unidad ii - clase 2

7/23/2019 Unidad II - Clase 2

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UNIDAD IIFOTOPERIODO


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La luz juega un papel fundamental en el crecimiento y desarrollo de lasplantas. Adems de la fotosntesis, hay tres importantes procesos queafectan al crecimiento y desarrollo vegetal que dependen de la luz.

Primero, los mecanismos de fototropismo y movimientos nsticos queresponden fundamentalmente a la luz azul.

Segundo, el fotoperiodismo, es decir, la respuesta a las variacionesestacionales de la longitud del da. El fotoperiodismo es consecuenciade la absorcin de luz por un pigmento ubicuo en las plantas, el

fitocromo, que absorbe fundamentalmente luz roja y roja lejana.

Introduccin


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Movimientos nsticos

Los movimientos nsticos(del griego "cierre de

noche") son la resultante

de estmulos de diferentestipos incluyendo la luz y elcontacto.

Las leguminosas giran sushojas en respuesta a lavariacin da/noche, se

orientan verticalmente enla oscuridad yhorizontalmente en la luz.

La mimosa (Mimosapudica), planta conocidapor su sensibilidad, cierrasus hojas cuando se las

tocan (movimientostigmonsticos).


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Finalmente, la fotomorfognesis, es decir, el crecimiento y desarrollo

de las plantas directamente controlado por la luz, que por un ladoresponde a la absorcin de luz azul de alta intensidad y por otro

tambin a la actividad del fitocromo. En este captulo nos centraremos

en el estudio del fotoperiodismo y la fotomorfognesis.


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El efecto de la duracin de la longitud del da sobre la

floracin fue descubierto hace unos 70 aos por dosinvestigadores del Departamento Norteamericano deAgricultura (U.S.D.A.), W. W. Garner y H.A. Allard.

Encontraron que tanto la variedad de tabaco (Nicotianatabacum) Maryland Mammoth como la variedad de soja(Glycine max) Biloxi no florecan a menos que la longituddel da fuera ms corta que un valor crtico de horas de luz.

Fotoperiodismo


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Garner y Allard denominaron a este fenmenofotoperiodismo. Las plantas que florecen

solamente bajo ciertas condiciones deluminosidad dependientes de la longitud del

da se denominan fotoperidicas.

El fotoperiodismo es la respuesta biolgica aun cambio en las proporciones de luz y

oscuridad que tiene lugar en un ciclo diario de24 horas (circadianos). Aunque el concepto defotoperiodicidad surgi de estudios realizadosen plantas, actualmente se ha demostrado en

varios campos de la Biologa.


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El movimiento del eje de la tierra

respecto del plano de ecuador es elcausante de que o a lo largo de un clicloanual existan dos dias en que las horas

de luz y de oscuridad sean iguales

(Equinocios), y dos veces al ao en quelas direfencias son maximas (Solsticios), yesta es la causa de las estaciones, cuyos

efectos son como hemos dicho, masacusados cuanto mas alejados estemosdel ecuador. Este cliclo produce cuatro

hitos anuales que marcan la entrada en laestaciones, que son


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Equinoccio de Otoo (20- 21 de marzo aprox.) marca el punto en queel da y la noche duran 12 horas. El ida y la noche tienen el mismonumero de horas en todos los lugares de la tierra. En el hemisferio

norte, a partir de el cada da el numero de horas de luz continuad enaumento, y todos los Daz tienen mas de 12 horas de luz. Comienzala primavera en el hemisferio Norte. En el hemisferio sur ocurre a lainversa, las horas de sol continan menguando, y todos los dastienen menos de 12 horas, y comienza el otoo.


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Solsticio de verano (20-22 de diciembre): El da y la noche tienenla mayor diferencia de duracin a lo largo del ao. Enel hemisferio norte es el da del ao con mas horas de luz, y a

partir de el cada da tiene menos horas de luz que el anterior, perosiguen teniendo mas de 12 horas de luz al da. Comienza el veranoen el hemisferio norte En el hemisferio sur norte es el da del aoque menos horas de luz, y a partir de el cada da tiene mas horasde luz que el anterior, pero siguen teniendo menos de 12 horas de

luz al da. Comienza el invierno en el hemisferio sur


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Equinoccio de Primavera (23 de septiembre aprox.): marca unpunto en que el da y la noche duran 12 horas. El da y la nochetienen el mismo numero de horas en todos los lugares de la tierra.

