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UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

ESCUELA DE BIOLOGÍA

TESIS PREVIA A LA OBTENCIÓN DEL TITULO DE BIÓLOGO

“HÁBITOS ALIMENTICIOS EN JUVENILES DE Sphyrna zygaena LINNAEUS 1758 (CHONDRICHTHYES: SPHYRNIDAE) EN EL PUERTO

PESQUERO DE SANTA ROSA DE SALINAS, GUAYAS DURANTE MAYO – DICIEMBRE 2004”

NATALY BOLAÑO MARTINEZ

GUAYAQUIL – ECUADOR 2006

UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

ESCUELA DE BIOLOGÍA

TESIS PREVIA A LA OBTENCIÓN DEL TITULO DE BIÓLOGO

“HÁBITOS ALIMENTICIOS EN JUVENILES DE Sphyrna zygaena

LINNAEUS 1758 (CHONDRICHTHYES: SPHYRNIDAE) EN EL PUERTO PESQUERO DE SANTA ROSA DE SALINAS, GUAYAS DURANTE

MAYO – DICIEMBRE 2004”

NATALY BOLAÑO MARTINEZ

GUAYAQUIL – ECUADOR 2006

© Derechos de Autor Nataly Bolaño Martínez

2006

Hábitos alimenticios en juveniles de Sphyrna zygaena Bolaño, N. 2006

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Director de tesis

Biol. Iván Zambrano Alcívar


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Co-Director

Felipe Galván Magaña CICIMAR- IPN, La Paz, Baja California del Sur, MÉXICO

Doctor en Ecología Marina Profesor e Investigador Principal


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UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL

FACULTAD DE CENCIAS NATURALES ESCUELA DE BIOLOGÍA

HOJA DE APROBACIÓN DE TESIS

“HÁBITOS ALIMENTICIOS EN JUVENILES DE Sphyrna zygaena LINNAEUS 1758 (CHONDRICHTHYES: SPHYRNIDAE) EN EL PUERTO PESQUERO DE SANTA ROSA DE

SALINAS, GUAYAS DURANTE MAYO – DICIEMBRE 2004”

NATALY BOLAÑO MARTÍNEZ

Presidente del tribunal Miembro del tribunal Miembro del tribunal Secretario de la Facultad


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A mi madre Aracely Martínez a quien admiro mucho por su fortaleza e inculcarme que hay que echar pa´lante y vencer los obstáculos, a mis hermanos Evamilutriz, Carlos y Gulyamiset que siempre ha estado conmigo. A toda mi gente que deje al venir a cumplir mi sueño y a mi amigo Fernando Cálvette que gracias a todas sus enseñanzas pude mantenerme firme en las diferentes etapas de mi vida y a todas esas personas que confiaron en mí.


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AGRADECIMIENTOS

Le agradezco a Dios infinitamente por estar junto a mi día a día, por poner en mi camino a un grupo valioso de personas que me han colaborado incondicionalmente ayudándome a superar todos los problemas que se presentaron para lograr culminar esta meta y por la familia que me dio ya que sin su acoso psicológico , diario no hubiera terminado. Al Dr. Felipe Galván por ser la lucecita en el sendero que me guió en el momento de confusión al hacer la tesis. Por toda su dedicación, esmero y apoyo total y permanente desde el primer momento con sus enseñanzas y carisma que me incentivaron a seguir esta línea. Le agradezco al Biólogo Iván Zambrano por ser guía, amigo y consejero en todo este proceso y desde docente. Gracias por esos regaños de confianza cuando tenía que decirnos las cosas y en su momento. Al Dr. Roberto Jiménez por hacer todo lo posible para que la facultad nos facilitara los medios necesarios para el desarrollo de este proyecto. A la Dra. Myrella Cadenas facilitar el proceso laboratorio en Ciencias del mar y por todas sus sugerencias para el mejoramiento del presente trabajo. A todos los que forman el grupo tiburones en Manta por acogerme y compartir sus conocimientos conmigo, especialmente a Luís y Colombo por seguir compartiendo sus conocimientos y asesorarme en todo el proceso de identificación de las muestras y despejaron muchas dudas con paciencia y cariño. Luis gracias por estar allí siempre sin importar el lugar, por tus consejos y ánimos cuando estuve desanimada. Al Biol. Jimmy Martínez por el apoyo brindado de forma directa e indirecta en este proceso de tesis y todas las sugerencias. A mis amigos y compañeros Marcos y Héctor por cuidarme y acompañarme en la etapa de muestreo en el puerto. Por estar siempre juntos al momento de enfrentar los todos los inconvenientes que se presentaron y buscar siempre la manera de sonreír y molestar para disfrutar de buena manera a pesar de todo. Al Biol. Hamilton y quien me ha colaborado con sus ideas y conocimientos al enseñarme a buscar la información correcta y me auxilio en la organización y procesamiento de datos. De igual manera al Ing. Freddy Castro por su aporte y lograr con su asesoramiento técnico pudiera hacer cuanto se me ocurría. Que haría sin ti.


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A Homero Álvarez, Sr. Miguel y el Sr. Eduardo Macias, otra persona que me brindo su colaboración desde el primer momento y facilitar la estancia en el puerto. A Antonio Chang y el Oso por prestarme sus congeladores cuando no tenia en donde guardar las muestras. A los Comerciantes de cachona en especial al sr. Pita y Chilán, a pescadores y desbuchadores por facilitar lo obtención de la información y de las muestras, con su conocimientos empíricos que fueron de tanta utilidad. Gracias a hermana Gulyamiset y mi amiga Michelle por estar a mi lado y brindarme su apoyo incondicional, colaborándome en lo que estuvo a su alcance, por darme ánimos incondicionalmente e impulsarme a seguir adelante y todos los antes mencionados y muchos mas personas que de una u otra manera dieron su grano de arena para alcanzar este logro.


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Resumen

Durante el periodo de mayo a Diciembre del 2004 se realizo el estudio acerca de los hábitos alimenticios de los juveniles del tiburón martillo Sphyrna zygaena en el puerto pesquero Santa Rosa del cantón Salinas; capturados con redes de enmalle por la flota pesquera artesanal ecuatoriana. Se obtuvo información de 206 tiburones con la finalidad de conocer las especies presas que componen su dieta de acuerdo al estado de digestión de las presas, cantidad e importancia de cada una de ellas por medio del índice de importancia relativa (IIR). Se contabilizaron un total de 1921 presas, correspondiendo a 48 ítem presas; pertenecientes a 27 familias, 36 especies, 9 ítems presas se identificaron hasta el taxón Familia. Representando una diversidad moderada de acuerdo al índice de Shannon-Weaver y la equidad de Pielou (H’= 1.92; E=0.04). De acuerdo a los análisis cuantitativos, se conoce que la dieta de los juveniles del tiburón martillo se constituye básicamente de las especies D. gigas (%IIR =43.73), L. diomedeae (%IIR =39.85) y S. oualaniensis (%IIR =10.26). También se realizó el análisis de acuerdo a cinco intervalos de tallas y a meses de muestreo. Aplicando el índice de Morisita-Horn según N,% IIR, % F, %N y % W; entre machos y hembras se obtuvo valores superior a 0.6, lo que indica que no existe diferencia en la alimentación y entre las tallas existe un traslapo significativo en los intervalos de talla II-III (de 0.71 a 0.89) y III-IV (de 0.63 a 0.90). La amplitud de la dieta, determinada con el índice de Levin es baja (0.06), lo que indica que los juveniles de la especie S. zygaena se consideran depredadores especialistas por usar presas específicas para su consumo.


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Summary

From May to December of 2004 the study on feeding habits of juveniles of hammerhead shark Sphyrna zygaena in the fishing port Santa Rosa of the canton Salinas was done. The sharks were caught with nets from the Ecuadorian artisanal fishing fleet. A number of 206 sharks was obtained to know the prey species that compose their diet, based on digestion state of prey, quantity and importance of each one by means of the index of relative importance (IIR). A total of 1921 prey were recorded, corresponding to 48 items; belonging to 27 families, 36 species, 9 items were identified until the taxon Family. Representando una diversidad moderada de acuerdo al índice de Shannon-Weaver y la equidad de Pielou (H’= 1.92; E=0.04). According to the quantitative analyses, the diet of S. zygaena juveniles is constituted mainly from D. gigas (% IIR =43.73), L. diomedeae (% IIR =39.85) and S. oualaniensis (% IIR =10.26). Also an analysis according to five ranges of sizes and months were done. By means of Morisita-Horn Index were got values between males and females higher than 0,6 which indicate that do not exist differences in the food, but between sizes exists a significant overlaping in the ranges of size II-III (from 0.71 to 0.89) and III-IV (from 0.63 to 0.90). The niche trophic based on index of Levin it is low (0.06), which indicates that juvenile of S. zygaena is considered a specialist predator which use only some prey as main food.


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LISTA DE TABLAS, FIGURAS Y ANEXOS LISTA DE TABLAS

Tabla Págs.

Tabla 1. Resumen de resultados de siete estudios realizados por diferentes autores aplicando los métodos de % Índice de Importancia Relativa (IIR) y % frecuencia de Ocurrencia (%O).Ce= Cefalópodos; Cr= Crustáceos; Co= Condrictios. 6

Tabla 2. Formulas de retrocálculo empleadas para lo obtención del peso húmedo de algunos Cefalópodos de acuerdo a Clark 1982 y1984. 18

Tabla 3. Análisis del espectro trófico general de juveniles de Sphyrna zygaena expresado en valores porcentuales con los métodos numérico (%N), gravimétrico (%P), frecuencia ocurrencia (%FO) e índice de importancia relativa con valor absoluto y porcentual (%IIR). 27

Tabla 4. Repleción estomacal de hembras juveniles de Sphyrna zygaena representados en número y porcentajes de todos los estómagos analizados. 29 Tabla 5. Repleción estomacal de Machos juveniles de Sphyrna zygaena representados en número y porcentajes de todos los estómagos analizados. 31 Tabla 6. Resultados de hembras y machos indicando su amplitud de nicho trófico según el número de presas, Índice de Shannon (H´), Equidad de Pielou (E) e índice de Levin. 33 Tabla 7. Índice de Morisita-Horn de acuerdo a los métodos aplicados para las hembras y machos juveniles de Sphyrna zygaena. 34 Tabla 8. Presas consumidas por los juveniles de S. zygaena clasificados por Grupos taxonómicos en forma general y por los rangos de talla. 35 Tabla 9. Análisis numérico de la repleción estomacal general y por tallas de los Juveniles martillo de Sphyrna zygaena desembarcados en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas en los meses mayo- diciembre del 2004. 35 Tabla 10. Ítem presas identificadas en cada una de los rangos de talla de los juveniles del tiburón cornuda cruz y su importancia relativa (%IIR) en la dieta alimentaría, consumida en el período del los meses de mayo a diciembre del 2004. 43 Tabla 11. Traslapo de juveniles de Sphyrna zygaena con diez combinaciones resultantes de los especimenes desembarcados en el Puerto pesquero de Santa Rosa, cantón Salinas en el periodo Mayo – Diciembre del 2004. Aplicando los métodos N: número, %N: Porcentaje de número, %FO: Porcentaje De frecuencia ocurrencia, % P: Porcent. de peso y %IIR: Porcent. de Índice de Importancia Relativa. 45 Tabla 12. Número y porcentajes de llenado de los estómagos encontrados en el mes de mayo del 2004 de juveniles de S. zygaena. 46 Tabla 13. Análisis de repleción en numero, por meses de Sphyrna zygaena en el 2004 52 Tabla 14. Análisis de repleción en numero, por meses de Sphyrna zygaena en el 2004. 53


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LISTA DE FIGURAS Fig. Págs. Fig. 1. Especie en estudio Sphyrna zygaena. 7 Fig. 2. Distribución geográfica de Sphyrna zygaena en las aguas del mundo. 9 Fig. 3. Ubicación del área de estudio de Puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas. 13 Fig. 4. Aparato mandibular “pico de loro” de cefalópodos, indicando los respectivos nombres de las y medidas de las partes. A la derecha el inferior, a la izquierda pico el superior. CL: longitud de la cresta, RW: longitud del extremo del rostro al margen del ala y JAD: distancia entre ángulos mandibulares. HL: longitud de la caperuza; RL: longitud del rostro; WL: longitud del ala. 19 Fig. 5. Porcentajes de llenado de los estómagos de S. zygaena en estado juvenil analizados en mayo-Diciembre 2004. a: Vacío= 0% de llenado, b:1= 25% de llenado, c: 2= 50% de llenado, d: 3= 75% de llenado, e:4=100% llenado. 24 Fig. 6. Peso representativo de los restos de Calamares, peces y gasterópodos en gr. en los meses de mayo-Diciembre 2004 encontrados en los estómagos de juveniles de Sphyrna zygaena. 25 Fig. 7. Presas más importantes en la dieta de Sphyrna zygaena en el periodo de mayo-Diciembre 2004, aplicando los métodos cuantitativos Porcentaje de número (%N), porcentaje de Frecuencia (%FO) y Porcentaje de peso (%P). 1. D. gigas, 2. L. diomedeae, 3. S. oualaniensis, 4. O. bartramii, 5. Gonatus spp, 6. Histioteuthis spp, 7. O. banksii, 8. Restos de Familia. Exocoetidae, 9. A. lesueuri, 10. A. thazard. 26 Fig. 8. Representación del índice de importancia relativa (%IIR) de las especies presas consumidas por juveniles de Sphyrna zygaena entre mayo-Diciembre del 2004. 29 Fig. 9. Representación del índice de importancia relativa (%IIR) de las especies presas consumidas por juveniles hembras de Sphyrna zygaena entre mayo-diciembre del 2004. 30 Fig. 10. Representación del índice de importancia relativa (IIR) de las presas más importantes en el espectro trófico de las hembras juveniles de acuerdo a los métodos numérico (%N), Gravimétrico (%P) y de la Frecuencia ocurrencia (%FO). 1. D. gigas, 2. S. oualaniensis, 3. L. diomedeae, 4. O. bartramii, 5. Histioteuthis spp, 6. O. banksii, 7. O. libertare, 8. Pez no identificado. 31 Fig. 11. Representación del índice de importancia relativa (IIR) de las presas más importantes en el espectro trófico de los machos juveniles de acuerdo a los métodos numérico (%N), Gravimétrico (%P) y de la Frecuencia ocurrencia (%FO). 1. D. gigas, 2. S. oualaniensis, 3. O. bartramii, 4. L. diomedeae, 5. Histioteuthis spp, 6. Gonatus spp, 7. O. banksii, 9. A. thazard. 32 Fig. 12. Representación del índice de importancia relativa (%IIR) de las especies presas consumidas por juveniles Machos de Sphyrna zygaena entre mayo-Diciembre del 2004. 33


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Fig. 13. Número de estómagos expresados en porcentaje conforme a los rangos de tallas.050-080: Talla I, 051-110: talla II, 111-140: talla III, 141-170: talla IV, 170-200: talla V. 34 Fig. 14. Representación del índice de importancia relativa (%IIR) de las especies presas consumidas de mayor importancia en el espectro trófico por juveniles de Sphyrna zygaena de talla I entre mayo-diciembre del 2004. 36 . Fig. 15. Presas de mayor importancia (%IIR) consumidas por los juveniles de S. zygaena de los rangos de talla I (50-80) de acuerdo a los métodos de % P, %N y % OF. 1. D. gigas, 2. S. oualaniensis, 3. O. bartramii, 4. O. libertate, 5. L. diomedeae, 6. Gonatus spp. 37 Fig. 16. Representación del índice de importancia relativa (%IIR) de las especies presas consumidas de mayor importancia en el espectro trófico por juveniles de Sphyrna zygaena de talla II entre mayo-diciembre del 2004. 37 Fig. 17. Presas de mayor importancia (%IIR) consumidas por los juveniles de S. zygaena de los rangos de talla II (81-110) de acuerdo a los métodos de % P, %N y % OF. 1. L. diomedeae, 2. D. gigas, 3. O. bartramii, 4. S. oualaniensis, 5. Gonatus spp y 6. Histioteuthis spp. 38 Fig. 18. Representación del índice de importancia relativa (%IIR) de las especies presas consumidas de mayor importancia en el espectro trófico por juveniles de Sphyrna zygaena de talla III entre mayo-Diciembre del 2004. 39 Fig. 19. Presas de mayor importancia (%IIR) consumidas por los juveniles de S. zygaena de los rangos de talla III (111-140) de acuerdo a los métodos de % P, %N y % FO. 1. D. gigas, 2. L. diomedeae, 3. S. oualaniensis, 4. O. bartramii, 5. Gonatus spp. y 6. B. panamense. 40 Fig. 20. Representación del índice de importancia relativa (%IIR) de las especies presas consumidas de mayor importancia en el espectro trófico por juveniles de Sphyrna zygaena de talla IV entre mayo-diciembre del 2004. 41 Fig. 21. Presas de mayor importancia (%IIR) consumidas por los juveniles de S. zygaena de los rangos de talla IV (141-170) de acuerdo a los métodos % P, %N y % FO. 1. D. gigas, 2. L. diomedeae, 3. S. oualaniensis, 4. Histioteuthis spp, 5. Fam. Exocoetidae y 6. H. steindachneri. 41 Fig. 22. Representación del índice de importancia relativa (%IIR) de las especies presas consumidas de mayor importancia en el espectro trófico por juveniles de Sphyrna zygaena de talla V entre mayo-diciembre del 2004. 42 Fig. 23. Presas de mayor importancia (%IIR) consumidas por los juveniles de S. zygaena de los rangos de talla v (170-200) de acuerdo a los m % F, %N y % P. 1. D. gigas, 2. S. oualaniensis, 3. O. bartramii, 4. C. callopterus, 5. Fam. Hemirhamphidae y 6. L. diomedeae. 43


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Fig. 24. Presas de mayor importancia consumidas por juveniles de Sphyrna zygaena en de acuerdo a los rangos de tallas I (50-80), II (81-110), III (111-140), IV (141-170), V (171-200) Durante los meses de mayo a diciembre del 2004. 44 Fig. 25. Comparación de número de especies presa, números de individuos presas de acuerdo al intervalo de tallas, meses y sexo en los juveniles de Sphyrna zygaena. 45 Fig. 26. Presas de mayor importancia en la dieta alimentaría de los juveniles de Sphyrna zygaena capturados en el mes de mayo del 2004 en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas. 46 Fig. 27. Presas de mayor importancia en la dieta alimentaría de los juveniles de Sphyrna zygaena capturados en el mes de junio del 2004 en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas. 47 Fig. 28. Presas de mayor importancia en la dieta alimentaría de los juveniles de Sphyrna zygaena capturados en el mes de Julio del 2004 en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas. 48 Fig. 29. Presas de mayor importancia en la dieta alimentaría de los juveniles de Sphyrna zygaena capturados en el mes de agosto del 2004 en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas. 48 Fig. 30. Presas de mayor importancia en la dieta alimentaría de los juveniles de Sphyrna zygaena capturados en el mes de septiembre del 2004 en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas. 49 Fig. 31. Presas de mayor importancia en la dieta alimentaría de los juveniles de Sphyrna zygaena capturados en el mes de octubre del 2004 en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas. 50 Fig. 32. Presas de mayor importancia en la dieta alimentaría de los juveniles de Sphyrna zygaena capturados en el mes de noviembre del 2004 en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas. 51 Fig. 33. Presas de mayor importancia en la dieta alimentaría de los juveniles de Sphyrna zygaena capturados en el mes de diciembre del 2004 en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas. 52


