treball final de grau -...
TRANSCRIPT
Treball Final de Grau
MONTSERRAT PINILLOS BLANCO
MEMOgraveRIA REORGANITZACIOacute
CEREBRAL EVIDENCIADA AMB
fMRI I HIPOCAMP
Treball final de grau
Dirigit per
David Bartreacutes Fad
Universitat Oberta de Catalunya
Any 2013
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
2
SUMARI
Introduccioacute3
1 Memograveria3
11 Concepte i models3
12 Neuro-anatomia 5
13 Classificacioacute tipus 9
2 Estructures cerebrals i funcioacute cognitiva de la memograveria10
21 Formacioacute hipocampal12
3 Lesioacute a lrsquohipocamp13
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral15
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral16
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes17
6 Conclusions 18
7 Bibliografia19
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
3
Introduccioacute
Aquesta preteacuten ser una revisioacute general dels processos cognitius normals
i de la capacitat de reorganitzacioacute cerebral en cas de dany cerebral
adquirit (lesions i malalties neurodegeneratives)
Farem una aproximacioacute al concepte de memograveria neuro-anatomia i
classificacioacute drsquoaquesta i al concepte de dany cerebral per tal de veure
com aquests conceptes es conjuguen i donen origen a formacions
estructurals i funcionals diferents a les naturals i esperables al
naixement Veurem a traveacutes de la neuroimatge funcional com aquesta
reorganitzacioacute cerebral afecta a funcions com la memograveria i en quins
processos de dany cerebral es poden donar
Memograveria
11 La memograveria concepte i models
Entenem per memograveria a la capacitat que tenim tots els humans per
retenir informacioacute i fer un uacutes posterior drsquoaquesta Aquesta capacitat
drsquoemmagatzematge eacutes possible gragravecies a les diferents accions del
sistema nervioacutes sent el magravexim protagonista el cervell i les seves
estructures Gragravecies a la memograveria recordem com ens diem com fer una
tasca o quan i amb qui tenim una cita per tant gragravecies a la memograveria
coneixem el moacuten que ens envolta aprenem drsquoell i ens coneixem a
nosaltres mateixos Aquesta informacioacute eacutes retinguda i aparentment
oblidada fins que srsquoactiva per exigegravencia de lrsquoambient o motivacional del
subjecte [Sarmiento 1995]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
4
Al llarg dels anys han anat apareixent diferents models de la memograveria
perograve jo fareacute atencioacute al model computacional [Atkinson i Shiffrin 1971]
En dit model srsquoassignen tres agraverees drsquoemmagatzemament i un agraverea
central encarregada del processament de la informacioacute Aquestes agraverees
son la memograveria sensorial la memograveria a curt termini i la memograveria a
llarg termini [figura 2] La unitat central de processament requereix de
diversos processos cognitius per desenvolupar la seva tasca lrsquoatencioacute la
codificacioacute el reconeixement i la recuperacioacute permetrien el flux
drsquoinformacioacute entre els diferents magatzems de memograveria Lrsquoatencioacute eacutes la
funcioacute cognitiva que permet percebre i filtrar els estiacutemuls ambientals
decidint quins son rellevants i quins no ho son atribuint-los prioritats a
traves de la concentracioacute i la codificacioacute eacutes el proceacutes a traveacutes del qual
es transforma la informacioacute per tal de ser processada posteriorment
Segons aquests autors la memograveria sensorial recull lrsquoestiacutemul sensitiu per
ser transferida a la memograveria a curt termini Aquesta memograveria eacutes on es
manteacute la informacioacute conscient sent de 7+-2 el nuacutemero drsquoiacutetems que pot
mantenir conscients per despreacutes passar a la memograveria a llarg termini on
emmagatzemem aquesta informacioacute per poder ser recuperada en cas de
necessitat
Figura 2 Model computacional Atkinson i Shiffrin 1971
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
5
El model cognoscitiu drsquoaquests autors va ser un impulsor en lrsquoavanccedil de
les investigacions en aquest terreny aportant la classificacioacute de la
memograveria fent una descripcioacute de lrsquoestructura semagraventica i dels diferents
tipus de representacioacute del coneixement [Varela Ruiz M et al 2005]
Actualment perograve srsquoha trencat amb la visioacute drsquounitats
drsquoemmagatzemament separades i amb la serialitat i unidireccionalitat
del processament de la informacioacute promoguda per aquests autors
Aquest model ha rebut diverses critiques perograve tot i aixiacute actualment es
segueix considerant la memograveria a curt placcedil com una memograveria operativa
i la memograveria a llarg placcedil com magatzem permanent
Des de un enfocament meacutes psicobiologravegic la memograveria eacutes una funcioacute
cerebral resultat de les connexions de milions de neurones Les sinapsis
neuronals donen pas de la informacioacute als circuits possibilitant
lrsquoaprenentatge donant com a producte els records la memograveria Tal com
he comentat aixograve deriva de les sinapsis perograve que passa quan aquestes
sinapsis han estat poc intenses o hi ha una alteracioacute La desaparicioacute
del record lrsquooblit perograve aixograve eacutes un fet adaptatiu ja que permet buidar el
magatzem i no saturar el cervell permetent amb aixograve la formacioacute de
nous records meacutes necessaris
Abans de prosseguir perograve voldria fer una distincioacute entre aprenentatge i
memograveria ja que es tracta de dues entitats distintes Farem servir el
terme aprenentatge per a referir-nos al proceacutes drsquoadquirir nous
coneixements En canvi parlarem de memograveria quan ens referim a la
quantitat drsquoinformacioacute emmagatzemada ja sigui de forma immediata o
diferida [Squire 1987]
12 Neuro-anatomia de la memograveria
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
6
El funcionament normal de la memograveria depegraven de tres grans agraverees
cerebrals els logravebuls temporals el diencegravefal i el cervell basal anterior
[Bauer Grande y Valenstein 2003]
Logravebuls temporals
Els estudis de neuropatologia post-mortem han demostrat anormalitats
en el logravebul temporal medial lrsquohipocamp i al cogravertex temporal medial
adjacent en pacients que en els seus uacuteltims anys de vida van patir
greus alteracions de la memograveria El grup drsquoestructures amb major
rellevagravencia perograve eacutes el sistema liacutembic [figura 1] el qual a part de ser clau
en el registre de la memograveria tambeacute teacute un paper important en el control
emocional Anatogravemicament les estructures liacutembiques son la
circumvolucioacute callosa del cos calloacutes i de lrsquohipocamp el nucli de
lrsquoamiacutegdala els cossos mamilmiddotlars i el nucli talagravemic anterior Les vies de
connexioacute del sistema liacutembic son lrsquoalvegraveol la fiacutembria el fogravernix el feix
mamilmiddotlo-talagravemic i lrsquoestria terminal[Snell 1994]
Diencegravefal
Les estructures fonamentals que conformen el diencegravefal son el tagravelam i
lrsquohipotagravelem Perograve aquelles que tenen un paper important sobre la
memograveria son els nuclis anterior i dorsomedial del tagravelem i els cossos
mamilmiddotlars Les vies que connecten el complex hipocagravempic medial amb
els nuclis anteriors del tagravelem srsquoanomenen feix mamilmiddotlo-talagravemic i la via
que connecta lrsquoamiacutegdala amb els nuclis dorsomedials srsquoanomena via
amigadalofugal [Snell 1994 Tranel y Damasio 1995]
Cervell basal anterior
El cervell basal anterior es troba entre el diencegravefal i els hemisferis cerebrals
i esta format per el nucli acumbens el bulb olfactori la banda diagonal de
Broca el septe lrsquoagraverea preograveptica i el nucli basal de Meynert
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
7
Les investigacions fetes en aquesta zona del cervell porten a pensar en la
participacioacute que tenen les vies colinegravergiques en la funcioacute cognitiva de la
memograveria La innervacioacute cortical colinegravergica es troba en la zona del nucli
basal de Meynert [Mesulam 1985] i la seva funcioacute principal es la de
alliberar el neurotransmissor de acetilcolina a lrsquohipocamp i a diverses zones
del cogravertex cerebral Hi ha moltes investigacions fetes sobre les vies
colinegravergiques i la seva implicacioacute en la formacioacute de la memograveria i srsquohan
generat fagravermacs colinegravergics que han demostrat tenir un efecte suau i
positiu en malalts drsquoAlzheimer [Johns Greenwald Mohs y Davis 1983
Schneider 1996]
El paper que teacute aquesta zona en la associacioacute drsquoinformacioacute modal lligada a
la memograveria es deixa veure quan hi ha una disfuncioacute en el funcionament del
cervell basal anterior ja que es perd la capacitat de organitzar de forma
coherent els diferents components dels episodis de la memograveria [Tranel y
Damasio 1995]
Figura1 Estructures principals sistema liacutembic (font Gastaut i Lammers 1961)
Logravebul frontal
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
8
Els logravebuls frontals tenen especial implicacioacute en els processos atencional
en la codificacioacute de la informacioacute i en la resolucioacute de problemes
(funcions executives) Lrsquoagraverea frontal ventromedial rep projeccions de les
agraverees sensitives i ameacutes manteacute una connexioacute bidireccional amb
lrsquohipocamp i lrsquoamiacutegdala participant en processos de memograveria i
emocionals
Diferents investigacions en aquest sentit han aportat dades que
recolzen la idea que lrsquoagraverea frontal ventrolateral esta relacionada amb
lrsquoactualitzacioacute i manteniment de la informacioacute i que lrsquoagraverea frontal
dorsolateral srsquoencarregaria de seleccionar i manipular aquesta
informacioacute Els estudis de neuroimatge funcional suggereixen que el
cogravertex prefrontal esquerra eacutes clau en lrsquouacutes dels processos executius
necessaris per la creacioacute drsquouna estructura organitzativa que faciliti la
codificacioacute de la informacioacute Tambeacute srsquoha demostrat en aquest sentit
que la implicacioacute del cogravertex prefrontal dret en els processos cognitius
durant lrsquoevocacioacute de records (tasques de memograveria episogravedica)[ Fletcher
Shallice Frith Frackowiak y Dolan 1998] Aixiacute doncs les estructures
frontals tindrien un paper important en la integracioacute de la informacioacute en
representacions i episodis coherents permetent lrsquoassociacioacute amb la
memograveria de treball i produint amb aixograve lrsquoexpansioacute temporal del
funcionament del cervell permetent integrar informacioacute nova al programa
actual de comportament [Kimberg y cols 1997]
Els estudis de fRMI han permegraves demostrar que lrsquoagraverea frontal dorsolateral
dreta srsquoactiva selectivament en tasques drsquoevocacioacute episogravedica i contextual
en canvi en tasques de reconeixement visual srsquoactiven aquesta agraverea el pol
frontal dret i lrsquoagraverea occipital superior dreta i esquerra
Tot i que per tasques drsquoemmagatzematge es requereix principalment de
lrsquohipocamp lrsquoactivacioacute del cogravertex prefrontal permet el registre i
processament de la informacioacute de forma controlada i ajuda al proceacutes de
recuperacioacute drsquoaquesta [Keane 1999]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
9
13 Classificacioacute dels tipus de memograveria
William James va ser un dels pioners en proposar la dicotomia meacutes
present i caracteriacutestica de lrsquoesser humagrave la memograveria a curt i llarg
termini [James 1890] Des de llavors altres dicotomies han estat
proposades i discutides perograve lrsquoaportacioacute experimental a la cliacutenica ha
produiumlt problemes en les seves definicions en molts moments A
continuacioacute parlareacute sobre les distincions meacutes importants dels subtipus
de memograveria
La memograveria declarativa (dependent de lrsquohipocamp) es refereix a
lrsquoadquisicioacute de fets directament accessibles conscientment
Aquesta memograveria emmagatzema informacioacute sobre conceptes
episodis recordsi la informacioacute de tipus sensorial La memograveria
declarativa pot ser semagraventica (coneixement general del moacuten) i
tambeacute pot ser episogravedica (informacioacute relacionada amb el context
temporo-espacial de lrsquoindividu) La lesioacute en alguna de les
eferegravencies del lrsquohipocamp pot produir alteracions en aquest tipus
de memograveria
La memograveria procedimental (no dependent de lrsquohipocamp) fa
referencia a lrsquoaprenentatge de tasques perceptiu-motrius no
conscients Es tractaria del magatzem drsquohagravebits habilitats socials i
instrumentals Lrsquoestructura principalment implicada en aquets
tipus de memograveria serien els ganglis basals
La memograveria retrogravegrada fa referegravencia a tota la informacioacute
emmagatzemada fins al moment de lrsquoaccident o episodi amnegravesic
Es tracta de informacioacute vivencial de la persona la qual es
considera recent quan eacutes drsquoun magravexim de tres anys enrere i es
considera memograveria remota quan la informacioacute fa referegravencia a
esdeveniments anteriors a tres anys
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
10
La memograveria anterogravegrada fa referencia a la pegraverdua de memograveria
posterior al accident o episodi amnegravesic La persona eacutes incapaccedil de
realitzar nous aprenentatges i no pot recordar nova informacioacute
La memograveria a curt placcedil sobre la qual hem parlat anteriorment fa
referegravencia a lrsquoevocacioacute immediata del material percebut Teacute una
capacitat limitada en temps i unitats drsquoinformacioacute La memograveria
verbal a curt placcedil esta mediatitzada per la circumvolucioacute angular i
supramarginal de lrsquohemisferi esquerra (agraverees 39 i 40 de
Brodmann) Podem deduir doncs que una lesioacute en lrsquohemisferi
esquerra produiragrave alteracioacute de la memograveria verbal en canvi una
lesioacute en lrsquohemisferi dret produiragrave alteracioacute en la memograveria visuo-
espacial
La memograveria a llarg placcedil fa referegravencia a lrsquoevocacioacute drsquoinformacioacute
despreacutes drsquoun llarg interval de temps (lrsquoatencioacute ha estat orientada a
altres tasques) El magatzem de memograveria allarg placcedil eacutes de
capacitat menys limitada perograve avui en dia encara hi ha forccedila
controvegraversia amb aquest tema
2 Estructures cerebrals i funcioacute cognitiva de la memograveria
Lrsquohipocamp eacutes una regioacute implicada en el processament de la informacioacute
espacial i de la memograveria episogravedica Actualment esta sent tema central
de debat la relacioacute entre la memograveria episogravedica i semagraventica
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010] Estudis amb
neuroimatge funcional han posat de manifest que lrsquohipocamp eacutes clau en
la recuperacioacute de memograveria associativa semagraventica i episogravedica mostrant
una major activacioacute en aquesta uacuteltima en comparacioacute amb la
recuperacioacute semagraventica en les porcions medial i anterior de lrsquohipocamp
bilateral Respecte a lrsquoactivacioacute de lrsquohipocamp en relacioacute amb la memograveria
espacial aquest mostra una major activitat en reconeixements
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
11
espacials que amb els no espacials
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010]
Tal com he explicat anteriorment lrsquohipocamp teacute un paper crucial en la
memograveria El sistema hipocagravempic srsquoassocia a la memograveria episogravedica i
autobiogragravefica i a la memograveria espacial sent aquesta uacuteltima dependent
drsquoaltres estructures nervioses tambeacute Lrsquohipocamp esta implicat en la
deteccioacute drsquoesdeveniments llocs i estiacutemuls nous i eacutes el responsable de la
memograveria declarativa en general i de la memograveria conscient
Algunes investigacions assenyalen que lrsquohipocamp actua com una
espegravecie de mapa cognitiu produint un mapa neural de lrsquoesquema
espacial de lrsquoentorn La plena activacioacute de lrsquohipocamp en tasques de
memograveria espacial porten a pensar en la importagravencia drsquoaquesta
estructura en lrsquoorientacioacute en humans Tegravecniques de neuroimatge
recolzen aquesta idea mostrant un hipocamp meacutes actiu quan els
subjectes srsquoorienten correctament en un entorn virtual
Quan parlem de memograveria conscient de memograveria declarativa a part de
fixar-nos en lrsquohipocamp tambeacute hem de fer especial mencioacute del cogravertex
entorinal podriacuteem dir que cada proceacutes de memograveria teacute una base en les
estructures anatogravemiques especiacutefiques perograve interconnectades del cervell
Aixiacute com hi ha unes estructures per a la memograveria conscient tambeacute hi
ha drsquoaltres relacionades amb la memograveria no conscient Aquesta
estructura eacutes lrsquoamiacutegdala massa de substagravencia gris amb forma drsquoametlla
situada a la part anterior del logravebul temporal i que teacute com a funcioacute la
memograveria emocional inconscient Lrsquoamiacutegdala rep connexions del cogravertex
parahipocampal del bulb olfactori i de la porcioacute basal del logravebul frontal
connectant tambeacute amb lrsquohipocamp i el gir dentat
Aixiacute les estructures principalment implicades en lrsquoaprenentatge i la
memograveria son la formacioacute amigdalina i la formacioacute hipocampal del qual
parlarem en el progravexim apartat
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
12
21 Formacioacute hipocampal
La formacioacute hipocampal eacutes una estructura que teacute forma ciliacutendrica i es
troba rodejant el tagravelem Aquesta regioacute es subdivideix en quatre parts de
CA1 fins a CA4 quedant el gir dentat el subiacutecul i el cogravertex entorinal
dins drsquoaquesta formacioacute La regioacute compresa entre CA3 i el gir dentat
srsquoanomena hiacutelum Lrsquohipocamp i el gir dentat son estructures que
presenten tres estrats laminars i no sis com les estructures del
neocogravertex i les principals neurones drsquoaquesta formacioacute son les
piramidals amb una dendrita apical i un gran nuacutemero drsquoespines
dendriacutetiques Els axons surten de lrsquohipocamp a traves de la fiacutembria i
del fogravernix dirigint-se principalment al segraveptum Les aferegravencies que rep
lrsquohipocamp provenen del cogravertex entorinal del segraveptum dels nuclis de
rafe i locul coeruleus del tagravelem lrsquohipotagravelem i lrsquoamiacutegdala En canvi les
eferegravencies drsquoaquesta estructura surten per la fiacutembria i es dirigeixen
principalment al cogravertex entorinal
La informacioacute que flueix a traveacutes de lrsquohipocamp ho fa per mitjagrave tres vies
diferents principalment La via perforant que eacutes la meacutes important i va
des del cogravertex entorinal del gir parahipocampal fins a les cegravelmiddotlules
granulars del gir dentat La via de fibres musgoses que va des de les
cegravelmiddotlules granulars del gir dentat fins les cegravelmiddotlules piramidals de la regioacute
CA3 de lrsquohipocamp i la via colateral de Shafer que projecta des de la
regioacute CA3 fins a la regioacute CA1 [figura 2]
Dins la formacioacute hipocampal hi ha lrsquoaccioacute de diversos