En el hemisferio norte ocurre, a partir de el todos los das los dasduran menos de 12 horas, y el numero de horas de luz siguemenguando da a da, comienza el otoo. En el hemisferio surocurre a la inversa, a partir de el cada da el numero de horas sigueen aumento, y todos los das tienen mas de 12 horas de luz.

Comienza la primavera en el hemisferio sur.


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Solsticio de Invierno (aprox.21-22 de julio aprox.): El da y lanoche vuelven a tener la mayor diferencia de duracin a lo largo del ao.En el hemisferio norte, El da tiene el tiene menor numero de horas deluz, a partir de el los das va siendo mas largos, todos los dascontinuaran teniendo menos de 12 horas de luz, Comienza el Invierno enel hemisferio norte. En el hemisferio Sur, Es el da del ao que tiene eltiene el mayor numero de horas de luz, a partir de el los das va siendomas cortos, a partir de el todos los das tienen mas de 12 horas de luz,hasta que llegue el equinoccio. Comienza el verano en el hemisferio sur.


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Garner y Allard consiguieron probary confirmar su descubrimiento conotras muchas especies de plantas.

Encontraron que las plantas son detres tipos denominados plantas de

da corto (PDC), plantas de dalargo (PDL) y plantas de da neutro

(PDN).

Las PDCflorecen aprincipios de primavera o

en otoo ya que debentener un perodo de luzinferior a un cierto valor

crtico.

La longitud del da es el principal factor de controlde la floracin. Plantas de Da Corto (PDC) y Plantas

de Da Largo (PDL).


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La longitud relativa del da y la noche determina el momento de floracin de las plantas. Las cuatro curvas representanlos cambios anuales en la longitud del da en ciudades de Norteamrica que estn a diferentes latitudes (Miami, 26 N;San Francisco, 37 N; Chicago, 40 N; y Winnipeg, 50 N). Las lneas horizontales nos muestran el fotoperodo efectivode tres plantas de da corto diferentes (el cadillo, 16 horas; la soja Biloxi,14 horas; el tabaxo, MarylandMammoth,12 horas). El cadillo, por ejemplo, necesita 16 horas o menos de luz. EN Miami puede florecer tan pronto como madura,pero en Winnipeg las yemas no aparecen hasta principios de agosto, tan tarde que, probablemente las heladas matana la planta antes de que las semillas sean dispersadas.


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Las PDL, que florecen principalmente en

verano, slo lo hacen si los perodos deiluminacin son mayoresque un valor crtico. Laespinaca, algunas variedades de patata, algunasvariedades de trigo, los gladiolos, los lirios, la

lechuga y el beleo (Hyoscyamus niger) sonejemplos de PDL.

Las PDNflorecen sea cual sea la longitud del da.Ejemplos de PDN son el pepino, el girasol, eltabaco, el arroz, el maz y el guisante.


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Hay que tener claro que lasdesignaciones da corto y da largo

son puramente fisiolgicas.

Una PDC es una planta queresponde a una longitud del da

menor que un valor crtico,mientras que una PDL es una

planta que responde a unalongitud del da superior a un valor

crtico.

El tiempo absoluto de iluminacin no es loimportante. Por ejemplo, el cadillo (una PDC) y laespinaca (una PDL) florecern si se exponen a 14

horas diarias de luz. La PDC florecer puesto que elfotoperodo es menor de 16 horas, su valor crtico,mientras que la PDL tambin lo har puesto que el

fotoperodo, 14 horas, corresponde a su valor crtico.


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Actualmente, algunos investigadores hanpropuesto un cuarto grupo de plantas, las plantasde da intermedio (PDI). Estas plantas, como la

caa de azcar, slo florecen si se exponen aperodos de luz de longitud intermedia. Si elperodo es mayor o menor que ese rangointermedio, la planta no florece.

La respuesta fotoperidica puede serextraordinariamente precisa. A 22.5 C, la PDLHyoscyamus niger (beleo) florecer cuando seexponga a fotoperodos de 10 horas y 20 minutos

(ver Figura 15.2). Sin embargo, a esta temperaturano florecer si el fotoperodo es de 10 horas. Lascondiciones ambientales tambin afectan alcomportamiento fotoperidico. Por ejemplo, a 28.5C el beleo requiere 11 horas y media de luz,mientras que a 15.5 C slo requiere 8 horas ymedia.