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INDICE DE ANEXOS ANEXOS

Anexo A. Certificación como tesistas participantes en el proyecto Biología de los Elasmobranquios (CICIMAR) e Investigaciones Biológicas de la Fauna Incidental (CIAT) a los estudiantes Nataly Bolaño, Héctor Erazo y Marcos Calle. Anexo B. Área de Muestreo Puerto Pesquero de Santa Rosa – Salinas. Anexo C. Hoja de registro para entrevista a personal del puerto pesquero. Anexo D. Toma de medidas en la fase de campo. D1. Corte longitudinal en la parte ventral del tiburón. D2. Aparato digestivo del tiburón para la extracción del aparato digestivo. Anexo E. Formato utilizado para la toma de datos en campo. Anexo F. Formato para la toma de datos en laboratorio Anexo G. Medidas de las mandíbulas de los cefalópodos (picos de Loro) (Cm) Anexo H. Espectro Trófico de las hembras juveniles de Sphyrna zygaena en valores porcentuales con los métodos gravimétrico (%P), método numérico (%N), Frecuencia ocurrencia de aparición (%FO), índice de importancia Relativa (IIR) e (%IIR). Anexo I. Espectro Trófico de las hembras juveniles de Sphyrna zygaena en valores porcentuales con los métodos gravimétrico (%P), método numérico (%N), Frecuencia ocurrencia de aparición (%FO), índice de importancia Relativa (IIR) e (%IIR). Anexo J. Espectro Trófico de las machos juveniles de Sphyrna zygaena en valores porcentuales con los métodos gravimétrico (%P), método numérico (%N), Frecuencia ocurrencia de aparición (%FO), índice de importancia Relativa (IIR) e (%IIR). Anexo K. Composición trófica de Sphyrna zygaena juveniles de talla I (50-80) cm (talla I) en valores porcentuales con los métodos gravimétrico (%P), método numérico (%N), Frecuencia ocurrencia de aparición (%FO), índice de importancia Relativa (IIR) e (%IIR). Anexo L. Composición trófica de Sphyrna zygaena juveniles de talla II (81-110 cm) en valores porcentuales con los métodos gravimétrico (%P), método numérico (%N), Frecuencia ocurrencia de aparición (%FO), índice de importancia Relativa (IIR) e (%IIR). Anexo M. Composición trófica de Sphyrna zygaena juveniles de talla III (111-140 cm) en valores porcentuales con los métodos gravimétrico (%P), método numérico (%N), Frecuencia ocurrencia de aparición (%FO), índice de importancia Relativa (IIR) e (%IIR).


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Anexo N. Composición trófica de Sphyrna zygaena juveniles de talla IV (141-170 cm) en valores porcentuales con los métodos gravimétrico (%P), método numérico (%N), Frecuencia ocurrencia de aparición (%FO), índice de importancia Relativa (IIR) e (%IIR). Anexo O. Composición trófica de Sphyrna zygaena juveniles de talla V (171-200 cm) en valores porcentuales con los métodos gravimétrico (%P), método numérico (%N), Frecuencia ocurrencia de aparición (%FO), índice de importancia Relativa (IIR) e (%IIR). Anexo P. Ilustración de los índices de Shannon-Weaver y Equidad de Pielou de forma general, por tallas, meses y sexo de los organismos. Anexo Q. Representación gráfica de la importancia relativa (IIR) de las presas que comprenden la dieta en los juveniles de Sphyrna zygaena con relación a las diferentes rangos de tallas y los grupos taxonómicos Bivalvos, gasterópodos, Cefalópodos y peces. Anexo R. Tabla de registro para las medidas de Picos de loro (cm.). Anexo S. Aparatos mandibulares (Picos) de Cefalópodos. Anexo T. Peces no identificados


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INDICE Temas Págs. CARÁTULA DEDICATORIA vi AGRADECIMIENTOS vii

RESUMEN ix

SUMMARY x LISTA DE TABLAS, FIGURAS Y ANEXOS xi ÍNDICE DE TABLAS xi ÍNDICE DE FIGURAS xii ÍNDICE DE ANEXOS xv ÍNDICE xvii 1. INTRODUCCIÓN 1 2. ANTECEDENTES 4 3. MARCO TEORÍCO 7

4. HIPOTESIS 11

5. OBJETIVOS 12 6. AREA DE ESTUDIO 13

7. METODOLOGÍA 16 8. RESULTADOS 24 9. DISCUSIONES 54


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10. CONCLUSIONES. 57 11. RECOMENDACIONES 59

12. LITERATURA CITADA 60

13. GLOSARIO

14. ANEXOS.

ESPECIES PRESAS MÁS IMPORTANTES EN LA DIETA DE LOS JUVENILES DE SPHYRNA ZYGAENA.


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1. INTRODUCCIÓN Los tiburones son depredadores y comprenden entre sus presas una gran variedad de organismos, desde crustáceos planctónicos e invertebrados del fondo, cefalópodos, peces óseos, de diversas tallas, otros tiburones y rayas, hasta mamíferos marinos y otros grandes vertebrados (Compagno, Krupp y Schneider, 1995). Los tiburones son abundantes en todos los océanos, desde el Ártico hasta las islas subantárticas desde zonas muy costeras hasta aguas muy oceánicas del mar abierto, las regiones inferiores de los taludes continentales, y probablemente, las llanuras abisales. Constituyen un grupo muy diversificado sobre todas las plataformas continentales, especialmente en mares tropicales y templado-cálidos, desde la orillas hasta las regiones superiores de los taludes. En cambio, el número de e species de tiburones es mucho menor en aguas más frías, a mayores profundidades, en el mar abierto y entorno a las islas oceánicas. La fauna más rica en tiburones se encuentra en el Indo-Pacifico occidental, desde África a Australia y el Mar Rojo hasta Australia y Japón (Compagno, et al., 1995). La mayoría de los tiburones tienen características biológicas singulares, entre las cuales incluyen: crecimiento lento y madurez sexual tardía, ciclos reproductivos largos, poca descendencia, larga vida y áreas específicas de apareamiento y crianza que los caracterizan como especies con estrategia de vida K o de bajo potencial reproductivo. La recuperación de las poblaciones de tiburones de baja reproducción que han sido sometidas a eventos de severas reducciones, causadas ya sea por fenómenos naturales o antropogénicos, pueden tomar décadas o la incapacidad de la recuperación poblacional de estas especies (Bonfil, 1994 y Stevens, Bonfil & Walter, 2000). Muchos tiburones son depredadores tope de la cadena alimenticia marina, por lo que juegan un papel importante en los ecosistemas marinos, ya que regulan poblaciones con las que se encuentran interactuando (peces, invertebrados, reptiles, mamíferos y aves) y que están en niveles tróficos menores (Ellis,1996). Los estudios ecológicos indican que la remoción de estos depredadores de alto nivel trófico en el ecosistema marino, modificaría la composición y abundancia de sus especies presa, lo que generaría un efecto de “cascada”, afectando en forma directa e indirecta al resto de los organismos marinos, resultando un desequilibrio en la cadena alimenticia. (Mcpeek, 1998; Stevens et al., 2000; Pauly, Christensen, Dalsgaard, Froese y Torres, 1998). Los tiburones han sido explotados en muchas partes del mundo, como fauna de acompañamiento por los barcos atuneros o de arrastre y se han desarrollado pesquerías dirigidas como especies objetivos. Estas pesquerías se han expandido de manera rápida y han aumentado su intensidad, por lo que algunas poblaciones de tiburones han sufrido colapsos o han disminuido en un periodo corto de tiempo (Anderson, 1990). Cuando esto ha ocurrido, se han observado alteraciones en las tasas de renovación natural de dichas poblaciones, algunas veces se han requerido décadas para alcanzar sus niveles anteriores (Pratt y Casey, 1990).


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El tiburón martillo Sphyrna zygaena es una especie costera y semioceánica bastante común. Vive cerca de la costa y de la superficie en zonas profundas no muy alejadas de la costa. Presentan importancia en las pesquerías y son utilizadas tanto como alimento humano como para subproductos (Compagno, et al., 1995). La pesquería del tiburón se ha incrementado a nivel mundial, debido al mayor consumo de las aletas. La medicina también hace uso de los tiburones por la creencia de su inmunidad al desarrollo de células cancerígenas. A pesar de la gran demanda de los tiburones en el mercado pesquero; se tiene muy poca información de estudios que permitan conocer los ciclos biológicos que incluyan abundancia, reproducción, edad y crecimiento que permitan un buen manejo de este recurso que genera gran parte del sustento económico de las poblaciones pesqueras y por ende al país. Debido a la falta de manejo de las pesquerías sobre especies de niveles tróficos altos (Pauly 1998), se sugiere que los tiburones no serían un recurso sustentable bajo fuerte explotación pesquera. Los modelos de simulación dinámicas utilizadas para predecir los cambios en el ecosistema (sobre el período de 100 años) han dado como resultado un agotamiento rápido de los tiburones debido a la sobrepesca (FAO, 2001). Las investigaciones sobre la biología de los recursos pesqueros es importante debido a que pueden aportar entre otras, información sobre el estado fisiológico y el estado de madurez de los organismos capturados; mientras que el análisis del contenido estomacal de los tiburones, permite determinar el hábitat en el cual consume a sus presas, así como la disponibilidad temporal y espacial del alimento. Asimismo la dinámica trófica en la producción de tiburón, la cantidad de especies presas incluidas y las interacciones en diferentes etapas de su ciclo vital, establece la interacción depredador-presa, como relación causal entre la presa y la abundancia de la misma (Joseph & Wild, 1984). Los tiburones juegan un papel importante en la transferencia de energía entre los niveles tróficos superiores dentro del ecosistema marino. Para una mejor comprensión del flujo de energía entre los tiburones y las comunidades marinas no solo es necesario conocer lo que comen, sino también la importancia de caracterizar la rapidez de la ingestión, digestión y procesos de energía y el contenido de nutrientes de la presa consumida (Galván, Niemwis & Klimley, 1989). El estudio de la alimentación de forma integral aporta información biológica básica que da a conocer las vías del flujo energético en las comunidades y permite comprender las interacciones que se establecen entre las especies, como la depredación y la competencia (Galván et al. 1989). El presente trabajo se realizó con la finalidad de aportar información biológica de una de las especies de tiburón de mayor captura en la zona de Santa Rosa,


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debido a que no hay información de su biología y en especial de los hábitos alimenticios. La presente investigación forma parte del proyecto internacional "Estudio de la red alimenticia del Océano Pacífico Ecuatorial" llevada a cabo por la Universidad de Hawaii, a cargo de la Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT) de La Jolla, California, EE.UU. en conjunto con el Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR) del Instituto Politécnico Nacional (IPN) de México, la Universidad Laica “Eloy Alfaro de Manabí” en Manta y la Universidad de Guayaquil. Anexo A


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2. ANTECEDENTES Massay (1983) realizó un listado de peces presentes en Ecuador, donde reportó 11 familias de tiburones: Heterodontidae, Orectolobidae, Alopiidae, Lamnidae, Scyliorhinidae, Cetorhinidae, Carcharhinidae, Triakidae, Sphyrnidae, Squalidae y Echinorhinidae.

Solís (1998), Marín, Arriaga y Ormaza (1999) realizaron un estudio de los desembarques pesqueros artesanales en aguas ecuatorianas, donde registraron 38 especies de tiburones pertenecientes a 13 familias, de las cuales, las familias registradas con mayor frecuencia fueron: Alopiidae, Carcharhinidae, Lamnidae, Sphyrnidae y Triakidae. Revelo y Herrera (1999), durante 1998 tomaron datos de los desembarques artesanales en ocho puertos pesqueros, señalando que las principales familias de tiburones fueron Alopiidae, Carcharinidae, Lamnidae, Sphyrnidae y Triakidae con un volumen de 980 t.

Martínez (1998) en su estudio sobre manejo de las pesquerías de tiburones donde trata la historia, regulaciones en el sector pesquero, composición de capturas, distribución y zonas de pesca; enfatizando en los artes de pesca empleada, características y evolución de las flotas y esfuerzo pesquero (explotación). Además de un listado de especies comunes de las familias Carcharhinidae, Sphyrnidae y Triakidae.

Para Ecuador existen dos trabajos de hábitos alimenticios de los tiburones S. lewini y S. zygaena realizado en la playa de Tarqui de la ciudad de Manta. Castañeda y Sandoval (2004) realizaron el estudio de hábitos alimentarios de los tiburones martillo Sphyrna lewini y Sphyrna zygaena en el Pacífico Ecuatoriano, donde recolectaron los estómagos de 91 individuos de S. lewini y 156 de S. zygaena. En S. lewini se encuentra que los calamares Dosidicus gigas, Mastigoteuthis dentata y Ancistrocheirus lesueurii son las presas principales; mientras que para S. zygaena son D. gigas, Sthenoteuthis oualaniensis y A. lesueurii. Estupiñán y Cedeño (2005) estudiaron los hábitos alimenticios del tollo mico Carcharhinus falciformis y los tiburones martillo Sphyrna lewini y Sphyrna zygaena en Manta. Analizaron 116 estómagos de S. lewini, encontrando una mayor preferencia por D. gigas e Histioteuthis spp.; mientras que en S. zygaena analizaron 179 estómagos, de los cuales 163 presentaron alimento, mostrando que consumen calamares de la familia Ommastrephidae, especialmente D. gigas y S. oualaniensis. Del tiburón mico C. falciformis se obtuvieron 69 estómagos y a diferencia de los tiburones martillo, se alimenta principalmente de peces; con una mayor inclinación por el consumo de organismos de la familia Scombridae; generalmente de los géneros Thunnus y Auxis. Así mismo Baigorrí y Polo (2004), describen el espectro trófico en dos especies de tiburón zorro (Alopias superciliosus y A. pelagicus) en la playa Tarqui - Manta. Analizaron un total de 122 estómagos de Alopias superciliosus, donde


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identificaron un total de 27 componentes alimenticios (presas) agrupadas en tres categorías principales: un crustáceo, siete cefalópodos y 19 peces. Su dieta está basada en cuatro presas principales según el IIR: L. argenteus, D. gigas, M. gayi y B. panamense, mientras que en A. pelagicus se analizaron un total de 111 estómagos, identificándose un total de 24 componentes alimenticios, de los cuales D. gigas y B. panamense fueron las presas principales A nivel mundial se han realizado trabajos relacionados a los hábitos alimenticios de tiburones martillo como son los de Galván et al. (1989) donde hizó referencia a la abundancia estacional y los hábitos alimenticios de algunas especies de tiburones en el Golfo de California, México incluyendo a S. zygaena y S. lewini. Smale y Cliff (1998) describieron los cefalópodos consumidos por cuatro especies de tiburones (Galeocerdo cuvier, Sphyrna zygaena, S. lewini y S. mokarran) en Kwazulu-Natal, Sudáfrica, encontraron en 422 estómagos analizados de Sphyrna lewini a las familias Octopodidae, Octopoteuthidae y Ancistrocheiridae como presas principales entre las 12 identificadas. Mientras que en 258 estómagos de S. zygaena las familias Loliginidae, Sepiidae y Ancistrocheiridae fueron las que presentaron mayores componentes de las 12 familias. Aguilar (2003) analiza la ecología trófica de los juveniles de tiburón martillo S. lewini juveniles en el Golfo de California, México analizó los hábitos alimenticios por sexo, talla, año y localidad, empleando el método de análisis estomacal y determinación de isótopos estables de Carbono y Nitrógeno en tejido muscular, identificaron un total de 41 especies presas (Crustáceos, 32 peces y 7 cefalópodos). Galván (1995) analizó los hábitos alimenticios de tiburones oceánicos del Océano Pacífico Oriental, donde presentó información de 508 tiburones de 6 especies y dos grupos de tiburones, los cuales fueron colectados por observadores de la CIAT en barcos de Colombia, México, Panamá y Venezuela, durante diciembre 1992 - septiembre 1994, citando que los tiburones martillos (Sphyrna spp.) se alimentaron de cefalópodos (S. oualaniensis, Dosidicus gigas y Abraliopsis falco).

Stevens., 1984; Strasburg 1985; Galván et al., 1989; Smale 1991; Sauer y Smale. 1991, (In cortés 1999) realizaron estudios de contenido estomacal de Sphyrna zygaena a nivel mundial, en donde muestran porcentajes de la composición de la dieta. (Tabla 1).


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Tabla Nº 1. Resumen de resultados de siete estudios realizados por diferentes autores aplicando los métodos de % Índice de Importancia Relativa (IIR) y % frecuencia de Ocurrencia (%O).Ce= Cefalópodos; Cr= Crustáceos; Co= Condrictios.

Estudio Método N n peces Ce Cr Co Galván et al.. 1989

% IRI 27 27 56.3 42.8

Stevens 1984

%O 47 42 54.4 76.2 2.4 15

Smale %IRI 144 8.7 91.2 Smale 1991

%IRI 5 90.2 9.8 0.02

Strasburg 1958

%O 1 100

Capape 1975b

%O 25 20 100 30 10

Sauer and Smale1991

%IRI 4 69.2 30.8

Total 243 7902 18261 101 243 29.8 68.9

* Tomada de la compilación hecha por Cortés (1999). n: número de estudios con los que estimados para la especie, N: número total de estómagos analizados en todo el estudio:


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3. MARCO TEORÍCO Información general del Tiburón Martillo (Sphyrna zygaena)

Fig. 1. Especie en estudio Sphyrna zygaena. Clasificación taxonómica

Phylum: Chordata

Subphylum: Vertebrata

Super clase: Gnathostomata

Clase: Chondrychthies

Subclase: Elasmobranchii

Superorden: Selachii (Euselachii)

Orden: Carcharhiniformes Compagno, 1973

Familia: Sphyrnidae

Género: Sphyrna

Especie: Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758)

Nombres comunes: tiburón martillo

Nombres vernáculos: Martillo, pez martillo, tiburón martillo, cornuda cruz (español FAO), Smooth hammerhead (Inglés FAO), requin-marteau commun (Francés- FAO).