neurotransmissors sent el Glutamat el seu neurotransmissor per
excelmiddotlegravencia al gir dentat i el cogravertex entorinal en canvi GABA eacutes el
neurotransmissor inhibidor meacutes important (sinapsis interneurona)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
13
Figura 2 Vies de lrsquohipocamp
3 Lesioacute a lrsquohipocamp
Estudis de lesioacute amb humans han proporcionat evidencia de la
lateralitzacioacute especiacutefica de la funcioacute cognitiva de la memograveria sent
lrsquohemisferi esquerra per a la memograveria verbal [Frisk y Milner 1990] i
lrsquohemisferi dret per a la memograveria no verbal i visual [Smith y Milner
1981] La neuroimatge funcional junt amb lrsquoexploracioacute neuropsicologravegica
permeten identificar les estructures que sostenen la MTL funcioacute de la
memograveria especiacutefica [Kelley et al 1998 Golby et al 2001 Powell et al
2005]
A grans trets podem diferenciar entre lesions axials i lesions corticals o
subcortical Les lesions axials que produeixen amnegravesia axial afecten
principalment al circuit de Papez i els seus components i al sistema
reticular ascendent i produeixen amb la seva alteracioacute problemes en el
proceacutes de memoritzacioacute En canvi una lesioacute que produeixi amnegravesia
cortical o subcortical afectaragrave al magatzem drsquoexperiegravencies Tal i com
srsquoha mencionat anteriorment la funcionalitat de la memograveria resideix
principalment en el logravebul temporal medial sent lrsquohipocamp lrsquoessencial
per la fase de memoritzacioacute i el neocogravertex per la fase
drsquoemmagatzemament per lo que el deteriorament drsquoaquesta fraccioacute
encefagravelica origina el siacutendrome amnegravesic (de diferent gravetat segons la
part i extensioacute de la lesioacute)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
14
Una lesioacute a les estructures liacutembiques (subcortical) causa amnegravesia
caracteritzada per la dissociacioacute entre la memograveria declarativa (greument
afectada) i lrsquoaprenentatge impliacutecit drsquoactivitats motrius i associacions
perceptives (relativament preservades) El cas meacutes famoacutes en aquest
tipus de lesioacute va ser el de HM al qual se li van extirpar les estructures
temporals medials (hipocamp cogravertex entorinal circumvolucioacute
parahipocagravempica i parts del cogravertex temporal) bilateralment causant la
impossibilitat de realitzar aprenentatges nous tot i que preservava la
intelmiddotligegravencia i la memograveria immediata Aquest i drsquoaltres estudis van
demostrar que la lesioacute de la circumvolucioacute parahipocagravempica de
lrsquohipocamp i del cogravertex perirhinal i entorinal formen els components
clau del sistema de memograveria integrat al logravebul temporal [Aggleton y
Brown 1999]
Segons la teoria del sistema dual de lrsquoamnegravesia una interrupcioacute del
circuit de Papez junt amb la interrupcioacute de la via perirhinal-talagravemica
dorsomedial frontal causaria una amnegravesia greu i duradora Aixiacute una
lesioacute en una de les vies de connexioacute del diencegravefal no produiria alteracioacute
de la memograveria o aquesta seria quasi imperceptible en canvi si es
lesionen les dues vies la que implica a lrsquohipocamp i la que implica a
lrsquoamiacutegdala es produiria una amnegravesia greu
Degut a que lrsquohipocamp teacute una gran quantitat de receptors de
glucocorticoides una exposicioacute prolongada a la tensioacute (estregraves) pot
produir atrogravefia en aquesta estructura Hi ha evidegravencia drsquoaquest fet amb
pacients que han patit estregraves post-traumagravetic en pacients amb
depressioacute severa i esquizofregravenics El siacutendrome de Cushing tambeacute srsquoha
demostrat que produeix atrogravefia a lrsquohipocamp pels alts nivells de cortisol
que hi ha al torrent sanguini Lrsquoefecte nociu de lrsquoestregraves podragrave ser
permanent si es produeix poc despreacutes del naixement
En esquizofregravenics es desconeixen les causes exactes de la patologia
perograve srsquoha demostrat que hi ha una reduccioacute significativa de la mida de
lrsquohipocamp i algunes investigacions han suggerit que aquesta disfuncioacute
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
15
de lrsquohipocamp podria explicar les alteracions en la memograveria a llarg placcedil
que srsquoobserva en aquests pacients psiquiagravetrics La reduccioacute de la mida
de lrsquohipocamp pot ser deguda a una alteracioacute en el desenvolupament i
es dona en subjectes no medicats
Lrsquoesclerosis de lrsquohipocamp eacutes el dany tissular meacutes comuacute lrsquoepilegravepsia del
logravebul temporal Encara perograve no es sap amb encert si eacutes causada
principalment per alteracions en lrsquohipocamp o beacute eacutes possible que
aquesta estructura es deteriori per lrsquoefecte acumulatiu de les
convulsions En estudis amb animals aquest dany a lrsquohipocamp apareix
despreacutes de repetits atacs induiumlts fet que pot ser degut a que lrsquohipocamp
eacutes una de les estructures meacutes excitables del cervell
Actualment els traumatismes cerebrovasculars son la primera causa
dels processos amnegravesics sent de menor prevalenccedila els tumors i
lrsquoencefalitis La malaltia drsquoAlzheimer que cursa amb atrogravefia bilateral de
lrsquohipocamp tambeacute eacutes una causa comuacute de processos amnegravesics
actualment
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral
Quan parlem de reorganitzacioacute cerebral estem parlant de plasticitat de
la capacitat que teacute el nostre cervell de canviar les seves estructures i
funcionament al llarg de la vida Quan el nostre cervell envelleix o
pateix un accident que el lesiona aquest posa en evidegravencia la seva
capacitat plagravestica reorganitzant les seves vies de connexioacute activant
estructures i parts del cervell que abans de lrsquoesdeveniment tenien una
funcioacute diferent Molts investigadors han arribat a la conclusioacute de que la
utilitzacioacute de nous recursos cognitius reflexa lrsquoestrategravegia de
compensacioacute que el cervell posa en marxa per reorganitzar les seves
xarxes neuro-cognitives
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
16
En pacients amb epilegravepsia del logravebul temporal els estudis amb
neuroimatge han demostrat com la reorganitzacioacute cerebral es produeix
com a resposta a la lesioacute en lrsquohipocamp perograve lrsquohabilitacioacute drsquoaltres
estructures contra laterals no significa que hi hagi un rendiment efectiu
[Ward et al 2003]
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral
Actualment existeix una agravemplia gamma drsquoinstruments per observar el
cervell Aquests engloben els dispositius de formacioacute drsquoimatges externs
(PET MRI fMR) detectors de superfiacutecie (EEEG) i les mesures preses
directament sobre o sota la pell del cap Els megravetodes no invasius es
combinen per oferir una visioacute uacutenica de la neuro-anatomia funcional del
cervell Actualment aquests instruments meacutes moderns permeten
observar la reorganitzacioacute cerebral despreacutes drsquouna lesioacute com un trauma o
infart cerebral i ens permet tambeacute observar el curs drsquouna patologia
neuro-degenerativa com poden ser lrsquoAlzheimer o el Parkinson facilitant
amb aixograve la generacioacute de mapes i bases de dades del desenvolupament
humagrave i ampliant el coneixement neuro-cognitiu
Les tegravecniques de neuroimatge funcional permeten examinar les
relacions entre els canvis cerebrals bagravesics i els trastorns conductuals
associats a una lesioacute o patologia En estudis fets per analitzar els
danys en la memograveria de treball i en la capacitat per manipular
informacioacute srsquohan evidenciat fets com la compensacioacute neuronal (canvi
estructural transitori) i la reorganitzacioacute cerebral (canvi estructural
permanent) al moment drsquoobservar una alteracioacute en lrsquoactivacioacute drsquoalgunes
estructures cerebrals [Hillary FG 2008]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
2
SUMARI
Introduccioacute3
1 Memograveria3
11 Concepte i models3
12 Neuro-anatomia 5
13 Classificacioacute tipus 9
2 Estructures cerebrals i funcioacute cognitiva de la memograveria10
21 Formacioacute hipocampal12
3 Lesioacute a lrsquohipocamp13
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral15
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral16
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes17
6 Conclusions 18
7 Bibliografia19
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
3
Introduccioacute
Aquesta preteacuten ser una revisioacute general dels processos cognitius normals
i de la capacitat de reorganitzacioacute cerebral en cas de dany cerebral
adquirit (lesions i malalties neurodegeneratives)
Farem una aproximacioacute al concepte de memograveria neuro-anatomia i
classificacioacute drsquoaquesta i al concepte de dany cerebral per tal de veure
com aquests conceptes es conjuguen i donen origen a formacions
estructurals i funcionals diferents a les naturals i esperables al
naixement Veurem a traveacutes de la neuroimatge funcional com aquesta
reorganitzacioacute cerebral afecta a funcions com la memograveria i en quins
processos de dany cerebral es poden donar
Memograveria
11 La memograveria concepte i models
Entenem per memograveria a la capacitat que tenim tots els humans per
retenir informacioacute i fer un uacutes posterior drsquoaquesta Aquesta capacitat
drsquoemmagatzematge eacutes possible gragravecies a les diferents accions del
sistema nervioacutes sent el magravexim protagonista el cervell i les seves
estructures Gragravecies a la memograveria recordem com ens diem com fer una
tasca o quan i amb qui tenim una cita per tant gragravecies a la memograveria
coneixem el moacuten que ens envolta aprenem drsquoell i ens coneixem a
nosaltres mateixos Aquesta informacioacute eacutes retinguda i aparentment
oblidada fins que srsquoactiva per exigegravencia de lrsquoambient o motivacional del
subjecte [Sarmiento 1995]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
4
Al llarg dels anys han anat apareixent diferents models de la memograveria
perograve jo fareacute atencioacute al model computacional [Atkinson i Shiffrin 1971]
En dit model srsquoassignen tres agraverees drsquoemmagatzemament i un agraverea
central encarregada del processament de la informacioacute Aquestes agraverees
son la memograveria sensorial la memograveria a curt termini i la memograveria a
llarg termini [figura 2] La unitat central de processament requereix de
diversos processos cognitius per desenvolupar la seva tasca lrsquoatencioacute la
codificacioacute el reconeixement i la recuperacioacute permetrien el flux
drsquoinformacioacute entre els diferents magatzems de memograveria Lrsquoatencioacute eacutes la
funcioacute cognitiva que permet percebre i filtrar els estiacutemuls ambientals
decidint quins son rellevants i quins no ho son atribuint-los prioritats a
traves de la concentracioacute i la codificacioacute eacutes el proceacutes a traveacutes del qual
es transforma la informacioacute per tal de ser processada posteriorment
Segons aquests autors la memograveria sensorial recull lrsquoestiacutemul sensitiu per
ser transferida a la memograveria a curt termini Aquesta memograveria eacutes on es
manteacute la informacioacute conscient sent de 7+-2 el nuacutemero drsquoiacutetems que pot
mantenir conscients per despreacutes passar a la memograveria a llarg termini on
emmagatzemem aquesta informacioacute per poder ser recuperada en cas de
necessitat
Figura 2 Model computacional Atkinson i Shiffrin 1971
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
5
El model cognoscitiu drsquoaquests autors va ser un impulsor en lrsquoavanccedil de
les investigacions en aquest terreny aportant la classificacioacute de la
memograveria fent una descripcioacute de lrsquoestructura semagraventica i dels diferents
tipus de representacioacute del coneixement [Varela Ruiz M et al 2005]
Actualment perograve srsquoha trencat amb la visioacute drsquounitats
drsquoemmagatzemament separades i amb la serialitat i unidireccionalitat
del processament de la informacioacute promoguda per aquests autors
Aquest model ha rebut diverses critiques perograve tot i aixiacute actualment es
segueix considerant la memograveria a curt placcedil com una memograveria operativa
i la memograveria a llarg placcedil com magatzem permanent
Des de un enfocament meacutes psicobiologravegic la memograveria eacutes una funcioacute
cerebral resultat de les connexions de milions de neurones Les sinapsis
neuronals donen pas de la informacioacute als circuits possibilitant
lrsquoaprenentatge donant com a producte els records la memograveria Tal com
he comentat aixograve deriva de les sinapsis perograve que passa quan aquestes
sinapsis han estat poc intenses o hi ha una alteracioacute La desaparicioacute
del record lrsquooblit perograve aixograve eacutes un fet adaptatiu ja que permet buidar el
magatzem i no saturar el cervell permetent amb aixograve la formacioacute de
nous records meacutes necessaris
Abans de prosseguir perograve voldria fer una distincioacute entre aprenentatge i
memograveria ja que es tracta de dues entitats distintes Farem servir el
terme aprenentatge per a referir-nos al proceacutes drsquoadquirir nous
coneixements En canvi parlarem de memograveria quan ens referim a la
quantitat drsquoinformacioacute emmagatzemada ja sigui de forma immediata o
diferida [Squire 1987]
12 Neuro-anatomia de la memograveria
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
6
El funcionament normal de la memograveria depegraven de tres grans agraverees
cerebrals els logravebuls temporals el diencegravefal i el cervell basal anterior
[Bauer Grande y Valenstein 2003]
Logravebuls temporals
Els estudis de neuropatologia post-mortem han demostrat anormalitats
en el logravebul temporal medial lrsquohipocamp i al cogravertex temporal medial
adjacent en pacients que en els seus uacuteltims anys de vida van patir
greus alteracions de la memograveria El grup drsquoestructures amb major
rellevagravencia perograve eacutes el sistema liacutembic [figura 1] el qual a part de ser clau
en el registre de la memograveria tambeacute teacute un paper important en el control
emocional Anatogravemicament les estructures liacutembiques son la
circumvolucioacute callosa del cos calloacutes i de lrsquohipocamp el nucli de
lrsquoamiacutegdala els cossos mamilmiddotlars i el nucli talagravemic anterior Les vies de
connexioacute del sistema liacutembic son lrsquoalvegraveol la fiacutembria el fogravernix el feix
mamilmiddotlo-talagravemic i lrsquoestria terminal[Snell 1994]
Diencegravefal
Les estructures fonamentals que conformen el diencegravefal son el tagravelam i
lrsquohipotagravelem Perograve aquelles que tenen un paper important sobre la
memograveria son els nuclis anterior i dorsomedial del tagravelem i els cossos
mamilmiddotlars Les vies que connecten el complex hipocagravempic medial amb
els nuclis anteriors del tagravelem srsquoanomenen feix mamilmiddotlo-talagravemic i la via
que connecta lrsquoamiacutegdala amb els nuclis dorsomedials srsquoanomena via
amigadalofugal [Snell 1994 Tranel y Damasio 1995]
Cervell basal anterior
El cervell basal anterior es troba entre el diencegravefal i els hemisferis cerebrals
i esta format per el nucli acumbens el bulb olfactori la banda diagonal de
Broca el septe lrsquoagraverea preograveptica i el nucli basal de Meynert
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
7
Les investigacions fetes en aquesta zona del cervell porten a pensar en la
participacioacute que tenen les vies colinegravergiques en la funcioacute cognitiva de la
memograveria La innervacioacute cortical colinegravergica es troba en la zona del nucli
basal de Meynert [Mesulam 1985] i la seva funcioacute principal es la de
alliberar el neurotransmissor de acetilcolina a lrsquohipocamp i a diverses zones
del cogravertex cerebral Hi ha moltes investigacions fetes sobre les vies
colinegravergiques i la seva implicacioacute en la formacioacute de la memograveria i srsquohan
generat fagravermacs colinegravergics que han demostrat tenir un efecte suau i
positiu en malalts drsquoAlzheimer [Johns Greenwald Mohs y Davis 1983
Schneider 1996]
El paper que teacute aquesta zona en la associacioacute drsquoinformacioacute modal lligada a
la memograveria es deixa veure quan hi ha una disfuncioacute en el funcionament del
cervell basal anterior ja que es perd la capacitat de organitzar de forma
coherent els diferents components dels episodis de la memograveria [Tranel y
Damasio 1995]
Figura1 Estructures principals sistema liacutembic (font Gastaut i Lammers 1961)
Logravebul frontal
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
8
Els logravebuls frontals tenen especial implicacioacute en els processos atencional
en la codificacioacute de la informacioacute i en la resolucioacute de problemes
(funcions executives) Lrsquoagraverea frontal ventromedial rep projeccions de les
agraverees sensitives i ameacutes manteacute una connexioacute bidireccional amb
lrsquohipocamp i lrsquoamiacutegdala participant en processos de memograveria i
emocionals
Diferents investigacions en aquest sentit han aportat dades que
recolzen la idea que lrsquoagraverea frontal ventrolateral esta relacionada amb
lrsquoactualitzacioacute i manteniment de la informacioacute i que lrsquoagraverea frontal
dorsolateral srsquoencarregaria de seleccionar i manipular aquesta
informacioacute Els estudis de neuroimatge funcional suggereixen que el
cogravertex prefrontal esquerra eacutes clau en lrsquouacutes dels processos executius
necessaris per la creacioacute drsquouna estructura organitzativa que faciliti la
codificacioacute de la informacioacute Tambeacute srsquoha demostrat en aquest sentit
que la implicacioacute del cogravertex prefrontal dret en els processos cognitius
durant lrsquoevocacioacute de records (tasques de memograveria episogravedica)[ Fletcher
Shallice Frith Frackowiak y Dolan 1998] Aixiacute doncs les estructures
frontals tindrien un paper important en la integracioacute de la informacioacute en
representacions i episodis coherents permetent lrsquoassociacioacute amb la
memograveria de treball i produint amb aixograve lrsquoexpansioacute temporal del
funcionament del cervell permetent integrar informacioacute nova al programa
actual de comportament [Kimberg y cols 1997]
Els estudis de fRMI han permegraves demostrar que lrsquoagraverea frontal dorsolateral
dreta srsquoactiva selectivament en tasques drsquoevocacioacute episogravedica i contextual
en canvi en tasques de reconeixement visual srsquoactiven aquesta agraverea el pol
frontal dret i lrsquoagraverea occipital superior dreta i esquerra
Tot i que per tasques drsquoemmagatzematge es requereix principalment de
lrsquohipocamp lrsquoactivacioacute del cogravertex prefrontal permet el registre i
processament de la informacioacute de forma controlada i ajuda al proceacutes de
recuperacioacute drsquoaquesta [Keane 1999]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
9
13 Classificacioacute dels tipus de memograveria
William James va ser un dels pioners en proposar la dicotomia meacutes
present i caracteriacutestica de lrsquoesser humagrave la memograveria a curt i llarg