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Las plantas de da corto (PDC) florecen cuando el fotoperodo est por debajo de un valor crtico. El cadillo (Xanthiumstrumarium) necesita 16 horas de luz para florecer. El beleo (Hyoscyamus nger) necesita unas 10 horas (segn la

temperatura) o ms para florecer. Las barras de la parte superior indican la duracin de los perodos de luz y deoscuridad en un da de 24 horas.


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La respuesta vara con lasdiferentes especies. Algunas

plantas slo requieren una nicaexposicin al ciclo crtico luz-

oscuridad, mientras que otras,como la espinaca, necesitan

varias semanas de exposicin.

En muchas plantas existe una

correlacin entre el nmero deciclos de induccin y la rapidezde la floracin o el nmero de

flores que se forman.

Algunas plantas deben alcanzarun cierto grado de madurez

antes de florecer, mientras queotras son capaces de responderal fotoperodo adecuado cuando

son plntulas.

Algunas plantas, al envejecer,finalmente acabarn floreciendoan cuando no estn expuestas

al fotoperodo adecuado. Sinembargo, florecern mucho

antes con la exposicinadecuada.


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En 1938, otra pareja de investigadores, Karl C. Hammer y James Bonner,comenzaron un estudio sobre la fotoperiodicidad empleando el cadillo comosujeto de experimentacin.

Como ya hemos comentado antes, esta planta es de da corto y necesita 16horas o menos de luz por cada ciclo de 24 horas para florecer.

Es particularmente til para la experimentacin porque, en condiciones delaboratorio, una sola exposicin a un ciclo de da corto induce la floracin, quetendr lugar 2 semanas ms tarde, incluso si la planta vuelve seguidamente acondiciones de da largo.

Las plantas controlan el fotoperodomidiendo las horas de oscuridad.


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El cadillo puede soportar durostratamientos, por ejemplo, puede

sobrevivir incluso si se le quitan las hojas.

Hammer y Bonner demostraron que laparte del cadillo que recibe el

fotoperodo es el limbo de la hoja.

No se puede inducir la floracin a unaplanta completamente desfoliada. Pero si

se le deja tan solo una octava parte deuna hoja extendida, una sola exposicin a

da corto induce la floracin.

En el curso de estos estudios, en loscuales se ensayaron un gran nmero decondiciones experimentales, Hammer y

Bonner hicieron un experimento crucial ytotalmente inesperado. Si el perodo deoscuridad se interrumpa tan slo unminuto con luz de una bombilla de 25

vatios, la floracin no se produca

L i t i d l d d il i i id d t i g f t


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La interrupcin del perodo de iluminacin con oscuridad no tena ningn efectosobre la floracin


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Como vimos en la figura de la diapositiva 15, las plantas de da corto (PDC) florecencuando el fotoperodo est por debajo de un valor crtico mientras que las de da largo(PDL) lo hacen cuando el fotoperodo es superior a un valor crtico.

En esta figura vemos como el cadillo (Xanthium strumarium) necesita 16 horas de luz paraflorecer mientras que el beleo (Hyoscyamus nger) necesita unas 10 horas (segn latemperatura) o ms para florecer. Sin embargo, si el perodo oscuro se interrumpe con unsolo destello de luz, el beleo tambin florecer en un perodo de da corto.

Un pulsode luz durante el perodo de oscuridad tiene un efecto opuesto en las plantasde da corto: evita la floracin. Las barras de la parte superior indican la duracin de losperodos de luz y de oscuridad en un da de 24 horas.


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Experimentos posteriores con

otras plantas de da cortodemostraron que estas tambinrequeran perodo de oscuridad

ininterrumpida ms que deiluminacin ininterrumpida.

La parte del perodo de oscuridad ms sensible a lainterrupcin luminosa fue la central. Si una PDC comoel cadillo, se expone a un perodo de luz de 8 horas y

luego a un amplio perodo de oscuridad, puededemostrarse que la planta pasa a un estado decreciente sensibilidad a las interrupciones de luz que

dura aproximadamente 8 horas, seguido por unperodo en el que las interrupciones de luz van

disminuyendo su efecto. De hecho, un minuto de luzdespus de 16 horas de oscuridad estimula la floracin.

Basndose en los hallazgos de Garner y Allard,los cultivadores de crisantemos haban

encontrado que podan retrasar la floracin delas plantas de da corto alargando la duracin del

da con luz artificial. Fundamentndose en losnuevos experimentos de Hammer y Bonner,

fueron capaces de retrasar la floracinsimplemente encendiendo la luz durante un

corto perodo en medio de la noche.