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Diagnosis: cabeza con expansiones laterales por delante de las hendiduras branquiales, adoptando forma de martillo o hacha. Expansiones muy anchas, 26 a 29% del largo total (generalmente superiores al 26%), pero longitudinalmente cortas. Distancia desde la punta del hocico hasta la inserción del margen posterior de las expansiones laterales menores a la mitad del ancho de la cabeza. Margen anterior del cabeza muy curvado, con prominentes escotaduras laterales, pero sin escotadura media. Márgenes posteriores de las expansiones laterales amplias, oblicuas y generalmente más anchas que la boca. Surcos prenasales bien desarrollados por delante de las narinas. Distancia preoral aproximadamente 1/5 a menor a 1/3 del ancho de la cabeza. Extremo posterior de los ojos ligeramente por detrás de la sínfisis superior de la boca. Boca moderadamente amplia y curva. Dientes anteriores con cúspides moderadamente largas y muy robustas, con bordes lisos o débilmente aserrados; dientes posteriores mayormente cuspidados, sin quillas y molariformes. Primera dorsal moderadamente falcada. Origen de la primera dorsal sobre la inserción de las pectorales; su extremo posterior bien anterior al origen de las pélvicas. Segunda dorsal baja, menor que la altura de la anal, con margen posterior apenas cóncavo; margen interno largo, aproximadamente el doble de su altura y con su extremo posterior bien por delante del origen de la caudal. Aletas pélvicas no falcadas, con márgenes posteriores estrechos o apenas cóncavos. Aleta anal ligeramente más larga que la segunda dorsal y algo larga; su base es 4,3 a 5,7% del largo total, con su origen ligeramente por delante del origen de la segunda dorsal y su margen posterior profundamente cóncavo. Con 193 a 206 centros vertebrales (Compagno, 1984).

Reconocimiento: de gran tamaño, cabeza ancha, con expansiones laterales estrechas; márgenes posteriores de las expansiones oblicuos y más bien curvos; margen anterior de la cabeza amplio y curvo en adultos, sin escotadura media. Dientes con cúspides muy anchas y con bordes lisos a débilmente aserrados. Primera dorsal moderadamente falcada, con su extremo posterior por delante el origen de las pélvicas. Segunda dorsal baja, con margen posterior ligeramente cóncavo y margen interno largo, aproximadamente el doble de su altura. Aletas pélvicas no falcadas. Margen posterior de la anal profundamente cóncavo (Meneses, Sa. www.dinara.gub.uy).

Color: superficie dorsal y flancos color verde oliva oscuro o gris oscuro, con manchas oscuras en las aletas pectorales. Superficie ventral blanca (Compagno, 1984).

Distribución: cosmopolita; en el Atlántico sudoccidental, desde Nueva Escocia hasta Florida e Islas Vírgenes; sur de Brasil a sur de Argentina, incluyendo Uruguay (Compagno, 1984). En el oeste del Océano Atlántico, estas especies se encuentran desde sur de Canadá, islas vírgenes y del sur de Brasil al sur de Argentina, en el Atlántico oriental se distribuye desde el sur de las islas Bristish Côte d'Ivoire, incluyendo al Mar Mediterráneo y en el Océano Indico, Occidental el tiburón martillo frecuenta costas sudafricanas, India,Sri Lanka, Vietnam, Japón, Australia y Nueva Zelanda, las islas de Hawaii, California (USA.), Panamá, Galápagos, Ecuador y en el este de Chile. (Meneses, Sa. www.dinara.gub.uy) (Fig. 2).


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Fig. 2. Distribución geográfica de Sphyrna zygaena en las aguas del mundo. (Seitz. 2003)

Hábitat: Es una especie muy activa, que habita aguas costeras y semioceánicas de la plataforma continental, tanto en aguas someras como a profundidades de al menos 20 m, (probablemente mucho mayores). Aparentemente es el tiburón martillo con mayor tolerancia a las condiciones térmicas del ambiente, lo que se ve reflejado en su amplia distribución. En algunas localidades, como por ejemplo frente a El Cabo, SudAfrica, se encuentran enormes cardúmenes de ejemplares jóvenes de aproximadamente 1,5 m (Compagno, 1984).

Talla: La talla de los adultos puede alcanzar los 370 a 400 cm de longitud total (Compagno, 1984; Cervigón et al., 1992), siendo común hasta 250 cm (Cervigón et al., 1992). Lahille (1921), Miranda Ribeiro (1923) y Carrera (1992) hacen referencia a ejemplares de 450 y 500 cm de longitud. Los machos adultos miden al menos 256 cm y las hembras adultas 304 cm. de longitud total (Compagno, 1984) (In: Meneses, Sa. www.dinara.gub.uy).

Reproducción: Vivípara, con saco vitelino; con 29 a 37 embriones por preñez. Las crías miden entre 50 y 61 cm al nacer (Compagno, 1984). La madurez sexual se manifiesta cuando alcanza 2 m de longitud (Carrera, 1991). (In: Meneses, Sa. www.dinara.gub.uy).

Alimentación: Depreda sobre un amplio espectro de peces óseos, incluyendo arenques y sardinas, meros, sierras y pargos; también sobre pequeños tiburones, rayas y chuchos; cangrejos, camarones, lapas; también calamares y otros cefalópodos (Compagno, 1984). Según este autor tiene marcada preferencia por las especies cartilaginosas, siendo un activo depredador de los peces que encuentra atrapados en los artes de pesca.

Importancia económica: Es una especie común en las pesquerías con palangre, (Compagno, 1984). Su carne es utilizada fresca, salada y


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posiblemente ahumada para consumo humano. Su piel se utiliza en marroquinería. También son utilizadas sus aletas, se extrae aceite de su hígado y los restos son utilizadas en la elaboración de harinas (Compagno, 1984).

Pesca: Se captura principalmente con palangres pelágicos, redes de enmalle y artes de anzuelo (Compagno, 1984; Cervigón. et al., 1992). (In: Meneses, Sa. www.dinara.gub.uy).


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4. HIPOTESIS H1: La dieta alimenticia de Sphyrna zygaena estará compuesta en su mayor

parte por peces y cefalópodos, variando de acuerdo a la talla y sexo del individuo.

Ho: La dieta alimenticia Sphyrna zygaena no estará compuesta su mayor parte

por peces y cefalópodos, no variando de acuerdo a la talla y sexo del individuo.


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5. OBJETIVOS 5.1. OBJETIVO GENERAL Analizar la dieta del tiburón martillo Sphyrna zygaena capturado por la flota artesanal pesquera de Ecuador en la zona cercana al puerto pesquero de Santa Rosa del Cantón, Salinas. 5.2. OBJETIVOS ESPECIFICOS * Identificar hasta el mínimo taxon posible las presas consumidas por el tiburón martillo. * Determinar las variaciones en la dieta por sexo, intervalos de tallas y cambios mensuales de las especies presa * Determinar la diversidad de especies presas consumidas por el tiburón martillo. * Indicar la importancia relativa (IIR) de las especies presas encontradas por sexo, tallas y meses. * Especificar la amplitud del nicho trófico de la especie Sphyrna zygaena. * Conocer el traslapamiento trófico existente entre sexo, tallas y meses en los

juveniles de Sphyrna zygaena.


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6. AREA DE ESTUDIO: PUERTO SANTA ROSA DE SALINAS El puerto pesquero de Santa Rosa se encuentra en las siguientes coordenadas: Latitud 02º 11´ 10´´ S y Longitud 80º 58´ 11´´ W (Anexo A). Se encuentra ubicado en el Cantón Salinas, ubicado al oeste de la provincia del Guayas a 144 Km de Guayaquil y 5 Km de Salinas (Fig. 3).

Fig. 3. Ubicación del área de estudio de Puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas (Google

Earth). El clima en la zona esta determinado por la corriente fría de Humboldt y la cálida de El Niño, su clima es tropical, la temperatura promedio es de 25o C. 6.1 CONSIDERACIONES SOBRE LAS ZONAS DE PESCA Debido a que no existen registros ni se utilizan ayudas para la navegación, no se conoce con precisión la ubicación de los calderos de pesca. Aunque algunos pescadores manifiestan que siguen pescando en las mismas zonas que por tradición han visitado; está claro que en los últimos dos años han buscado nuevas zonas de pesca, más alejadas de la costa. Los caladores de pesca se encuentran ubicados en el Golfo de Guayaquil y principalmente en los alrededores de la Isla Santa Clara (Anónimo 1964).


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Los caladeros se encuentran ubicados entre una y cinco horas del puerto para los peces pelágicos grandes y tiburones, y entre una o dos horas para los peces demersales, faltando información sobre la ubicación de los caladeros, así como ausencia de datos sobre producción pesquera de los mismos. La captura de los tiburones está ligada a la pesca de peces pelágicos grandes como los atunes y picudos, ya que son capturados con los mismos artes de pesca; por consiguiente, se requiere entre una y seis horas de recorrido para llegar a las zonas pesca. 6.2 COMPOSICIÓN DE LOS DESEMBARQUES Según indican los pescadores, las capturas en los últimos cuatro años han disminuido; manifestando además que siguen pescando las mismas especies aunque en los últimos dos años están capturando nuevas especies entre ellas el angelote (Squatina armata) que es vendida al Perú, el miramelindo (Lepdocybium favobrunnerum) y una especie conocida como “escamudo”. (Solís, 1998). Las siguientes familias de peces conforman el listado de especies clasificadas según las categorías empleadas por el INP desembarcadas en Santa Rosa: pelágicos grandes; Coryphaenidae, Istiophoridae, Scombridae, Xiphiidae. Peces demersales clase A: Lutjanidae, Serranidae,Ophidiidae. Peces demersales clase B: Ariidae, Scianidae, Carangidae, Branchiostegidae. Peces demersales clase C: Triglidae, Bothidae, Gempylidae, Hemulidae, Gerreidae, Sparidae, Merlucciidae, Lobotidae, Scorpaenidae, Stromateidae, Ephippidae, Scaridae y Balistidae, Tiburones: Carcharhinidae, Squatinidae, Triakidae, Sphyrnidae y Alopidae. Rayas: Dasyatidae, Myliobatidae. Otros como Engraulidae, Clupeidae, Torpedinidae, Elopidae y Scombridae Moluscos: Ommastrephidae. (Solís, 1998) Las diez especies mayormente desembarcadas son: Dorado (Coryphaena hippurus), picudos (Makaira spp), picudo banderín (Istiophorus platypetrus), bonito (Katsuwonus pelamis), espada (Xiphias gladius), albacora (Thunmus spp.), perela (Palarabrax callaensis), selemba (Paramthias fulcifer), Tiburón rabón (Alopias sp.) y tiburón martillo (Sphyrna spp.) (Solís, 1998). El desembarque total estimado para el segundo semestre de 1997 fué de 1.122.5 toneladas, los máximos volúmenes se registraron entre los meses de Agosto y Septiembre, siendo este último mes el de mayor desembarque con 330.6 t. Durante el segundo semestre de 1997 se registraron inusuales e importantes desembarques del dorado, debido a las condiciones oceanográficas anómalas en el Océano Pacífico ecuatorial que ocasionó el desplazamiento de estos ejemplares hasta frente a la costa ecuatoriana. (Solís, 1998).


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6.3. PESCA Y ZONA DE PESCA Conforme a la información brindada por los pescadores de la zona, ellos inician su jornada de pesca partiendo desde la el punto llamado la Puntilla (Salinas) al mar hacia el sur al atardecer (18 horas) en embarcaciones de fibra de vidrio de 7 metros y medio de longitud, con una capacidad de 3 ton. El motor usado es fuera de borda 75 HP. Al llegar al punto de pesca ubicados entre 81º 50´ S, a 30 y 40 millas náuticas de la costa de Playas, dejan la red de enmalle de 4 pulgadas para capturar los peces, dejan el arte durante toda la noche y recogen la red al amanecer alrededor de las 05:00 am. Posteriormente regresan al puerto con los peces y tiburones capturados para ser vendidos en puerto pesquero de Santa Rosa.


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7. METODOLOGÍA

7.1. FASE DE PREMUESTREO

Durante esta fase se realizaron observaciones acerca de la abundancia de individuos y especies capturados por la pesca artesanal desembarcada en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas.

Esta fase se caracterizó por el establecimiento del dialogo y a su vez se tomaron datos (Anexo C) de los pescadores, desbuchadores y comerciantes de la zona, especialmente con los compradores de tiburón martillo, los cuales se les comentó acerca del trabajo que se deseaba realizar, haciendo énfasis en la necesidad de su colaboración para acceder a información sobre los lugares de captura (millas náuticas), arte de pesca utilizado, carnada empleada y especialmente de la necesidad de la colección de los estómagos.

7.2. FASE DE CAMPO

El muestro se realizó con los especimenes desembarcados en el puerto pesquero Santa Rosa durante la estación seca, en los meses de mayo a diciembre del 2004, dos días por semana y cuando era posible 3 ó 4 días.

Una vez desembarcados los tiburones, se registraron los datos y medidas morfométricas del tiburón (Anexo D) que fueron anotadas en una tabla de registro previamente establecida (Anexo D) que contiene:

Fecha, Sitio de colecta, arte de pesca empleada, tipo de carnada, longitud total (LT) que medida que va desde el extremo posterior de los lóbulos de la cabeza hasta el extremo posterior de la aleta caudal, longitud Standard (LS) es la distancia desde el extremo anterior de los lóbulos de la cabeza hasta la base del a aleta caudal, sexo: en los machos se tomó la medida de los mixopterigios, abertura del rifiodón y presencia de esperma. En el caso de las hembras se observó el diámetro de la abertura cloacal, para conocer su estado de madurez sexual.

Luego de hacer un corte longitudinal en la parte ventral de los tiburones desde el ano hasta la altura de las aletas pélvicas, se extrajo el aparato digestivo, simultáneamente se aplicaba el índice de repleción gástrica mediante la escala propuesta por Galván et al (1989) (tomando valores de: 0 = vacío; 1 = 25% de lleno; 2 = 50% de lleno; 3 = 75% de lleno; y 4 = 100% de lleno). Los contenidos estomacales fueron enjuagados con agua en un colador y luego guardados en fundas plásticas con cierre debidamente etiquetadas para luego preservar las muestras en un congelador; para luego ser llevadas al laboratorio.


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7.3. FASE DE LABORATORIO Las muestras fueron guardadas y separadas en el Laboratorio del Departamento de Ciencias del Mar (Laboratorio de Ecología Marina), Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad de Guayaquil. Los contenidos estomacales de cada tiburón se preservaron en formol al 10% o alcohol al 70% (Galván et al., 1989).

Para el análisis de los contenidos estomacales, primero se separaron las distintas presas encontradas de acuerdo al grupo taxonómico, para luego identificarlas hasta el mínimo taxón posible según el estado de digestión en que encontraron las mismas de acuerdo a la siguiente escala: Estado #1 (fresco): Individuos que presentan piel y todas las características

morfológicas completas que lo hacen fácilmente identificable.

Estado #2 (Digestión Intermedia): Individuos sin algunas características

morfológicas como piel, sin ojos, músculos al descubierto y esqueleto

completo.

Estado #3 (Digestión avanzada): Individuos con poco músculo cubriendo al

esqueleto axial, picos de Cefalópodos con restos del manto.

Estado #4 (Totalmente digerido): Presencia únicamente de partes aisladas

tales como otolitos, vértebras y picos de cefalópodos (Galván et al., 1989).

Para la determinación taxonómicas de los peces, que estuvieron en estado de digestión 1 y 2 (fresco e intermedio) la identificación se realizó con Chirichigno (1998), Fischer et al., (1995) y con libro de peces del Ecuador continental por Jiménez y Béarez., 2004. Para los estados de digestión 3 y 4, la determinación taxonómica se realizó por medio del esqueleto axial. Para branquiespinas y vértebras, se empleó el trabajo de Clohtier (1950) y para otolitos, el catálogo de García-Godos (2001). En los cefalópodos por su rápida digestión de las partes blandas del cuerpo, se hizo uso de la única estructura reconocible, las piezas bucales conocidos como “pico de loro”, compuesta por quitina, que no es de fácil digestión, permitiendo de esta manera su identificación. De manera particular para este grupo se emplearon las claves de Wolff (1982 y 1984) y el trabajo de Clarke (1986). A los picos registrados se les tomaron varias medidas con un calibrador de 20 cm. De 0.05 mm de precisión, dichas medidas fueron anotadas en una hoja de registro. (Anexo F). Se utilizaron los retro cálculos del peso y longitud del manto, basados en Clark 1986 y Wolf 1984, (Tabla 2) Y obtener el peso húmedo real del de acuerdo a la especie y al pico correspondiente (superior o inferior) Fig. 4.


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Todos los ítems presas fueron contados, medidos con un ictiómetro y pesados en una balanza. Los datos de las presas encontradas fueron debidamente anotados en la planilla de laboratorio previamente elaborada. (Anexo F). Para la identificación de Bivalvos y gasterópodos se uso la clave de Keen (1971). Tabla 2. Fórmulas de Retrocálculo empleadas para lo obtención del peso húmedo de algunos Cefalópodos de acuerdo a Clark 1982 y 1984.

Especie Pico superior Pico inferior Autor P (g) r2 P (g) r2

A. affinis Ln P= 6,0+ ln RL 2,2 0,85 Ln P= 5,5+ln RL 2,1 0,81 Wolff, 1984

A. lesueurii - Ln P= -0,194+ ln RL 3,56

Clarke, 1986

O. sicula - Ln P= 0.166+ln RL2,31 Clarke, 1986

Histioteuthis spp.

Ln P= 6,70+ ln RL 2,36

0,97 Ln P= 6,96+ ln RL 2,2 0,98 Wolff, 1984

M. dentata - Ln P= 0.181+ ln RL 2,88 Clarke, 1986

L. diomedeae Ln P= 5,7+ ln RL 1,21 0.65 Ln P= 6,0+ ln RL 1,4 0.58 Wolff, 1984 D. gigas Ln P= 7,3+ ln RL 2,54 0,91 Ln P= 7,4+ln RL 2,48 0,91 Wolff, 1984 S. oualaniensis Ln P= 7,6+ ln RL 3,2 0,95 Ln P= 7,8+ln RL 3,0 0,96 Wolff, 1984 T. rhombus P = 11,782e0,9212RL 0,95 Cephbase* O. banksii Ln P= 9,4+ ln RL 3,8 0,93 Ln P= 9,1+ln RL 3,7 0,89 Wolff, 1984 P. boschmai - Ln P= 0,976+ ln RL 2,83 Clarke,

1986 Gonatus spp. Ln P= 4,69+ ln RL

1,93 0,80 Ln P= 4,99+ ln RL 2,13 0,82 Wolff, 1984

7.4. FASE DE GABINETE

7.4.1. Características morfométricas

Los datos morfométricos tomados durante la fase de campo a cada tiburón se organizaron en una tabla dinámica del programa Excel con el fin de crear una base de datos y calcular los diversos índices aplicados, basados en Pinkas et al. (1971) e Hyslop (1980). Los pesos de los cefalópodos se obtuvieron por medio de la medida de la longitud rostral (LR), principalmente del pico inferior, y en algunos casos se usaron a los picos superiores (Fig. 4), las que fueron anotadas en la tabla de registro para picos.(Anexo G)


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Fig. 4 Aparato mandibular “pico de loro” de cefalópodos, indicando los respectivos nombres de las y medidas de las partes. A la derecha el inferior, a la izquierda pico el superior. CL: longitud de la cresta, RW: longitud del extremo del rostro al margen del ala y JAD: distancia entre ángulos mandibulares. HL: longitud de la caperuza; RL: longitud del rostro; WL: longitud del ala.