termini [James 1890] Des de llavors altres dicotomies han estat
proposades i discutides perograve lrsquoaportacioacute experimental a la cliacutenica ha
produiumlt problemes en les seves definicions en molts moments A
continuacioacute parlareacute sobre les distincions meacutes importants dels subtipus
de memograveria
La memograveria declarativa (dependent de lrsquohipocamp) es refereix a
lrsquoadquisicioacute de fets directament accessibles conscientment
Aquesta memograveria emmagatzema informacioacute sobre conceptes
episodis recordsi la informacioacute de tipus sensorial La memograveria
declarativa pot ser semagraventica (coneixement general del moacuten) i
tambeacute pot ser episogravedica (informacioacute relacionada amb el context
temporo-espacial de lrsquoindividu) La lesioacute en alguna de les
eferegravencies del lrsquohipocamp pot produir alteracions en aquest tipus
de memograveria
La memograveria procedimental (no dependent de lrsquohipocamp) fa
referencia a lrsquoaprenentatge de tasques perceptiu-motrius no
conscients Es tractaria del magatzem drsquohagravebits habilitats socials i
instrumentals Lrsquoestructura principalment implicada en aquets
tipus de memograveria serien els ganglis basals
La memograveria retrogravegrada fa referegravencia a tota la informacioacute
emmagatzemada fins al moment de lrsquoaccident o episodi amnegravesic
Es tracta de informacioacute vivencial de la persona la qual es
considera recent quan eacutes drsquoun magravexim de tres anys enrere i es
considera memograveria remota quan la informacioacute fa referegravencia a
esdeveniments anteriors a tres anys
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
10
La memograveria anterogravegrada fa referencia a la pegraverdua de memograveria
posterior al accident o episodi amnegravesic La persona eacutes incapaccedil de
realitzar nous aprenentatges i no pot recordar nova informacioacute
La memograveria a curt placcedil sobre la qual hem parlat anteriorment fa
referegravencia a lrsquoevocacioacute immediata del material percebut Teacute una
capacitat limitada en temps i unitats drsquoinformacioacute La memograveria
verbal a curt placcedil esta mediatitzada per la circumvolucioacute angular i
supramarginal de lrsquohemisferi esquerra (agraverees 39 i 40 de
Brodmann) Podem deduir doncs que una lesioacute en lrsquohemisferi
esquerra produiragrave alteracioacute de la memograveria verbal en canvi una
lesioacute en lrsquohemisferi dret produiragrave alteracioacute en la memograveria visuo-
espacial
La memograveria a llarg placcedil fa referegravencia a lrsquoevocacioacute drsquoinformacioacute
despreacutes drsquoun llarg interval de temps (lrsquoatencioacute ha estat orientada a
altres tasques) El magatzem de memograveria allarg placcedil eacutes de
capacitat menys limitada perograve avui en dia encara hi ha forccedila
controvegraversia amb aquest tema
2 Estructures cerebrals i funcioacute cognitiva de la memograveria
Lrsquohipocamp eacutes una regioacute implicada en el processament de la informacioacute
espacial i de la memograveria episogravedica Actualment esta sent tema central
de debat la relacioacute entre la memograveria episogravedica i semagraventica
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010] Estudis amb
neuroimatge funcional han posat de manifest que lrsquohipocamp eacutes clau en
la recuperacioacute de memograveria associativa semagraventica i episogravedica mostrant
una major activacioacute en aquesta uacuteltima en comparacioacute amb la
recuperacioacute semagraventica en les porcions medial i anterior de lrsquohipocamp
bilateral Respecte a lrsquoactivacioacute de lrsquohipocamp en relacioacute amb la memograveria
espacial aquest mostra una major activitat en reconeixements
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
11
espacials que amb els no espacials
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010]
Tal com he explicat anteriorment lrsquohipocamp teacute un paper crucial en la
memograveria El sistema hipocagravempic srsquoassocia a la memograveria episogravedica i
autobiogragravefica i a la memograveria espacial sent aquesta uacuteltima dependent
drsquoaltres estructures nervioses tambeacute Lrsquohipocamp esta implicat en la
deteccioacute drsquoesdeveniments llocs i estiacutemuls nous i eacutes el responsable de la
memograveria declarativa en general i de la memograveria conscient
Algunes investigacions assenyalen que lrsquohipocamp actua com una
espegravecie de mapa cognitiu produint un mapa neural de lrsquoesquema
espacial de lrsquoentorn La plena activacioacute de lrsquohipocamp en tasques de
memograveria espacial porten a pensar en la importagravencia drsquoaquesta
estructura en lrsquoorientacioacute en humans Tegravecniques de neuroimatge
recolzen aquesta idea mostrant un hipocamp meacutes actiu quan els
subjectes srsquoorienten correctament en un entorn virtual
Quan parlem de memograveria conscient de memograveria declarativa a part de
fixar-nos en lrsquohipocamp tambeacute hem de fer especial mencioacute del cogravertex
entorinal podriacuteem dir que cada proceacutes de memograveria teacute una base en les
estructures anatogravemiques especiacutefiques perograve interconnectades del cervell
Aixiacute com hi ha unes estructures per a la memograveria conscient tambeacute hi
ha drsquoaltres relacionades amb la memograveria no conscient Aquesta
estructura eacutes lrsquoamiacutegdala massa de substagravencia gris amb forma drsquoametlla
situada a la part anterior del logravebul temporal i que teacute com a funcioacute la
memograveria emocional inconscient Lrsquoamiacutegdala rep connexions del cogravertex
parahipocampal del bulb olfactori i de la porcioacute basal del logravebul frontal
connectant tambeacute amb lrsquohipocamp i el gir dentat
Aixiacute les estructures principalment implicades en lrsquoaprenentatge i la
memograveria son la formacioacute amigdalina i la formacioacute hipocampal del qual
parlarem en el progravexim apartat
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
12
21 Formacioacute hipocampal
La formacioacute hipocampal eacutes una estructura que teacute forma ciliacutendrica i es
troba rodejant el tagravelem Aquesta regioacute es subdivideix en quatre parts de
CA1 fins a CA4 quedant el gir dentat el subiacutecul i el cogravertex entorinal
dins drsquoaquesta formacioacute La regioacute compresa entre CA3 i el gir dentat
srsquoanomena hiacutelum Lrsquohipocamp i el gir dentat son estructures que
presenten tres estrats laminars i no sis com les estructures del
neocogravertex i les principals neurones drsquoaquesta formacioacute son les
piramidals amb una dendrita apical i un gran nuacutemero drsquoespines
dendriacutetiques Els axons surten de lrsquohipocamp a traves de la fiacutembria i
del fogravernix dirigint-se principalment al segraveptum Les aferegravencies que rep
lrsquohipocamp provenen del cogravertex entorinal del segraveptum dels nuclis de
rafe i locul coeruleus del tagravelem lrsquohipotagravelem i lrsquoamiacutegdala En canvi les
eferegravencies drsquoaquesta estructura surten per la fiacutembria i es dirigeixen
principalment al cogravertex entorinal
La informacioacute que flueix a traveacutes de lrsquohipocamp ho fa per mitjagrave tres vies
diferents principalment La via perforant que eacutes la meacutes important i va
des del cogravertex entorinal del gir parahipocampal fins a les cegravelmiddotlules
granulars del gir dentat La via de fibres musgoses que va des de les
cegravelmiddotlules granulars del gir dentat fins les cegravelmiddotlules piramidals de la regioacute
CA3 de lrsquohipocamp i la via colateral de Shafer que projecta des de la
regioacute CA3 fins a la regioacute CA1 [figura 2]
Dins la formacioacute hipocampal hi ha lrsquoaccioacute de diversos
neurotransmissors sent el Glutamat el seu neurotransmissor per
excelmiddotlegravencia al gir dentat i el cogravertex entorinal en canvi GABA eacutes el
neurotransmissor inhibidor meacutes important (sinapsis interneurona)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
13
Figura 2 Vies de lrsquohipocamp
3 Lesioacute a lrsquohipocamp
Estudis de lesioacute amb humans han proporcionat evidencia de la
lateralitzacioacute especiacutefica de la funcioacute cognitiva de la memograveria sent
lrsquohemisferi esquerra per a la memograveria verbal [Frisk y Milner 1990] i
lrsquohemisferi dret per a la memograveria no verbal i visual [Smith y Milner
1981] La neuroimatge funcional junt amb lrsquoexploracioacute neuropsicologravegica
permeten identificar les estructures que sostenen la MTL funcioacute de la
memograveria especiacutefica [Kelley et al 1998 Golby et al 2001 Powell et al
2005]
A grans trets podem diferenciar entre lesions axials i lesions corticals o
subcortical Les lesions axials que produeixen amnegravesia axial afecten
principalment al circuit de Papez i els seus components i al sistema
reticular ascendent i produeixen amb la seva alteracioacute problemes en el
proceacutes de memoritzacioacute En canvi una lesioacute que produeixi amnegravesia
cortical o subcortical afectaragrave al magatzem drsquoexperiegravencies Tal i com
srsquoha mencionat anteriorment la funcionalitat de la memograveria resideix
principalment en el logravebul temporal medial sent lrsquohipocamp lrsquoessencial
per la fase de memoritzacioacute i el neocogravertex per la fase
drsquoemmagatzemament per lo que el deteriorament drsquoaquesta fraccioacute
encefagravelica origina el siacutendrome amnegravesic (de diferent gravetat segons la
part i extensioacute de la lesioacute)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
14
Una lesioacute a les estructures liacutembiques (subcortical) causa amnegravesia
caracteritzada per la dissociacioacute entre la memograveria declarativa (greument
afectada) i lrsquoaprenentatge impliacutecit drsquoactivitats motrius i associacions
perceptives (relativament preservades) El cas meacutes famoacutes en aquest
tipus de lesioacute va ser el de HM al qual se li van extirpar les estructures
temporals medials (hipocamp cogravertex entorinal circumvolucioacute
parahipocagravempica i parts del cogravertex temporal) bilateralment causant la
impossibilitat de realitzar aprenentatges nous tot i que preservava la
intelmiddotligegravencia i la memograveria immediata Aquest i drsquoaltres estudis van
demostrar que la lesioacute de la circumvolucioacute parahipocagravempica de
lrsquohipocamp i del cogravertex perirhinal i entorinal formen els components
clau del sistema de memograveria integrat al logravebul temporal [Aggleton y
Brown 1999]
Segons la teoria del sistema dual de lrsquoamnegravesia una interrupcioacute del
circuit de Papez junt amb la interrupcioacute de la via perirhinal-talagravemica
dorsomedial frontal causaria una amnegravesia greu i duradora Aixiacute una
lesioacute en una de les vies de connexioacute del diencegravefal no produiria alteracioacute
de la memograveria o aquesta seria quasi imperceptible en canvi si es
lesionen les dues vies la que implica a lrsquohipocamp i la que implica a
lrsquoamiacutegdala es produiria una amnegravesia greu
Degut a que lrsquohipocamp teacute una gran quantitat de receptors de
glucocorticoides una exposicioacute prolongada a la tensioacute (estregraves) pot
produir atrogravefia en aquesta estructura Hi ha evidegravencia drsquoaquest fet amb
pacients que han patit estregraves post-traumagravetic en pacients amb
depressioacute severa i esquizofregravenics El siacutendrome de Cushing tambeacute srsquoha
demostrat que produeix atrogravefia a lrsquohipocamp pels alts nivells de cortisol
que hi ha al torrent sanguini Lrsquoefecte nociu de lrsquoestregraves podragrave ser
permanent si es produeix poc despreacutes del naixement
En esquizofregravenics es desconeixen les causes exactes de la patologia
perograve srsquoha demostrat que hi ha una reduccioacute significativa de la mida de
lrsquohipocamp i algunes investigacions han suggerit que aquesta disfuncioacute
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
15
de lrsquohipocamp podria explicar les alteracions en la memograveria a llarg placcedil
que srsquoobserva en aquests pacients psiquiagravetrics La reduccioacute de la mida
de lrsquohipocamp pot ser deguda a una alteracioacute en el desenvolupament i
es dona en subjectes no medicats
Lrsquoesclerosis de lrsquohipocamp eacutes el dany tissular meacutes comuacute lrsquoepilegravepsia del
logravebul temporal Encara perograve no es sap amb encert si eacutes causada
principalment per alteracions en lrsquohipocamp o beacute eacutes possible que
aquesta estructura es deteriori per lrsquoefecte acumulatiu de les
convulsions En estudis amb animals aquest dany a lrsquohipocamp apareix
despreacutes de repetits atacs induiumlts fet que pot ser degut a que lrsquohipocamp
eacutes una de les estructures meacutes excitables del cervell
Actualment els traumatismes cerebrovasculars son la primera causa
dels processos amnegravesics sent de menor prevalenccedila els tumors i
lrsquoencefalitis La malaltia drsquoAlzheimer que cursa amb atrogravefia bilateral de
lrsquohipocamp tambeacute eacutes una causa comuacute de processos amnegravesics
actualment
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral
Quan parlem de reorganitzacioacute cerebral estem parlant de plasticitat de
la capacitat que teacute el nostre cervell de canviar les seves estructures i
funcionament al llarg de la vida Quan el nostre cervell envelleix o
pateix un accident que el lesiona aquest posa en evidegravencia la seva
capacitat plagravestica reorganitzant les seves vies de connexioacute activant
estructures i parts del cervell que abans de lrsquoesdeveniment tenien una
funcioacute diferent Molts investigadors han arribat a la conclusioacute de que la
utilitzacioacute de nous recursos cognitius reflexa lrsquoestrategravegia de
compensacioacute que el cervell posa en marxa per reorganitzar les seves
xarxes neuro-cognitives
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
16
En pacients amb epilegravepsia del logravebul temporal els estudis amb
neuroimatge han demostrat com la reorganitzacioacute cerebral es produeix
com a resposta a la lesioacute en lrsquohipocamp perograve lrsquohabilitacioacute drsquoaltres
estructures contra laterals no significa que hi hagi un rendiment efectiu
[Ward et al 2003]
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral
Actualment existeix una agravemplia gamma drsquoinstruments per observar el
cervell Aquests engloben els dispositius de formacioacute drsquoimatges externs
(PET MRI fMR) detectors de superfiacutecie (EEEG) i les mesures preses
directament sobre o sota la pell del cap Els megravetodes no invasius es
combinen per oferir una visioacute uacutenica de la neuro-anatomia funcional del
cervell Actualment aquests instruments meacutes moderns permeten
observar la reorganitzacioacute cerebral despreacutes drsquouna lesioacute com un trauma o
infart cerebral i ens permet tambeacute observar el curs drsquouna patologia
neuro-degenerativa com poden ser lrsquoAlzheimer o el Parkinson facilitant
amb aixograve la generacioacute de mapes i bases de dades del desenvolupament
humagrave i ampliant el coneixement neuro-cognitiu
Les tegravecniques de neuroimatge funcional permeten examinar les
relacions entre els canvis cerebrals bagravesics i els trastorns conductuals
associats a una lesioacute o patologia En estudis fets per analitzar els
danys en la memograveria de treball i en la capacitat per manipular
informacioacute srsquohan evidenciat fets com la compensacioacute neuronal (canvi
estructural transitori) i la reorganitzacioacute cerebral (canvi estructural
permanent) al moment drsquoobservar una alteracioacute en lrsquoactivacioacute drsquoalgunes
estructures cerebrals [Hillary FG 2008]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
3
Introduccioacute
Aquesta preteacuten ser una revisioacute general dels processos cognitius normals
i de la capacitat de reorganitzacioacute cerebral en cas de dany cerebral
adquirit (lesions i malalties neurodegeneratives)
Farem una aproximacioacute al concepte de memograveria neuro-anatomia i
classificacioacute drsquoaquesta i al concepte de dany cerebral per tal de veure
com aquests conceptes es conjuguen i donen origen a formacions
estructurals i funcionals diferents a les naturals i esperables al
naixement Veurem a traveacutes de la neuroimatge funcional com aquesta
reorganitzacioacute cerebral afecta a funcions com la memograveria i en quins
processos de dany cerebral es poden donar
Memograveria
11 La memograveria concepte i models
Entenem per memograveria a la capacitat que tenim tots els humans per
retenir informacioacute i fer un uacutes posterior drsquoaquesta Aquesta capacitat
drsquoemmagatzematge eacutes possible gragravecies a les diferents accions del
sistema nervioacutes sent el magravexim protagonista el cervell i les seves
estructures Gragravecies a la memograveria recordem com ens diem com fer una
tasca o quan i amb qui tenim una cita per tant gragravecies a la memograveria
coneixem el moacuten que ens envolta aprenem drsquoell i ens coneixem a
nosaltres mateixos Aquesta informacioacute eacutes retinguda i aparentment
oblidada fins que srsquoactiva per exigegravencia de lrsquoambient o motivacional del
subjecte [Sarmiento 1995]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
4
Al llarg dels anys han anat apareixent diferents models de la memograveria
perograve jo fareacute atencioacute al model computacional [Atkinson i Shiffrin 1971]
En dit model srsquoassignen tres agraverees drsquoemmagatzemament i un agraverea
central encarregada del processament de la informacioacute Aquestes agraverees
son la memograveria sensorial la memograveria a curt termini i la memograveria a
llarg termini [figura 2] La unitat central de processament requereix de
diversos processos cognitius per desenvolupar la seva tasca lrsquoatencioacute la
codificacioacute el reconeixement i la recuperacioacute permetrien el flux
drsquoinformacioacute entre els diferents magatzems de memograveria Lrsquoatencioacute eacutes la
funcioacute cognitiva que permet percebre i filtrar els estiacutemuls ambientals
decidint quins son rellevants i quins no ho son atribuint-los prioritats a
traves de la concentracioacute i la codificacioacute eacutes el proceacutes a traveacutes del qual
es transforma la informacioacute per tal de ser processada posteriorment
Segons aquests autors la memograveria sensorial recull lrsquoestiacutemul sensitiu per
ser transferida a la memograveria a curt termini Aquesta memograveria eacutes on es
manteacute la informacioacute conscient sent de 7+-2 el nuacutemero drsquoiacutetems que pot
mantenir conscients per despreacutes passar a la memograveria a llarg termini on
emmagatzemem aquesta informacioacute per poder ser recuperada en cas de
necessitat
Figura 2 Model computacional Atkinson i Shiffrin 1971
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
5
El model cognoscitiu drsquoaquests autors va ser un impulsor en lrsquoavanccedil de
les investigacions en aquest terreny aportant la classificacioacute de la
memograveria fent una descripcioacute de lrsquoestructura semagraventica i dels diferents
tipus de representacioacute del coneixement [Varela Ruiz M et al 2005]
Actualment perograve srsquoha trencat amb la visioacute drsquounitats