Qu pasa con las PDL? Tambin ellasmiden la oscuridad. Una PDL que

florece si se mantiene en un

laboratorio durante 16 horas de luz y 8de oscuridad tambin florecer con 8horas de luz y 16 de oscuridad si se

interrumpe la oscuridad aunque seacon una breve exposicin de luz


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Diagrama que ilustra como la interrupcin luminosa durante el perodo de oscuridad(fotoperodos cortos) previene la floracin en una planta de da corto y la promueve en

una de da largo


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La siguiente clave importanteen la comprensin de la

respuesta de las plantas a lasproporciones relativas de luzy oscuridad la aport el

trabajo de los investigadoresde la Estacin de Beltsville, en

Maryland, perteneciente alU.S.D.A. La clave se encontren el informe de un estudio

previo realizado con semillasde lechuga (Lactuca sativa).

Las semillas de lechuga

germinan solamente si se hanexpuesto a la luz. Muchassemillas pequeas tienen este

requerimiento, yaque necesitan germinar en

un suelo seco y cerca de lasuperficie para que lasplntulas aseguren su

emergencia.

Base qumica de la fotoperiodicidad.


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Los primeros investigadores, al estudiarlos requerimientos de luz para que lassemillas de lechuga germinaran,

demostraron que la luz roja estimulaba lagerminacin, y que la luz de una longitudde onda ligeramente superior (rojo lejano)la inhibaan de forma ms efectiva que

la ausencia total de iluminacin.

Hammer y Bonner haban demostradoque cuando el perodo de oscuridad seinterrumpa con un solo destello de luzde una bombilla ordinaria, el cadillo no

floreca. El grupo de Beltsville, siguiendoesta lnea de investigacin, empez aexperimentar con luz de diferentes

longitudes de onda, variando laintensidad y la duracin de los destellos.


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Encontraron que la luz roja de unos 660 nm

(rojo-naranja) era la ms efectiva paraprevenir la floracin del cadillo y de otrasplantas de da corto.

Encontraron que tambin era la ms efectiva

para promover la floracin en plantas de dalargo.

El grupo de Beltsville observ que, cuandodespus de un destello de luz roja se aplicaba

un destello de luz roja lejana, las semillas nogerminaban.


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La luz roja ms efectiva para inducir lagerminacin de las semillas fue una luz de lamisma longitud de onda que la que estaba

implicada en la floracin, aproximadamentea 660 nm. Adems, encontraron que la luzms efectiva para inhibir el efecto

producido por la luz roja era la luz de unalongitud de onda de 730 nm.

La secuencia de destellos de rojo y de rojo

lejano poda repetirse una y otra vez; elnmero de destellos no importaba, pero sla naturaleza del destello final. Si la

secuencia acababa con un destello de rojolejano la mayora de las semillas no

germinaban


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La luz y la germinacin de las semillas de lechuga. Control de la germinacin ensemillas de lechuga por la luz roja (R) y por la luz roja lejana (RL). Si la ltimaexposicin de las semillas es a la luz roja, la mayora de ellas germina. Sin embargo,si la ltima exposicin es de luz roja lejana entonces se mantiene el estado de

latencia.


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En la tabla se indican, en forma de porcentaje, el nmero de semillasgerminadas en base a la secuencia de iluminacin recibida. Lasgerminacin de las semillas depende de la longitud de onda final de la

serie de exposiciones la luz roja promueve la germinacin, y la luz rojalejana la inhibe)


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Control de lagerminacin desemillas delechuga por laluz roja y por laluz roja lejana.

Las semillasgerminancuando la luz es

roja, pero nocuando la luz esroja lejana


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PLANTAS DE DALARGO (LUZCRECIENTE)

PLANTAS NEUTRAS(INDIFERENTE)

PLANTAS DE DA CORTO(LUZ DECRECIENTE)

AchicoriaBetarragaColirrbanoEndibiaEspinacaLechuga

RbanoRadicchioRepollo chinoPapa

AjApioArvejaCebollaChocloHaba

LechugaMeln

PapaPepinoPimientoPoroto verdeSandaTomate

ZanahoriaZapallo

Aj rocotoCamoteSoyaTopinamburZapallito italiano

Fotoperodo requerido para le floracin de algunas

especies hortcolas.


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Las plantas contienen unpigmento que se

encuentra en dos formasdiferentes e

interconvertibles; Pr

(laforma que absorbe luz

roja, red) yPfr(la formaque absorbe luz roja

lejana, far red).