7.4.2. Métodos de análisis cuantitativos 7.4.2.1 Método Gravimétrico (P): Una vez obtenida la información de la biomasa de cada presa consumida con una balanza gravimétrica digital Scaltec, SAC-64 de 300gr X 0.1gr. El peso fue referido al peso total estimado para la totalidad de presas encontradas en los estómagos y se expresaron como porcentajes del mismo.

% P = P/ PT * 100

Donde:

P = Es el Peso (en gramos (g)) de determinado alimento (especie presa). PT= Es el peso total de todas las especies presas.


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7.4.2.2. Método Numérico (N): Se contabiliza el número de cada presa consumida por el depredador y el número total de todas las presas y se expresaron en porcentajes con la siguiente fórmula:

% N = n /NT * 100

Donde: n = es el número total de cada presa identificada. NT = número total de presas de todas las especies. 7.4.2.3. Método de Frecuencia de aparición u ocurrencia (FO): Se registraron el número de estómagos en los cuales apareció un determinada tipo de presa. Los resultados fueron expresados como porcentaje de una especie, con respecto al número total de los estómagos con alimentos analizados con la siguiente fórmula:

% FO = n/ NE * 100

Donde:

N = Es el número de estómagos en el cual apareció un determinado tipo de

presa.

NT = Es el número total de estómagos con alimento. La proporción de ítems presas (%N), proporción del peso de cada ítem presa (%W), y la proporción de ocurrencia de cada ítem presa (%O). Estos índices se emplearon para calcular el Índice de Importancia Relativa (IIR) de cada ítem presa (Pinkas et al., 1971) 7.4.2.4. Índice de importancia Relativa (IRI)

Este índice incluye todos los métodos anteriores por medio de la siguiente fórmula, la cual se basa y expresa en porcentajes:

IIR = (% P + % N) * % FO

Donde:

% IIR = Índice de importancia relativa. % P = de peso. % N = Número de organismos. FO = Frecuencia de ocurrencia. Este índice (IIR) relaciona la frecuencia con que cada ítem presa aparece en la dieta con la proporción de el mismo ítem en el contenido estomacal. A su vez, el IIR fue transformado a porcentaje (%IIR) para una mejor interpretación de los datos así como para propósitos comparativos con otros estudios (Cortés,1997).


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Este método combinado se uso con la finalidad de valorar de manera integral la importancia de cada especie de alimento que constituye la dieta alimenticia de la especie en estudio. Este índice es una herramienta muy utilizada en estudios de alimentación ya que tiene la capacidad de mostrar los componentes de mayor importancia dentro del espectro trófico con valores porcentuales (Talent, 1976; Cortés y Gruber, 1990; Cortés et al., 1996; Segura, 1997). Indicando cuales alimentos presas principales, secundarios y circunstanciales, de acuerdo a la escuela propuesta por Duarte y Von Schiller 1997 In: Estupiñán y Cedeño 2005.

De 0 a 20: Presas circunstanciales.

De 21 a 200: Presas secundarias.

De 201 a 20000: Presas principales.

Posteriormente esta fórmula fue transformada siguiendo a Cortés (1997), para obtener los valores en porcentajes y así facilitar las comparaciones:

% IIRi = 100 * IIRi / IIR

Para la representación gráfica de los datos de importancia relativa (IIR) de las diferentes especies fueron trabajados, algunos en el programa Excel XP, el programa Basic Statistic and tables by Stafftsoft. Inc 1984 -2000 y el programa de cajitas IRI de CICIMAR (Galván Com. Pers., 2005). 7.5. ÍNDICES ECOLÓGICOS 7.5.1 Índice de Diversidad de Shannon-Weaver (1963) La diversidad de las presas consumidas se calculó a través del índice de Shannon-Weaver (1963), éste se basa en el número de especies presentes y su abundancia relativa registrada en los estómagos del depredador.

∑=

−=s

iii ppH

1

ln´

Donde: H´ = índice de Shannon-Weaver S = número de especies presas identificadas pi = número de i especies expresadas como una porción de la suma de pi por todas las especies presa .


22

Este índice presenta un intervalo de valores que van de cero (0) a seis (6). Valores que tiendan a cero (0), menores a 3 indican una dieta poco diversa que es dominada por pocas especies, en cambio valores tendientes a seis (6), mayores a 3, indican una dieta dominada por varias especies (Margalef, 1969; Cruz V., Abitia, L.; Campos & Galván, 2000) 7.5.2. Equidad de Pielou Para obtener uniformidad de las presas consumidas se empleó el índice de equidad de Pielou (1966) para complementar el análisis de la diversidad de las especies presas identificadas. se calcula con la siguiente formula:

H´

E = ------- MH´

Donde: E = es el índice de equidad. H´= Ìndice de Shannon- Weaver. MH´= es la diversidad máxima posible. Presenta una escala de 0 a 1, valores menores a 0.7 muestran dominancia y valores mayores a 0.7 determinan uniformidad. 7.5.3. Amplitud del Nicho trófico – Índice de Levin: Para calcular la amplitud del nicho se aplicó del Índice de Levin (Bi) (Krebs, 1989):

Bi = 1/n-1 {(1/? Pij2)-1}

Donde: Bi= índice de Levin para el depredador i. pij = porción de la dieta del depredador i sobre la presa j. n = número de categorías de presas. Los valores de este índice (Bi) están comprendidos de cero (0) a uno (1). Cuando los valores son menores a 0.6, indican que el depredador utiliza un número bajo de recursos y presenta una preferencia por ciertas presas; por lo tanto sería un depredador especialista; cuando los valores son cercanos a uno (>0.60), su espectro es generalista, es decir, utiliza todos los recursos sin ninguna selección (Labropoulou y Elefheriou, 1997).


23

7.5.4. Superposición de Dieta Para evaluar el traslapamiento trófico, con el fin de comparar probables diferencias en el tipo de alimento por intervalos de longitud (talla) y sexo. Se utiliza el índice de Morisita-Horn (Horn 1966; Smith y Zares 1982): n n n

C? = 2 ? (Pxi * Pyi) / ( ? Pxi 2 + ? Pyi 2) i=1 i=1 i=1

Donde: C? = índice de Morisita-Horn entre el depredador X y depredador Y (sexo o talla). pxi = proporción de la presa i de el total de presas usados por el predador X (sexo o talla) pyi = proporción de la presa i de el total de presas usados por el predador Y (sexo o talla) n = número total de presas.

Este índice varía entre cero (0) y uno (1) y se considera como un traslapo biológicamente significativo cuando el valor excede de 0.60 (Krebs, 1989). Por lo tanto si los valores llegan a 0, significa que no hay elementos en común, valores mayores a 0,6 indican traslapamiento o similitud y cuando los valores llegan a 1 todos los elementos se encuentran iguales en la dieta de ambos depredadores indicando un traslapamiento total.


24

8. RESULTADOS En los meses de mayo a Diciembre del 2004 se realizaron muestreos en el Puerto Pesquero de Santa Rosa de Salinas, donde se obtuvo un total de 206 estómagos de juveniles del tiburón Sphyrna zygaena que fueron tomadas de los desembarques de flotas artesanales de la zona, con el arte de pesca de trasmallo aprovechando que en esta etapa juvenil los tiburones martillos forman y se mantienen en grupo. La redes son el mejor equipo de pesca para capturar tiburones que presenten estómagos con contenido estomacal, ya que los tiburones no son atraídos por la carnada, como sucede con los palangres, lo cual atraen a tiburones con estómagos vacíos (Cortés, 1997) De los 206 estómagos analizados 100 pertenecieron a machos y 106 hembras, su talla total oscilo entre de 56 cm. a 199 cm.; con un promedio de 115 cm. La mayor proporción de individuos correspondieron a la talla II (81-110 Cm.) con el 41%, seguido de la talla III (111-140 cm) con 39%, talla IV (141-170 cm.) con 11%, talla I( 50-80 cm.) con 5% y la talla V (171-200 cm.) con 4%. Conforme al contenido estomacal, se encontró que el 68% de los estómagos presentaron contenido estomacal y el 32% estuvieron vacíos.. En las hembras el 72.5% de estómagos presentaron contenido estomacal y el 27.5% correspondieron a estómagos vacíos; en los machos el 64.5% de los estómagos con contenido estomacal y el 35.5% estuvieron vacíos (Fig. 5).

32%

14%

32%11%

11%

a b c d e

Fig. 5. Porcentajes de llenado de los estómagos de S. zygaena en estado juvenil analizados en mayo-Diciembre 2004. a: Vacíos= 0% de llenado, b:1= 25% de llenado, c: 2= 50% de llenado, d: 3= 75% de llenado, e:4=100% llenado Se registraron 1921 organismos presas de 48 ítems identificados. Pertenecientes a 27 familias, 36 especies, 9 ítems presas se identificaron hasta Familia (Tabla 5)


25

0200400600800

10001200140016001800

May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

Meses

Gra

mo

s

Restos de calamar Restos de gasteropodos Restos de peces

Fig. 6. Peso representativo de los restos de Calamares, peces y gasterópodos en gr. en los

meses de mayo-Diciembre 2004 encontrados en los estómagos de juveniles de Sphyrna zygaena

8.1. ANÁLISIS DEL ESPECTRO TRÓFICO DE LOS JUVENILES DE SPHYRNA ZYGAENA Las presas se organizaron en cuatro grupos taxonómicos determinados, encontrando un bivalvo de una familia, 2 Gasterópodos de 2 familias y 14 Cefalópodos; comprendidos en 10 familias, 31 Osteichthyes de 14 familias (Tabla 3). De las especies de Cefalópodos identificados, 2 cefalópodos que no pudieron identificar, denominados morfotipo 1 y 2 (Anexo S). Para el análisis cuantitativo de los contenidos estomacales estudiados se aplicaron los métodos de acuerdo a Pinkas et al, (1971 y Hyslop (1980) en Escobar, O. 2004. Conforme al método numérico se registraron un total de 1921 presas en 140 estómagos analizados, donde la mayor importancia la tuvieron los Cefalópodos representando el 89.5%, peces 10.2%, gasterópodos 0.16% y Bivalvos 0.08%. Las presas de mayor importancia (IIR) en porcentaje numérico en el espectro trófico fueron L. diomedeae 45.6%, D. gigas 22.0%, Gonatus spp 8.1%, S. oualaniensis 6.6% y O. bartramii 4.0%.


26

Fig. 7. Presas más importantes en la dieta de Sphyrna zygaena en el periodo de mayo-

Diciembre 2004, aplicando los métodos cuantitativos Porcentaje de número (%N), porcentaje de Frecuencia (%FO) y Porcentaje de peso (%P). 1. D. gigas, 2. L. diomedeae, 3. S. oualaniensis, 4. O. bartramii, 5. Gonatus spp, 6. Histioteuthis spp, 7. O. banksii, 8. Restos de Familia. Exocoetidae, 9. A. lesueuri, 10. A. thazard.

Aplicando el método gravimétrico, el total del peso de las muestras fue 176319.36 gr. Las especies D. gigas 50%, S. oualaniensis 24%, O. bartramii 7.1%, Histioteuthis spp 6.10% y O. banksii representaron la mayor importancia en el espectro trófico de los juveniles de la especie Sphyrna zygaena. Las presas de importancia conforme a la frecuencia en los estómagos fueron: L. diomedeae con 46.3%, D. gigas 38.8%, S. oualaniensis 21.5, O. bartramii 15.7% y Gonatus spp 13.2 %. Se puede apreciar las especies mas representativas de acuerdo al los métodos numérico, porcentual y gravimétrico en la Fig. 7.


27

Tabla 3. Análisis del espectro trófico general de juveniles de Sphyrna zygaena expresado en valores porcentuales con los métodos numérico (%N), gravimétrico (%P), frecuencia ocurrencia (%FO) e índice de importancia relativa con valor absoluto y porcentual (%IIR). Familias Especies presas % N % F % P IIR % IIR Mollusca Bivalvos Nuculanidae Nuculana ornata 0,08 0,83 >0.01 0,07 >0.01 Gasteropoda I. fenestrata 0,08 0,83 >0.01 0,07 >0.01 Natica natica 0,08 0,83 >0.01 0,07 >0.01 Cephalopoda Teuthoidea Ancistrocheiridae Ancistrocheirus lesueuri 0,81 5,79 >0.01 4,68 0,07 Gonatidae Gonatus spp. 8,16 13,22 0,43 113,71 1,78 Histioteuthidae Histioteuthis spp. 1,37 8,26 6,1 61,77 0,97 Loliginidae

Lolliguncula (Loliolopsis) diomedeae 45,59 46,28 9,41 2545,7 39,85

Mastigoteuthidae Mastigoteuthis dentata. 0,24 1,65 >0.01 0,4 0,01 Octopoteuthidae Octopoteuthis sicula 0,24 2,48 >0.01 0,6 0,01 Ommastrephidae Dosidicus gigas 21,99 38,84 49,92 2793,2 43,73 Ommastrephes bartramii 4,04 15,7 7,09 174,83 2,74 Sthenoteuthis oualaniensis 6,63 21,49 23,86 655,19 10,26 Onychoteuthidae Onychoteuthis banksii* 0,4 4,13 1,29 7 0,11 Thysanoteuthidae Thysanoteuthis rhombus* * Vitreledonellidae * Vitreledonella richardi * Achiridae Restos de Flia. Achiridae 0,08 0,83 >0.01 0,07 >0.01 Carangidae Selar crumenophthalmus 0,08 0,83 0,04 0,1 >0.01 Restos de Flia. Carangidae 0,08 0,83 0,02 0,08 >0.01 Clupeidae Opisthonema libertate 0,4 4,13 0,44 3,49 0,05 Sardinops sagax sagax 0,16 1,65 >0.01 0,27 >0.01 Coryphaenidae Coryphaena hippurus 0,16 1,65 0,03 0,31 >0.01 Engraulidae Anchoa sp 0,16 1,65 >0.01 0,27 >0.01 Anchoa nasus 0,08 0,83 >0.01 0,07 >0.01 Restosde Flia. Engraulidae 0,24 2,48 0,09 0,82 0,01 Exocoetidae


28

Cypselurus callopterus 0,16 1,65 0,01 0,29 >0.01 Exocoetus sp 0,08 0,83 >0.01 0,07 >0.01 Restos de flia. Exocoetidae 0,73 7,44 0,1 6,17 0,1 Haemulidae Haemulon steindachneri 0,08 0,83 0,1 0,15 >0.01 Hemiramphidae Hemirhamphus saltator 0,08 0,83 0,1 0,07 >0.01 Oxyporhamphus micropterus 0,08 0,83 0,1 0,07 >0.01 Restos de flia. Hemiramphidae 0,32 3,31 0,02 1,15 0,02 Mycthophidae Benthosema panamense 4,2 0,83 >0.01 3,48 0,05 Ophichthidae Ophichthus pacificus 0,08 0,83 0,04 0,1 >0.01 Ophichthus spp. 0,08 0,83 >0.01 0,07 >0.01 Restos de Flia Ophichthidae 0,4 4,13 0,16 2,32 0,04 Ophidiidae Restos de Flia Ophidiidae 0,08 0,83 >0.01 0,07 >0.01 Paralichthyidae Restos de Flia Paralichthyidae 0,08 0,83 >0.01 0,07 >0.01 Scianidae Larimus effulgens 0,08 0,83 0,05 0,11 >0.01 Larimus sp 0,16 1,65 0,03 0,31 >0.01 Scombridae Auxis sp 0,16 1,65 0,07 0,39 0,01 Auxis thazard 0,57 5,79 0,13 4,04 0,06 Scomber japonicus 0,24 2,48 0,21 1,13 0,02 Restos de Flia. Scombridae 0,4 4,13 0,03 1,78 0,03 Thunnus sp 0,24 2,48 0,05 0,73 0,01 Triglidae Prionotus albirostris 0,08 0,83 0,02 0,08 >0.01 Pez no identificado 0,4 4,13 0,2 2,51 0,04 Suma 100 100 6388 99,97

* son las especies de Cefalópodos a las que no se les pudo calcular el peso húmedo con el uso de las formulas de retrocalculo.

El índice de importancia relativa (%IIR) muestra que las presas de mayor importancia: D. gigas 43.7%, L. diomedeae 39.8%, S. oualaniensis 10.2% principalmente. Seguidos por O. bartramii 2.7%, Gonatus spp 1.78% e Histioteuthis spp 0.97%.

Los peces de mayor importancia son los perteneciente a la familia Exocoetidae 0.10 %, las especies A thazard 0.06%, O. libertate con 0.05%. (Fig. 8). Cabe resaltar que predominaron los restos de calamares y restos de peces.


29

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

D. gigas

S. oualaniensis

Gonatus sp.

O. bamksii

A. lesueuri

O. libertate

Fig. 8. Representación del índice de importancia relativa (%IIR) de las especies presas

consumidas por juveniles de Sphyrna zygaena entre mayo-Diciembre del 2004.

La diversidad de presas de acuerdo al número de especies identificadas (48) fue de un valor moderado (H´= 1.92), equidad de Pielou (E = 0.04) e índice Levin (0.06), (Anexo P). Lo cual indica que los juveniles de Sphyrna zygaena son depredadores especialistas al consumir predominantemente algunas presas que conforman la dieta alimentaría requerida. 8.2. ESPECTRO TRÓFICO DE ACUERDO AL SEXO: 8.2.1. Análisis de espectro trófico de hembras (H) De los 140 estómagos con contenido estomacal correspondieron 71 (50.7%) a hembras que presentaban contenido estomacal en diferentes estados de digestión y el 44% estuvieron vacíos. Mediante el análisis de repleción estomacal se obtuvo que el 40.8% =25% Llenado (Ll),, 21.1% = 50% Ll., 21.1% = 75%, 17.0% = 100 Ll. (Tabla 4). Tabla 4. Repleción estomacal de hembras juveniles de Sphyrna zygaena representados en

número y porcentajes de todos los estómagos analizados.

llenado 25%

Nº estómagos

29

% de estómagos

29% 50% 15 15% 75% 15 15% Lleno 12 12%

TOTAL 71 100%


30

Aplicando el índice de importancia relativa (%IIR),(Anexo I) los Cefalópodos aportaron el mayor porcentaje de la dieta alimentaría con 99.2 %, los peces con 0.81%;. Las especies principales fueron: D. gigas con 41.97%, L. diomedeae 39.07%, S. oualaniensis 14.68%, O. bartramii 1.94%, Histioteuthis spp. 1.13%; en cuanto a peces B. panamensis 1.19% y peces de la familia Exocoetidae con 0.15%, y O. libertate con 0.13%. (Fig.9).

