mostró supresiones en las series para el periodo de la cronología de 31 años (1983-2013) (figura 40)

125

Figura 40. Series de Bursera simaruba con las liberaciones en la Bocatoma en Aguachica. 4.4.5 Cordia collococca en Gamarra

Modelo de crecimiento. El modelo que mejor representó el crecimiento diamétrico acumulado de C. collococca fue la función de Gompertz (figura 41), los coeficientes de la ecuación fueron significativos para el modelo (p<0.05). El coeficiente de determinación fue 0.98, el error estándar de la ecuación fue 4.52, con 8 iteraciones, los datos fueron normales probados con Lilliefors (Kolmogorov-Smirnov).


años.


Figura 41. Modelo de crecimiento diamétrico acumulado para Cordia collococca en fincas particulares en Gamarra, representado por la función de Gompertz. Los círculos grises corresponden a los datos y los negros al modelo.

Liberaciones y supresiones. C. collococca en la zona sur del Departamento del Cesar en el sitio de muestreo fincas particulares en el periodo de la cronología desde 1937-2014 mostró sólo una liberación en las series en el periodo 1967-1969 y tres supresiones en las series que se presentarón en los periodos 1977-1993, 1991-1995 y 1994-1996 (figura 42).

127

Figura 42. Series de Cordia collococca liberaciones (color amarillo) y supresiones (color rojo) en fincas particulares en Gamarra. 4.4.6 Aspidosperma polyneuron en Valledupar

Modelo de crecimiento. El modelo que mejor representó el crecimiento diamétrico acumulado de A. polyneuron fue la función de Gompertz (figura 43). Los coeficientes de la ecuación fueron significativos para el modelo (p<0.05). El coeficiente de determinación fue 0.99, el error estándar de la ecuación fue 6.87, con 8 iteraciones, los datos fueron normales probados con Lilliefors (Kolmogorov-Smirnov).


años.


Figura 43. Modelo de crecimiento diamétrico acumulado para Aspidosperma polyneuron en Río de Janeiro en Valledupar, representado por la función de Gompertz. Los círculos grises corresponden a los datos y los negros al modelo.

Liberaciones y supresiones. A. polyneuron, en la zona norte del Departamento del Cesar para el periodo de 161 años (1854-2014) mostró liberaciones en las series en los periodos 1939-1941, 1944-1946, 1944-1949, 1968-1971, 1970-1973, 1986-1988, 1987-1989, 1993-1996, 1995-1997 y las supresiones en las series se presentaron en los periodos 1975-1979, 1999-2001 y 2002-2004 (figura 44).

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Figura 44. Series de Aspidosperma polyneuron liberaciones (color amarillo) y supresiones (color verde) en Río de Janeiro en Valledupar.


4.4.7 Resultados por zonas de los bosques. Liberaciones y supresiones en el crecimiento 4.4.7.1. En la zona norte- Valledupar Las liberaciones en los bosques de la zona norte en B. simaruba en la reserva de Los Besotes (figura 45a) y A. polyneuron en Río de Janeiro (figura 45b), documentaron un periodo común desde 1980 hasta 2000.

Figura 45. Número de liberaciones en los bosques de Los Besotes y Río de Janeiro en Valledupar. a) anillos de crecimiento de Bursera simaruba. b) anillos de crecimiento de Aspidosperma polyneuron.

131

Las supresiones en los bosques de la zona norte en B. simaruba en la reserva de Los Besotes fueron en 1982-1989, 1989-1991, 1991-1994 y 1994-1996 y A. polyneuron en Río de Janeiro 1975-1979, 1999-2001 y 2002-2004. 4.4.7.2 En la zona centro – Chimichagua En la zona centro B. simaruba en un periodo de cronología de 32 años (1982–2013) se encontraron dos periodos de liberaciones 1997-2000 y de 2002 al 2004 y no se encontró ninguna supresión en el crecimiento. 4.4.7.3 En la zona sur–Aguachica Las liberaciones para la zona sur no mostraron un periodo común A. excelsum registró una liberación en 1986-1988 y C. collococca registró una liberación en 1967-1969. Las supresiones en la zona sur mostraron un periodo común entre 1970-1990 (figura 46).