drsquoemmagatzemament separades i amb la serialitat i unidireccionalitat
del processament de la informacioacute promoguda per aquests autors
Aquest model ha rebut diverses critiques perograve tot i aixiacute actualment es
segueix considerant la memograveria a curt placcedil com una memograveria operativa
i la memograveria a llarg placcedil com magatzem permanent
Des de un enfocament meacutes psicobiologravegic la memograveria eacutes una funcioacute
cerebral resultat de les connexions de milions de neurones Les sinapsis
neuronals donen pas de la informacioacute als circuits possibilitant
lrsquoaprenentatge donant com a producte els records la memograveria Tal com
he comentat aixograve deriva de les sinapsis perograve que passa quan aquestes
sinapsis han estat poc intenses o hi ha una alteracioacute La desaparicioacute
del record lrsquooblit perograve aixograve eacutes un fet adaptatiu ja que permet buidar el
magatzem i no saturar el cervell permetent amb aixograve la formacioacute de
nous records meacutes necessaris
Abans de prosseguir perograve voldria fer una distincioacute entre aprenentatge i
memograveria ja que es tracta de dues entitats distintes Farem servir el
terme aprenentatge per a referir-nos al proceacutes drsquoadquirir nous
coneixements En canvi parlarem de memograveria quan ens referim a la
quantitat drsquoinformacioacute emmagatzemada ja sigui de forma immediata o
diferida [Squire 1987]
12 Neuro-anatomia de la memograveria
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
6
El funcionament normal de la memograveria depegraven de tres grans agraverees
cerebrals els logravebuls temporals el diencegravefal i el cervell basal anterior
[Bauer Grande y Valenstein 2003]
Logravebuls temporals
Els estudis de neuropatologia post-mortem han demostrat anormalitats
en el logravebul temporal medial lrsquohipocamp i al cogravertex temporal medial
adjacent en pacients que en els seus uacuteltims anys de vida van patir
greus alteracions de la memograveria El grup drsquoestructures amb major
rellevagravencia perograve eacutes el sistema liacutembic [figura 1] el qual a part de ser clau
en el registre de la memograveria tambeacute teacute un paper important en el control
emocional Anatogravemicament les estructures liacutembiques son la
circumvolucioacute callosa del cos calloacutes i de lrsquohipocamp el nucli de
lrsquoamiacutegdala els cossos mamilmiddotlars i el nucli talagravemic anterior Les vies de
connexioacute del sistema liacutembic son lrsquoalvegraveol la fiacutembria el fogravernix el feix
mamilmiddotlo-talagravemic i lrsquoestria terminal[Snell 1994]
Diencegravefal
Les estructures fonamentals que conformen el diencegravefal son el tagravelam i
lrsquohipotagravelem Perograve aquelles que tenen un paper important sobre la
memograveria son els nuclis anterior i dorsomedial del tagravelem i els cossos
mamilmiddotlars Les vies que connecten el complex hipocagravempic medial amb
els nuclis anteriors del tagravelem srsquoanomenen feix mamilmiddotlo-talagravemic i la via
que connecta lrsquoamiacutegdala amb els nuclis dorsomedials srsquoanomena via
amigadalofugal [Snell 1994 Tranel y Damasio 1995]
Cervell basal anterior
El cervell basal anterior es troba entre el diencegravefal i els hemisferis cerebrals
i esta format per el nucli acumbens el bulb olfactori la banda diagonal de
Broca el septe lrsquoagraverea preograveptica i el nucli basal de Meynert
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
7
Les investigacions fetes en aquesta zona del cervell porten a pensar en la
participacioacute que tenen les vies colinegravergiques en la funcioacute cognitiva de la
memograveria La innervacioacute cortical colinegravergica es troba en la zona del nucli
basal de Meynert [Mesulam 1985] i la seva funcioacute principal es la de
alliberar el neurotransmissor de acetilcolina a lrsquohipocamp i a diverses zones
del cogravertex cerebral Hi ha moltes investigacions fetes sobre les vies
colinegravergiques i la seva implicacioacute en la formacioacute de la memograveria i srsquohan
generat fagravermacs colinegravergics que han demostrat tenir un efecte suau i
positiu en malalts drsquoAlzheimer [Johns Greenwald Mohs y Davis 1983
Schneider 1996]
El paper que teacute aquesta zona en la associacioacute drsquoinformacioacute modal lligada a
la memograveria es deixa veure quan hi ha una disfuncioacute en el funcionament del
cervell basal anterior ja que es perd la capacitat de organitzar de forma
coherent els diferents components dels episodis de la memograveria [Tranel y
Damasio 1995]
Figura1 Estructures principals sistema liacutembic (font Gastaut i Lammers 1961)
Logravebul frontal
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
8
Els logravebuls frontals tenen especial implicacioacute en els processos atencional
en la codificacioacute de la informacioacute i en la resolucioacute de problemes
(funcions executives) Lrsquoagraverea frontal ventromedial rep projeccions de les
agraverees sensitives i ameacutes manteacute una connexioacute bidireccional amb
lrsquohipocamp i lrsquoamiacutegdala participant en processos de memograveria i
emocionals
Diferents investigacions en aquest sentit han aportat dades que
recolzen la idea que lrsquoagraverea frontal ventrolateral esta relacionada amb
lrsquoactualitzacioacute i manteniment de la informacioacute i que lrsquoagraverea frontal
dorsolateral srsquoencarregaria de seleccionar i manipular aquesta
informacioacute Els estudis de neuroimatge funcional suggereixen que el
cogravertex prefrontal esquerra eacutes clau en lrsquouacutes dels processos executius
necessaris per la creacioacute drsquouna estructura organitzativa que faciliti la
codificacioacute de la informacioacute Tambeacute srsquoha demostrat en aquest sentit
que la implicacioacute del cogravertex prefrontal dret en els processos cognitius
durant lrsquoevocacioacute de records (tasques de memograveria episogravedica)[ Fletcher
Shallice Frith Frackowiak y Dolan 1998] Aixiacute doncs les estructures
frontals tindrien un paper important en la integracioacute de la informacioacute en
representacions i episodis coherents permetent lrsquoassociacioacute amb la
memograveria de treball i produint amb aixograve lrsquoexpansioacute temporal del
funcionament del cervell permetent integrar informacioacute nova al programa
actual de comportament [Kimberg y cols 1997]
Els estudis de fRMI han permegraves demostrar que lrsquoagraverea frontal dorsolateral
dreta srsquoactiva selectivament en tasques drsquoevocacioacute episogravedica i contextual
en canvi en tasques de reconeixement visual srsquoactiven aquesta agraverea el pol
frontal dret i lrsquoagraverea occipital superior dreta i esquerra
Tot i que per tasques drsquoemmagatzematge es requereix principalment de
lrsquohipocamp lrsquoactivacioacute del cogravertex prefrontal permet el registre i
processament de la informacioacute de forma controlada i ajuda al proceacutes de
recuperacioacute drsquoaquesta [Keane 1999]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
9
13 Classificacioacute dels tipus de memograveria
William James va ser un dels pioners en proposar la dicotomia meacutes
present i caracteriacutestica de lrsquoesser humagrave la memograveria a curt i llarg
termini [James 1890] Des de llavors altres dicotomies han estat
proposades i discutides perograve lrsquoaportacioacute experimental a la cliacutenica ha
produiumlt problemes en les seves definicions en molts moments A
continuacioacute parlareacute sobre les distincions meacutes importants dels subtipus
de memograveria
La memograveria declarativa (dependent de lrsquohipocamp) es refereix a
lrsquoadquisicioacute de fets directament accessibles conscientment
Aquesta memograveria emmagatzema informacioacute sobre conceptes
episodis recordsi la informacioacute de tipus sensorial La memograveria
declarativa pot ser semagraventica (coneixement general del moacuten) i
tambeacute pot ser episogravedica (informacioacute relacionada amb el context
temporo-espacial de lrsquoindividu) La lesioacute en alguna de les
eferegravencies del lrsquohipocamp pot produir alteracions en aquest tipus
de memograveria
La memograveria procedimental (no dependent de lrsquohipocamp) fa
referencia a lrsquoaprenentatge de tasques perceptiu-motrius no
conscients Es tractaria del magatzem drsquohagravebits habilitats socials i
instrumentals Lrsquoestructura principalment implicada en aquets
tipus de memograveria serien els ganglis basals
La memograveria retrogravegrada fa referegravencia a tota la informacioacute
emmagatzemada fins al moment de lrsquoaccident o episodi amnegravesic
Es tracta de informacioacute vivencial de la persona la qual es
considera recent quan eacutes drsquoun magravexim de tres anys enrere i es
considera memograveria remota quan la informacioacute fa referegravencia a
esdeveniments anteriors a tres anys
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
10
La memograveria anterogravegrada fa referencia a la pegraverdua de memograveria
posterior al accident o episodi amnegravesic La persona eacutes incapaccedil de
realitzar nous aprenentatges i no pot recordar nova informacioacute
La memograveria a curt placcedil sobre la qual hem parlat anteriorment fa
referegravencia a lrsquoevocacioacute immediata del material percebut Teacute una
capacitat limitada en temps i unitats drsquoinformacioacute La memograveria
verbal a curt placcedil esta mediatitzada per la circumvolucioacute angular i
supramarginal de lrsquohemisferi esquerra (agraverees 39 i 40 de
Brodmann) Podem deduir doncs que una lesioacute en lrsquohemisferi
esquerra produiragrave alteracioacute de la memograveria verbal en canvi una
lesioacute en lrsquohemisferi dret produiragrave alteracioacute en la memograveria visuo-
espacial
La memograveria a llarg placcedil fa referegravencia a lrsquoevocacioacute drsquoinformacioacute
despreacutes drsquoun llarg interval de temps (lrsquoatencioacute ha estat orientada a
altres tasques) El magatzem de memograveria allarg placcedil eacutes de
capacitat menys limitada perograve avui en dia encara hi ha forccedila
controvegraversia amb aquest tema
2 Estructures cerebrals i funcioacute cognitiva de la memograveria
Lrsquohipocamp eacutes una regioacute implicada en el processament de la informacioacute
espacial i de la memograveria episogravedica Actualment esta sent tema central
de debat la relacioacute entre la memograveria episogravedica i semagraventica
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010] Estudis amb
neuroimatge funcional han posat de manifest que lrsquohipocamp eacutes clau en
la recuperacioacute de memograveria associativa semagraventica i episogravedica mostrant
una major activacioacute en aquesta uacuteltima en comparacioacute amb la
recuperacioacute semagraventica en les porcions medial i anterior de lrsquohipocamp
bilateral Respecte a lrsquoactivacioacute de lrsquohipocamp en relacioacute amb la memograveria
espacial aquest mostra una major activitat en reconeixements
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
11
espacials que amb els no espacials
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010]
Tal com he explicat anteriorment lrsquohipocamp teacute un paper crucial en la
memograveria El sistema hipocagravempic srsquoassocia a la memograveria episogravedica i
autobiogragravefica i a la memograveria espacial sent aquesta uacuteltima dependent
drsquoaltres estructures nervioses tambeacute Lrsquohipocamp esta implicat en la
deteccioacute drsquoesdeveniments llocs i estiacutemuls nous i eacutes el responsable de la
memograveria declarativa en general i de la memograveria conscient
Algunes investigacions assenyalen que lrsquohipocamp actua com una
espegravecie de mapa cognitiu produint un mapa neural de lrsquoesquema
espacial de lrsquoentorn La plena activacioacute de lrsquohipocamp en tasques de
memograveria espacial porten a pensar en la importagravencia drsquoaquesta
estructura en lrsquoorientacioacute en humans Tegravecniques de neuroimatge
recolzen aquesta idea mostrant un hipocamp meacutes actiu quan els
subjectes srsquoorienten correctament en un entorn virtual
Quan parlem de memograveria conscient de memograveria declarativa a part de
fixar-nos en lrsquohipocamp tambeacute hem de fer especial mencioacute del cogravertex
entorinal podriacuteem dir que cada proceacutes de memograveria teacute una base en les
estructures anatogravemiques especiacutefiques perograve interconnectades del cervell
Aixiacute com hi ha unes estructures per a la memograveria conscient tambeacute hi
ha drsquoaltres relacionades amb la memograveria no conscient Aquesta
estructura eacutes lrsquoamiacutegdala massa de substagravencia gris amb forma drsquoametlla
situada a la part anterior del logravebul temporal i que teacute com a funcioacute la
memograveria emocional inconscient Lrsquoamiacutegdala rep connexions del cogravertex
parahipocampal del bulb olfactori i de la porcioacute basal del logravebul frontal
connectant tambeacute amb lrsquohipocamp i el gir dentat
Aixiacute les estructures principalment implicades en lrsquoaprenentatge i la
memograveria son la formacioacute amigdalina i la formacioacute hipocampal del qual
parlarem en el progravexim apartat
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
12
21 Formacioacute hipocampal
La formacioacute hipocampal eacutes una estructura que teacute forma ciliacutendrica i es
troba rodejant el tagravelem Aquesta regioacute es subdivideix en quatre parts de
CA1 fins a CA4 quedant el gir dentat el subiacutecul i el cogravertex entorinal
dins drsquoaquesta formacioacute La regioacute compresa entre CA3 i el gir dentat
srsquoanomena hiacutelum Lrsquohipocamp i el gir dentat son estructures que
presenten tres estrats laminars i no sis com les estructures del
neocogravertex i les principals neurones drsquoaquesta formacioacute son les
piramidals amb una dendrita apical i un gran nuacutemero drsquoespines
dendriacutetiques Els axons surten de lrsquohipocamp a traves de la fiacutembria i
del fogravernix dirigint-se principalment al segraveptum Les aferegravencies que rep
lrsquohipocamp provenen del cogravertex entorinal del segraveptum dels nuclis de
rafe i locul coeruleus del tagravelem lrsquohipotagravelem i lrsquoamiacutegdala En canvi les
eferegravencies drsquoaquesta estructura surten per la fiacutembria i es dirigeixen
principalment al cogravertex entorinal
La informacioacute que flueix a traveacutes de lrsquohipocamp ho fa per mitjagrave tres vies
diferents principalment La via perforant que eacutes la meacutes important i va
des del cogravertex entorinal del gir parahipocampal fins a les cegravelmiddotlules
granulars del gir dentat La via de fibres musgoses que va des de les
cegravelmiddotlules granulars del gir dentat fins les cegravelmiddotlules piramidals de la regioacute
CA3 de lrsquohipocamp i la via colateral de Shafer que projecta des de la
regioacute CA3 fins a la regioacute CA1 [figura 2]
Dins la formacioacute hipocampal hi ha lrsquoaccioacute de diversos
neurotransmissors sent el Glutamat el seu neurotransmissor per
excelmiddotlegravencia al gir dentat i el cogravertex entorinal en canvi GABA eacutes el
neurotransmissor inhibidor meacutes important (sinapsis interneurona)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
13
Figura 2 Vies de lrsquohipocamp
3 Lesioacute a lrsquohipocamp
Estudis de lesioacute amb humans han proporcionat evidencia de la
lateralitzacioacute especiacutefica de la funcioacute cognitiva de la memograveria sent
lrsquohemisferi esquerra per a la memograveria verbal [Frisk y Milner 1990] i
lrsquohemisferi dret per a la memograveria no verbal i visual [Smith y Milner
1981] La neuroimatge funcional junt amb lrsquoexploracioacute neuropsicologravegica
permeten identificar les estructures que sostenen la MTL funcioacute de la
memograveria especiacutefica [Kelley et al 1998 Golby et al 2001 Powell et al
2005]
A grans trets podem diferenciar entre lesions axials i lesions corticals o
subcortical Les lesions axials que produeixen amnegravesia axial afecten
principalment al circuit de Papez i els seus components i al sistema
reticular ascendent i produeixen amb la seva alteracioacute problemes en el
proceacutes de memoritzacioacute En canvi una lesioacute que produeixi amnegravesia
cortical o subcortical afectaragrave al magatzem drsquoexperiegravencies Tal i com
srsquoha mencionat anteriorment la funcionalitat de la memograveria resideix
principalment en el logravebul temporal medial sent lrsquohipocamp lrsquoessencial
per la fase de memoritzacioacute i el neocogravertex per la fase
drsquoemmagatzemament per lo que el deteriorament drsquoaquesta fraccioacute
encefagravelica origina el siacutendrome amnegravesic (de diferent gravetat segons la
part i extensioacute de la lesioacute)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
14
Una lesioacute a les estructures liacutembiques (subcortical) causa amnegravesia
caracteritzada per la dissociacioacute entre la memograveria declarativa (greument
afectada) i lrsquoaprenentatge impliacutecit drsquoactivitats motrius i associacions
perceptives (relativament preservades) El cas meacutes famoacutes en aquest
tipus de lesioacute va ser el de HM al qual se li van extirpar les estructures
temporals medials (hipocamp cogravertex entorinal circumvolucioacute
parahipocagravempica i parts del cogravertex temporal) bilateralment causant la
impossibilitat de realitzar aprenentatges nous tot i que preservava la
intelmiddotligegravencia i la memograveria immediata Aquest i drsquoaltres estudis van
demostrar que la lesioacute de la circumvolucioacute parahipocagravempica de
lrsquohipocamp i del cogravertex perirhinal i entorinal formen els components
clau del sistema de memograveria integrat al logravebul temporal [Aggleton y
Brown 1999]
Segons la teoria del sistema dual de lrsquoamnegravesia una interrupcioacute del
circuit de Papez junt amb la interrupcioacute de la via perirhinal-talagravemica
dorsomedial frontal causaria una amnegravesia greu i duradora Aixiacute una
lesioacute en una de les vies de connexioacute del diencegravefal no produiria alteracioacute
de la memograveria o aquesta seria quasi imperceptible en canvi si es
lesionen les dues vies la que implica a lrsquohipocamp i la que implica a
lrsquoamiacutegdala es produiria una amnegravesia greu
Degut a que lrsquohipocamp teacute una gran quantitat de receptors de
glucocorticoides una exposicioacute prolongada a la tensioacute (estregraves) pot
produir atrogravefia en aquesta estructura Hi ha evidegravencia drsquoaquest fet amb
pacients que han patit estregraves post-traumagravetic en pacients amb
depressioacute severa i esquizofregravenics El siacutendrome de Cushing tambeacute srsquoha
demostrat que produeix atrogravefia a lrsquohipocamp pels alts nivells de cortisol
que hi ha al torrent sanguini Lrsquoefecte nociu de lrsquoestregraves podragrave ser
permanent si es produeix poc despreacutes del naixement
En esquizofregravenics es desconeixen les causes exactes de la patologia
perograve srsquoha demostrat que hi ha una reduccioacute significativa de la mida de
lrsquohipocamp i algunes investigacions han suggerit que aquesta disfuncioacute
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
15