Cuando una molcula de Prabsorbe un fotn de luz de

una longitud de onda de660 nm se convierte en Pfren cuestin de segundos;cuando una molcula de

Pfrabsorbe un fotn de luzroja lejana de una longitudde onda de 730 nm se

convierte rpidamente enla forma Pr en unos 20 a 30

milisegundos.

Estas reacciones reciben elnombre de reacciones defotoconversin. La forma

Pfres biolgicamenteactiva (esto es,

desencadenar unarespuesta, por ejemplo de

germinacin), mientras

que la forma Pres inactiva.De esta forma, la molculade pigmento puede actuar

como un interruptorbiolgico, conectando o

desconectando lasrespuestas segn la forma

en que se encuentre.

El descubrimiento del fitocromo.


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En estos trminos se pueden comprender fcilmentelos experimentos de germinacin de semillas de

lechuga.

Puesto que el Prabsorbe luz roja ms eficientemente

esta longitud de onda conducir a la conversin deuna mayor proporcin de molculas de la forma Pfry,por lo tanto, se inducir la germinacin.

Cuando la forma Pfr absorba luz roja lejanaprcticamente todas las molculas volvern a la formaPr, anulando as el efecto de la primero emisin de luzroja.


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Espectro de absorcin de las dos formas del fitocromo, Pr y Pfr.Estas diferencias en la absorcin hicieron posible el aislamiento delpigmento.


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A qu se debe que las plantas florezcan conforme a los ciclos naturalesde da y noche? Puesto que la luz blanca contiene tanto longitudes deonda de rojo como de rojo lejano, las dos formas de pigmento estn

expuestas simultneamente a los fotones que conducen a lafotoconversin a la forma opuesta. Por lo tanto, despus de recibir unospocos minutos de luz se establece un fotoequilibrio en el que la reaccindirecta (Pr Pfr) y la reaccin inversa (Pfr Pr) se equilibran. En estascondiciones siempre hay una proporcin constante de cada forma en lapoblacin de fitocromo (aproximadamente un 60 % de Pfral medioda), yesta proporcin se mantiene mientras haya luz.

Cuando al final del perodo luminoso las plantas se encuentran en laoscuridad, el nivel de Pfr declina regularmente durante un perodo dealgunas horas. Si se regenera el nivel de Pfr mediante un pulso deirradiacin con luz roja a mitad del perodo oscuro se inhibir la floracinen las PDC (esto es, de noche larga)que sin esta interrupcin habranflorecido; y, de la misma forma, se estimular la floracin de las PDL (esto

es, de noche corta) que sin la interrupcin no habran florecido. Enambos casos el efecto del pulso de luz rojo que regenera los altos nivelesde Pfr puede anularse mediante un pulso inmediatamente posterior deluz roja lejana, que reconvierte el Pfr

Esta figura nos muestra el efecto que tiene la interrupcin del perodo de oscuridad en plantas de da corto (cadillo) y de da largo (trbol). Como se


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ve en la primera barra, en condiciones de da corto (10 horas de luz y 14 de oscuridad) florece la PDC y no lo hace la PDL. En condiciones de da largo(14 de luz y 10 de oscuridad), segunda barra, florece la PDL pero no la PDC. En la tercera barra vemos como la interrupcin del perodo luminoso conun corto perodo de oscuridad, en condiciones totales de da largo, no afectan para nada a la floracin de las PDC (siguen sin florecer) y de las PDL(siguen floreciendo). En la cuarta barra observamos como una breve interrupcin con luz blanca del perodo de oscuridad, cuando las condicionesson de da largo, tampoco influye en los resultados, y stos son los esperados. En la quinta barra la interrupcin del perodo de oscuridad con unpulso de luz roja, sigue sin alterar los resultados esperados. Sin embargo, en la barra sexta, vemos como la interrupcin del perodo de oscuridad conpulsos alternos de luz roja y roja lejana, si afecta a la floracin siempre y cuando el ltimo pulso sea de luz roja lejana, ya que esta convierte toda laforma Pfrque an permanece en la forma Prcon lo que se impide la floracin en la PDL.


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En 1959, Harry A. Borthwicky suscolaboradores de Beltsville llamaron a

este pigmento fitocromoydemostraron su experiencia con

evidencias irrefutables.

El fitocromo est ampliamente

distribuido en el reino vegetal,encontrndose virtualmente en todas

las algas y plantas superiores. Enplntulas ahiladas parece concentrarseen los meristemos, tanto apical como

cambial.