%IIR Hembras

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

D. gigas

L. diomedeae

S. oualaniensis

O. bartramii

Histioteuthis spp.

B. panamensis

Gonatus sp.

O. bamksii

Exocoetidae

O. libertate

pez no identificado

Otros

Fig.9. Representación del índice de importancia relativa (%IIR) de las especies presas consumidas por juveniles hembras de Sphyrna zygaena entre mayo-Diciembre del 2004. g Los componentes alimenticios en las hembras de acuerdo al método numérico la constituyeron 37 ítem presas. Las presas de mayor importancia fueron L. diomedeae con 41.7%, D. gigas 39%, S. oualaniensis 14.68%, O. bartramii 1.9%, Histioteuthis spp. 1.1%. Los peces también aportaron en la dieta con las especies B. Panamensi 0.19% y O. libertate con 0.13%. Anexo I Con el método gravimétrico presentaron mayor importancia los Cefalópodos con 97.7% y los peces un 2.25% de la dieta. D. gigas 51.1%, S. oualaniensis 26.1%, L. diomedeae 9.7, O. bartramii 4.8, Histioteuthis spp. 4.2. Los peces que mayor tuvieron importancia auque haya sido en menor porcentaje podemos nombrar a O. libertate 0.7%, S. japonicus, organismos de la familia Ophichthidae 0.24%, la Familia Exocoetidae 0.12% y A. thazard 0.12 %. De acuerdo al método de frecuencia de aparición las presas mas importantes, fueron los cefalópodos: L. diomedeae con 45.0%, D. gigas 35.0%, S. oualaniensis 26.7%, O. bartramii 16.7 e Histioteuthis spp. 11.7%. Los peces que hacen aporte en la dieta son organismos de la familia Exocoetidae con


31

10. 0%, A. thazard y O. libertate con 6.67%, familia Hemirhamphidae y C. hippurus con 5%, y por último la familia Engraulidae con 3.33% (Fig.10).

Fig. 10. Representación del índice de importancia relativa (IIR) de las presas más importantes

en el espectro trófico de las hembras juveniles de acuerdo a los métodos numérico (%N), Gravimétrico (%P) y de la Frecuencia ocurrencia (%FO). 1. D. gigas, 2. S. oualaniensis, 3. L. diomedeae, 4. O. bartramii, 5. Histioteuthis spp., 6. O.banksii, 7. O. libertare, 8. Pez no identificado.

Las hembras juveniles de Sphyrna zygaena conforme al número de especies (41) el índice de diversidad (Shannon-Weaver) fue de 1.85, Índice de Equidad (E) de 0.05 e índice de Levin (BI) 0.07, (Anexo P) indica una dieta poco diversa ya que usa un número bajo de recursos y presenta preferencia por ciertas especies presas, por lo que se considera a las hembras juveniles como un depredador especialista. 8.2.2. Análisis de espectro trófico de Machos (M) El 49.3% (69) de los estómagos presentaban contenido y el 56% estuvieron vacíos. De acuerdo al análisis de repleción estomacal indica los respectivos porcentajes de llenados y la proporción se representan en la tabla 5. Tabla 5. Repleción estomacal de Machos juveniles de Sphyrna zygaena representados en

número y porcentajes de todos los estómagos analizados.

% llenado Nº

Estómagos % de

estómagos Vacío 38 36% 25% 37 35% 50% 15 14% 75% 7 7% Lleno 10 9%

TOTAL 107 100%


32

Conforme a la aplicación del método numérico se identificaron un total de 30 ítem presas. Conformado el 7.16% por Cefalópodos y el 92.8% por peces; los gasterópodos y bivalvos no muestran importancia en la dieta de los machos. Aplicando el porcentaje gravimétrico se obtuvo que la importancia de presas siguen dominando por los Cefalópodos con 98.6% sobre 1.4% constituido por peces. Las especies dominantes fueron: D. gigas con 48.2%, S. oualaniensis 20.7%, O. bartramii 10.3%, L. diomedeae 9.0%, e Histioteuthis spp. Con 8.7%. En cuanto a peces tenemos a: H. steindachneri con 0.23%, S. japonicus 0.18%, la familia Engraulidae con 0.16%, A. thazard 0.14%, Auxis sp. 0.11%. Al mismos tiempo la importancia de frecuencia de las presas indica que la mayoría de las presas componentes de la dieta en los machos la constituyen los Cefalópodos L. diomedeae con 47.5%, D. gigas 42.62%, Gonatus sp 18.03%, S. oualaniensis 16.4% y O. bartramii con 14.7% y por los peces la familia Scombridae con 6.5%, A. thazard, la familia Exocoetidae y Ophichthidae con 4.9%, S, sagax , Thunnus sp con 3.28%. (Fig.11).

Fig. 11. Representación del índice de importancia relativa (IIR) de las presas más importantes

en el espectro trófico de los machos juveniles de acuerdo a los métodos numérico (%N), Gravimétrico (%P) y de la Frecuencia ocurrencia (%FO). 1. D. gigas, 2. S. oualaniensis, 3. O. bartramii, 4. L. diomedeae, 5. Histioteuthis spp, 6. Gonatus spp, 7. O. banksii, 9. A. thazard.

El índice de importancia relativa (%IIR), (Anexo I) muestra que los Cefalópodos comprenden el 98.6% de la dieta alimentaría y el 1.4% restante corresponde a peces. Siendo los principales D. gigas con 43.54%, L. diomedeae 40.46%, S. oualaniensis 5.38%, Gonatus spp. 5.37% y O. bartramii 3.77%. En cuanto a


33

peces se tienen a S. sagax con 0.17%, la familia Scombridae 0.087% y A. thazard con 0.056% (Fig.12) y Anexo J.

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

D. gigas

L. diomedeae

S. oualaniensis

Gonatus sp.

O. bartramii

Histioteuthis spp.

S. sagax sagax

A. lessiuri

Scombridae

O. bamksii

A. thazard

Otros


consumidas por juveniles Machos de Sphyrna zygaena entre mayo-Diciembre del 2004. Los machos juveniles de Sphyrna zygaena de acuerdo al número de especies (31), índices de diversidad (Shannon- Weaver) de 1.76, Equidad de Pielou 0.06 e índice de Levin de 0.09 (Tabla 6) y (Anexo P). ; indica que son depredadores especialistas ya que la dieta es dominada por pocas especies y usa un bajo número de recursos. Tabla 6. Resultados de hembras y machos indicando su amplitud de nicho trófico según el

número de presas, Índice de Shannon (H´), Equidad de Pielou (E) e Índice de Levin. Las especies presas similares entre hembras y machos comprenden un 44% de las presas identificadas, teniendo en común a los Cefalópodos, siendo los componentes de mayor importancia dentro del espectro trófico las especies D. gigas, L. diomedeae y S. oualaniensis. Al aplicar el índice de Morisita-Horn entre las hembras y machos según N, %IIR, %F, %N y %W (Tabla No. 7) en todos se obtuvo un valor superior a 0.6 lo

Aplicaciones H M Nº Sp presas 41 31 Ind. Shannon-Weaver (H´) 1.85 1.76 Ind. Equidad de Pielou (E) 0.05 0.064 Ind. Levin (Bi) 0.07 0.09


34

cual permite predecir que la dieta tanto de hembras como machos son similares, o sea que hay traslapo biológicamente significativo. Tabla 7. Índice de Morisita-Horn de acuerdo a los métodos aplicados para las hembras y

machos juveniles de Sphyrna zygaena.

Indice Morisita-Horn H y M % IIR 0.98 % FO 0.95 % N 0.88 %W 0.99 N 0.86

8.3. ANÁLISIS TRÓFICO DE ACUERDO A TALLAS Las tallas de los especimenes muestreados fueron comprendidas entre los 56 y 199 cm. de longitud total (Lt.). Los individuos se agruparon en cinco rangos de tallas con 30 cm. de amplitud así: Talla I (50-80), talla II (81-110), talla III (111- 140), talla IV (141- 170) y talla V (171-200). De los 140 estómagos con contenido la talla que presentó mayor número de contenido estomacal fue la talla II, seguida de la talla III como se indica en la (Fig. 13).

6%

43%

36%

9%6%

050-080 081-110 111-140 141-170 171-200

Fig. 13. Número de estómagos expresados en porcentaje conforme a los rangos de tallas.050-

080: Talla I, 051-110: talla II, 111-140: talla III, 141-170: talla IV, 170-200: talla V.


35

La importancia de la dieta de con relación a las diferentes rangos de tallas y los grupos taxonómicos Bivalvos, gasterópodos, Cefalópodos y peces se muestran en la tabla 8 La mayor importancia en la dieta también fue dominada por los Cefalópodos. (Anexo Q). Tabla 8. Presas consumidas por los juveniles de S. zygaena clasificados por Grupos

taxonómicos en forma general y por los rangos de talla. Grupos General 50-80 81-110 111-140 141-170 171-200

Cefalópodos 99,52 91,86 99,56 98,83 99,42 97,30

Peces 0,48 8,14 0,43 1,17 0,58 2,70 8.3.1. Análisis trófico de la talla I (50-80 cm.) En esta talla hubo un total de 11 (5.33%) estómagos, de los cuales 9 (6.42%) estómagos estuvieron llenos en diferentes niveles. Tabla 6 % y 2 (3.33%) estómagos estuvieron vacíos, de acuerdo al la tabla 9. Tabla 9. Análisis numérico de la repleción estomacal general y por tallas de los Juveniles

martillo de Sphyrna zygaena desembarcados en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas en los meses Mayo- Diciembre del 2004.

General 50-80 81-110 111-140 141-170 171-200 Vacíos 66 2 25 29 10 0

Llenos 140 9 59 51 13 8

25% 66 5 24 26 5 6 50% 30 2 11 12 4 1 75% 22 0 13 6 2 1 100% 22 2 11 7 2 0

TOTAL 206 11 84 80 23 8

Se encontró un total de 10 especies presas conformando el espectro trófico en dicha talla, (Tabla 10),donde el 98.2% es aportado por Cefalópodos y el 1.8% por peces. Siendo las siguientes de acuerdo a la respectiva importancia en el espectro trófico (Anexo I): L. diomedeae45.89%, D. gigas 31.18%, O. bartramii 6.67%, O. libertate 6.37%, S. oualaniensis 5.55% (Fig.14).


36

%IIR Talla 50-80

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

L. diomedeae

D. gigas

O. bartramii

O. libertate

S. oualaniensis

Gonatus sp.

pez no identificado

Thunnus sp

S. sagax sagax


consumidas de mayor importancia en el espectro trófico por juveniles de Sphyrna zygaena de talla I entre mayo-diciembre del 2004.

Se considera a los organismos de esta talla como depredadores especialistas de acuerdo a la diversidad de Shannon- Weaver (H´) que fue de 1.83, Equidad de Pielou (E) 0.18 e índice de Levin de 0.39. (Anexo P). Aplicando tanto el método porcentual del índice de importancia (Anexo J) de las presas tales como gravimétrico (%G), numérico (%N) y Frecuencia ocurrencia (%FO). Las presas predominantes fueron D. gigas, S. oualaniensis, O. bartramii, O. libertate, L. diomedeae y Gonatus spp en dicha talla. Como se puede ver en la (Fig. 15). 8.3.2. Análisis trófico de la talla II (81-110 cm) En este rango de tallas se registró el mayor número de individuos que es 84 equivalente al 40.7% de los estómagos analizados, donde 59 (42.14%) de los estómagos se encontraban llenos y 25 (17.85%) estómagos vacíos (Tabla 9). Así mismo contiene al mayor número de especies presas 33. (Tabla 10). La importancia del espectro trófico la constituyeron los Cefalópodos con el 99.3% y 0.7% por peces.


37

Fig. 15. Presas de mayor importancia (%IIR) consumidas por los juveniles de S. zygaena de

los rangos de talla I (50-80) de acuerdo a los métodos de % P, %N y % OF. 1. D. gigas, 2. S. oualaniensis, 3. O. bartramii, 4. O. libertate, 5. L. diomedeae, 6. Gonatus spp.

Las que representaron la mayor importancia en el espectro trófico fueron (Anexo L): L. diomedeae 65.53%, D. gigas 26.45%, O. bartramii 2.15%, S. oualaniensis 20.8% y Gonatus spp. 2.02% (Fig. 16).

%IIR Talla 81-110

0 10 20 30 40 50 60 70

L. diomedeae

D. gigas

O. bartramii

S. oualaniensis

Gonatus sp.

Histioteuthis spp.

pez no identificado

Engraulidae

O. bamksii

Exocoetidae

Ophichthidae

Otros

Fig.16. Representación del índice de importancia relativa (%IIR) de las especies presas consumidas de mayor importancia en el espectro trófico por juveniles de Sphyrna zygaena de talla II entre mayo-Diciembre del 2004


38

Aplicando tanto el método porcentual del índice de importancia de las presas tales como gravimétrico (%G), numérico (%N) y Frecuencia ocurrencia (%FO). D. gigas, L diomedeae, S. oualaniensis, O. bartramii y Gonatus spp. En este rango de tallas (Fig. 17). Se considera a los organismos de esta talla como depredadores especialistas de acuerdo a la diversidad de Shannon- Weaver (H´) que fue de 1.42, Equidad de Pielou (E) 0.04 e índice de Levin de 0.04. (Anexo P).

Fig. 17. Presas de mayor importancia (IIR) consumidas por los juveniles de S. zygaena de los

rangos de talla II (81-110) de acuerdo a los métodos de % P, %N y % OF. 1. L. diomedeae, 2. D. gigas, 3. O. bartramii, 4. S. oualaniensis, 5. Gonatus spp y 6. Histioteuthis spp.

8.3.3. Análisis trófico de la talla III (111-140 cm) Esta talla registra el segundo mayor número de individuos muestreados, 80 (38.8%). Correspondiendo 51(36.42%) estómagos llenos y 29 (43.93%) a los vacíos y también hubo el mayor número de estómagos vacíos entre los cinco rangos de tallas hechas (Tabla 9). Se identificaron un total de 27 especies presas (Tabla 10). El 98.1% de la mayor importancia la constituyeron los cefalópodos y el 1.9% por peces y otros (Anexo M). En este rango de talla la especie presa más importante fue D. gigas 39.24%, pasando L. diomedeae 28.36% a segundo lugar, luego siguen S. oualaniensis 25.27%, O. bartramii 2.74% y Gonatus spp. 2.05% (Fig. 18).


39

%IIR Talla 111-140

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

D. gigas

L. diomedeae

S. oualaniensis

O. bartramii

Gonatus sp.

B. panamensis

Histioteuthis spp.

O. bamksii

A. lessiuri

Exocoetidae

A. thazard

Otros


consumidas de mayor importancia en el espectro trófico por juveniles de Sphyrna zygaena de talla III entre mayo-Diciembre del 2004.

Se considera a los organismos concernientes a esta talla como depredadores especialistas de acuerdo a la diversidad de Shannon- Weaver (H´) que fue de 2.08, Equidad de Pielou (E) 0.07 e índice de Levin de 0.15. (Anexo P). En cuanto a las especies presas de mayor importancia aplicando el método Gravimétrico, Numérico y de Frecuencia ocurrencia consumidos por los organismos pertenecientes a este rango de tallas están: D. gigas, L. diomedeae, S. oualaniensis. (Fig. 19).


40

Fig. 19. Presas de mayor importancia (IIR) consumidas por los juveniles de S. zygaena de los

rangos de talla III (111-140) de acuerdo a los métodos de % P, %N y % FO. 1. D. gigas, 2. L. diomedeae, 3. S. oualaniensis, 4. O. bartramii, 5. Gonatus spp. y 6.B. panamense.

8.3.4. Análisis trófico de la talla IV (141-170 cm.) Se registraron 23 (11.1%) individuos correspondiendo a 13 estómagos (9.28%) llenos y 10 (7.14%) vacíos (Tabla 9). Se identificaron 12 especies presas en total (Tabla 10). La mayor importancia en la dieta alimentaría de las presas la constituyeron los cefalópodos 99.18% y el 0.82% por peces. Las especies presas mas importantes en la dieta fueron: D. gigas 71.30%, L. diomedeae 17.68%, S. oualaniensis 6.44%, Histioteuthis spp. 3.76% y peces de la familia Exocoetidae con 0.36% (Fig. 20). La importancia de las presas consumidas por los juveniles martillo en este rango de talla según los métodos porcentuales Gravimétrico (%G), Numérico (%N) y Frecuencia ocurrencia (%FO) (Anexo M) fueron. D. gigas, L. diomedeae, S. oualaniensis, Histioteuthis spp, Familia Exocoetidae y H. steindachneri, los mismo que se indican en la Fig. 21.


41

%IIR Talla 141-170

0 10 20 30 40 50 60 70 80

D. gigas

L. diomedeae

S. oualaniensis

Histioteuthis spp.

Exocoetidae

H. steindachneri

A. lessiuri

Gonatus sp.

O. bartramii

A. thazard

Ophichthidae

A. nasus


consumidas de mayor importancia en el espectro trófico por juveniles de Sphyrna zygaena de talla IV entre mayo-Diciembre del 2004.

Se considera a los organismos de estas tallas como depredadores especialistas de acuerdo a la diversidad de Shannon- weaver (H´) que fué de 1.18, Equidad de Pielou (E) 0.46 e índice de Levin de 0.11. (Anexo P).


los rangos de talla IV (141-170) de acuerdo a los métodos % P, %N y % FO. 1. D. gigas, 2. L. diomedeae, 3. S. oualaniensis, 4. Histioteuthis spp, 5. Fam. Exocoetidae y 6. H. steindachneri..