de lrsquohipocamp podria explicar les alteracions en la memograveria a llarg placcedil
que srsquoobserva en aquests pacients psiquiagravetrics La reduccioacute de la mida
de lrsquohipocamp pot ser deguda a una alteracioacute en el desenvolupament i
es dona en subjectes no medicats
Lrsquoesclerosis de lrsquohipocamp eacutes el dany tissular meacutes comuacute lrsquoepilegravepsia del
logravebul temporal Encara perograve no es sap amb encert si eacutes causada
principalment per alteracions en lrsquohipocamp o beacute eacutes possible que
aquesta estructura es deteriori per lrsquoefecte acumulatiu de les
convulsions En estudis amb animals aquest dany a lrsquohipocamp apareix
despreacutes de repetits atacs induiumlts fet que pot ser degut a que lrsquohipocamp
eacutes una de les estructures meacutes excitables del cervell
Actualment els traumatismes cerebrovasculars son la primera causa
dels processos amnegravesics sent de menor prevalenccedila els tumors i
lrsquoencefalitis La malaltia drsquoAlzheimer que cursa amb atrogravefia bilateral de
lrsquohipocamp tambeacute eacutes una causa comuacute de processos amnegravesics
actualment
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral
Quan parlem de reorganitzacioacute cerebral estem parlant de plasticitat de
la capacitat que teacute el nostre cervell de canviar les seves estructures i
funcionament al llarg de la vida Quan el nostre cervell envelleix o
pateix un accident que el lesiona aquest posa en evidegravencia la seva
capacitat plagravestica reorganitzant les seves vies de connexioacute activant
estructures i parts del cervell que abans de lrsquoesdeveniment tenien una
funcioacute diferent Molts investigadors han arribat a la conclusioacute de que la
utilitzacioacute de nous recursos cognitius reflexa lrsquoestrategravegia de
compensacioacute que el cervell posa en marxa per reorganitzar les seves
xarxes neuro-cognitives
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
16
En pacients amb epilegravepsia del logravebul temporal els estudis amb
neuroimatge han demostrat com la reorganitzacioacute cerebral es produeix
com a resposta a la lesioacute en lrsquohipocamp perograve lrsquohabilitacioacute drsquoaltres
estructures contra laterals no significa que hi hagi un rendiment efectiu
[Ward et al 2003]
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral
Actualment existeix una agravemplia gamma drsquoinstruments per observar el
cervell Aquests engloben els dispositius de formacioacute drsquoimatges externs
(PET MRI fMR) detectors de superfiacutecie (EEEG) i les mesures preses
directament sobre o sota la pell del cap Els megravetodes no invasius es
combinen per oferir una visioacute uacutenica de la neuro-anatomia funcional del
cervell Actualment aquests instruments meacutes moderns permeten
observar la reorganitzacioacute cerebral despreacutes drsquouna lesioacute com un trauma o
infart cerebral i ens permet tambeacute observar el curs drsquouna patologia
neuro-degenerativa com poden ser lrsquoAlzheimer o el Parkinson facilitant
amb aixograve la generacioacute de mapes i bases de dades del desenvolupament
humagrave i ampliant el coneixement neuro-cognitiu
Les tegravecniques de neuroimatge funcional permeten examinar les
relacions entre els canvis cerebrals bagravesics i els trastorns conductuals
associats a una lesioacute o patologia En estudis fets per analitzar els
danys en la memograveria de treball i en la capacitat per manipular
informacioacute srsquohan evidenciat fets com la compensacioacute neuronal (canvi
estructural transitori) i la reorganitzacioacute cerebral (canvi estructural
permanent) al moment drsquoobservar una alteracioacute en lrsquoactivacioacute drsquoalgunes
estructures cerebrals [Hillary FG 2008]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
4
Al llarg dels anys han anat apareixent diferents models de la memograveria
perograve jo fareacute atencioacute al model computacional [Atkinson i Shiffrin 1971]
En dit model srsquoassignen tres agraverees drsquoemmagatzemament i un agraverea
central encarregada del processament de la informacioacute Aquestes agraverees
son la memograveria sensorial la memograveria a curt termini i la memograveria a
llarg termini [figura 2] La unitat central de processament requereix de
diversos processos cognitius per desenvolupar la seva tasca lrsquoatencioacute la
codificacioacute el reconeixement i la recuperacioacute permetrien el flux
drsquoinformacioacute entre els diferents magatzems de memograveria Lrsquoatencioacute eacutes la
funcioacute cognitiva que permet percebre i filtrar els estiacutemuls ambientals
decidint quins son rellevants i quins no ho son atribuint-los prioritats a
traves de la concentracioacute i la codificacioacute eacutes el proceacutes a traveacutes del qual
es transforma la informacioacute per tal de ser processada posteriorment
Segons aquests autors la memograveria sensorial recull lrsquoestiacutemul sensitiu per
ser transferida a la memograveria a curt termini Aquesta memograveria eacutes on es
manteacute la informacioacute conscient sent de 7+-2 el nuacutemero drsquoiacutetems que pot
mantenir conscients per despreacutes passar a la memograveria a llarg termini on
emmagatzemem aquesta informacioacute per poder ser recuperada en cas de
necessitat
Figura 2 Model computacional Atkinson i Shiffrin 1971
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
5
El model cognoscitiu drsquoaquests autors va ser un impulsor en lrsquoavanccedil de
les investigacions en aquest terreny aportant la classificacioacute de la
memograveria fent una descripcioacute de lrsquoestructura semagraventica i dels diferents
tipus de representacioacute del coneixement [Varela Ruiz M et al 2005]
Actualment perograve srsquoha trencat amb la visioacute drsquounitats
drsquoemmagatzemament separades i amb la serialitat i unidireccionalitat
del processament de la informacioacute promoguda per aquests autors
Aquest model ha rebut diverses critiques perograve tot i aixiacute actualment es
segueix considerant la memograveria a curt placcedil com una memograveria operativa
i la memograveria a llarg placcedil com magatzem permanent
Des de un enfocament meacutes psicobiologravegic la memograveria eacutes una funcioacute
cerebral resultat de les connexions de milions de neurones Les sinapsis
neuronals donen pas de la informacioacute als circuits possibilitant
lrsquoaprenentatge donant com a producte els records la memograveria Tal com
he comentat aixograve deriva de les sinapsis perograve que passa quan aquestes
sinapsis han estat poc intenses o hi ha una alteracioacute La desaparicioacute
del record lrsquooblit perograve aixograve eacutes un fet adaptatiu ja que permet buidar el
magatzem i no saturar el cervell permetent amb aixograve la formacioacute de
nous records meacutes necessaris
Abans de prosseguir perograve voldria fer una distincioacute entre aprenentatge i
memograveria ja que es tracta de dues entitats distintes Farem servir el
terme aprenentatge per a referir-nos al proceacutes drsquoadquirir nous
coneixements En canvi parlarem de memograveria quan ens referim a la
quantitat drsquoinformacioacute emmagatzemada ja sigui de forma immediata o
diferida [Squire 1987]
12 Neuro-anatomia de la memograveria
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
6
El funcionament normal de la memograveria depegraven de tres grans agraverees
cerebrals els logravebuls temporals el diencegravefal i el cervell basal anterior
[Bauer Grande y Valenstein 2003]
Logravebuls temporals
Els estudis de neuropatologia post-mortem han demostrat anormalitats
en el logravebul temporal medial lrsquohipocamp i al cogravertex temporal medial
adjacent en pacients que en els seus uacuteltims anys de vida van patir
greus alteracions de la memograveria El grup drsquoestructures amb major
rellevagravencia perograve eacutes el sistema liacutembic [figura 1] el qual a part de ser clau
en el registre de la memograveria tambeacute teacute un paper important en el control
emocional Anatogravemicament les estructures liacutembiques son la
circumvolucioacute callosa del cos calloacutes i de lrsquohipocamp el nucli de
lrsquoamiacutegdala els cossos mamilmiddotlars i el nucli talagravemic anterior Les vies de
connexioacute del sistema liacutembic son lrsquoalvegraveol la fiacutembria el fogravernix el feix
mamilmiddotlo-talagravemic i lrsquoestria terminal[Snell 1994]
Diencegravefal
Les estructures fonamentals que conformen el diencegravefal son el tagravelam i
lrsquohipotagravelem Perograve aquelles que tenen un paper important sobre la
memograveria son els nuclis anterior i dorsomedial del tagravelem i els cossos
mamilmiddotlars Les vies que connecten el complex hipocagravempic medial amb
els nuclis anteriors del tagravelem srsquoanomenen feix mamilmiddotlo-talagravemic i la via
que connecta lrsquoamiacutegdala amb els nuclis dorsomedials srsquoanomena via
amigadalofugal [Snell 1994 Tranel y Damasio 1995]
Cervell basal anterior
El cervell basal anterior es troba entre el diencegravefal i els hemisferis cerebrals
i esta format per el nucli acumbens el bulb olfactori la banda diagonal de
Broca el septe lrsquoagraverea preograveptica i el nucli basal de Meynert
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
7
Les investigacions fetes en aquesta zona del cervell porten a pensar en la
participacioacute que tenen les vies colinegravergiques en la funcioacute cognitiva de la
memograveria La innervacioacute cortical colinegravergica es troba en la zona del nucli
basal de Meynert [Mesulam 1985] i la seva funcioacute principal es la de
alliberar el neurotransmissor de acetilcolina a lrsquohipocamp i a diverses zones
del cogravertex cerebral Hi ha moltes investigacions fetes sobre les vies
colinegravergiques i la seva implicacioacute en la formacioacute de la memograveria i srsquohan
generat fagravermacs colinegravergics que han demostrat tenir un efecte suau i
positiu en malalts drsquoAlzheimer [Johns Greenwald Mohs y Davis 1983
Schneider 1996]
El paper que teacute aquesta zona en la associacioacute drsquoinformacioacute modal lligada a
la memograveria es deixa veure quan hi ha una disfuncioacute en el funcionament del
cervell basal anterior ja que es perd la capacitat de organitzar de forma
coherent els diferents components dels episodis de la memograveria [Tranel y
Damasio 1995]
Figura1 Estructures principals sistema liacutembic (font Gastaut i Lammers 1961)
Logravebul frontal
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
8
Els logravebuls frontals tenen especial implicacioacute en els processos atencional
en la codificacioacute de la informacioacute i en la resolucioacute de problemes
(funcions executives) Lrsquoagraverea frontal ventromedial rep projeccions de les
agraverees sensitives i ameacutes manteacute una connexioacute bidireccional amb
lrsquohipocamp i lrsquoamiacutegdala participant en processos de memograveria i
emocionals
Diferents investigacions en aquest sentit han aportat dades que
recolzen la idea que lrsquoagraverea frontal ventrolateral esta relacionada amb
lrsquoactualitzacioacute i manteniment de la informacioacute i que lrsquoagraverea frontal
dorsolateral srsquoencarregaria de seleccionar i manipular aquesta
informacioacute Els estudis de neuroimatge funcional suggereixen que el
cogravertex prefrontal esquerra eacutes clau en lrsquouacutes dels processos executius
necessaris per la creacioacute drsquouna estructura organitzativa que faciliti la
codificacioacute de la informacioacute Tambeacute srsquoha demostrat en aquest sentit
que la implicacioacute del cogravertex prefrontal dret en els processos cognitius
durant lrsquoevocacioacute de records (tasques de memograveria episogravedica)[ Fletcher
Shallice Frith Frackowiak y Dolan 1998] Aixiacute doncs les estructures
frontals tindrien un paper important en la integracioacute de la informacioacute en
representacions i episodis coherents permetent lrsquoassociacioacute amb la
memograveria de treball i produint amb aixograve lrsquoexpansioacute temporal del
funcionament del cervell permetent integrar informacioacute nova al programa
actual de comportament [Kimberg y cols 1997]
Els estudis de fRMI han permegraves demostrar que lrsquoagraverea frontal dorsolateral
dreta srsquoactiva selectivament en tasques drsquoevocacioacute episogravedica i contextual
en canvi en tasques de reconeixement visual srsquoactiven aquesta agraverea el pol
frontal dret i lrsquoagraverea occipital superior dreta i esquerra
Tot i que per tasques drsquoemmagatzematge es requereix principalment de
lrsquohipocamp lrsquoactivacioacute del cogravertex prefrontal permet el registre i
processament de la informacioacute de forma controlada i ajuda al proceacutes de
recuperacioacute drsquoaquesta [Keane 1999]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
9
13 Classificacioacute dels tipus de memograveria
William James va ser un dels pioners en proposar la dicotomia meacutes
present i caracteriacutestica de lrsquoesser humagrave la memograveria a curt i llarg
termini [James 1890] Des de llavors altres dicotomies han estat
proposades i discutides perograve lrsquoaportacioacute experimental a la cliacutenica ha
produiumlt problemes en les seves definicions en molts moments A
continuacioacute parlareacute sobre les distincions meacutes importants dels subtipus
de memograveria
La memograveria declarativa (dependent de lrsquohipocamp) es refereix a
lrsquoadquisicioacute de fets directament accessibles conscientment
Aquesta memograveria emmagatzema informacioacute sobre conceptes
episodis recordsi la informacioacute de tipus sensorial La memograveria
declarativa pot ser semagraventica (coneixement general del moacuten) i
tambeacute pot ser episogravedica (informacioacute relacionada amb el context
temporo-espacial de lrsquoindividu) La lesioacute en alguna de les
eferegravencies del lrsquohipocamp pot produir alteracions en aquest tipus
de memograveria
La memograveria procedimental (no dependent de lrsquohipocamp) fa
referencia a lrsquoaprenentatge de tasques perceptiu-motrius no
conscients Es tractaria del magatzem drsquohagravebits habilitats socials i
instrumentals Lrsquoestructura principalment implicada en aquets
tipus de memograveria serien els ganglis basals
La memograveria retrogravegrada fa referegravencia a tota la informacioacute
emmagatzemada fins al moment de lrsquoaccident o episodi amnegravesic
Es tracta de informacioacute vivencial de la persona la qual es
considera recent quan eacutes drsquoun magravexim de tres anys enrere i es
considera memograveria remota quan la informacioacute fa referegravencia a
esdeveniments anteriors a tres anys
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
10
La memograveria anterogravegrada fa referencia a la pegraverdua de memograveria
posterior al accident o episodi amnegravesic La persona eacutes incapaccedil de
realitzar nous aprenentatges i no pot recordar nova informacioacute
La memograveria a curt placcedil sobre la qual hem parlat anteriorment fa
referegravencia a lrsquoevocacioacute immediata del material percebut Teacute una
capacitat limitada en temps i unitats drsquoinformacioacute La memograveria
verbal a curt placcedil esta mediatitzada per la circumvolucioacute angular i
supramarginal de lrsquohemisferi esquerra (agraverees 39 i 40 de
Brodmann) Podem deduir doncs que una lesioacute en lrsquohemisferi
esquerra produiragrave alteracioacute de la memograveria verbal en canvi una
lesioacute en lrsquohemisferi dret produiragrave alteracioacute en la memograveria visuo-
espacial
La memograveria a llarg placcedil fa referegravencia a lrsquoevocacioacute drsquoinformacioacute
despreacutes drsquoun llarg interval de temps (lrsquoatencioacute ha estat orientada a
altres tasques) El magatzem de memograveria allarg placcedil eacutes de
capacitat menys limitada perograve avui en dia encara hi ha forccedila
controvegraversia amb aquest tema
2 Estructures cerebrals i funcioacute cognitiva de la memograveria
Lrsquohipocamp eacutes una regioacute implicada en el processament de la informacioacute
espacial i de la memograveria episogravedica Actualment esta sent tema central
de debat la relacioacute entre la memograveria episogravedica i semagraventica
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010] Estudis amb
neuroimatge funcional han posat de manifest que lrsquohipocamp eacutes clau en
la recuperacioacute de memograveria associativa semagraventica i episogravedica mostrant
una major activacioacute en aquesta uacuteltima en comparacioacute amb la
recuperacioacute semagraventica en les porcions medial i anterior de lrsquohipocamp
bilateral Respecte a lrsquoactivacioacute de lrsquohipocamp en relacioacute amb la memograveria
espacial aquest mostra una major activitat en reconeixements
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
11
espacials que amb els no espacials
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010]
Tal com he explicat anteriorment lrsquohipocamp teacute un paper crucial en la
memograveria El sistema hipocagravempic srsquoassocia a la memograveria episogravedica i
autobiogragravefica i a la memograveria espacial sent aquesta uacuteltima dependent
drsquoaltres estructures nervioses tambeacute Lrsquohipocamp esta implicat en la
deteccioacute drsquoesdeveniments llocs i estiacutemuls nous i eacutes el responsable de la
memograveria declarativa en general i de la memograveria conscient
Algunes investigacions assenyalen que lrsquohipocamp actua com una
espegravecie de mapa cognitiu produint un mapa neural de lrsquoesquema
espacial de lrsquoentorn La plena activacioacute de lrsquohipocamp en tasques de
memograveria espacial porten a pensar en la importagravencia drsquoaquesta
estructura en lrsquoorientacioacute en humans Tegravecniques de neuroimatge
recolzen aquesta idea mostrant un hipocamp meacutes actiu quan els
subjectes srsquoorienten correctament en un entorn virtual
Quan parlem de memograveria conscient de memograveria declarativa a part de
fixar-nos en lrsquohipocamp tambeacute hem de fer especial mencioacute del cogravertex
entorinal podriacuteem dir que cada proceacutes de memograveria teacute una base en les
estructures anatogravemiques especiacutefiques perograve interconnectades del cervell
Aixiacute com hi ha unes estructures per a la memograveria conscient tambeacute hi
ha drsquoaltres relacionades amb la memograveria no conscient Aquesta
estructura eacutes lrsquoamiacutegdala massa de substagravencia gris amb forma drsquoametlla
situada a la part anterior del logravebul temporal i que teacute com a funcioacute la
memograveria emocional inconscient Lrsquoamiacutegdala rep connexions del cogravertex
parahipocampal del bulb olfactori i de la porcioacute basal del logravebul frontal
connectant tambeacute amb lrsquohipocamp i el gir dentat
Aixiacute les estructures principalment implicades en lrsquoaprenentatge i la
memograveria son la formacioacute amigdalina i la formacioacute hipocampal del qual
parlarem en el progravexim apartat
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
12
21 Formacioacute hipocampal
La formacioacute hipocampal eacutes una estructura que teacute forma ciliacutendrica i es
troba rodejant el tagravelem Aquesta regioacute es subdivideix en quatre parts de
CA1 fins a CA4 quedant el gir dentat el subiacutecul i el cogravertex entorinal