Figura 46. Número de supresiones en los bosques de la Bocatoma y Fincas particulares en Aguachica y Gamarra. a) anillos de crecimiento de Anacardium excelsum. b) anillos de crecimiento de Cordia collococca. 4.4.8 Crecimiento de Bursera simaruba en los tres bosques del Caribe

El análisis de varianza mostró que hay diferencias significativas en el crecimiento de B. simaruba comparando los anchos de los anillos de crecimiento entre la reserva Los Besotes en Valledupar, el cerro Ecce Homo en Chimichagua y la Bocatoma en Aguachica (p<0.05) (figura 47). Se consideró la corrección de

133

Greenhouse-Geisser y Huynh-Feldt con resultados que confirmaron la diferencia en el crecimiento de B. simaruba (p=0.008).

Entre los tres sitios de muestro hay diferencias significativas entre: la reserva Los Besotes en Valledupar y la Bocatoma en Aguachica (p=0.007); cerro Ecce Homo en Chimichagua y la Bocatoma en Aguachica (p=0.002). No hay diferencia significativa entre la reserva Los Besotes y el cerro Ecce Homo (p=0.58).

Figura 47. Análisis de varianza del crecimiento de Bursera simaruba en la reserva Los Besotes en Valledupar, cerro Ecce Homo en Chimichagua y la Bocatoma en Aguachica.


4.5 Discusión

Modelos de crecimiento de las especies tropicales. Los resultados de los modelos estadísticos del crecimiento diámetrico de las especies estuvieron expresados por: la curva logística para B. simaruba en Valledupar y en Chimichagua y para A. excelsum en Aguachica. La función de Gompertz representó estadísticamente el crecimiento de A. polyneuron en Valledupar, B. simaruba en Aguachica y C. collococca en Gamarra. Modelos sigmoidales similares mostró Machaerium scleroxylon en un bosque seco tropical en Bolivia (Paredes-Villanueva et al. 2013).

Las especies estudiadas mostraron que alcazarán su diámetro máximo (asintótico) de la siguiente manera: B. simaruba en 43 años (140 cm.) en Valledupar, en Chimichagua a los 33 años (70 cm), en Aguachica a los 30 años (100 cm); A. polyneuron en 169 años (194 cm) en Valledupar; A. excelsum en 133 años (596 cm.) en Aguachica y C. collococca en 81 años (240 cm.) en Gamarra. Resultados similares se presentaron en la parte norte de la Amazonia boliviana, donde Cedrelinga catenaeformis (Ducke) Ducke alcanzó su diámetro de aprovechamiento a los 61 años (88 cm.), Cedrela odorata L y Amburana cearensis (Allemao) A.C.Sm a los 95 años con 172 cm. y 88 cm. respectivamente y Peltogyne heterophylla M.F.Silva a los 135 años (221 cm.) (Brienen & Zuidema 2006). Por lo anterior, la acción extractiva de las maderas de estas especies en los bosques secos significaría que la recuperación o la restauración con estas especies tardarán entre 30 y 169 años. Estos resultados son contundentes para estimular en las entidades gubernamentales la realización de programas de conservación de áreas con parches originales en la región del Caribe de Colombia.

Además, la región del Caribe posee una sobre-explotación de los recursos

que con el mantenimiento de las tasas de deforestación (500.000 ha/año) los recursos de los bosques naturales se agotarán en 144 años. Este avance de la deforestación es incompatible con el crecimiento de las especies especialmente las analizadas en este estudio que tardarán entre 30 y 169 años en obtener su diámetro máximo (Rangel-Ch. 2012).

Liberaciones y supresiones del crecimiento. Se presentó un mayor número de liberaciones en la zona de estudio donde existen áreas protegidas por la sociedad civil en categoría de reserva, como lo mostró la zona norte en la reserva Los Besotes y Río de Janeiro, en contraste con la zona centro y sur donde la presión antrópica es más fuerte.