42

8.3.5. Análisis trófico de la talla V (170 -200 cm.) En esta talla se registraron el menor número de individuos que es un total de 8 (3.88%) de todos los organismos muestreados, en esta talla los organismos se van acercando a comenzar a tomar su talla adulta. En todos los estómagos se encontró contenido estomacal en tres niveles de acuerdo al análisis de repleción (Tabla 9). Se identificaron un total de 13 especies presas, prevaleciendo los Cefalópodos con el 96.85% de la dieta y 3.15% por peces y otros (Tabla 10). De las especies presas presentes en esta talla de acuerdo al índice de importancia relativa (IIR) (Anexo N), se encontraron representando la mayor importancia en el espectro trófico D. gigas 60.92%, S. oualaniensis 19.49%, O. bartramii 15.30%, C. callopterus 0.88%, y peces de la familia Hemiramphidae 0.86% (Figura 22).

%IIR Talla 170-200

0 10 20 30 40 50 60 70

D. gigas

S. oualaniensis

O. bartramii

C. callopterus

Hemirhamphidae

L. diomedeae

O. bamksii

S. japonicus

Thunnus sp

A. thazard

Scombridae

Otros

Fig. 22. Representación del índice de importancia relativa (IIR) de las especies presas consumidas de mayor importancia en el espectro trófico por juveniles de Sphyrna zygaena de talla V entre mayo-diciembre del 2004.

Se considera a los organismos de esta talla como depredadores especialistas de acuerdo a la diversidad de Shannon - Weaver (H´) que fue de 1.92, Equidad de Pielou (E) 0.15 e índice de Levin de 0.12. (Anexo P).


43


los rangos de talla v (170-200) de acuerdo a los m % F, %N y % P. 1. D. gigas, 2. S. oualaniensis, 3. O. bartramii, 4. C. callopterus, 5. Fam. Hemiramphidae y 6. L. diomedeae.

Este último rango de tallas también se aprecia el valor de la importancia de los ítems presas consumidos conforme a los métodos porcentuales de acuerdo al porcentaje del peso, número y la frecuencia de cada especie (Fig. 23). Tabla 10. Ítems presas identificadas en cada una de los rangos de talla de los juveniles del

tiburón cornuda cruz y su importancia relativa (%IIR) en la dieta alimentaría, consumida en el período del los meses de Mayo a Diciembre del 2004.

Especies presas % IIR 050-080 081-110 111-140 141-170 171-200 A. lesueri 0,073 0,020 0,164 0,079 0,216 A. nasus 0,001 0,039 A. thazard 0,063 0,026 0,116 0,052 0,236 Achiriidae 0,001 0,005 Anchoa sp 0,004 0,005 0,011 Auxis sp 0,006 0,034 B. panamense 0,054 0,570 C. callopterus 0,005 0,883 C. hippurus 0,005 0,051 Carangidae 0,001 0,013 D. gigas 43,727 31,183 26,453 39,240 71,308 60,930 Engraulidae 0,013 0,071 Exocoetidae 0,097 0,053 0,125 0,361 Exocoetus sp 0,001 0,011 Gonatus sp. 1,780 2,550 2,024 2,506 0,076 H. saltator 0,001 0,006 H. steindachneri 0,002 0,083 Hemirhamphidae 0,018 0,006 0,012 0,868


44

Histioteuthis spp. 0,967 1,169 0,302 3,762 I. fenestrata 0,001 0,005 L. diomedeae 39,851 45,894 65,531 28,367 17,684 0,684 L. effulgens 0,002 0,018 Larimus sp 0,005 0,025 M. dentata 0,006 0,030 N. natica 0,001 0,005 N. ornata 0,001 0,005 O. bamksii 0,110 0,066 0,235 0,461 O. bartramii 2,737 6,671 2,158 2,742 0,067 15,306 O. libertate 0,055 6,378 0,010 0,045 O. micropterus 0,001 0,012 O. pacificus 0,002 0,017 O. sìcula 0,009 0,020 0,216 Ophichthidae 0,036 0,048 0,046 0,041 Ophichtus sp 0,001 0,011 Ophidiidae 0,001 0,011 P. albirostris 0,001 0,007 Parallichthyidae 0,001 0,005 pez no identificado 0,039 0,633 0,077 0,021 S. crumenophthalmus 0,002 0,016 S. japonicus 0,018 0,014 0,020 0,252 S. oualaniensis 10,257 5,560 2,088 25,273 6,448 19,491 S. sagax sagax 0,004 0,544 0,005 Scombridae 0,028 0,024 0,044 0,216 Thunnus sp 0,011 0,587 0,006 0,240

La dieta alimentaría de los tiburones martillos juveniles de acuerdo a las tallas durante el período de muestreo tuvo algunas variaciones, pero una especie en especifico D. gigas se mantuvo como presa preferencial, aumentando su importancia a medida que aumenta de talla. En cambio L. diomedeae ocupa el segundo lugar en cuanto a la importancia en la dieta, presentando su mayor importancia en las tallas menores. Esto se puede ver en la Fig. 24.

0

20

40

60

80

100

120

050-80 cm 081-110 cm 111-140 cm 141-170 cm 170-200 cm

RANGOS DE TALLAS

% IR

I

L. diomedeae D. gigas O. bartramii S. oualaniensis O.libertate

Gonatus spp Histioteuthis spp Exocoetidae C. callopterus Hemirhamphidae

Fig. 24. Presas de mayor importancia consumidas por juveniles de Sphyrna zygaena en de

acuerdo a los rangos de tallas I (50-80), II (81-110), III (111-140), IV (141-170),V (171-200) Durante los meses de Mayo a Diciembre del 2004


45

8.4. ÍNDICE DE MORISITA-HORN Al efectuar el índice de Morisita-Horn en las diez combinaciones efectuadas se encontró con los cinco índices muestra que en las combinaciones de tallas II-III y III-IV existe el mayor traslapo significativo biológicamente en las dietas. Mientras que aplicando el método porcentual numérico (%N), frecuencia ocurrencia (%FO) y peso (%P) se observa traslapos significativos entre otros rangos de talla como se indica en la tabla 11. Tabla 11. Traslapo de juveniles de Sphyrna zygaena con diez combinaciones resultantes de los

especimenes desembarcados en el Puerto pesquero de Santa Rosa, cantón Salinas en el periodo Mayo – Diciembre del 2004. Aplicando los métodos N: número, %N: Porcentaje de número, %FO: Porcentaje De frecuencia ocurrencia, % P: Porcent. de peso y %IIR: Porcent. De Índice de Importancia Relativa.

Índices/Tallas I-II I-III I-IV I-V II-III II-IV II-V III-IV III-V IV-V

N 0.11 0.20 0.22 0.55 0.71 0.35 0.04 0.65 0.16 0.32

% N 0.87 0.89 0.68 0.57 0.77 0.87 0.54 0.63 0.55 0.73

% FO 0.86 0.79 0.68 0.40 0.89 0.87 0.54 0.86 0.61 0.64

% P 0.92 0.94 0.89 0.95 0.88 0.91 0.86 0.90 0.98 0.91

% IIR 0.94 0.87 0.71 0.57 0.74 0.59 0.34 0.82 0.80 0.92

El mayor número de juveniles y especies presas, se encontró en el rango de tallas II-III (81-110 y 111-140), durante el mes de mayo, así de igual manera en hembras juveniles, (Fig. 25).

0

10

20

30

40

50

60

General I II III IV V

Rangos de tallas

Núm

ero

de E

spec

ies

-

200

400

600

800

1.000

1.200

1.400

Núm

ero

de in

divi

duos

pre

sa

Total de Especies: Total de individuos presas: Levin's Index:

Fig. 25. Comparación de número de especies presa, números de individuos presas de acuerdo

al intervalo de tallas, meses y sexo en los juveniles de Sphyrna zygaena.


46

8.5. ANÁLISIS TRÓFICO MENSUAL En el mes de Mayo se analizaron el mayor número de estómagos con un total de 113, de los cuales 34 (51.5%) estuvieron vacíos y 79 (56%). Tabla 12. De los estómagos llenos según el análisis de repleción: Tabla12. Número y porcentajes de llenado de los estómagos encontrados en el mes de mayo

del 2004 de juveniles de S. zygaena.

% Llenado Mayo- Nº % Estómagos Vacíos 34 51.5% Llenos 79 38.3% 25% 41 29.3% 50% 16 11.4% 75% 12 8.5% 100% 10 7.1%

Las presas fueron ubicadas en cuatro grupos taxonómicos en donde cada uno representa su importancia en la dieta alimentaría. Gasterópodos 0.01%, Cefalópodos 99.71% y peces 0.28%. De acuerdo al índice importancia relativa (IIR) las presas más importantes en el mes de Mayo fueron L. diomedeae 48.55%, D. gigas 38.39% y S. oualaniensis 6.52%.(Fig. 26).

% IIR May

0 10 20 30 40 50 60

L. diomedeae

D. gigas

S. oualaniensis

Gonatus sp.

O. bartramii

Histioteuthis spp.

A. lessiuri

O. libertate

Exocoetidae

A. thazard

Scombridae

Otros

Fig. 26. Presas de mayor importancia en la dieta alimentaría de los juveniles de Sphyrna

zygaena capturados en el mes de Mayo del 2004 en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas.

Conforme al número de especies identificadas que fue 33, la diversidad dada por el índice de Shannon- weaver (H´) fue de 1.67, La Equidad 0.05 e índice de


47

Levin 0.06, indican que en este mes S. zygaena se mostró como depredador especialista. En el mes de Junio se analizaron 25 (12.1%) estómagos, donde 8 (12.1%) estuvieron vacíos y 17 (12.1%) presentaron contenido estomacal en diferentes niveles de según el análisis de repleción (Tabla 13). La importancia de la dieta en este mes fue conformada por los dos grupos taxonómicos Cefalópodos 99.41% y Peces 0.59%. Los Cefalópodos que aportaron la mayor importancia en la dieta fueron D. gigas 72.32%, L. diomedeae 18.35% y O. bartramii 4.0%. Fig. 27.

% IIR Junio

0 10 20 30 40 50 60 70 80

D. gigas

L. diomedeae

O. bartramii

S. oualaniensis

Histioteuthis spp.

Hemirhamphidae

Gonatus sp.

C. hippurus

O. bamksii

M. dentata

S. japonicus

Otros


zygaena capturados en el mes de Junio del 2004 en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas.

Entre todos los estómagos analizados en junio, se identificaron 19 especies presas. Aplicando el índice de diversidad Shannon-Weaver se obtuvo un valor de 0.53, la Equidad 0.08 y el índice de Levin 0.11. Siendo así en este mes S. zygaena fue un depredador especialista. En el mes de Julio solo se pudo obtener y analizar 3 (1.45%) estómagos que presentaban contenido estomacal (Tabla 13). La importancia de la dieta conforme a las presas identificadas fueron: O. bartramii 62.64%, L. diomedeae 24.50% y Auxis sp 12.86% (Figura 28). Estas tres fueron las únicas especies presas encontradas en julio, siendo así la diversidad de 1.05, equidad 0.35 y el índice de Levin 0.89. Estos valores determinaron que durante el mes de julio los juveniles de Sphyrna zygaena fueron depredadores especialistas.


48

% IIR Julio

0 10 20 30 40 50 60 70

O. bartramii

L. diomedeae

Auxis sp


zygaena capturados en el mes de Julio del 2004 en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas.

En Agosto se analizaron 13 (6.31%) estómagos, de los cuales 5 (7.87%) estuvieron vacíos y 8 (5.71%) presentaron contenido estomacal (Tabla 13). La mayor importancia en el dieta la conformaron los Cefalópodos (97.08%) y peces (2.62%). Siendo las especies presas más importantes de la dieta L. diomedeae 81.76%, D. gigas 11.53% y S. oualaniensis 2.67% (Fig. 29).

% IIR Agost

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

L. diomedeae

S. oualaniensis

Gonatus sp.

O. bamksii

pez no identificado

Anchoa sp

Fig. 29. Presas de mayor importancia en la dieta alimentaría de los juveniles de

Sphyrna zygaena capturados en el mes de Agosto del 2004 en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas.


49

Se identificaron 11 especies presas en total, durante el mes de agosto. La diversidad fue de 0.86, equidad 0.08 y el índice de Levin 0.05. Lo que indica que se sigue comportando como depredador especialista. En el mes de Septiembre se analizaron 6 (2.91%) estómagos, todos presentaron contenido estomacal en diferentes niveles de acuerdo al análisis de repleción (Tabla 13) La dieta fue constituida por Cefalópodos 90.68% y Peces 9.32%. La mayor importancia de la dieta la conformaron las especies L. diomedeae 47.315, D. gigas 17.11% y O. bartramii 13.67% (Fig. 30).

% IIR Sept

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

L. diomedeae

D. gigas

O. bartramii

S. oualaniensis

O. bamksii

Scombridae

O. libertate

pez no identificado

P. albirostris

C. callopterus

O. sìcula


Sphyrna zygaena capturados en el mes de Septiembre del 2004 en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas.

Hubo un total de 11 especies identificadas en el mes de septiembre, la diversidad fue de 1.61, la equidad 0.15 y el índice de Levin 0.21. De acuerdo a estos resultados S. zygaena en este mes fue un depredador especialista. En Octubre se analizaron 14 (6.79%) estómagos, de los cuales 2 estuvieron vacíos y 12 presentaron contenido estomacal en diferentes niveles según el análisis de repleción (Tabla 13). Los cefalópodos con 89.97% y peces 9.32%, representaron la dieta en el mes de octubre. Donde S. oualaniensis 46.53%, D. gigas 43.43% y peces de la familia Ophichthidae 6.44% representaron la mayor importancia en el espectro trófico (Fig. 31).


50

% IIR Oct

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

L. diomedeae

D. gigas

O. bartramii

S. oualaniensis

O. bamksii

Scombridae

O. libertate

pez no identificado

P. albirostris

C. callopterus

O. sìcula


zygaena capturados en el mes de Octubre del 2004 en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas.

Se identificaron un total de 9 especies presas. La diversidad tuvo un valor de 1.54, equidad 0.17 e índice de Levin 0.29. Lo que indica que se comportó como depredador especialista. En el mes de Noviembre se analizó un total de 21 estómagos (10.19%), en donde 14 de ellos estuvieron vacíos y 7 presentaron contenido estomacal. Tabla 13. La dieta estuvo compuesta por 38.26% de Cefalópodos y 61.74% por peces. Las especies presas que presentaron la mayor importancia en espectro trófico fueron S. oualaniensis 17.77%, el género Histioteuthis spp 18.49% y S. japonicus 17.42% (Fig. 32). En este mes se identificaron un total de 7 presas consumidas. La diversidad tuvo un valor de 1.95, la equidad 0.28 y el índice de Levin 1. Lo que demuestra que en este mes S. zygaena se presentó como depredador generalista (Anexo N).


51

% IIR Nov

0 5 10 15 20 25

S. oualaniensis

Histioteuthis spp.

S. japonicus

L. effulgens

S. crumenophthalmus

Carangidae

O. libertate


zygaena capturados en el mes de Noviembre del 2004 en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas.

En Diciembre, se obtuvieron un total de 11 (5.33%) estómagos de los cuales 3 estuvieron vacíos y 7 presentaron contenido estomacal en varios niveles de llenado según el análisis de repleción (Tabla 13). La dieta estuvo constituida principalmente por Cefalópodos en 86.66% y Peces por 13.34%. Las especie presas que tuvieron la mayor importancia en el espectro trófico de la dieta fueron: S. oualaniensis 55.08%, D. gigas 23.22% y B. panamense 11.80% (Fig. 33) Se identificaron 12 especies presas en total, la diversidad fue de 1.48, la equidad 0.12 e índice de Levin 0.17. Indicado por estos datos S. zygaena fue depredador especialista en este mes.


52

% IIR Dic

0 10 20 30 40 50 60

S. oualaniensis

D. gigas

B. panamensis

Histioteuthis spp.

O. bartramii

O. bamksii

A. thazard

Thunnus sp

Gonatus sp.

Exocoetidae


Sphyrna zygaena capturados en el mes de Diciembre del 2004 en el puerto pesquero de Santa Rosa de Salinas.

Tabla 13. Análisis de repleción en número, por meses de Sphyrna zygaena en el 2004.

Todas las especies presas identificadas han sido ordenadas en el mes respectivo de muestreo y se muestra la importancia que tuvieron cada ítem presa en la tabla 14.

% Llenado

General May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

Vacíos 66 34 8 0 5 0 2 14 3 Llenos 140 79 17 3 8 6 12 7 8

25% 66 41 7 2 1 2 4 5 4 50% 30 16 4 0 0 2 5 0 3 75% 22 12 3 0 3 2 1 1 0 100% 22 10 3 1 4 0 2 1 1

TOTAL 206 113 25 3 13 6 14 21 11


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Tabla 14. Ítems presas consumidas por los juveniles de S. zygaena durante los meses de

mayo – Diciembre del 2004 y valores de la importancia (IIR) de cada presa.