dins drsquoaquesta formacioacute La regioacute compresa entre CA3 i el gir dentat
srsquoanomena hiacutelum Lrsquohipocamp i el gir dentat son estructures que
presenten tres estrats laminars i no sis com les estructures del
neocogravertex i les principals neurones drsquoaquesta formacioacute son les
piramidals amb una dendrita apical i un gran nuacutemero drsquoespines
dendriacutetiques Els axons surten de lrsquohipocamp a traves de la fiacutembria i
del fogravernix dirigint-se principalment al segraveptum Les aferegravencies que rep
lrsquohipocamp provenen del cogravertex entorinal del segraveptum dels nuclis de
rafe i locul coeruleus del tagravelem lrsquohipotagravelem i lrsquoamiacutegdala En canvi les
eferegravencies drsquoaquesta estructura surten per la fiacutembria i es dirigeixen
principalment al cogravertex entorinal
La informacioacute que flueix a traveacutes de lrsquohipocamp ho fa per mitjagrave tres vies
diferents principalment La via perforant que eacutes la meacutes important i va
des del cogravertex entorinal del gir parahipocampal fins a les cegravelmiddotlules
granulars del gir dentat La via de fibres musgoses que va des de les
cegravelmiddotlules granulars del gir dentat fins les cegravelmiddotlules piramidals de la regioacute
CA3 de lrsquohipocamp i la via colateral de Shafer que projecta des de la
regioacute CA3 fins a la regioacute CA1 [figura 2]
Dins la formacioacute hipocampal hi ha lrsquoaccioacute de diversos
neurotransmissors sent el Glutamat el seu neurotransmissor per
excelmiddotlegravencia al gir dentat i el cogravertex entorinal en canvi GABA eacutes el
neurotransmissor inhibidor meacutes important (sinapsis interneurona)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
13
Figura 2 Vies de lrsquohipocamp
3 Lesioacute a lrsquohipocamp
Estudis de lesioacute amb humans han proporcionat evidencia de la
lateralitzacioacute especiacutefica de la funcioacute cognitiva de la memograveria sent
lrsquohemisferi esquerra per a la memograveria verbal [Frisk y Milner 1990] i
lrsquohemisferi dret per a la memograveria no verbal i visual [Smith y Milner
1981] La neuroimatge funcional junt amb lrsquoexploracioacute neuropsicologravegica
permeten identificar les estructures que sostenen la MTL funcioacute de la
memograveria especiacutefica [Kelley et al 1998 Golby et al 2001 Powell et al
2005]
A grans trets podem diferenciar entre lesions axials i lesions corticals o
subcortical Les lesions axials que produeixen amnegravesia axial afecten
principalment al circuit de Papez i els seus components i al sistema
reticular ascendent i produeixen amb la seva alteracioacute problemes en el
proceacutes de memoritzacioacute En canvi una lesioacute que produeixi amnegravesia
cortical o subcortical afectaragrave al magatzem drsquoexperiegravencies Tal i com
srsquoha mencionat anteriorment la funcionalitat de la memograveria resideix
principalment en el logravebul temporal medial sent lrsquohipocamp lrsquoessencial
per la fase de memoritzacioacute i el neocogravertex per la fase
drsquoemmagatzemament per lo que el deteriorament drsquoaquesta fraccioacute
encefagravelica origina el siacutendrome amnegravesic (de diferent gravetat segons la
part i extensioacute de la lesioacute)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
14
Una lesioacute a les estructures liacutembiques (subcortical) causa amnegravesia
caracteritzada per la dissociacioacute entre la memograveria declarativa (greument
afectada) i lrsquoaprenentatge impliacutecit drsquoactivitats motrius i associacions
perceptives (relativament preservades) El cas meacutes famoacutes en aquest
tipus de lesioacute va ser el de HM al qual se li van extirpar les estructures
temporals medials (hipocamp cogravertex entorinal circumvolucioacute
parahipocagravempica i parts del cogravertex temporal) bilateralment causant la
impossibilitat de realitzar aprenentatges nous tot i que preservava la
intelmiddotligegravencia i la memograveria immediata Aquest i drsquoaltres estudis van
demostrar que la lesioacute de la circumvolucioacute parahipocagravempica de
lrsquohipocamp i del cogravertex perirhinal i entorinal formen els components
clau del sistema de memograveria integrat al logravebul temporal [Aggleton y
Brown 1999]
Segons la teoria del sistema dual de lrsquoamnegravesia una interrupcioacute del
circuit de Papez junt amb la interrupcioacute de la via perirhinal-talagravemica
dorsomedial frontal causaria una amnegravesia greu i duradora Aixiacute una
lesioacute en una de les vies de connexioacute del diencegravefal no produiria alteracioacute
de la memograveria o aquesta seria quasi imperceptible en canvi si es
lesionen les dues vies la que implica a lrsquohipocamp i la que implica a
lrsquoamiacutegdala es produiria una amnegravesia greu
Degut a que lrsquohipocamp teacute una gran quantitat de receptors de
glucocorticoides una exposicioacute prolongada a la tensioacute (estregraves) pot
produir atrogravefia en aquesta estructura Hi ha evidegravencia drsquoaquest fet amb
pacients que han patit estregraves post-traumagravetic en pacients amb
depressioacute severa i esquizofregravenics El siacutendrome de Cushing tambeacute srsquoha
demostrat que produeix atrogravefia a lrsquohipocamp pels alts nivells de cortisol
que hi ha al torrent sanguini Lrsquoefecte nociu de lrsquoestregraves podragrave ser
permanent si es produeix poc despreacutes del naixement
En esquizofregravenics es desconeixen les causes exactes de la patologia
perograve srsquoha demostrat que hi ha una reduccioacute significativa de la mida de
lrsquohipocamp i algunes investigacions han suggerit que aquesta disfuncioacute
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
15
de lrsquohipocamp podria explicar les alteracions en la memograveria a llarg placcedil
que srsquoobserva en aquests pacients psiquiagravetrics La reduccioacute de la mida
de lrsquohipocamp pot ser deguda a una alteracioacute en el desenvolupament i
es dona en subjectes no medicats
Lrsquoesclerosis de lrsquohipocamp eacutes el dany tissular meacutes comuacute lrsquoepilegravepsia del
logravebul temporal Encara perograve no es sap amb encert si eacutes causada
principalment per alteracions en lrsquohipocamp o beacute eacutes possible que
aquesta estructura es deteriori per lrsquoefecte acumulatiu de les
convulsions En estudis amb animals aquest dany a lrsquohipocamp apareix
despreacutes de repetits atacs induiumlts fet que pot ser degut a que lrsquohipocamp
eacutes una de les estructures meacutes excitables del cervell
Actualment els traumatismes cerebrovasculars son la primera causa
dels processos amnegravesics sent de menor prevalenccedila els tumors i
lrsquoencefalitis La malaltia drsquoAlzheimer que cursa amb atrogravefia bilateral de
lrsquohipocamp tambeacute eacutes una causa comuacute de processos amnegravesics
actualment
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral
Quan parlem de reorganitzacioacute cerebral estem parlant de plasticitat de
la capacitat que teacute el nostre cervell de canviar les seves estructures i
funcionament al llarg de la vida Quan el nostre cervell envelleix o
pateix un accident que el lesiona aquest posa en evidegravencia la seva
capacitat plagravestica reorganitzant les seves vies de connexioacute activant
estructures i parts del cervell que abans de lrsquoesdeveniment tenien una
funcioacute diferent Molts investigadors han arribat a la conclusioacute de que la
utilitzacioacute de nous recursos cognitius reflexa lrsquoestrategravegia de
compensacioacute que el cervell posa en marxa per reorganitzar les seves
xarxes neuro-cognitives
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
16
En pacients amb epilegravepsia del logravebul temporal els estudis amb
neuroimatge han demostrat com la reorganitzacioacute cerebral es produeix
com a resposta a la lesioacute en lrsquohipocamp perograve lrsquohabilitacioacute drsquoaltres
estructures contra laterals no significa que hi hagi un rendiment efectiu
[Ward et al 2003]
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral
Actualment existeix una agravemplia gamma drsquoinstruments per observar el
cervell Aquests engloben els dispositius de formacioacute drsquoimatges externs
(PET MRI fMR) detectors de superfiacutecie (EEEG) i les mesures preses
directament sobre o sota la pell del cap Els megravetodes no invasius es
combinen per oferir una visioacute uacutenica de la neuro-anatomia funcional del
cervell Actualment aquests instruments meacutes moderns permeten
observar la reorganitzacioacute cerebral despreacutes drsquouna lesioacute com un trauma o
infart cerebral i ens permet tambeacute observar el curs drsquouna patologia
neuro-degenerativa com poden ser lrsquoAlzheimer o el Parkinson facilitant
amb aixograve la generacioacute de mapes i bases de dades del desenvolupament
humagrave i ampliant el coneixement neuro-cognitiu
Les tegravecniques de neuroimatge funcional permeten examinar les
relacions entre els canvis cerebrals bagravesics i els trastorns conductuals
associats a una lesioacute o patologia En estudis fets per analitzar els
danys en la memograveria de treball i en la capacitat per manipular
informacioacute srsquohan evidenciat fets com la compensacioacute neuronal (canvi
estructural transitori) i la reorganitzacioacute cerebral (canvi estructural
permanent) al moment drsquoobservar una alteracioacute en lrsquoactivacioacute drsquoalgunes
estructures cerebrals [Hillary FG 2008]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
5
El model cognoscitiu drsquoaquests autors va ser un impulsor en lrsquoavanccedil de
les investigacions en aquest terreny aportant la classificacioacute de la
memograveria fent una descripcioacute de lrsquoestructura semagraventica i dels diferents
tipus de representacioacute del coneixement [Varela Ruiz M et al 2005]
Actualment perograve srsquoha trencat amb la visioacute drsquounitats
drsquoemmagatzemament separades i amb la serialitat i unidireccionalitat
del processament de la informacioacute promoguda per aquests autors
Aquest model ha rebut diverses critiques perograve tot i aixiacute actualment es
segueix considerant la memograveria a curt placcedil com una memograveria operativa
i la memograveria a llarg placcedil com magatzem permanent
Des de un enfocament meacutes psicobiologravegic la memograveria eacutes una funcioacute
cerebral resultat de les connexions de milions de neurones Les sinapsis
neuronals donen pas de la informacioacute als circuits possibilitant
lrsquoaprenentatge donant com a producte els records la memograveria Tal com
he comentat aixograve deriva de les sinapsis perograve que passa quan aquestes
sinapsis han estat poc intenses o hi ha una alteracioacute La desaparicioacute
del record lrsquooblit perograve aixograve eacutes un fet adaptatiu ja que permet buidar el
magatzem i no saturar el cervell permetent amb aixograve la formacioacute de
nous records meacutes necessaris
Abans de prosseguir perograve voldria fer una distincioacute entre aprenentatge i
memograveria ja que es tracta de dues entitats distintes Farem servir el
terme aprenentatge per a referir-nos al proceacutes drsquoadquirir nous
coneixements En canvi parlarem de memograveria quan ens referim a la
quantitat drsquoinformacioacute emmagatzemada ja sigui de forma immediata o
diferida [Squire 1987]
12 Neuro-anatomia de la memograveria
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
6
El funcionament normal de la memograveria depegraven de tres grans agraverees
cerebrals els logravebuls temporals el diencegravefal i el cervell basal anterior
[Bauer Grande y Valenstein 2003]
Logravebuls temporals
Els estudis de neuropatologia post-mortem han demostrat anormalitats
en el logravebul temporal medial lrsquohipocamp i al cogravertex temporal medial
adjacent en pacients que en els seus uacuteltims anys de vida van patir
greus alteracions de la memograveria El grup drsquoestructures amb major
rellevagravencia perograve eacutes el sistema liacutembic [figura 1] el qual a part de ser clau
en el registre de la memograveria tambeacute teacute un paper important en el control
emocional Anatogravemicament les estructures liacutembiques son la
circumvolucioacute callosa del cos calloacutes i de lrsquohipocamp el nucli de
lrsquoamiacutegdala els cossos mamilmiddotlars i el nucli talagravemic anterior Les vies de
connexioacute del sistema liacutembic son lrsquoalvegraveol la fiacutembria el fogravernix el feix
mamilmiddotlo-talagravemic i lrsquoestria terminal[Snell 1994]
Diencegravefal
Les estructures fonamentals que conformen el diencegravefal son el tagravelam i
lrsquohipotagravelem Perograve aquelles que tenen un paper important sobre la
memograveria son els nuclis anterior i dorsomedial del tagravelem i els cossos
mamilmiddotlars Les vies que connecten el complex hipocagravempic medial amb
els nuclis anteriors del tagravelem srsquoanomenen feix mamilmiddotlo-talagravemic i la via
que connecta lrsquoamiacutegdala amb els nuclis dorsomedials srsquoanomena via
amigadalofugal [Snell 1994 Tranel y Damasio 1995]
Cervell basal anterior
El cervell basal anterior es troba entre el diencegravefal i els hemisferis cerebrals
i esta format per el nucli acumbens el bulb olfactori la banda diagonal de
Broca el septe lrsquoagraverea preograveptica i el nucli basal de Meynert
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
7
Les investigacions fetes en aquesta zona del cervell porten a pensar en la
participacioacute que tenen les vies colinegravergiques en la funcioacute cognitiva de la
memograveria La innervacioacute cortical colinegravergica es troba en la zona del nucli
basal de Meynert [Mesulam 1985] i la seva funcioacute principal es la de
alliberar el neurotransmissor de acetilcolina a lrsquohipocamp i a diverses zones
del cogravertex cerebral Hi ha moltes investigacions fetes sobre les vies
colinegravergiques i la seva implicacioacute en la formacioacute de la memograveria i srsquohan
generat fagravermacs colinegravergics que han demostrat tenir un efecte suau i
positiu en malalts drsquoAlzheimer [Johns Greenwald Mohs y Davis 1983
Schneider 1996]
El paper que teacute aquesta zona en la associacioacute drsquoinformacioacute modal lligada a
la memograveria es deixa veure quan hi ha una disfuncioacute en el funcionament del
cervell basal anterior ja que es perd la capacitat de organitzar de forma
coherent els diferents components dels episodis de la memograveria [Tranel y
Damasio 1995]
Figura1 Estructures principals sistema liacutembic (font Gastaut i Lammers 1961)
Logravebul frontal
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
8
Els logravebuls frontals tenen especial implicacioacute en els processos atencional
en la codificacioacute de la informacioacute i en la resolucioacute de problemes
(funcions executives) Lrsquoagraverea frontal ventromedial rep projeccions de les
agraverees sensitives i ameacutes manteacute una connexioacute bidireccional amb
lrsquohipocamp i lrsquoamiacutegdala participant en processos de memograveria i
emocionals
Diferents investigacions en aquest sentit han aportat dades que
recolzen la idea que lrsquoagraverea frontal ventrolateral esta relacionada amb
lrsquoactualitzacioacute i manteniment de la informacioacute i que lrsquoagraverea frontal
dorsolateral srsquoencarregaria de seleccionar i manipular aquesta
informacioacute Els estudis de neuroimatge funcional suggereixen que el
cogravertex prefrontal esquerra eacutes clau en lrsquouacutes dels processos executius
necessaris per la creacioacute drsquouna estructura organitzativa que faciliti la
codificacioacute de la informacioacute Tambeacute srsquoha demostrat en aquest sentit
que la implicacioacute del cogravertex prefrontal dret en els processos cognitius
durant lrsquoevocacioacute de records (tasques de memograveria episogravedica)[ Fletcher
Shallice Frith Frackowiak y Dolan 1998] Aixiacute doncs les estructures
frontals tindrien un paper important en la integracioacute de la informacioacute en
representacions i episodis coherents permetent lrsquoassociacioacute amb la
memograveria de treball i produint amb aixograve lrsquoexpansioacute temporal del
funcionament del cervell permetent integrar informacioacute nova al programa
actual de comportament [Kimberg y cols 1997]
Els estudis de fRMI han permegraves demostrar que lrsquoagraverea frontal dorsolateral
dreta srsquoactiva selectivament en tasques drsquoevocacioacute episogravedica i contextual
en canvi en tasques de reconeixement visual srsquoactiven aquesta agraverea el pol
frontal dret i lrsquoagraverea occipital superior dreta i esquerra
Tot i que per tasques drsquoemmagatzematge es requereix principalment de
lrsquohipocamp lrsquoactivacioacute del cogravertex prefrontal permet el registre i
processament de la informacioacute de forma controlada i ajuda al proceacutes de
recuperacioacute drsquoaquesta [Keane 1999]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
9
13 Classificacioacute dels tipus de memograveria
William James va ser un dels pioners en proposar la dicotomia meacutes
present i caracteriacutestica de lrsquoesser humagrave la memograveria a curt i llarg
termini [James 1890] Des de llavors altres dicotomies han estat
proposades i discutides perograve lrsquoaportacioacute experimental a la cliacutenica ha
produiumlt problemes en les seves definicions en molts moments A
continuacioacute parlareacute sobre les distincions meacutes importants dels subtipus
de memograveria
La memograveria declarativa (dependent de lrsquohipocamp) es refereix a
lrsquoadquisicioacute de fets directament accessibles conscientment
Aquesta memograveria emmagatzema informacioacute sobre conceptes
episodis recordsi la informacioacute de tipus sensorial La memograveria
declarativa pot ser semagraventica (coneixement general del moacuten) i
tambeacute pot ser episogravedica (informacioacute relacionada amb el context
temporo-espacial de lrsquoindividu) La lesioacute en alguna de les
eferegravencies del lrsquohipocamp pot produir alteracions en aquest tipus
de memograveria
La memograveria procedimental (no dependent de lrsquohipocamp) fa
referencia a lrsquoaprenentatge de tasques perceptiu-motrius no
conscients Es tractaria del magatzem drsquohagravebits habilitats socials i
instrumentals Lrsquoestructura principalment implicada en aquets
tipus de memograveria serien els ganglis basals
La memograveria retrogravegrada fa referegravencia a tota la informacioacute
emmagatzemada fins al moment de lrsquoaccident o episodi amnegravesic
Es tracta de informacioacute vivencial de la persona la qual es
considera recent quan eacutes drsquoun magravexim de tres anys enrere i es
considera memograveria remota quan la informacioacute fa referegravencia a
esdeveniments anteriors a tres anys
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
10
La memograveria anterogravegrada fa referencia a la pegraverdua de memograveria
posterior al accident o episodi amnegravesic La persona eacutes incapaccedil de
realitzar nous aprenentatges i no pot recordar nova informacioacute
La memograveria a curt placcedil sobre la qual hem parlat anteriorment fa
referegravencia a lrsquoevocacioacute immediata del material percebut Teacute una
capacitat limitada en temps i unitats drsquoinformacioacute La memograveria
verbal a curt placcedil esta mediatitzada per la circumvolucioacute angular i