El número de supresiones fue mayor en la zona sur, respecto a la zona

norte y centro, el periodo más largo de supresión lo presentó C. collococca con 16 años. Esto expone la susceptibilidad de las especies del bosque seco a las presiones antrópicas como la deforestación que a partir de 1960 se relaciona con el auge de concesiones forestales para el país que llevó a una deforestación con

135

velocidades de 400.000 ha/año (Rangel-Ch. & Arellano 2014), cambio en el uso del suelo relacionados con grandes extensiones de cultivos de palma aceitera y malas prácticas silviculturales (podas incontraladas, generación de heridas en el leño). Esto ha ocasionado supresiones en el crecimiento de las especies asociado probablemente a los cambios en las condiciones de microclima, suelo y condiciones particulares de los relictos de bosque (Corlett 2016). Cambios en el crecimiento de las especies forestales se han asociado con presiones antrópicas especialmente la deforestación por actividades madereras, cambio en uso del suelo y establecimiento de poblaciones humanas (Nock et al. 2016). En otros bosques la ocurrencia del fuego se ha relacionado con eventos de supresiones (Bogino et al. 2015).

Comparación del crecimiento para Bursera simaruba. El crecimiento radial medio para cada uno de los bosques fue: en la reserva Los Besotes de 2.4 mm/año, en el cerro Ecce Homo de 2.21 mm/año y en la Bocatoma de 3.8 mm/año. Los resultados muestran que existe una diferencia en el crecimiento medio entre los sitios de B. simaruba. El análisis post-hoc demostró que hay diferencia significativa en el crecimiento radial de B. simaruba en la reserva Los Besotes y la Bocatoma (p=0.007); el cerro Ecce Homo y la Bocatoma (p=0.002) y no hay diferencia significativa entre la reserva Los Besotes y el cerro Ecce Homo (p=0.580). Los resultados demuestran diferentes estrategias en el crecimiento de la especie en la misma formación de bosque seco tropical que pueden explicarse por la particularidad del clima muy seco que va disminuyendo en dirección sur hasta tornarse en un clima semi a ligeramente húmedo en el centro y húmedo en el Sur del Cesar (Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo. 2009).


4.6 Conclusiones

Los modelos matemáticos del crecimiento de las especies están

representados por la función logística y por la curva de Gompertz.

La recuperación de Anacardium excelsum, Bursera simaruba, Cordia collococca y Aspidosperma polyneuron, por acciones extractivas de la madera en los bosques secos tropicales del Caribe, tardará entre 30 y 169 años cuando alcancen su diámetro máximo.

El mayor número de liberaciones en el crecimiento de las especies está relacionado con la declaración de reserva de la sociedad civil de los relictos de bosque seco tropical para el Caribe. En contraste, el mayor número de supresiones está relacionado con la zona de estudio donde existe una mayor presión antrópica y los relictos de bosque no son protegidos por ninguna categoría de conservación.

Bursera simaruba mostró un mayor crecimiento en la zona sur en comparación con la zona norte y centro atribuido a la mayor humedad para la zona sur del Cesar, paradójicamente esta zona es donde existen pocas medidas de protección para las especies arbóreas y los relictos de bosque están sometidos a una fuerte presión antrópica.

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Capítulo 5. Variación isotópica del O18 en los anillos de crecimiento de Aspidosperma polyneuron en los bosques secos tropicales de Colombia

5.1 Introducción

La utilización del análisis de los isótopos en los anillos de crecimiento ha proporcionado resultados confiables para el análisis temporal de los mismos. Los cambios en las concentraciones de CO2 en la atmósfera y el cambio en los regímenes de precipitación en el trópico pueden afectar de manera significativa la interacción planta-atmósfera. Por lo tanto, el estudio de los isótopos en los anillos de crecimiento permite conocer las respuestas de las plantas a su entorno (McCarroll & Loader 2004).

La variación del isótopo O18 en los anillos de crecimiento ha mostrado una relación significativa con la precipitación y El Niño-Oscilación del Sur (ENSO), constituyéndose como una herramienta muy útil para analizar las respuestas fisiológicas de los árboles a los cambios ambientales (Evans & Schrag 2004, Roden 2008, Gebrekirstos et al. 2009). Además, es una herramienta que permitirá extender la cobertura espacial y temporal de las reconstrucciones climáticas en América del Sur (Baker et al. 2015).

Con base en los resultados obtenidos en los capítulos anteriores seleccionamos a Aspidosperma polyneuron para estudiar las variaciones en las concetraciones del isótopo O18

en sus anillos de crecimiento. Esta especie mostró anillos claramente marcados por parénquima marginal y disminución del diámetro radial de los poros, presentó una alta correlación entre los árboles que integran la cronología del ancho de los anillos (la más alta de las especies analizadas, 0.46), la mayor longitud de la cronología (169 años), la mejor señal expresada de la población (EPS=0.76) y correlaciones positivas significativas con la precipitación de enero (p<0.001), abril (p<0.05) y julio (p<0.05) del año anterior y la de noviembre (p<0.01) y diciembre (p<0.05) del año en curso. En consecuencia, el objetivo de este capítulo es documentar la variabilidad temporal del contenido de O18 de los anillos de A. polyneuron y su relación con las variables ambientales (precipitación, temperatura y SOI) en los últimos 40 años.