En general las concentraciones condemasiado bajas como para serdetectada por mtodos

espectrofotomtricos en hojas intactas,pero ha podido identificarse en

extractos de hojas verdes.


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En la siguiente Figura se resumen esquemticamente las caractersticas principales de estepigmento, tal como se conoce actualmente.

La molcula se sintetiza de forma continua y se acumula en la forma Pren las plantas que estncreciendo en la oscuridad.

La luz provoca la fotoconversin del Pra Pfr, el cual induce una respuesta biolgica. El Pfr puedeconvertirse a Pr por fotoconversin con luz roja lejana o por reversin a Pr en la oscuridad,mediante un proceso denominado reversin oscura que se da durante un perodo que va depocos minutos a algunas horas.

El Pfr tambin puede perderse por desnaturalizacin irreversible, mediante un procesodenominado destruccinque dura algunas horas y en el que probablemente est implicada unaproteasa que lo hidroliza. Las tres vas de eliminacin del P frproveen del potencial necesario pararevertir las respuestas inducidas. Es necesario puntualizar, sin embargo, que la reversin oscuraslo se ha demostrado en dicotiledneas, y no en monocotiledneas.


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El fitocromo se sintetiza inicialmente en la forma Pr a partirde aminocidos (designados como Pp, precursores). El Pr se

transforma en Pfr cuando se expone a luz roja. El Pfr es laforma activa que induce la respuesta biolgica. El Pfr sereconvierte a Pr cuando se expone a luz roja lejana. En laoscuridad, el Pfrrevierte a Pr(reversin oscura) o se destruye

por una proteasa (Pd, designa el producto de la destruccin).


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En la siguiente Figura se muestran la algunos de los procesos deinduccin-reversin mediados por el fitocromo. Algunos de los ms

notables son:

la promocinde la

floracin en

PDC,

la inhibicinde la

floracin en

PDL,

la promocinde la

germinacinen ciertas

semillas,

y lapromocin

de laexpansin

foliar.

En PDC, Pfrinhibe lafloracin

mientras que

en PDL lapromueve.

Fenmenos de induccin-reversin.


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Espectros de accinde algunos

procesosfisiolgicos queestn mediados porel fitocromo.

Puede verse comolos mximos deaccin de estosprocesos coincidencon los picosmximos de

absorcin de lasdos formas delfitocromo


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Cuando se demostr porprimera vez la existencia delfitocromo, sus descubridores

formularon la hiptesis de queel comportamiento del

fitocromo podra explicar lafotoperiodicidad, esto es, quela conversin rojo/rojo lejanopodra estar implicada en el

mecanismo que mide el

tiempo, el reloj biolgico.

Segn esta hiptesisel Pfrinhibe la

floracin en PDC,pero la estimula en

PDL.

Fitocromo y fotoperiodicidad.


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En las PDC, el Pfr podra acumularse en la luz y eliminarse en elsubsiguiente perodo oscuro mediante la destruccin o la reversin

oscura. Cuando las noches fueran lo suficientemente largas, se eliminaratodo el Pfr(o una cantidad crtica), y, por lo tanto, no se inhibira por mstiempo la floracin.

Por otra parte, las PDL requeriran noches cortas, durante las cuales el Pfrno sera completamente destruido; si la noche fuera suficientementecorta quedara la cantidad de Pfrnecesaria para inducir la floracin.

Sin embargo, los experimentos han demostrado que en la mayora de lasplantas el Pfr desaparece durante las primeras tres o cuatro horas deoscuridad. A causa de estos experimentos y otras observaciones,actualmente se acepta que el fenmeno de medicin del tiempo ofotoperiodicidad no est solamente controlado por la interconversinPfr/Pr. Deber buscarse una explicacin ms compleja.

Representacin esquemtica de los experimentos de Lang y Chailakhyan con tres variedades de tabaco la variedad


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Representacin esquemtica de los experimentos de Lang y Chailakhyan con tres variedades de tabaco, la variedadcultivada Trabezond de Nicotiana tabacum (una PDN), la variedad Maryland Mamooth (una PDC), y Nicotianasilvestris (una PDL). Encontraron que la formacin de flores en el tabaco de da neutro se aceleraba mediante injertosde PDL cuando los injertos estaban en condiciones de da largo, as como mediante injertos de PDC cuando losinjertos estaban en condiciones de da corto. Cuando a una PDN se le injertaba una PDL y se expona a das cortos, seinhiba en gran parte la floracin de la planta receptora de da neutro. En cambio, cuando a una PDN se le injertabauna PDC y se expona a das largos, la floracin no se retrasaba o se retrasaba slo un poco.