supramarginal de lrsquohemisferi esquerra (agraverees 39 i 40 de
Brodmann) Podem deduir doncs que una lesioacute en lrsquohemisferi
esquerra produiragrave alteracioacute de la memograveria verbal en canvi una
lesioacute en lrsquohemisferi dret produiragrave alteracioacute en la memograveria visuo-
espacial
La memograveria a llarg placcedil fa referegravencia a lrsquoevocacioacute drsquoinformacioacute
despreacutes drsquoun llarg interval de temps (lrsquoatencioacute ha estat orientada a
altres tasques) El magatzem de memograveria allarg placcedil eacutes de
capacitat menys limitada perograve avui en dia encara hi ha forccedila
controvegraversia amb aquest tema
2 Estructures cerebrals i funcioacute cognitiva de la memograveria
Lrsquohipocamp eacutes una regioacute implicada en el processament de la informacioacute
espacial i de la memograveria episogravedica Actualment esta sent tema central
de debat la relacioacute entre la memograveria episogravedica i semagraventica
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010] Estudis amb
neuroimatge funcional han posat de manifest que lrsquohipocamp eacutes clau en
la recuperacioacute de memograveria associativa semagraventica i episogravedica mostrant
una major activacioacute en aquesta uacuteltima en comparacioacute amb la
recuperacioacute semagraventica en les porcions medial i anterior de lrsquohipocamp
bilateral Respecte a lrsquoactivacioacute de lrsquohipocamp en relacioacute amb la memograveria
espacial aquest mostra una major activitat en reconeixements
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
11
espacials que amb els no espacials
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010]
Tal com he explicat anteriorment lrsquohipocamp teacute un paper crucial en la
memograveria El sistema hipocagravempic srsquoassocia a la memograveria episogravedica i
autobiogragravefica i a la memograveria espacial sent aquesta uacuteltima dependent
drsquoaltres estructures nervioses tambeacute Lrsquohipocamp esta implicat en la
deteccioacute drsquoesdeveniments llocs i estiacutemuls nous i eacutes el responsable de la
memograveria declarativa en general i de la memograveria conscient
Algunes investigacions assenyalen que lrsquohipocamp actua com una
espegravecie de mapa cognitiu produint un mapa neural de lrsquoesquema
espacial de lrsquoentorn La plena activacioacute de lrsquohipocamp en tasques de
memograveria espacial porten a pensar en la importagravencia drsquoaquesta
estructura en lrsquoorientacioacute en humans Tegravecniques de neuroimatge
recolzen aquesta idea mostrant un hipocamp meacutes actiu quan els
subjectes srsquoorienten correctament en un entorn virtual
Quan parlem de memograveria conscient de memograveria declarativa a part de
fixar-nos en lrsquohipocamp tambeacute hem de fer especial mencioacute del cogravertex
entorinal podriacuteem dir que cada proceacutes de memograveria teacute una base en les
estructures anatogravemiques especiacutefiques perograve interconnectades del cervell
Aixiacute com hi ha unes estructures per a la memograveria conscient tambeacute hi
ha drsquoaltres relacionades amb la memograveria no conscient Aquesta
estructura eacutes lrsquoamiacutegdala massa de substagravencia gris amb forma drsquoametlla
situada a la part anterior del logravebul temporal i que teacute com a funcioacute la
memograveria emocional inconscient Lrsquoamiacutegdala rep connexions del cogravertex
parahipocampal del bulb olfactori i de la porcioacute basal del logravebul frontal
connectant tambeacute amb lrsquohipocamp i el gir dentat
Aixiacute les estructures principalment implicades en lrsquoaprenentatge i la
memograveria son la formacioacute amigdalina i la formacioacute hipocampal del qual
parlarem en el progravexim apartat
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
12
21 Formacioacute hipocampal
La formacioacute hipocampal eacutes una estructura que teacute forma ciliacutendrica i es
troba rodejant el tagravelem Aquesta regioacute es subdivideix en quatre parts de
CA1 fins a CA4 quedant el gir dentat el subiacutecul i el cogravertex entorinal
dins drsquoaquesta formacioacute La regioacute compresa entre CA3 i el gir dentat
srsquoanomena hiacutelum Lrsquohipocamp i el gir dentat son estructures que
presenten tres estrats laminars i no sis com les estructures del
neocogravertex i les principals neurones drsquoaquesta formacioacute son les
piramidals amb una dendrita apical i un gran nuacutemero drsquoespines
dendriacutetiques Els axons surten de lrsquohipocamp a traves de la fiacutembria i
del fogravernix dirigint-se principalment al segraveptum Les aferegravencies que rep
lrsquohipocamp provenen del cogravertex entorinal del segraveptum dels nuclis de
rafe i locul coeruleus del tagravelem lrsquohipotagravelem i lrsquoamiacutegdala En canvi les
eferegravencies drsquoaquesta estructura surten per la fiacutembria i es dirigeixen
principalment al cogravertex entorinal
La informacioacute que flueix a traveacutes de lrsquohipocamp ho fa per mitjagrave tres vies
diferents principalment La via perforant que eacutes la meacutes important i va
des del cogravertex entorinal del gir parahipocampal fins a les cegravelmiddotlules
granulars del gir dentat La via de fibres musgoses que va des de les
cegravelmiddotlules granulars del gir dentat fins les cegravelmiddotlules piramidals de la regioacute
CA3 de lrsquohipocamp i la via colateral de Shafer que projecta des de la
regioacute CA3 fins a la regioacute CA1 [figura 2]
Dins la formacioacute hipocampal hi ha lrsquoaccioacute de diversos
neurotransmissors sent el Glutamat el seu neurotransmissor per
excelmiddotlegravencia al gir dentat i el cogravertex entorinal en canvi GABA eacutes el
neurotransmissor inhibidor meacutes important (sinapsis interneurona)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
13
Figura 2 Vies de lrsquohipocamp
3 Lesioacute a lrsquohipocamp
Estudis de lesioacute amb humans han proporcionat evidencia de la
lateralitzacioacute especiacutefica de la funcioacute cognitiva de la memograveria sent
lrsquohemisferi esquerra per a la memograveria verbal [Frisk y Milner 1990] i
lrsquohemisferi dret per a la memograveria no verbal i visual [Smith y Milner
1981] La neuroimatge funcional junt amb lrsquoexploracioacute neuropsicologravegica
permeten identificar les estructures que sostenen la MTL funcioacute de la
memograveria especiacutefica [Kelley et al 1998 Golby et al 2001 Powell et al
2005]
A grans trets podem diferenciar entre lesions axials i lesions corticals o
subcortical Les lesions axials que produeixen amnegravesia axial afecten
principalment al circuit de Papez i els seus components i al sistema
reticular ascendent i produeixen amb la seva alteracioacute problemes en el
proceacutes de memoritzacioacute En canvi una lesioacute que produeixi amnegravesia
cortical o subcortical afectaragrave al magatzem drsquoexperiegravencies Tal i com
srsquoha mencionat anteriorment la funcionalitat de la memograveria resideix
principalment en el logravebul temporal medial sent lrsquohipocamp lrsquoessencial
per la fase de memoritzacioacute i el neocogravertex per la fase
drsquoemmagatzemament per lo que el deteriorament drsquoaquesta fraccioacute
encefagravelica origina el siacutendrome amnegravesic (de diferent gravetat segons la
part i extensioacute de la lesioacute)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
14
Una lesioacute a les estructures liacutembiques (subcortical) causa amnegravesia
caracteritzada per la dissociacioacute entre la memograveria declarativa (greument
afectada) i lrsquoaprenentatge impliacutecit drsquoactivitats motrius i associacions
perceptives (relativament preservades) El cas meacutes famoacutes en aquest
tipus de lesioacute va ser el de HM al qual se li van extirpar les estructures
temporals medials (hipocamp cogravertex entorinal circumvolucioacute
parahipocagravempica i parts del cogravertex temporal) bilateralment causant la
impossibilitat de realitzar aprenentatges nous tot i que preservava la
intelmiddotligegravencia i la memograveria immediata Aquest i drsquoaltres estudis van
demostrar que la lesioacute de la circumvolucioacute parahipocagravempica de
lrsquohipocamp i del cogravertex perirhinal i entorinal formen els components
clau del sistema de memograveria integrat al logravebul temporal [Aggleton y
Brown 1999]
Segons la teoria del sistema dual de lrsquoamnegravesia una interrupcioacute del
circuit de Papez junt amb la interrupcioacute de la via perirhinal-talagravemica
dorsomedial frontal causaria una amnegravesia greu i duradora Aixiacute una
lesioacute en una de les vies de connexioacute del diencegravefal no produiria alteracioacute
de la memograveria o aquesta seria quasi imperceptible en canvi si es
lesionen les dues vies la que implica a lrsquohipocamp i la que implica a
lrsquoamiacutegdala es produiria una amnegravesia greu
Degut a que lrsquohipocamp teacute una gran quantitat de receptors de
glucocorticoides una exposicioacute prolongada a la tensioacute (estregraves) pot
produir atrogravefia en aquesta estructura Hi ha evidegravencia drsquoaquest fet amb
pacients que han patit estregraves post-traumagravetic en pacients amb
depressioacute severa i esquizofregravenics El siacutendrome de Cushing tambeacute srsquoha
demostrat que produeix atrogravefia a lrsquohipocamp pels alts nivells de cortisol
que hi ha al torrent sanguini Lrsquoefecte nociu de lrsquoestregraves podragrave ser
permanent si es produeix poc despreacutes del naixement
En esquizofregravenics es desconeixen les causes exactes de la patologia
perograve srsquoha demostrat que hi ha una reduccioacute significativa de la mida de
lrsquohipocamp i algunes investigacions han suggerit que aquesta disfuncioacute
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
15
de lrsquohipocamp podria explicar les alteracions en la memograveria a llarg placcedil
que srsquoobserva en aquests pacients psiquiagravetrics La reduccioacute de la mida
de lrsquohipocamp pot ser deguda a una alteracioacute en el desenvolupament i
es dona en subjectes no medicats
Lrsquoesclerosis de lrsquohipocamp eacutes el dany tissular meacutes comuacute lrsquoepilegravepsia del
logravebul temporal Encara perograve no es sap amb encert si eacutes causada
principalment per alteracions en lrsquohipocamp o beacute eacutes possible que
aquesta estructura es deteriori per lrsquoefecte acumulatiu de les
convulsions En estudis amb animals aquest dany a lrsquohipocamp apareix
despreacutes de repetits atacs induiumlts fet que pot ser degut a que lrsquohipocamp
eacutes una de les estructures meacutes excitables del cervell
Actualment els traumatismes cerebrovasculars son la primera causa
dels processos amnegravesics sent de menor prevalenccedila els tumors i
lrsquoencefalitis La malaltia drsquoAlzheimer que cursa amb atrogravefia bilateral de
lrsquohipocamp tambeacute eacutes una causa comuacute de processos amnegravesics
actualment
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral
Quan parlem de reorganitzacioacute cerebral estem parlant de plasticitat de
la capacitat que teacute el nostre cervell de canviar les seves estructures i
funcionament al llarg de la vida Quan el nostre cervell envelleix o
pateix un accident que el lesiona aquest posa en evidegravencia la seva
capacitat plagravestica reorganitzant les seves vies de connexioacute activant
estructures i parts del cervell que abans de lrsquoesdeveniment tenien una
funcioacute diferent Molts investigadors han arribat a la conclusioacute de que la
utilitzacioacute de nous recursos cognitius reflexa lrsquoestrategravegia de
compensacioacute que el cervell posa en marxa per reorganitzar les seves
xarxes neuro-cognitives
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
16
En pacients amb epilegravepsia del logravebul temporal els estudis amb
neuroimatge han demostrat com la reorganitzacioacute cerebral es produeix
com a resposta a la lesioacute en lrsquohipocamp perograve lrsquohabilitacioacute drsquoaltres
estructures contra laterals no significa que hi hagi un rendiment efectiu
[Ward et al 2003]
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral
Actualment existeix una agravemplia gamma drsquoinstruments per observar el
cervell Aquests engloben els dispositius de formacioacute drsquoimatges externs
(PET MRI fMR) detectors de superfiacutecie (EEEG) i les mesures preses
directament sobre o sota la pell del cap Els megravetodes no invasius es
combinen per oferir una visioacute uacutenica de la neuro-anatomia funcional del
cervell Actualment aquests instruments meacutes moderns permeten
observar la reorganitzacioacute cerebral despreacutes drsquouna lesioacute com un trauma o
infart cerebral i ens permet tambeacute observar el curs drsquouna patologia
neuro-degenerativa com poden ser lrsquoAlzheimer o el Parkinson facilitant
amb aixograve la generacioacute de mapes i bases de dades del desenvolupament
humagrave i ampliant el coneixement neuro-cognitiu
Les tegravecniques de neuroimatge funcional permeten examinar les
relacions entre els canvis cerebrals bagravesics i els trastorns conductuals
associats a una lesioacute o patologia En estudis fets per analitzar els
danys en la memograveria de treball i en la capacitat per manipular
informacioacute srsquohan evidenciat fets com la compensacioacute neuronal (canvi
estructural transitori) i la reorganitzacioacute cerebral (canvi estructural
permanent) al moment drsquoobservar una alteracioacute en lrsquoactivacioacute drsquoalgunes
estructures cerebrals [Hillary FG 2008]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
6
El funcionament normal de la memograveria depegraven de tres grans agraverees
cerebrals els logravebuls temporals el diencegravefal i el cervell basal anterior
[Bauer Grande y Valenstein 2003]
Logravebuls temporals
Els estudis de neuropatologia post-mortem han demostrat anormalitats
en el logravebul temporal medial lrsquohipocamp i al cogravertex temporal medial
adjacent en pacients que en els seus uacuteltims anys de vida van patir
greus alteracions de la memograveria El grup drsquoestructures amb major
rellevagravencia perograve eacutes el sistema liacutembic [figura 1] el qual a part de ser clau
en el registre de la memograveria tambeacute teacute un paper important en el control
emocional Anatogravemicament les estructures liacutembiques son la
circumvolucioacute callosa del cos calloacutes i de lrsquohipocamp el nucli de
lrsquoamiacutegdala els cossos mamilmiddotlars i el nucli talagravemic anterior Les vies de
connexioacute del sistema liacutembic son lrsquoalvegraveol la fiacutembria el fogravernix el feix
mamilmiddotlo-talagravemic i lrsquoestria terminal[Snell 1994]
Diencegravefal
Les estructures fonamentals que conformen el diencegravefal son el tagravelam i
lrsquohipotagravelem Perograve aquelles que tenen un paper important sobre la
memograveria son els nuclis anterior i dorsomedial del tagravelem i els cossos
mamilmiddotlars Les vies que connecten el complex hipocagravempic medial amb
els nuclis anteriors del tagravelem srsquoanomenen feix mamilmiddotlo-talagravemic i la via
que connecta lrsquoamiacutegdala amb els nuclis dorsomedials srsquoanomena via
amigadalofugal [Snell 1994 Tranel y Damasio 1995]
Cervell basal anterior
El cervell basal anterior es troba entre el diencegravefal i els hemisferis cerebrals
i esta format per el nucli acumbens el bulb olfactori la banda diagonal de
Broca el septe lrsquoagraverea preograveptica i el nucli basal de Meynert
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
7
Les investigacions fetes en aquesta zona del cervell porten a pensar en la
participacioacute que tenen les vies colinegravergiques en la funcioacute cognitiva de la
memograveria La innervacioacute cortical colinegravergica es troba en la zona del nucli
basal de Meynert [Mesulam 1985] i la seva funcioacute principal es la de
alliberar el neurotransmissor de acetilcolina a lrsquohipocamp i a diverses zones
del cogravertex cerebral Hi ha moltes investigacions fetes sobre les vies
colinegravergiques i la seva implicacioacute en la formacioacute de la memograveria i srsquohan
generat fagravermacs colinegravergics que han demostrat tenir un efecte suau i
positiu en malalts drsquoAlzheimer [Johns Greenwald Mohs y Davis 1983
Schneider 1996]
El paper que teacute aquesta zona en la associacioacute drsquoinformacioacute modal lligada a
la memograveria es deixa veure quan hi ha una disfuncioacute en el funcionament del
cervell basal anterior ja que es perd la capacitat de organitzar de forma
coherent els diferents components dels episodis de la memograveria [Tranel y
Damasio 1995]
Figura1 Estructures principals sistema liacutembic (font Gastaut i Lammers 1961)
Logravebul frontal
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
8
Els logravebuls frontals tenen especial implicacioacute en els processos atencional
en la codificacioacute de la informacioacute i en la resolucioacute de problemes
(funcions executives) Lrsquoagraverea frontal ventromedial rep projeccions de les
agraverees sensitives i ameacutes manteacute una connexioacute bidireccional amb
lrsquohipocamp i lrsquoamiacutegdala participant en processos de memograveria i
emocionals
Diferents investigacions en aquest sentit han aportat dades que
recolzen la idea que lrsquoagraverea frontal ventrolateral esta relacionada amb
lrsquoactualitzacioacute i manteniment de la informacioacute i que lrsquoagraverea frontal
dorsolateral srsquoencarregaria de seleccionar i manipular aquesta
informacioacute Els estudis de neuroimatge funcional suggereixen que el
cogravertex prefrontal esquerra eacutes clau en lrsquouacutes dels processos executius
necessaris per la creacioacute drsquouna estructura organitzativa que faciliti la
codificacioacute de la informacioacute Tambeacute srsquoha demostrat en aquest sentit
que la implicacioacute del cogravertex prefrontal dret en els processos cognitius
durant lrsquoevocacioacute de records (tasques de memograveria episogravedica)[ Fletcher
Shallice Frith Frackowiak y Dolan 1998] Aixiacute doncs les estructures
frontals tindrien un paper important en la integracioacute de la informacioacute en
representacions i episodis coherents permetent lrsquoassociacioacute amb la
memograveria de treball i produint amb aixograve lrsquoexpansioacute temporal del
funcionament del cervell permetent integrar informacioacute nova al programa
actual de comportament [Kimberg y cols 1997]
Els estudis de fRMI han permegraves demostrar que lrsquoagraverea frontal dorsolateral
dreta srsquoactiva selectivament en tasques drsquoevocacioacute episogravedica i contextual
en canvi en tasques de reconeixement visual srsquoactiven aquesta agraverea el pol
frontal dret i lrsquoagraverea occipital superior dreta i esquerra
Tot i que per tasques drsquoemmagatzematge es requereix principalment de
lrsquohipocamp lrsquoactivacioacute del cogravertex prefrontal permet el registre i
processament de la informacioacute de forma controlada i ajuda al proceacutes de
recuperacioacute drsquoaquesta [Keane 1999]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
9
13 Classificacioacute dels tipus de memograveria
William James va ser un dels pioners en proposar la dicotomia meacutes
present i caracteriacutestica de lrsquoesser humagrave la memograveria a curt i llarg