5.2 Antecedentes 5.2.1 Experiencias en el trópico

En las series temporales de los anillos de crecimiento, es posible estudiar las fluctuaciones de δ18O que está asociada a la precipitación y son un proxy a gran escala del ciclo hidrológico (Brienen et al. 2012). Este isótopo se ha utilizado en especies tropicales donde los periodos de estacionalidad de la precipitación no son muy marcados (Baker et al. 2015) o en especies con anillos indistinguibles a simple vista (Poussart & Schrag 2005). En Albizzia (Samanea) saman (Jacq.)

141

Merr y Podocarpus neriifolius D.Don el análisis con isótopos de δ18O demostró la formación anual de sus anillos de crecimiento y mostró sensibilidad a los periodos de lluvia y sequía (Poussart et al. 2004). En Acacia seyal Delile, que sobrevive en ambientes extremos de sequía en Sahel, se documentó la relación entre el crecimiento y las condiciones climáticas mediante técnicas isotópicas, mostrando la sensibilidad a los periodos húmedos (Nicolini et al. 2010).

Las especies de los bosques tropicales muestran una relación directa entre δ18O y la precipitación. Ejemplo de esta relación son: Tachigali myrmecophila (Ducke) Ducke en Manaus (3.1°S, 60.0°W) y Polylepis tarapacana Phil. en el Amazonas (22.0°S, 66.0°W) (Ballantyne et al. 2011). Estudios con Eschweilera coriacea (DC.) S.A.Mori, Iryanthera coriacea Ducke y Protium hebetatum D.C. Daly comprobaron mediante el uso de isótopos la resolución anual de los anillos en bosques de tierras firmes de la Amazonia central (2°38‘S, 60°09‘W) sin estacionalidad marcada (Ohashi et al. 2016). Otro estudio con Cedrela odorata, documentó relaciones significativas de la variación del δ18O con la precipitación en la cuenca del Amazonas en Bolivia (Brienen et al. 2012). Además, por la fuerte relación entre el isótopo δ18O y la precipitación se han podido extender en el tiempo los registros instrumentales de las lluvias (Poussart & Schrag 2005).


5.3 Metodología

Construcción de la cronología. Se cortaron las secciones basales de 4 árboles (Wigley et al. 1984) de Aspidosperma polyneuron con dimensiones de 5 cm de alto y 3 cm de ancho, el largo estuvo condicionado a cada muestra. Se trasladaron al Institute of Geography of Friedrich-Alexander-University (FAU) Erlangen-Nürnberg (Alemania), donde se realizó la medición de los anillos. Se utilizó una lupa estereoscópica Leica S6E y una mesa de medición LINTAB 6 con una precisión de 0.001mm. Para la verificación de los errores en la datación se utilizó el programa TSAPwin (v. 4.7) (Rinn 2011). Se utilizó la señal expresada de la población como estadígrafo de sincronía.

Extracción de la celulosa. Se extrajeron 160 anillos de cuatro árboles, cada anillo de crecimiento fue seccionado con un bisturí de acero y colocado en un tubo de microcentrífuga, donde fue pesado utilizando una balanza (Kern 770) con una precisión de 10-4 gr. Para la extracción de la celulosa se utilizó: NaOH 5% para eliminar resinas, NaClO2 7% para eliminar la lignina y NaOH 17% para eliminar productos de la celulosa de cadena corta como Manano y Xilano (Wieloch et al. 2011). La celulosa fue finamente homogenizada por ultrasonido (Laumer et al. 2009). Las muestras se secaron y se pesaron para determinar su rendimiento. Luego se cargaron en cápsulas de plata de 300-500 mg de α-celulosa.