Especies presas May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic A. lesueri 0,15 0,03 A. nasus 0,00 A. thazard 0,05 0,63 1,04 Achiriidae 0,59 Anchoa sp 0,00 0,11 Auxis sp 0,00 12,86 B. panamensis 11,80 C. callopterus 0,03 1,02 C. hippurus 0,13 Carangidae 9,67 D. gigas 38,39 72,32 11,53 17,11 43,43 23,22 Engraulidae 1,59 Exocoetidae 0,05 0,03 0,54 0,59 0,23 Exocoetus sp 0,00 Gonatus sp. 3,36 0,17 0,70 0,24 H. saltator 0,03 H. steindachneri 0,01 Hemirhamphidae 0,26 0,60 Histioteuthis spp. 0,29 1,72 18,49 4,68 I. fenestrata 0,00 L. diomedeae 48,55 18,35 24,50 81,76 47,31 L. effulgens 14,48 Larimus sp 0,00 0,14 M. dentata 0,00 0,06 N. natica 0,00 N. ornata 0,00 O. banksii 0,00 0,07 0,41 5,60 1,16 O. bartramii 2,44 4,00 62,64 13,67 2,28 O. libertate 0,07 1,61 7,70 O. micropterus 0,60 O. pacificus 0,00 O. sìcula 0,00 0,03 0,85 Ophichthidae 0,00 0,03 6,44 Ophichtus sp 0,58 Ophidiidae 0,00 P. albirostris 1,11 Parallichthyidae 0,00 pez no identificado 0,02 0,04 0,19 1,52 S.crumenophthalmus 12,47 S. japonicus 0,04 0,34 17,42 S. oualaniensis 6,52 2,68 2,67 6,14 46,53 19,77 55,08 S. sagax sagax 0,01 Scombridae 0,03 4,06 Thunnus sp 0,01 0,27

Nº de presas 30 18 3 11 11 9 7 10


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9. DISCUSIÓN En la presente investigación la dieta en los juveniles de Sphyrna zygaena en Santa Rosa de Salinas fue dominada por D. gigas, L. diomedeae y S. oualaniensis, ya que estas presas presentaron los mayores aportes en biomasa en cuanto a presas consumidas. Sin embargo, Castañeda y Sandoval (2004) registran en la zona de Manta que la alimentación esta dominada por D. gigas, S. oualaniensis, M. dentata y A. lessueri. Así mismo, Estupiñán y Cedeño (2005) en Manta presentan como principales presas a Dosidicus gigas, Sthenoteuthis oualaniensis y Lolliguncula diomedeae. Dichos resultados concuerdan más con los encontrados en el presente estudio. El espectro trófico en los juveniles de S. zygaena estuvo principalmente constituida por cefalópodos y en su minoría por peces de la familia Exocoetidae, Auxis thazard y Opisthonema libertate. Galván et al. (1989) sostiene que en otras zonas geográficas S. zygaena se alimenta principalmente de peces (Strongylura exilis, y Aetobatus narinari) y cefalópodos (Histioteuthis heteropsis y Onychoteuthis banksii) en el Golfo de California, Mexico. La familia de cefalópodos más importante en la alimentación en los juveniles de S. zygaena fue la Ommastrephidae, mientras que Smale y Cliff (1998) determinaron que para S. zygaena en Sudáfrica, los cefalópodos más importantes fueron los de las Familias Loliginidae y Ancistrocheiridae, presentando un 65% de biomasa. Las principales especies presas de cefalópodos para los juveniles S. zygaena fueron: D. gigas, L. diomedeae y S. oualaniensis, dos de las cuales también son descritas por Galván y Olson (1995) a excepción de la especie Abraliopsis falco, en vez de L. diomedeae, durante el estudio realizado en el Pacífico Oriental sobre tiburones martillo (Sphyrna spp.). En S. lewini, sus presas principales son: peces, cefalópodos y crustáceos (Galván et al. 1989); mientras que Torres (2003), encontró que S. lewini en el Golfo de California se alimentó principalmente de peces, cefalópodos y crustáceos. El grupo de peces que más consumió fueron los de la Familia Carangidae, mientras que los cefalópodos consumidos fueron, L. diomedae y Abraliopsis affinis, así como los crustáceos, Pleuroncodes planipes fue el más abundante. Cortés et al. (1996), encuentran que para S. tiburo los crustáceos mas importantes correspondientes a 7 familias fueron: Portunidae, Paguridae, Majidae, Xanthidae, Leucosiidae, Squillidae, Penaeidae; también, consumieron cefalópodos como los Loliginidos. Aunque estas dos especies de tiburón pertenecen al mismo género, demostraron tener dietas diferentes ya que para Sphyrna tiburo como ya se menciono, fueron más importante los crustáceos; mientras que para S. lewini fueron los peces. D. gigas fue la especie presa de mayor importancia en los juveniles de S. zygaena, lo cual es acorde con el estudio de Cabrera. (2003) con tiburón piloto Carcharhinus falciformis en Baja California Sur, México en donde encontró que D. gigas aporta la mayor cantidad de calorías (187,644.5 Cal).


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La alimentación para hembras y machos en los juveniles de S. zygaena, estuvo basada en D. gigas y L. diomedeae, lo que difiere de Castañeda y Sandoval (2004) que encuentran que ambos sexos consumen principalmente D. gigas, y S. oualaniensis; mientras que Estupiñán y Cedeño (2004) mencionan que ambos sexos consumen Dosidicus gigas, Histioteuthis spp. y Anchoa spp. Por otra parte, Torres (2003), encuentra que hembras y machos de S. lewini en el Golfo de California, consumen principalmente L. diomedeae seguido por los Carangidos.

Los intervalos de tallas (LT) en los juveniles de S. zygaena de 50-80 y 81-110 cm tuvieron dominancia por las especies L. diomedeae, D. gigas y O. bartramii, los intervalos 111-140 y 141-170 cm por D. gigas, L. diomedeae y S. oualaniensis. y el intervalo 170-200 domino D. gigas, S. oualaniensis y O. bartramii. Según Castañeda y Sandoval (2004) para los intervalos de tallas (99-293 cm) esta representada por D. gigas; mientras que Estupiñán y Cedeño (2005) en los intervalos de talla (93-157 y 158-222 cm) se observo que además de D. gigas estuvo dominada por S. oualaniensis. Torres-Rojas (2003), encontró que S. lewini en el Golfo de California, en la talla entre 48-79 cm tuvieron un mayor consumo de peces de la familia Carangidae , además de peces de la Familia Bothiidae; mientras que en el intervalo 80-100 cm. consumieron un crustáceo Pleuroncodes planipes. En el último intervalo 101-160 cm se observó un mayor consumo de peces de la Familia Carangidae seguido por Synodus scituliceps.

En general para S. zygaena se presentan valores bajos de amplitud de nicho trófico (índice de Levin Cλ = 0,059). Según la escala propuesta por Krebs (1989), el tiburón martillo está clasificado como un depredador especialista, ya que presenta una preferencia por ciertas presas (Labropoulou y Eleftheriou, 1997). Aún cuando se registran un total de 41 componentes alimentarios dentro de la dieta de la cornuda cruz, la dominancia de los calamares D. gigas, L. diomedeae, S. oualaniensis y A. lesueurii, explica el valor bajo del índice de amplitud de dieta, pues éste da mayor peso a categorías abundantes (Cortés et al., 1996).

La amplitud del nicho trófico de acuerdo al índice de Levin en los juveniles de S. zygaena fue baja (0.06), lo que indica que es un depredador especialista ya que a pesar de su amplio espectro trófico (48 presas), solo prefirió 3 ítems presas de calamares. Esta característica es confirmada por Castañeda y Sandoval (2004) y por Estupiñán y Cedeño (2005). Los Cefalópodos constituyen una fuente importante para diversos depredadores como tiburones, peces, aves y mamíferos marinos, debido en gran parte a que se distribuyen en todos los océanos del mundo, desde las regiones polares hasta los trópicos (Clarke, 1997, 1985a y 1985b). Debido a problemas suscitados en la pesquería artesanal, a fines de junio del 2004, los desembarques se presentaron en menor frecuencia. Esto se siguió prolongando en los demás meses pero con menor incidencia (problemas),


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también cabe resaltar que estos meses (junio y julio) se publicó la ley que prohíbe la pesca de tiburones en aguas ecuatorianas, lo que también dificultó la recolección de muestras.


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10. CONCLUSIONES

* Los juveniles del tiburón martillo Sphyrna zygaena se alimentaron principalmente de cefalópodos de las familias Ommastrephidae y Loliginidae y, en una menor proporción de peces de las familias Exocoetidae, Scombridae y Clupeidae. * Las principales especies presas en la dieta de los juveniles de Sphyrna zygaena, de acuerdo al índice de importancia relativa (IIR), son: Dosidicus gigas, Lolliguncula diomedeae y Sthenoteuthis oualaniensis. * Los peces que también se encontraron conformando parte de la dieta en los juveniles de S. zygaena fueron: Familia Exocoetidae, Auxis thazard y Opisthonema libertate. * Los juveniles de S. zygaena se alimentaron de especies de origen oceánico (D. gigas, S. oualaniensis), epipelágico (Fam. Exocoetidae) y epipelágico y nerítico (A. thazard). * Las hembras y machos en los juveniles de S. zygaena se alimentaron de D. gigas, L. diomedeae y S. oualaniensis siendo las especies presas de mayor importancia en la dieta. * En las tallas I y II (50-80 y 81-110 cm.), la dieta de S. zygaena en estado juvenil estuvo compuesta principalmente por L. diomedeae, D. gigas y O. bartramii. En las tallas III y IV (111-140 y 141-170 cm.) Las especies más importantes fueron D. gigas, L. diomedeae y S. oualaniensis y, en la talla V (171-200 cm.) se conformó básicamente por D. gigas, S. oualaniensis y O. bartramii. * La especie L. diomedeae fue la más importante en la dieta de los juveniles de S. zygaena durante el año presentándose en los meses de mayo, agosto, septiembre y octubre; mientras que en los meses de junio fue D. gigas; en julio se alimentaron de O. bartramii pero L. diomedeae siguió siendo consumida y, en los meses de noviembre y diciembre la principal especie presa fue S. oualaniensis, complementada con otras especies de la familia Ommastrephidae y peces pelágicos y mesopelágicos (S. japonicus y B. panemense) respectivamente.

* La amplitud del nicho trófico, según el Índice de Levin, fue bien baja lo que indica que Sphyrna zygaena en estado juvenil es un depredador especialista presentando preferencia por tres especies presas, a pesar de su amplio espectro trófico. * La diversidad de presas consumidas, mediante el índice de Shannon-Weaver, presentó un valor moderado de 1,92 y la uniformidad de presas según el Índice de equidad de Pielou fue de 0,04; lo cual índica que S. zygaena en estado juvenil tiene una dieta poco diversa.


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* Entre las tallas II y III (81-110 y 111-140 cm) así como entre III y IV (111-140 y 141-170 cm) de S. zygaena se determinó un traslapo biológicamente significativo, al igual que entre hembras y machos.

* Los cefalópodos constituyen un papel importante en la dieta de los juveniles de S. zygaena presentes en el Pacífico Oriental, especialmente en el Ecuador.


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11. RECOMENDACIONES

Seguir realizando estudios biológicos de la especie S. zygaena y las diversas especies de tiburones en los diferentes puertos de desembarques del país y en las diferentes épocas del año que proporcione información completa y eficaz que permita una mejor comprensión e interpretación de la ecología trófica de estos organismos.

Realizar trabajos de descripción de las especies presas en especial de peces como esqueletos axiales, otolitos y mandíbulas de cefalópodos en aguas tropicales ecuatorianas, que ayuden a próximas investigaciones de contenidos estomacales.

Hacer estudios de edad, crecimiento, reproducción y migraciones para mejorar el manejo del recurso tiburón, que esta siendo sometido a una fuerte explotación a nivel nacional y mundial debido a la gran demanda de las aletas, especialmente de los tiburones martillos que presentan mayor valor comercial.

Conocer las zonas de pesca de tiburones y los organismos presentes en ella, de tal forma que permita obtener un mejor entendimiento de su espectro trófico.


60

12. LITERATURA CITADA

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Google Earth Programme

COMUNICACIONES PERSONALES:

GALVÁN, F. 2005. Instituto Politécnico Nacional (IPN), Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR). La Paz, Baja California del Sur, México. Com. pers. Cajitas para graficar el Índice de Importancia Relativa con respecto a los Porcentajes de Número, Peso y Frecuencia. Guayaquil, Ecuador.


Glosario

Amplitud trófica: Selección de la dieta con respecto a un número potencial de tipos de alimenticios. Depredador: Organismo que mata a otro para alimentarse de él. Especialista: Organismo que utiliza un número bajo de recursos y presenta alta preferencia por algunos componentes en particular. Espectro trófico: Total de componentes alimenticios de la dieta de un organismo. Generalista: Organismo que hace uso de una gran variedad de recursos alimenticios sin ninguna selección. Nicho: Papel o función de un organismo en su medio ambiente. Nicho trófico: Relación que tiene un organismo con todos los recursos alimenticios que se encuentran a su disposición. Nivel trófico: Posición en la que se encuentra un determinado organismo en la cadena trófica, dicha posición está clasificado mediante la manera por la cuál obtiene su energía. Hábito alimenticio.- Estudio detallado que provee una descripción del alimento que es ingerido recientemente por los organismos con el fin de comprender la interacción ecológica entre el depredador y la presa, por lo que es preciso conocer la cantidad de alimento ingerido y la frecuencia alimenticia del depredador (Harvey & Kitchel, 2000; Carrier, Musick & Hetithaus, 2004).


12. ESPECIES PRESAS MÁS IMPORTANTES EN LA DIETA DE LOS JUVENILES DE SPHYRNA ZYGAENA

Familia Ommastrephidae: Potas volantes

Todos los representantes de esta familia son oceánicas y nerítica, pero especialmente de la subfamilia Ommatrephinae, son nadadores potenciales y resistentes; la mayoría de ellas realizan migraciones verticales diarias entre la superficie (de noche) y aguas más profundas (de día). Varias especies forman cardúmenes por tallas y realizan migraciones estacionales condicionadas por cambios de temperatura del medio ambiente.(FAO. 1995)

Dosidicus gigas

Es una especie oceánica y nerítica que se encuentra desde la superficie probablemente hasta los 500 m de profundidad; es más abundante y de mayor talla frente a Sudamérica occidental, donde los adultos viven en aguas hasta 28º C de temperatura o menos. En aguas costeras, se mantienen en la superficie de día y noche. (FAO. 1995)

Sthenoteuthis oualaniensis

Es una especie oceánica que se encuentra desde la superficie hasta probablemente 1000 m de profundidad. Realiza migraciones verticales diarias entre la superficie (de noche) y aguas mas profundas (de día). (FAO. 1995)

Familia Loliginidae Calamares costeros

Los loliginidos son calamares cuya talla varía de 2 a 90 cm de longitud del manto. Son habitantes demersales o semi pelágicos de todos los mares y océanos, a excepción de las zonas polares, y se encuentran tanto en aguas costeras como sobre la plataforma continental y la parte superiores del talud, hasta unos 400 m de profundidad. Varias especies están circunscritas a aguas muy someras y algunas de ellas penetran en aguas salobres. (FAO. 1995)


Lollinguncula (Loliolopsis) diomedeae

Es una especie nerítica que frecuentemente forma cardúmenes en el Golfo de panamá. Las hembras perecen ser más numerosas que los machos en la proporción 2:1.(FAO. 1995)

El calamar pelágico D. gigas conjuntamente con las especies O. bartramii, S. oualaniensis y Thysanoteuthis rombus forman el grupo de especies identificadas en aguas ecuatorianas (Pacheco, Bermeo, Pozo, Aguirre y Oviedo, 1996) así como Loliolopsis diomedeae (Roper et al., 1995)


Peces

Familia Exocoetidae

A los peces pertenecientes a esta familia, se les conoce como peces voladores, estos peces viven en aguas superficiales del mar abierto, así como de zonas costeras. Son ampliamente conocidos por su capacidad de saltar afuera del agua y planear a través del aire por distancias considerables con ayuda de sus aletas pectorales expandidas y a veces también sus aletas pélvicas.( FAO, 1995)

Cylepselurus callopterus

Auxis thazard (Lacepéde, 1800)

Es una especie epipelágica, tanto nerítica como oceánica. En el Pacifico Oriental se observan ejemplares maduros durante todo el año, aunque en Costa Rica el desove es más intenso desde diciembre hasta finales de abril. (FAO. 1995)


Familia Cupleidae

Peces pequeños plateados, generalmente entre 10 y 20 cm de longitud, de cuerpo casi siempre fusiforme, subcilíndrico, pero a veces fuertemente comprimido, Mandíbulas inferior corta pero alta, dando el aspecto típico de una boca de cupleido. Aletas pectorales en posición baja; aletas pélvicas aproximadamente equidistantes en las bases d el as pectorales y el origen de la anal; aleta caudal siempre profundamente ahorquillada. Color: azul oscuro o azul-verdoso (a veces de gris a crema), flancos y vientres plateados.

Opisthonema libertate

Cuerpo moderadamente alto, algo comprimido. Hueso hipomaxilar ausente, branquioespenas numerosas, 63 a 110 en el hueso ceratobranquial del primer arco branquial, en ejemplares de 14 cm de longitud estándar. Último radio dorsal filamentoso, aleta anal corta, con 20 o menos radios ramificados, aletas pélvicas con 8 radios. Perfil ventral del cuerpo con escudetes que forman una quilla bastante redondeada. Color: dorso gris-verdoso, flancos blanco-oleados; una mancha detrás de la abertura branquial.

Talla: máxima 25 cm de longitud estándar, común hasta los 22 cm.

Es una especie pelágica-costera que forma cardúmenes densos.


Familia Ophichthidae

Cuerpo alargado, serpentiformes en las especies grandes vermiformes en algunas de las pequeñas, su región anterior cilíndrica, la posterior generalmente comprimida. Hocico aguzado, boca terminal o inferior, dientes mandibulares variables, molariformes, cónicos o en forma de grandes colmillos y dispuestas en una o muchas hileras.

Orificios nasales muy separados, el posterior dentro de la boca o en o por encima del labio superior, el anterior generalmente en el extremo de u tubo corto. Abertura branquial en posición medio-lateral a completamente ventral, representada por un orificio pequeño en una de las subfamilias. Región branquial reforzada por numerosos radios branquióstegos sobrepuestos. Aletas dorsal y continuas en tomo al extremo caudal en una de las subfamilias, ausentes en otra; en este último caso, el extremo caudal forma una punta dura carente de aletas; aletas pectorales presentes o ausentes; aletas pélvicas ausentes. El sistema de la línea lateral se extiende sobre la cabeza y ambos lados están conectados por un canal frontal y otro temporal. Color variable, generalmente mas oscuro en el dorso; hasta vivamente ornamentado con manchas, barras o franjas.

Ophichthus sp.


13. Anexos

Anexo A. Certificación como tesistas participantes en el proyecto Biología de los Elasmobranquios (CICIMAR) e Investigaciones Biológicas de la Fauna Incidental (CIAT) a los estudiantes Nataly Bolaño, Héctor Erazo y Calle.


Anexo B. Área de Muestreo Puerto Pesquero de Santa Rosa – Salinas

Anexo C. Hoja de registro para entrevista a personal del puerto pesquero Fecha:

Personas Sector de vivienda

Trabajo que realiza

Tiempo de realizar el trabajo

Zona de pesca

Pesca desembarcada


Anexo D. Toma de medidas en la fase de campo


D1. Corte longitudinal en la parte ventral del tiburón para la extracción del aparato digestivo.

D2. Aparato digestivo del tiburón

L.T.: Longitud total.; L.P.: Longitud Precaudal; % LL.: % de llenado estomacal; L.G.: Longitud del gonopterigio; Rot.: Rotación gonopterigio; Calc.: Calcificación del gonopterigio; M.C.: Marcas de cortejo (Hembras); A.V.: Abertura Vaginal; N.E.: Numero de embriones; L.E.: Longitud embriones.

No Especie Sexo L. T. L.P. % LL. L.G. Rot. Calc. Rifiodón Semen M.C. A.V. N.E.


Anexo F. Formato para la toma de datos en laboratorio

MUESTRA No__________ESPECIE

SEXO__________________________FECHA______ Peces -Peso

Resto de peces –Peso, longitud.

Numero de ojos -Peces OTOLITOS

Calamares –Peso-Longitud

Numero de picos

Numero de ojos –Calamar

Testículo –Ancho y Largo

Ovario Diámetro.