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La fotomorfognesisse define como elcrecimiento y desarrollo directamente

dependientes de la luz pero norelacionados con la fotosntesis. Losfenmenos fotomorfogenticos sonrespuestas de alta intensidad (HIR), ymuestran dependencia de la irradiancia.Mientras que los fenmenos deinduccin-reversin slo responden a

las variaciones de la longitud de ondade la luz, los de tipo HIR respondentanto a las variaciones de la longitud deonda como a la irradiancia total.

Algunos fenmenos HIR han sido estudiadosen detalle. Por ejemplo, la elongacininternodal, la expansin de los cotiledonesen mostaza, y la biosntesis de antocianos.

Pero quizs, el ejemplo ms sobresaliente delas repuestas HIR dependiente del fitocromosea el ahilamiento. En la siguiente Figuravemos dos plantas con el mismo genotipoque fueron tratadas exactamente igualexcepto en el hecho de que una de ellas, laque presenta ahilamiento, creci en

oscuridad. El excesivo crecimiento de laplanta ahilada se debe a un incremento en laexpansin celular. En ambas plantas haysimilar nmero de clulas y el mismo nmerode entrenudos. La HIR inhibe la elongacinde los entrenudos.

La Fotomorfognesis.


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El efecto de la luz en el desarrollo de las plantas. Las dos plantassurgieron a partir del mismo lote de semillas y crecieron bajo lasmismas condiciones excepto en que la planta de la derechareciba una iluminacin normal (perodos de da/noche) mientras

que la de la izquierda se mantena en total oscuridad.


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Es un hecho comprobado que no todas las plantasflorecen cuando se las somete al fotoperodo adecuado.En muchas especies vegetales, la temperatura influye demanera decisiva sobre la iniciacin y desarrollo de los

rganos reproductores.

La necesidad que presentan ciertas plantas de pasar por unperodo de fro para poder florecer, qued demostrada cuando secomprob que en la mayora de las plantas bienales untratamiento fro artificial seguido por condiciones de fotoperodoy temperaturas adecuadas permita la floracin de la plantadurante la primera temporada de su crecimiento. De esta manera,se puede hacer florecer una planta bienal en el mismo perodo detiempo requerido para la floracin de plantas anuales.

Vernalizacin.


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La vernalizacin, trmino empleado para describireste fenmeno, ha sido definido como la adquisicinde la capacidad de florecer, o su aceleracin,mediante la utilizacin de un tratamiento fro. En

sentido estricto, la vernalizacin es la promocinespecfica de la iniciacin de la floracin por untratamiento fro previo durante la fase de semillahidratada o de planta joven. La vernalizacin es sloun proceso inductivo que determina una aptitud parala floracin, pero, normalmente, sta slo semanifiesta bajo las condiciones de fotoperodo ytemperaturas adecuadas.

Son muchas las plantas que precisan

vernalizacin para poder florecer. Entre ellas,se incluyen los cereales de invierno (sesiembran en otoo, vegetan durante elinvierno y espigan al ao siguiente), la mayorade las plantas bienales y un elevado nmerode plantas perennes.

El perodo fro invernal es esencial para loscereales de invierno, Si no lo sufren no

espigan, o su floracin es escasa y, por tanto,la produccin final se reduceconsiderablemente.

Muchas plantas bienales permanecen enestado vegetativo durante aos cuando se las

protege del fro invernal. Las especiesperennes que precisan vernalizacin debenpasar por un perodo fro cada invierno parapoder florecer todos los aos.


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La duracin del perodo de vernalizacines muy variable ya que depende

bsicamente de la especie, e incluso, de lavariedad. Se suele medir en das de froa los cuales tiene que estar sometida una

planta para que pueda florecer.

Por otra parte, la necesidad de vernalizacin puede ser

absoluta, como en muchas plantas bienales que nopueden florecer sin ella, o relativa, como en muchas de

las plantas anuales de hbito invernal, trigo (Triticumaestivum) y centeno (Secale cereale) entre otras, que

responden cuantitativamente a la vernalizacin (Figura15.18). En estas ltimas plantas, la respuesta de

floracin es tanto ms positiva cuanto mayor es eltiempo de vernalizacin. As, la vernalizacin completa

requiere unos 50 das de fro con temperaturascomprendidas entre 2 y 12 C (los ptimos detemperatura se sitan entre 2 y 5 C).