El isótopo de O18 de la muestra de celulosa se analizó con una precisión de ±0.25؉, con un espectrómetro de masas de relaciones isotópicas (Delta V Advantage, Thermo Fisher) a 1450°C y con un reactor de pirolisis (Analizador de Oxígeno HT). Los valores de la composición de los isótopos se midieron dos veces y se consideró el promedio de los datos reportados en partes por mil (؉) de acuerdo al VSMOW usando la siguiente ecuación:

Los datos climáticos (precipitación y temperatura) fueron suministrados por el Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM) para la estación Aeropuerto Alfonso López (10°26‘N, 73°15‘W). El índice de Oscilación del Sur (SOI), fue descargado de la página web de la National Oceanic and Atmospheric Administration, USA del National Weather Service (http://www.cpc.ncep.noaa.gov/data/indices/).

143

5.4 Resultados 5.4.1 Relación del fraccionamiento isotópico y el ancho de los anillos de crecimiento

La señal expresada por la población (EPS) del fraccionamiento isotópico

fue de 0.86, comparado con los resultados del ancho de los anillos que fue 0.76 (tabla 18). Tabla 18. Características del ancho de los anillos de crecimiento y δ18O de Aspidosperma polyneuron.

Ancho de los anillos δ18O

Número de árboles incluidos en la cronología

37 4

Longitud de la cronología 161 años 1854-2014

40 años 1974-2013

EPS 0.76 0.86

5.4.2 Relación del isótopo con las variables climáticas El análisis de la correlación de δ18O de los anillos de crecimiento de A.

polyneuron no tuvo un valor significativo con la precipitación media anual (-0.23) el número de años con mayor precipitación a la media fueron 19, con un porcentaje de coincidencia con los años de mayor δ18O del 45% (figura 48).

Con la temperatura media anual bajo el análisis de la correlación de

Pearson no mostró significancia para el crecimiento (0.20) el porcentaje de coincidencia de años considerados fríos (años con temperatura por debajo de la media) fue del 55% (figura 49).

Con el SOI mostró una correlación negativa significativa (-0.38, p<0.05).

Durante los años considerados como El Niño el δ18O tuvo mayores concentraciones (figura 50) y durante años considerados como La Niña δ18O tuvo menores concentraciones excepto en el año 1996 donde registró mayores concentraciones (figura 51). Lo que sugiere que la especie tiene una mayor sensibilidad a los periodos cálidos donde la disminución de la precipitación es significativa para el crecimiento.


Figura 48. Comparación entre la variación interanual de δ18O (línea roja) en los anillos de crecimiento de Aspidosperma polyneuron y la precipitación.

Figura 49. Comparación entre la variación interanual de δ18O (línea roja) en los anillos de crecimiento de Aspidosperma polyneuron y la temperatura (línea negra).

145

Figura 50. Comparación entre la variación interanual de δ18O (línea roja) en los anillos de crecimiento de Aspidosperma polyneuron y valores SOI (línea negra). Los recuadros amarillos señalan los años Niño.

Figura 51. Comparación entre la variación interanual de δ18O (línea roja) en los anillos de crecimiento de Aspidosperma polyneuron y valores SOI (línea negra). Los recuadros azules señalan los años Niña.


5.5 Discusión

Relación del δ18O con los anchos de los anillos de crecimiento

El mayor valor de EPS registrado en la serie de δ18O (> 0.85) en comparación con la cronología del ancho de anillos (0.76), sugiere una buena coherencia interna y alta correlación entre las series isotópicas. La serie de δ18O muestra un patrón común de variación más fuerte que el registro en la cronología de ancho de anillos. Además de permitir establecer el número de núcleos necesarios para construir la cronología (n=4) con una fuerte señal común (Wigley et al. 1984, Weigl et al. 2007). Este valor de EPS fue más alto que el obtenido para Cedrela odorata L. en Bolivia (EPS=0.64) (Baker et al. 2015). Es importante mencionar que al analizar un periodo corto de tiempo (40 años) en las series de isótopo, el coeficiente de correlación es más alto y por lo tanto el EPS aumenta. Relación del isótopo con las variables climáticas

La variabilidad del fraccionamiento isotópico está influida por la composición isotópica del agua, la humedad relativa, la profundidad de las raíces debido a la existencia de gradientes isotópicos de agua en el suelo y la precipitación (Tang & Feng 2001, Baker et al. 2015). Esta variación se reflejó en la correlación con el índice SOI. En estudios anteriores en el trópico se asoció el δ18O con la precipitación como el caso de Cedrela odorata en la cuenca del Amazonas (Brienen et al. 2012) y Tectona grandis en un bosque lluvioso en Indonesia (Schollaen et al. 2013). Por lo tanto, aunque las especies crecen en el mismo ecosistema tropical pueden mostrar sensibilidad individual al clima a escala local y global (Enquist & Leffler 2001).