Numero de ovocitos

Glándula oviducal-Largo, Ancho

Observaciones

Especies:


Anexo G. Medidas de las mandíbulas de los cefalópodos “picos de loro” (cm) Especie: Sphyrna zygaena

Pico superior Pico. Inferior

Fecha muestra Nº muestra Especie de Pico HL RL CL WL RC RL RW WL


Anexo H. Espectro Trófico de las hembras juveniles de Sphyrna zygaena en valores porcentuales con los métodos gravimétrico (%P), método numérico (%N), Frecuencia ocurrencia de aparición (%FO), índice de importancia Relativa (IIR)

Presas %Pesos %N %FO IIR %IIR A. lessiuri 0,00 0,41 4,23 1,73 0,03 A. thazard 0,12 0,54 5,63 3,76 0,07 Achiriidae 0,01 0,14 1,41 0,20 0,00 Anchoa sp 0,00 0,14 1,41 0,19 0,00 Auxis sp 0,05 0,14 1,41 0,26 0,00 B. panamensis 0,00 7,08 1,41 9,98 0,19 C. callopterus 0,00 0,14 1,41 0,19 0,00 C. hippurus 0,05 0,27 2,82 0,90 0,02 D. gigas 51,15 25,07 29,58 2254,47 41,97 Engraulidae 0,04 0,27 2,82 0,87 0,02 Exocoetidae 0,12 0,82 8,45 7,95 0,15 Exocoetus sp 0,01 0,14 1,41 0,20 0,00 Gonatus sp. 0,10 1,23 7,04 9,35 0,17 H. micropterus 0,01 0,14 1,41 0,21 0,00 Hemirhamphidae 0,02 0,41 4,23 1,83 0,03 Histioteuthis spp. 4,23 1,91 9,86 60,54 1,13 I. fenestrata 0,00 0,14 1,41 0,19 0,00 L. diomedeae 9,69 45,50 38,03 2098,88 39,07 L. effulgens 0,09 0,14 1,41 0,32 0,01 Larimus sp 0,02 0,14 1,41 0,21 0,00 M. dentata 0,00 0,41 2,82 1,15 0,02 N. natica 0,00 0,14 1,41 0,19 0,00 N. ornata 0,00 0,14 1,41 0,19 0,00 O. banksii 1,65 0,41 4,23 8,68 0,16 O. bartramii 4,80 2,59 14,08 104,01 1,94 O. libertate 0,69 0,54 5,63 6,97 0,13 O. micropterus 0,02 0,14 1,41 0,21 0,00 O. pacificus 0,08 0,14 1,41 0,30 0,01 O. sìcula 0,00 0,27 2,82 0,77 0,01 Ophichthidae 0,24 0,27 2,82 1,44 0,03 Ophidiidae 0,00 0,14 1,41 0,20 0,00 pez no identificado 0,32 0,54 5,63 4,89 0,09 S.crumenophthalmus 0,07 0,14 1,41 0,28 0,01 S. japonicus 0,24 0,27 2,82 1,44 0,03 S. oualaniensis 26,13 8,86 22,54 788,34 14,68 Scombridae 0,00 0,14 1,41 0,20 0,00 Thunnus sp 0,05 0,14 1,41 0,27 0,01 Suma 100 100 5372 100


Anexo I. Espectro Trófico de las hembras juveniles de Sphyrna zygaena en valores porcentuales con los métodos gravimétrico (%P), método numérico (%N), Frecuencia ocurrencia de aparición (%FO), índice de importancia Relativa (IIR) e (%IIR).

Presas %Pesos %N %FO IIR %IIR

A. nasus 0,00 1,39 5,80 8,07 0,14

A. thazard 0,00 0,20 1,45 0,29 0,01

Achiriidae 0,14 0,60 4,35 3,22 0,06

Auxis sp 0,01 0,20 1,45 0,30 0,01

B. panamensis 0,11 0,20 1,45 0,45 0,01

C. hippurus 0,03 0,20 1,45 0,33 0,01

D. gigas 0,05 0,20 1,45 0,36 0,01

Engraulidae 48,21 17,50 37,68 2475,80 43,28

Exocoetidae 0,16 0,20 1,45 0,52 0,01

Exocoetus sp 0,07 0,60 4,35 2,91 0,05

H. saltator 0,90 18,29 15,94 305,87 5,35

Hemirhamphidae 0,23 0,20 1,45 0,63 0,01

Histioteuthis spp. 0,02 0,20 1,45 0,32 0,01

I. fenestrata 8,69 0,60 4,35 40,37 0,71

L. effulgens 9,02 45,73 42,03 2301,04 40,22

M. dentata 0,04 0,20 1,45 0,35 0,01

O. bartramii 0,79 0,40 2,90 3,45 0,06

O. libertate 10,28 6,16 13,04 214,41 3,75

O. micropterus 0,09 0,20 1,45 0,42 0,01

Ophichthidae 0,00 0,20 1,45 0,29 0,01

ophichtus sp 0,04 0,60 4,35 2,79 0,05

Ophidiidae 0,00 0,20 1,45 0,29 0,01

Parallichthyidae 0,04 0,20 2,90 0,70 0,01

pez no identificado 0,01 0,20 1,45 0,31 0,01

S.crumenophthalmus 0,04 0,20 1,45 0,35 0,01

S. oualaniensis 0,18 0,20 1,45 0,54 0,01

S. sagax sagax 20,72 3,38 14,49 349,29 6,11

Scombridae 0,00 0,40 2,90 1,15 0,02

Thunnus sp 0,06 0,80 5,80 4,95 0,09 Suma 100 100 5721 100


Anexo J. Espectro Trófico de las machos juveniles de Sphyrna zygaena en valores porcentuales con los métodos gravimétrico (%P), método numérico (%N), Frecuencia ocurrencia de aparición (%FO), índice de importancia Relativa (IIR) e (%IIR).


A. lessiuri 0,00 1,39 5,80 8,07 0,14 A. nasus 0,00 0,20 1,45 0,29 0,01 A. thazard 0,14 0,60 4,35 3,22 0,06 Anchoa sp 0,01 0,20 1,45 0,30 0,01 Auxis sp 0,11 0,20 1,45 0,45 0,01 C. callopterus 0,03 0,20 1,45 0,33 0,01 Carangidae 0,05 0,20 1,45 0,36 0,01 D. gigas 48,21 17,50 37,68 2475,80 43,28 Engraulidae 0,16 0,20 1,45 0,52 0,01 Exocoetidae 0,07 0,60 4,35 2,91 0,05 Gonatus sp. 0,90 18,29 15,94 305,87 5,35 H. steindachneri 0,23 0,20 1,45 0,63 0,01 Hemirhamphidae 0,02 0,20 1,45 0,32 0,01 Histioteuthis spp. 8,69 0,60 4,35 40,37 0,71 L. diomedeae 9,02 45,73 42,03 2301,04 40,22 Larimus sp 0,04 0,20 1,45 0,35 0,01 O. bamksii 0,79 0,40 2,90 3,45 0,06 O. bartramii 10,28 6,16 13,04 214,41 3,75 O. libertate 0,09 0,20 1,45 0,42 0,01 O. sìcula 0,00 0,20 1,45 0,29 0,01 Ophichthidae 0,04 0,60 4,35 2,79 0,05 ophichtus sp 0,00 0,20 1,45 0,29 0,01 P. albirostris 0,04 0,20 2,90 0,70 0,01 Parallichthyidae 0,01 0,20 1,45 0,31 0,01 pez no identificado 0,04 0,20 1,45 0,35 0,01 S. japonicus 0,18 0,20 1,45 0,54 0,01 S. oualaniensis 20,72 3,38 14,49 349,29 6,11 S. sagax sagax 0,00 0,40 2,90 1,15 0,02 Scombridae 0,06 0,80 5,80 4,95 0,09 Thunnus sp 0,05 0,40 2,90 1,30 0,02

Suma 100 100 5721 100


Anexo K. Composición trófica de Sphyrna zygaena juveniles de talla 50-80 cm (talla I) en valores porcentuales con los métodos gravimétrico (%P), método numérico (%N), Frecuencia ocurrencia de aparición (%FO), índice de importancia Relativa (IIR) e (%IIR).


D. gigas 49,45 19,05 22,22 1522,20 31,18 Gonatus sp. 0,84 4,76 22,22 124,45 2,55 L. diomedeae 7,55 42,86 44,44 2240,32 45,89 O. bartramii 15,02 14,29 11,11 325,64 6,67 O. libertate 9,25 4,76 22,22 311,34 6,38 pez no identificado 0,40 2,38 11,11 30,90 0,63 S. oualaniensis 17,28 7,14 11,11 271,40 5,56 S. sagax sagax 0,01 2,38 11,11 26,53 0,54 Thunnus sp 0,20 2,38 11,11 28,67 0,59 Suma 100 100 4881 100


Anexo L. Composición trófica de Sphyrna zygaena juveniles de talla II (81-110 cm) en valores porcentuales con los métodos gravimétrico (%P), método numérico (%N), Frecuencia ocurrencia de aparición (%FO), índice de importancia Relativa (IIR) e (%IIR).


A. lessiuri 0,00 0,39 3,39 1,33 0,02 A. thazard 0,13 0,39 5,08 2,67 0,04 Achiriidae 0,02 0,20 1,69 0,36 0,01 Anchoa sp 0,01 0,20 1,69 0,35 0,01 Auxis sp 0,29 0,39 3,39 2,31 0,03 D. gigas 45,60 9,80 32,20 1784,13 26,91 Engraulidae 0,35 0,59 5,08 4,76 0,07 Exocoetidae 0,12 0,59 5,08 3,58 0,05 Gonatus sp. 0,52 8,43 15,25 136,53 2,06 H. saltator 0,03 0,20 1,69 0,39 0,01 Hemirhamphidae 0,03 0,20 1,69 0,39 0,01 Histioteuthis spp. 8,13 1,18 8,47 78,85 1,19 I. fenestrata 0,00 0,20 1,69 0,34 0,01 L. diomedeae 22,08 67,84 49,15 4419,83 66,67 Larimus sp 0,10 0,39 3,39 1,68 0,03 M. dentata 0,00 0,59 3,39 2,00 0,03 N. natica 0,00 0,20 1,69 0,34 0,01 N. ornata 0,00 0,20 1,69 0,33 0,01 O. banksii 0,92 0,39 3,39 4,46 0,07 O. bartramii 8,19 2,55 13,56 145,55 2,20 O. libertate 0,20 0,20 1,69 0,67 0,01 O. sìcula 0,00 0,39 3,39 1,33 0,02 Ophichthidae 0,56 0,39 3,39 3,23 0,05 P. albirostris 0,07 0,20 1,69 0,45 0,01 Parallichthyidae 0,02 0,20 1,69 0,37 0,01 pez no identificado 0,43 0,59 5,08 5,17 0,08 S. japonicus 0,36 0,20 1,69 0,94 0,01 S. oualaniensis 11,69 2,16 1,69 23,47 0,35 S. sagax sagax 0,00 0,20 10,17 2,00 0,03 Scombridae 0,09 0,39 3,39 1,64 0,02 Thunnus sp 0,05 0,20 1,69 0,42 0,01 Suma 100 100 6630 100


Anexo M. Composición trófica de Sphyrna zygaena juveniles de talla III (111-140 cm) en valores porcentuales con los métodos gravimétrico (%P), método numérico (%N), Frecuencia ocurrencia de aparición (%FO), índice de importancia Relativa (IIR) e (%IIR).


A. lessiuri 0,00 1,17 5,88 6,88 0,16 A. thazard 0,12 0,70 5,88 4,83 0,12 Anchoa sp 0,00 0,23 1,96 0,46 0,01 B. panamensis 0,00 12,15 1,96 23,83 0,57 C. hippurus 0,07 0,47 3,92 2,12 0,05 Carangidae 0,05 0,23 1,96 0,56 0,01 D. gigas 47,29 17,06 25,49 1640,29 39,24 Exocoetidae 0,19 0,70 5,88 5,23 0,13 Exocoetus sp 0,01 0,23 1,96 0,48 0,01 Gonatus sp. 0,51 12,85 7,84 104,77 2,51 Hemirhamphidae 0,03 0,23 1,96 0,52 0,01 Histioteuthis spp. 1,21 0,93 5,88 12,61 0,30 L. diomedeae 6,91 33,41 29,41 1185,80 28,37 L. effulgens 0,14 0,23 1,96 0,74 0,02 O. banksii 2,03 0,47 3,92 9,81 0,23 O. bartramii 7,48 4,21 9,80 114,61 2,74 O. libertate 0,01 0,47 3,92 1,88 0,04 O. micropterus 0,03 0,23 1,96 0,51 0,01 O. pacificus 0,12 0,23 1,96 0,70 0,02 Ophichthidae 0,03 0,47 3,92 1,94 0,05 ophichtus sp 0,01 0,23 1,96 0,47 0,01 Ophidiidae 0,01 0,23 1,96 0,47 0,01 pez no identificado 0,22 0,23 1,96 0,88 0,02 S.crumenophthalmus 0,11 0,23 1,96 0,66 0,02 S. japonicus 0,20 0,23 1,96 0,86 0,02 S. oualaniensis 33,22 11,68 23,53 1056,44 25,27 Scombridae 0,00 0,47 3,92 1,85 0,04 Suma 100 100 4180 100


Anexo N. Composición trófica de Sphyrna zygaena juveniles de talla IV (141-170 cm) en valores porcentuales con los métodos gravimétrico (%P), método numérico (%N), Frecuencia ocurrencia de aparición (%FO), índice de importancia Relativa (IIR) e (%IIR).


A. lessiuri 0,00 1,02 7,69 7,81 0,08 A. nasus 0,00 0,51 7,69 3,91 0,04 A. thazard 0,16 0,51 7,69 5,14 0,05 D. gigas 54,68 60,41 61,54 7082,18 71,31 Exocoetidae 0,03 1,52 23,08 35,81 0,36 Gonatus sp. 0,48 0,51 7,69 7,59 0,08 H. steindachneri 0,56 0,51 7,69 8,25 0,08 Histioteuthis spp. 20,74 3,55 15,38 373,68 3,76 L. diomedeae 5,21 27,41 53,85 1756,35 17,68 O. bartramii 0,36 0,51 7,69 6,66 0,07 Ophichthidae 0,02 0,51 7,69 4,05 0,04 S. oualaniensis 17,77 3,05 30,77 640,42 6,45 Suma 100 100 9932 100


Anexo O. Composición trófica de Sphyrna zygaena juveniles de talla V (171-200 cm) en valores porcentuales con los métodos gravimétrico (%P), método numérico (%N), Frecuencia ocurrencia de aparición (%FO), índice de importancia Relativa (IIR) e (%IIR).


A. lessiuri 0,00 1,67 12,50 20,84 0,22 A. thazard 0,16 1,67 12,50 22,81 0,24 C. callopterus 0,08 3,33 25,00 85,21 0,88 D. gigas 57,41 36,67 62,50 5879,63 60,93 Hemirhamphidae 0,02 3,33 25,00 83,80 0,87 L. diomedeae 0,28 5,00 12,50 66,05 0,68 O. banksii 1,89 1,67 12,50 44,44 0,46 O. bartramii 9,54 20,00 50,00 1477,00 15,31 O. sìcula 0,00 1,67 12,50 20,86 0,22 S. japonicus 0,28 1,67 12,50 24,30 0,25 S. oualaniensis 30,16 20,00 37,50 1880,81 19,49 Scombridae 0,00 1,67 12,50 20,87 0,22 Thunnus sp 0,19 1,67 12,50 23,21 0,24 Suma 100 100 9650 100


Anexo P. Ilustración de los índices de Shannon-Weaver y Equidad de Pielou de forma general, por tallas, meses y sexo de los organismos

0,00

0,50

1,00

1,50

2,00

2,50G

ener

al

050-

080

081-

110

111-

140

141-

170

171-

200

May Jun

Jul

Ago

Sep Oct

Nov Dic H M

Indi

ce S

hann

on

0,000,050,10

0,150,200,250,30

0,350,40

Indi

ce P

ielo

u

Indice de Shannon H':Equidad (Pielou):

Anexo Q. Representación gráfica de la importancia relativa (IIR) de las presas que comprenden la dieta en los juveniles de Sphyrna zygaena con relación a las diferentes rangos de tallas y los grupos taxonómicos Bivalvos, gasterópodos, Cefalópodos y peces.


Anexo R. Tabla de registro para las medidas de Picos de loro (cm)

Especie de tiburón: Sphyrna zygaena Pico superior Pico. Inferior Fecha muestra Nº muestra Especie de Pico HL RL CL WL RC RL RW WL


Anexo S. Aparatos mandibulares (Picos) de Cefalópodos

Pico superior - Vista lateral Pico inferior - vista lateral

Phylum: Mollusca Clase: Cephalopoda Subclase: Coleoidea Cohorte: Neocoleoidea Superorden: Decapodiformes Suborden: Oegopsina Familia: Ancistrocheiridae

Género: Ancistrocheirus Especie: lesueurii (Orbigny, 1842) N.C: Ancistrocheirus: lesueurii

Pico inferior - vista lateral

Familia: Gonatidae

Género: Gonatus Especie: sp N.C: Gonatus sp.



Familia: Histioteuthidae Género: Histioteuthis Especie: spp N.C: Histioteuthis spp


Familia: Loliginidae Género: Lolliguncula (loliolopsis) Especie: Diomedeae N.C: Lolliguncula (loliolopsis) diomedeae



Familia: Mastigoteuthidea Género: Mastigoteuthis Especie: dentata N.C: Mastigoteuthis dentata Pico superior - Vista lateral Pico inferior - vista lateral

Familia: Octopoteuthidae Género: Octopoteuthis Especie: sicula N.C: Octopoteuthis sicula Pico superior - Vista lateral Pico inferior - vista lateral


Familia: Ommastrephidae Género: Dosidicus Especie: gigas N.C: Dosidicus gigas Pico superior - Vista lateral Pico inferior - vista lateral

Familia: Ommastrephidae Género: Ommastrephes Especie: bartramii N.C: Ommastrephes bartramii



Familia: Ommastrephidae Género: Sthenoteuthis Especie: oualaniensis N.C: Sthenoteuthis oualaniensis Pico inferior - vista lateral Familia: Onychoteuthidae Género: Onychoteuthis Especie: banksii N.C: Onychoteuthis banksii



Familia: Tysanoteuthidae Género: Tysanoteuthis Especie: rhombus N.C: Tysanoteuthis rhombus Pico superior - Vista lateral Pico inferior - vista lateral

Familia: Vitredonellidae Género: Vitreledonella Especie: ricardi N.C: Vitreledonella ricardi


Picos No identificados

Morfotipo 1 Morfotipo 2

Gasterópodos y Bivalvos: Gasterópodos

Natica natica I. fenestrata Bivalvo

Familia: NuculanidaeNuculana ornata


Anexo T. Peces no identificados

1.

2.

3.

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