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La duracin de la exposicin abajas temperaturas afecta a laestabilidad del efectovernalizante. En el caso delcenteno (Secale cereale),

cuanto ms tiempo estnexpuestas las plantas al efectovernalizante, mayor nmerode plantas permanecevernalizada an cuando alestmulo vernalizante le sigaun tratamientodesvernalizante.

En la experiencia de la grfica,semillas de centeno quehaban sido embebidas en

agua se expusieron atemperaturas de 5 C durantediferentes longitudes detiempo (semanas), y acontinuacin, se expusieron aun efecto desvernalizante de3 das a 35 C.


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Uno de los numerosos puntos oscuros de lavernalizacin es su interaccin con losrequerimientos de fotoperodo).

Aunque en muchas plantas, y en especial las deda largo, parece estar asociada la necesidad devernalizacin con la de fotoperodo (Figura15.21) no se conocen an con exactitud qurelacin existe entre la induccin de la floracinpor vernalizacin y su induccin porfotoperodo.

Vernalizacin y fotoperodo.

Relacin entre vernalizacin y fotoperodo en

una planta bienal (DC, da corto; DL, da largo).


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Desplazamiento horizontal delaire con respecto a la superficie

terrestre. Se origina comoconsecuencia de las diferencias depresin, y viaja desde las zonas de

Alta Presin (A) hacia las de BajaPresin (B).

Para caracterizar el vientoutilizamos dos magnitudes:

La direccinLa velocidad

El viento


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La direccin o procedencia la observamos con laVeleta y la velocidad la medimos con el anemmetro y

la expresamos en m/s, en Km/h o en nudos.

1 nudo = 1 milla marina/hora = 1,852 km/h


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Caractersticas del flujo de aireCuando entre dos partculas en movimiento existe gradiente develocidad, o sea que una se mueve ms rpido que la otra, sedesarrollan fuerzas de friccin que actan tangencialmente a lasmismas.

Las fuerzas de friccin tratan de introducir rotacin entre laspartculas en movimiento, pero simultneamente la viscosidad tratade impedir la rotacin. Dependiendo del valor relativo de estasfuerzas se pueden producir diferentes estados de flujo.

Cuando el gradiente de velocidad es bajo, la fuerza de inercia esmayor que la de friccin, las partculas se desplazan pero no rotan, olo hacen pero con muy poca energa, el resultado final es unmovimiento en el cual las partculas siguen trayectorias definidas, ytodas las partculas que pasan por un punto en el campo del flujosiguen la misma trayectoria. Este tipo de flujo fue identificado por O.Reynoldsy se denomina laminar,queriendo significar con ello quelas partculas se desplazan en forma de capas o lminas.

l l di d l id d


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Al aumentar el gradiente de velocidad seincrementa la friccin entre partculas vecinas alfluido, y estas adquieren una energa de rotacinapreciable, la viscosidad pierde su efecto, ydebido a la rotacin las partculas cambian de

trayectoria. Al pasar de unas trayectorias aotras, las partculas chocan entre s y cambian derumbo en forma errtica. ste tipo de flujo sedenomina "turbulento".

El flujo "turbulento" se caracterizaporque:

Las partculas del fluido no se muevensiguiendo trayectorias definidas.

La accin de la viscosidad esdespreciable.

Las partculas del fluido poseen energa derotacin apreciable, y se mueven en forma

errtica chocando unas con otras.

Al entrar las partculas de fluido a capasde diferente velocidad, su momento linealaumenta o disminuye, y el de las partculas

vecina la hacen en forma contraria.


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Cuando las fuerzas deinercia del fluido enmovimiento son muy

bajas, la viscosidad es lafuerza dominante y el

flujo es laminar. Cuandopredominan las fuerzas

de inercia el flujo esturbulento.

RELACION ENTRE LA TURBULENCIA


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La turbulencia es responsable de los intercambios de calor que, en laatmsfera y en el ocano, tienden a equilibrar la temperatura entre los

polos y los trpicos, y sin los que la vida en la Tierra sera imposible.

Tambin es el mecanismo por el cual la energa generada en el interior

del Sol se transmite a la fotosfera y, en definitiva, a nuestro planeta. Amayor escala, la turbulencia interestelar es el agente por el que loselementos pesados se homogeneizan en las nebulosas de las que seforman los sistemas planetarios, tales como el nuestro y, en definitiva,de las que provenimos nosotros mismos.

RELACION ENTRE LA TURBULENCIAY LA VIDA

unidad ii - clase 2

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