En los capítulos anteriores el ancho de los anillos no mostró correlación

con el SOI. Sin embargo, el fraccionamiento isotópico de O18 mostró correlación con este índice global. Resultados similares en Entandrophragma utile en un bosque caducifolio en Camerún donde el δ18O estuvo asociado con la precipitación a escala regional y subcontinental, la cual se relaciona con una medida indirecta de la variabilidad climática regional (van der Sleen et al. 2015). En la Amazonía boliviana, el δ18O de Cedrela odorata mostró buenas correlaciones con la precipitación a escalas espaciales grandes (Baker et al. 2015). Por lo tanto, los registros de los isótopos en los anillos de crecimiento proporcionan información del clima más allá de la contenida en la anchura de los anillos de crecimiento (Schollaen et al. 2013).

147

5.6 Conclusiones Teniendo en cuenta el costo de las pruebas isotópicas y el tiempo

requerido para el procesamiento de las muestras, es necesario precisar el mínimo de árboles para el estudio isotópico que permita realizar la cronología con valores de EPS aceptables para el trópico. Para el caso de Aspidosperma polyneuron el mínimo de árboles es de cuatro porque la señal poblacional expresada por estas muestras supera el valor mínimo sugerido (EPS=0.85). Por lo anterior con un menor número de muestras, se mejora relaciones estadísticas dendrocronológicas.

La δ18O tuvo correlaciones con el Índice de Oscilación del Sur, indicador global de las épocas del fenómeno de El Niño y La Niña. Por lo tanto, el análisis de los isótopos permite obtener relaciones con un indicador climático global como es el SOI, correlaciones que no se pudieron establecer con el análisis del ancho de los anillos de crecimiento.


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Capítulo 6: Consideraciones finales

Teniendo como objetivo determinar el potencial dendrocronológico de seis especies arbóreas dominantes de los bosques secos tropicales del Caribe colombiano y de ser factible, relacionarlo con las variaciones de la precipitación, la temperatura y el Índice de Oscilación del Sur (SOI). Se estudió los anillos de crecimiento de Anacardium excelsum (Bertero ex Kunth.) Skeels., Bursera simaruba (L.) Sarg., Prosopis juliflora (Sw.) DC., Ruprechtia ramiflora (Jacq.) C.A. Mey., Cordia collococca (L.) y Aspidosperma polyneuron Müll. Arg en tres localidades de bosques secos tropicales del Caribe colombiano ubicados en la zona norte, centro y sur, con patrón de distribución de las lluvias bimodal – tetraestacional con temperatura media de 28°C.

Capítulo 2: El régimen de la distribución de las lluvias en periodos secos y lluviosos (estacionalidad) en el trópico ocasiona que las especies respondan individualmente y no en el sentido de ecosistema o bioma. Por lo tanto, la estacionalidad no es una condición directamente ligada con la formación de los anillos de crecimiento en las especies del bosque seco tropical.

Como se ejemplificó con: A. excelsum, B. simaruba, C. collococca y A. polyneuron que formaron anillos anuales y P. juliflora sin formación anual de los anillos de crecimiento.

Esto afirma que son necesarias las pruebas de comprobación de la anualidad de la formación de los anillos para las especies tropicales a través del marcaje anatómico o el estudio isotópico.

Capítulo 3: El estudio dendrocronológico en las especies seleccionadas en

los bosques secos de Colombia, permitió generar conocimiento regional sobre la influencia de los factores climáticos y antrópicos en el crecimiento de las mismas.

Las especies responden de forma individual en su crecimiento a la influencia de las variables climáticas.

La señal climática se ve alterada cuando las especies son sometidas a presiones antrópicas.

Capítulo 4: El avance de los procesos extractivos de los bosques secos tropicales (tasa de deforestación 400- 500.000 ha/año), es demasiado rápido. En contraste con la dinámica del crecimiento de las especies arbóreas dominantes en la vegetación que tardará entre 30 – 169 años en tener su diámetro máximo,

151

considerando puntos sin retorno para la recuperación del bosque luego de la deforestación.

Son necesarias las políticas de conservación para las especies del bosque seco tropical. Las declaraciones de categorías de conservación como reservas de la sociedad civil de los bosques permiten mayores periodos de liberaciones en el crecimiento de las especies en comparación con los bosques sin políticas de conservación.

Capítulo 5: La variación isotópica (δ18O) mostró una relación con los eventos de El Niño y La Niña para la zona de estudio documentando fenómenos globales.


Anexos

Anexo A. Resultados de la estimación de los datos faltantes de las

estaciones meteorológicas.

Mes: Enero R2 = 0.89

El supuesto de normalidad: se cumple

Coeficientes de regresión

Coeficientes Estación El Callao

Estimado Temperatura (T) Valor - p

Constante 3.11 0.44 0.6712

Enero 0.57 2.75 0.0224

Febrero 0.04 0.18 0.8588

Marzo 0.33 1.40 0.1961

Abril -0.38 -1.88 0.0924

Mayo 0.25 1.16 0.2756

Junio 0.18 0.97 0.3569

Julio -0.27 -1.76 0.1129

Agosto 0.13 0.77 0.4587

Septiembre -0.42 -1.52 0.1617

Octubre -0.03 -0.10 0.9206

Noviembre 0.30 1.18 0.2665

Diciembre 0.21 1.02 0.3343

Mes: Febrero R2 = 0.89




Estimado T Valor -p

Constante 2.03 0.28 0.7836

Enero 0.31 1.48 0.1740

Febrero 0.48 1.99 0.0783

Marzo 0.41 1.68 0.1267

Abril -0.68 -3.31 0.0091

Mayo 0.09 0.40 0.6992

Junio 0.36 1.95 0.0825

Julio -0.37 -2.40 0.0402

Agosto 0.19 1.18 0.2698

Septiembre -0.17 -0.61 0.5589

Octubre -0.20 -0.65 0.5304

Noviembre 0.01 0.02 0.9831

Diciembre 0.54 2.56 0.0306

Mes: Marzo R2 = El supuesto de

153

0.85 normalidad: se cumple



Estimado T Valor –p

Constante 6.78 0.70 0.5042

Enero 0.09 0.33 0.7473

Febrero -0.49 -1.49 0.1715

Marzo 1.39 4.25 0.0021

Abril -0.54 -1.95 0.0829

Mayo 0.09 0.31 0.7605

Junio 0.04 0.18 0.8642

Julio -0.07 -0.33 0.7507

Agosto -0.08 -0.35 0.7329

Septiembre -0.27 -0.72 0.4878

Octubre -0.13 -0.33 0.7501

Noviembre 0.25 0.72 0.4905

Diciembre 0.52 1.84 0.0989

Mes: Abril R2 = 0.76





Constante 20.02 1.84 0.0995

Enero 0.55 1.74 0.1192

Febrero -0.62 -1.68 0.1268

Marzo 0.11 0.29 0.7783

Abril 0.49 1.57 0.1501

Mayo -0.06 -0.18 0.8607

Junio -0.13 -0.48 0.6430

Julio 0.01 0.06 0.9558

Agosto 0.25 1.02 0.3351

Septiembre -0.38 -0.91 0.3880

Octubre -0.52 -1.12 0.2905

Noviembre 0.40 1.05 0.3211

Diciembre 0.23 0.71 0.4934

Mes: Mayo R2 = 0.83





Constante 20.61 2.17 0.0577

Enero -0.21 -0.75 0.4741

Febrero -0.21 -0.65 0.5325

Marzo 0.61 1.92 0.0873


Abril -0.34 -1.27 0.2371

Mayo 0.69 2.38 0.0415

Junio -0.63 -2.60 0.0289

Julio -0.05 -0.26 0.7996

Agosto 0.43 1.99 0.0773

Septiembre -0.73 -2.01 0.0753

Octubre -0.33 -0.83 0.4284

Noviembre 0.81 2.44 0.0372

Diciembre 0.24 0.87 0.4081

Mes: Junio R2 = 0.90





Constante 23.78 3.63 0.0055

Enero -0.02 -0.09 0.9312

Febrero -0.20 -0.91 0.3877

Marzo 0.84 3.81 0.0042

Abril -0.68 -3.61 0.0057

Mayo -0.70 -3.48 0.0070

Junio 0.43 2.59 0.0291

Julio -0.13 -0.92 0.3798

Agosto 0.57 3.83 0.0040

Septiembre 0.01 0.04 0.9711

Octubre -0.84 -3.04 0.0141

Noviembre 0.59 2.54 0.0318

Diciembre 0.29 1.54 0.1586

Mes: Julio R2 = 0.85





Constante 19.48 1.61 0.1415

Enero 0.02 0.06 0.9506

Febrero 0.02 0.06 0.9531

Marzo 0.45 1.11 0.2969

Abril -0.71 -2.05 0.0710

Mayo -0.64 -1.73 0.1184

Junio -0.41 -1.33 0.2171

Julio 1 3.89 0.0037

Agosto 0.55 2.00 0.0770

Septiembre 0.05 0.11 0.9116

Octubre -0.89 -1.76 0.1126

Noviembre 0.26 0.62 0.5528

Diciembre 0.61 1.74 0.1155

155

Mes: Agosto R2 = 0.94





Constante 14.75 1.85 0.0977

Enero 0.10 0.44 0.6735

Febrero -0.30 -1.12 0.2926

Marzo 0.42 1.58 0.1484

Abril -0.27 -1.16 0.2751

Mayo -0.37 -1.50 0.1679

Junio -0.35 -1.72 0.1190

Julio 0.08 0.49 0.6371

Agosto 1.21 6.64 0.0001

Septiembre -0.47 -1.53 0.1614

Octubre -0.42 -1.25 0.2425

Noviembre 0.45 1.60 0.1438

Diciembre 0.40 1.71 0.1205

Mes: Septiembre R2 = 0.73





Constante 7.92 0.70 0.5027

Enero 0.18 0.53 0.6077

Febrero -0.17 -0.44 0.6703

Marzo 0.28 0.74 0.4805

Abril -0.15 -0.45 0.6634

Mayo -0.34 -0.98 0.3514

Junio -0.11 -0.38 0.7155

Julio 0.12 0.51 0.6225

Agosto 0.45 1.76 0.1131

Septiembre 0.45 1.02 0.3345

Octubre -0.37 -0.77 0.4627

Noviembre 0.01 0.03 0.9731

Diciembre 0.35 1.06 0.3170

Mes: Octubre R2 = 0.90





Constante 17.08 2.29 0.0475

Enero 0.17 0.78 0.4546


Febrero -0.01 -0.03 0.9783

Marzo 0.01 0.05 0.9579

Abril 0.11 0.52 0.6142

Mayo -0.48 -2.09 0.0661

Junio -0.45 -2.39 0.0409

Julio 0.23 1.47 0.1757

Agosto 0.67 3.95 0.0033

Septiembre -0.59 -2.07 0.0686

Octubre 0.43 1.36 0.2061

Noviembre 0.13 0.51 0.6209

Diciembre 0.14 0.63 0.5446

Mes: Noviembre R2 = 0.77





Constante 9.36 0.84 0.4239

Enero 0.12 0.38 0.7159

Febrero -0.25 -0.65 0.5297

Marzo 0.18 0.48 0.6424

Abril -0.34 -1.07 0.3111

Mayo -0.25 -0.73 0.4814

Junio -0.20 -0.69 0.5077

Julio 0.26 1.10 0.3009

Agosto 0.37 1.47 0.1768

Septiembre -0.68 -1.59 0.1472

Octubre 0.12 0.25 0.8112

Noviembre 0.92 2.36 0.0429

Diciembre 0.42 1.30 0.2267

Mes: Diciembre R2 = 0.86





Constante 3.54 0.35 0.7308

Enero 0.16 0.54 0.6037

Febrero -0.58 -1.70 0.1235

Marzo 0.25 0.73 0.4833

Abril -0.27 -0.95 0.3669

Mayo -0.08 -0.26 0.8038

Junio -0.01 -0.04 0.9689

Julio 0.01 0.07 0.9473

Agosto 0.35 1.55 0.1544

Septiembre -0.40 -1.04 0.3272

Octubre 0.09 0.21 0.8358

157

Noviembre 0.44 1.24 0.2451

Diciembre 0.95 3.24 0.0094

universidad nacional de colombia - dinámica del crecimiento y … de crecimiento.pdf ·...

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