termini [James 1890] Des de llavors altres dicotomies han estat
proposades i discutides perograve lrsquoaportacioacute experimental a la cliacutenica ha
produiumlt problemes en les seves definicions en molts moments A
continuacioacute parlareacute sobre les distincions meacutes importants dels subtipus
de memograveria
La memograveria declarativa (dependent de lrsquohipocamp) es refereix a
lrsquoadquisicioacute de fets directament accessibles conscientment
Aquesta memograveria emmagatzema informacioacute sobre conceptes
episodis recordsi la informacioacute de tipus sensorial La memograveria
declarativa pot ser semagraventica (coneixement general del moacuten) i
tambeacute pot ser episogravedica (informacioacute relacionada amb el context
temporo-espacial de lrsquoindividu) La lesioacute en alguna de les
eferegravencies del lrsquohipocamp pot produir alteracions en aquest tipus
de memograveria
La memograveria procedimental (no dependent de lrsquohipocamp) fa
referencia a lrsquoaprenentatge de tasques perceptiu-motrius no
conscients Es tractaria del magatzem drsquohagravebits habilitats socials i
instrumentals Lrsquoestructura principalment implicada en aquets
tipus de memograveria serien els ganglis basals
La memograveria retrogravegrada fa referegravencia a tota la informacioacute
emmagatzemada fins al moment de lrsquoaccident o episodi amnegravesic
Es tracta de informacioacute vivencial de la persona la qual es
considera recent quan eacutes drsquoun magravexim de tres anys enrere i es
considera memograveria remota quan la informacioacute fa referegravencia a
esdeveniments anteriors a tres anys
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
10
La memograveria anterogravegrada fa referencia a la pegraverdua de memograveria
posterior al accident o episodi amnegravesic La persona eacutes incapaccedil de
realitzar nous aprenentatges i no pot recordar nova informacioacute
La memograveria a curt placcedil sobre la qual hem parlat anteriorment fa
referegravencia a lrsquoevocacioacute immediata del material percebut Teacute una
capacitat limitada en temps i unitats drsquoinformacioacute La memograveria
verbal a curt placcedil esta mediatitzada per la circumvolucioacute angular i
supramarginal de lrsquohemisferi esquerra (agraverees 39 i 40 de
Brodmann) Podem deduir doncs que una lesioacute en lrsquohemisferi
esquerra produiragrave alteracioacute de la memograveria verbal en canvi una
lesioacute en lrsquohemisferi dret produiragrave alteracioacute en la memograveria visuo-
espacial
La memograveria a llarg placcedil fa referegravencia a lrsquoevocacioacute drsquoinformacioacute
despreacutes drsquoun llarg interval de temps (lrsquoatencioacute ha estat orientada a
altres tasques) El magatzem de memograveria allarg placcedil eacutes de
capacitat menys limitada perograve avui en dia encara hi ha forccedila
controvegraversia amb aquest tema
2 Estructures cerebrals i funcioacute cognitiva de la memograveria
Lrsquohipocamp eacutes una regioacute implicada en el processament de la informacioacute
espacial i de la memograveria episogravedica Actualment esta sent tema central
de debat la relacioacute entre la memograveria episogravedica i semagraventica
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010] Estudis amb
neuroimatge funcional han posat de manifest que lrsquohipocamp eacutes clau en
la recuperacioacute de memograveria associativa semagraventica i episogravedica mostrant
una major activacioacute en aquesta uacuteltima en comparacioacute amb la
recuperacioacute semagraventica en les porcions medial i anterior de lrsquohipocamp
bilateral Respecte a lrsquoactivacioacute de lrsquohipocamp en relacioacute amb la memograveria
espacial aquest mostra una major activitat en reconeixements
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
11
espacials que amb els no espacials
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010]
Tal com he explicat anteriorment lrsquohipocamp teacute un paper crucial en la
memograveria El sistema hipocagravempic srsquoassocia a la memograveria episogravedica i
autobiogragravefica i a la memograveria espacial sent aquesta uacuteltima dependent
drsquoaltres estructures nervioses tambeacute Lrsquohipocamp esta implicat en la
deteccioacute drsquoesdeveniments llocs i estiacutemuls nous i eacutes el responsable de la
memograveria declarativa en general i de la memograveria conscient
Algunes investigacions assenyalen que lrsquohipocamp actua com una
espegravecie de mapa cognitiu produint un mapa neural de lrsquoesquema
espacial de lrsquoentorn La plena activacioacute de lrsquohipocamp en tasques de
memograveria espacial porten a pensar en la importagravencia drsquoaquesta
estructura en lrsquoorientacioacute en humans Tegravecniques de neuroimatge
recolzen aquesta idea mostrant un hipocamp meacutes actiu quan els
subjectes srsquoorienten correctament en un entorn virtual
Quan parlem de memograveria conscient de memograveria declarativa a part de
fixar-nos en lrsquohipocamp tambeacute hem de fer especial mencioacute del cogravertex
entorinal podriacuteem dir que cada proceacutes de memograveria teacute una base en les
estructures anatogravemiques especiacutefiques perograve interconnectades del cervell
Aixiacute com hi ha unes estructures per a la memograveria conscient tambeacute hi
ha drsquoaltres relacionades amb la memograveria no conscient Aquesta
estructura eacutes lrsquoamiacutegdala massa de substagravencia gris amb forma drsquoametlla
situada a la part anterior del logravebul temporal i que teacute com a funcioacute la
memograveria emocional inconscient Lrsquoamiacutegdala rep connexions del cogravertex
parahipocampal del bulb olfactori i de la porcioacute basal del logravebul frontal
connectant tambeacute amb lrsquohipocamp i el gir dentat
Aixiacute les estructures principalment implicades en lrsquoaprenentatge i la
memograveria son la formacioacute amigdalina i la formacioacute hipocampal del qual
parlarem en el progravexim apartat
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
12
21 Formacioacute hipocampal
La formacioacute hipocampal eacutes una estructura que teacute forma ciliacutendrica i es
troba rodejant el tagravelem Aquesta regioacute es subdivideix en quatre parts de
CA1 fins a CA4 quedant el gir dentat el subiacutecul i el cogravertex entorinal
dins drsquoaquesta formacioacute La regioacute compresa entre CA3 i el gir dentat
srsquoanomena hiacutelum Lrsquohipocamp i el gir dentat son estructures que
presenten tres estrats laminars i no sis com les estructures del
neocogravertex i les principals neurones drsquoaquesta formacioacute son les
piramidals amb una dendrita apical i un gran nuacutemero drsquoespines
dendriacutetiques Els axons surten de lrsquohipocamp a traves de la fiacutembria i
del fogravernix dirigint-se principalment al segraveptum Les aferegravencies que rep
lrsquohipocamp provenen del cogravertex entorinal del segraveptum dels nuclis de
rafe i locul coeruleus del tagravelem lrsquohipotagravelem i lrsquoamiacutegdala En canvi les
eferegravencies drsquoaquesta estructura surten per la fiacutembria i es dirigeixen
principalment al cogravertex entorinal
La informacioacute que flueix a traveacutes de lrsquohipocamp ho fa per mitjagrave tres vies
diferents principalment La via perforant que eacutes la meacutes important i va
des del cogravertex entorinal del gir parahipocampal fins a les cegravelmiddotlules
granulars del gir dentat La via de fibres musgoses que va des de les
cegravelmiddotlules granulars del gir dentat fins les cegravelmiddotlules piramidals de la regioacute
CA3 de lrsquohipocamp i la via colateral de Shafer que projecta des de la
regioacute CA3 fins a la regioacute CA1 [figura 2]
Dins la formacioacute hipocampal hi ha lrsquoaccioacute de diversos
neurotransmissors sent el Glutamat el seu neurotransmissor per
excelmiddotlegravencia al gir dentat i el cogravertex entorinal en canvi GABA eacutes el
neurotransmissor inhibidor meacutes important (sinapsis interneurona)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
13
Figura 2 Vies de lrsquohipocamp
3 Lesioacute a lrsquohipocamp
Estudis de lesioacute amb humans han proporcionat evidencia de la
lateralitzacioacute especiacutefica de la funcioacute cognitiva de la memograveria sent
lrsquohemisferi esquerra per a la memograveria verbal [Frisk y Milner 1990] i
lrsquohemisferi dret per a la memograveria no verbal i visual [Smith y Milner
1981] La neuroimatge funcional junt amb lrsquoexploracioacute neuropsicologravegica
permeten identificar les estructures que sostenen la MTL funcioacute de la
memograveria especiacutefica [Kelley et al 1998 Golby et al 2001 Powell et al
2005]
A grans trets podem diferenciar entre lesions axials i lesions corticals o
subcortical Les lesions axials que produeixen amnegravesia axial afecten
principalment al circuit de Papez i els seus components i al sistema
reticular ascendent i produeixen amb la seva alteracioacute problemes en el
proceacutes de memoritzacioacute En canvi una lesioacute que produeixi amnegravesia
cortical o subcortical afectaragrave al magatzem drsquoexperiegravencies Tal i com
srsquoha mencionat anteriorment la funcionalitat de la memograveria resideix
principalment en el logravebul temporal medial sent lrsquohipocamp lrsquoessencial
per la fase de memoritzacioacute i el neocogravertex per la fase
drsquoemmagatzemament per lo que el deteriorament drsquoaquesta fraccioacute
encefagravelica origina el siacutendrome amnegravesic (de diferent gravetat segons la
part i extensioacute de la lesioacute)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
14
Una lesioacute a les estructures liacutembiques (subcortical) causa amnegravesia
caracteritzada per la dissociacioacute entre la memograveria declarativa (greument
afectada) i lrsquoaprenentatge impliacutecit drsquoactivitats motrius i associacions
perceptives (relativament preservades) El cas meacutes famoacutes en aquest
tipus de lesioacute va ser el de HM al qual se li van extirpar les estructures
temporals medials (hipocamp cogravertex entorinal circumvolucioacute
parahipocagravempica i parts del cogravertex temporal) bilateralment causant la
impossibilitat de realitzar aprenentatges nous tot i que preservava la
intelmiddotligegravencia i la memograveria immediata Aquest i drsquoaltres estudis van
demostrar que la lesioacute de la circumvolucioacute parahipocagravempica de
lrsquohipocamp i del cogravertex perirhinal i entorinal formen els components
clau del sistema de memograveria integrat al logravebul temporal [Aggleton y
Brown 1999]
Segons la teoria del sistema dual de lrsquoamnegravesia una interrupcioacute del
circuit de Papez junt amb la interrupcioacute de la via perirhinal-talagravemica
dorsomedial frontal causaria una amnegravesia greu i duradora Aixiacute una
lesioacute en una de les vies de connexioacute del diencegravefal no produiria alteracioacute
de la memograveria o aquesta seria quasi imperceptible en canvi si es
lesionen les dues vies la que implica a lrsquohipocamp i la que implica a
lrsquoamiacutegdala es produiria una amnegravesia greu
Degut a que lrsquohipocamp teacute una gran quantitat de receptors de
glucocorticoides una exposicioacute prolongada a la tensioacute (estregraves) pot
produir atrogravefia en aquesta estructura Hi ha evidegravencia drsquoaquest fet amb
pacients que han patit estregraves post-traumagravetic en pacients amb
depressioacute severa i esquizofregravenics El siacutendrome de Cushing tambeacute srsquoha
demostrat que produeix atrogravefia a lrsquohipocamp pels alts nivells de cortisol
que hi ha al torrent sanguini Lrsquoefecte nociu de lrsquoestregraves podragrave ser
permanent si es produeix poc despreacutes del naixement
En esquizofregravenics es desconeixen les causes exactes de la patologia
perograve srsquoha demostrat que hi ha una reduccioacute significativa de la mida de
lrsquohipocamp i algunes investigacions han suggerit que aquesta disfuncioacute
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
15
de lrsquohipocamp podria explicar les alteracions en la memograveria a llarg placcedil
que srsquoobserva en aquests pacients psiquiagravetrics La reduccioacute de la mida
de lrsquohipocamp pot ser deguda a una alteracioacute en el desenvolupament i
es dona en subjectes no medicats
Lrsquoesclerosis de lrsquohipocamp eacutes el dany tissular meacutes comuacute lrsquoepilegravepsia del
logravebul temporal Encara perograve no es sap amb encert si eacutes causada
principalment per alteracions en lrsquohipocamp o beacute eacutes possible que
aquesta estructura es deteriori per lrsquoefecte acumulatiu de les
convulsions En estudis amb animals aquest dany a lrsquohipocamp apareix
despreacutes de repetits atacs induiumlts fet que pot ser degut a que lrsquohipocamp
eacutes una de les estructures meacutes excitables del cervell
Actualment els traumatismes cerebrovasculars son la primera causa
dels processos amnegravesics sent de menor prevalenccedila els tumors i
lrsquoencefalitis La malaltia drsquoAlzheimer que cursa amb atrogravefia bilateral de
lrsquohipocamp tambeacute eacutes una causa comuacute de processos amnegravesics
actualment
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral
Quan parlem de reorganitzacioacute cerebral estem parlant de plasticitat de
la capacitat que teacute el nostre cervell de canviar les seves estructures i
funcionament al llarg de la vida Quan el nostre cervell envelleix o
pateix un accident que el lesiona aquest posa en evidegravencia la seva
capacitat plagravestica reorganitzant les seves vies de connexioacute activant
estructures i parts del cervell que abans de lrsquoesdeveniment tenien una
funcioacute diferent Molts investigadors han arribat a la conclusioacute de que la
utilitzacioacute de nous recursos cognitius reflexa lrsquoestrategravegia de
compensacioacute que el cervell posa en marxa per reorganitzar les seves
xarxes neuro-cognitives
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
16
En pacients amb epilegravepsia del logravebul temporal els estudis amb
neuroimatge han demostrat com la reorganitzacioacute cerebral es produeix
com a resposta a la lesioacute en lrsquohipocamp perograve lrsquohabilitacioacute drsquoaltres
estructures contra laterals no significa que hi hagi un rendiment efectiu
[Ward et al 2003]
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral
Actualment existeix una agravemplia gamma drsquoinstruments per observar el
cervell Aquests engloben els dispositius de formacioacute drsquoimatges externs
(PET MRI fMR) detectors de superfiacutecie (EEEG) i les mesures preses
directament sobre o sota la pell del cap Els megravetodes no invasius es
combinen per oferir una visioacute uacutenica de la neuro-anatomia funcional del
cervell Actualment aquests instruments meacutes moderns permeten
observar la reorganitzacioacute cerebral despreacutes drsquouna lesioacute com un trauma o
infart cerebral i ens permet tambeacute observar el curs drsquouna patologia
neuro-degenerativa com poden ser lrsquoAlzheimer o el Parkinson facilitant
amb aixograve la generacioacute de mapes i bases de dades del desenvolupament
humagrave i ampliant el coneixement neuro-cognitiu
Les tegravecniques de neuroimatge funcional permeten examinar les
relacions entre els canvis cerebrals bagravesics i els trastorns conductuals
associats a una lesioacute o patologia En estudis fets per analitzar els
danys en la memograveria de treball i en la capacitat per manipular
informacioacute srsquohan evidenciat fets com la compensacioacute neuronal (canvi
estructural transitori) i la reorganitzacioacute cerebral (canvi estructural
permanent) al moment drsquoobservar una alteracioacute en lrsquoactivacioacute drsquoalgunes
estructures cerebrals [Hillary FG 2008]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
7
Les investigacions fetes en aquesta zona del cervell porten a pensar en la
participacioacute que tenen les vies colinegravergiques en la funcioacute cognitiva de la
memograveria La innervacioacute cortical colinegravergica es troba en la zona del nucli
basal de Meynert [Mesulam 1985] i la seva funcioacute principal es la de
alliberar el neurotransmissor de acetilcolina a lrsquohipocamp i a diverses zones
del cogravertex cerebral Hi ha moltes investigacions fetes sobre les vies
colinegravergiques i la seva implicacioacute en la formacioacute de la memograveria i srsquohan
generat fagravermacs colinegravergics que han demostrat tenir un efecte suau i
positiu en malalts drsquoAlzheimer [Johns Greenwald Mohs y Davis 1983
Schneider 1996]
El paper que teacute aquesta zona en la associacioacute drsquoinformacioacute modal lligada a
la memograveria es deixa veure quan hi ha una disfuncioacute en el funcionament del
cervell basal anterior ja que es perd la capacitat de organitzar de forma
coherent els diferents components dels episodis de la memograveria [Tranel y
Damasio 1995]
Figura1 Estructures principals sistema liacutembic (font Gastaut i Lammers 1961)
Logravebul frontal
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
8
Els logravebuls frontals tenen especial implicacioacute en els processos atencional
en la codificacioacute de la informacioacute i en la resolucioacute de problemes
(funcions executives) Lrsquoagraverea frontal ventromedial rep projeccions de les
agraverees sensitives i ameacutes manteacute una connexioacute bidireccional amb
lrsquohipocamp i lrsquoamiacutegdala participant en processos de memograveria i
emocionals
Diferents investigacions en aquest sentit han aportat dades que
recolzen la idea que lrsquoagraverea frontal ventrolateral esta relacionada amb
lrsquoactualitzacioacute i manteniment de la informacioacute i que lrsquoagraverea frontal
dorsolateral srsquoencarregaria de seleccionar i manipular aquesta
informacioacute Els estudis de neuroimatge funcional suggereixen que el
cogravertex prefrontal esquerra eacutes clau en lrsquouacutes dels processos executius
necessaris per la creacioacute drsquouna estructura organitzativa que faciliti la
codificacioacute de la informacioacute Tambeacute srsquoha demostrat en aquest sentit
que la implicacioacute del cogravertex prefrontal dret en els processos cognitius
durant lrsquoevocacioacute de records (tasques de memograveria episogravedica)[ Fletcher
Shallice Frith Frackowiak y Dolan 1998] Aixiacute doncs les estructures
frontals tindrien un paper important en la integracioacute de la informacioacute en
representacions i episodis coherents permetent lrsquoassociacioacute amb la
memograveria de treball i produint amb aixograve lrsquoexpansioacute temporal del
funcionament del cervell permetent integrar informacioacute nova al programa
actual de comportament [Kimberg y cols 1997]
Els estudis de fRMI han permegraves demostrar que lrsquoagraverea frontal dorsolateral
dreta srsquoactiva selectivament en tasques drsquoevocacioacute episogravedica i contextual
en canvi en tasques de reconeixement visual srsquoactiven aquesta agraverea el pol
frontal dret i lrsquoagraverea occipital superior dreta i esquerra
Tot i que per tasques drsquoemmagatzematge es requereix principalment de
lrsquohipocamp lrsquoactivacioacute del cogravertex prefrontal permet el registre i
processament de la informacioacute de forma controlada i ajuda al proceacutes de
recuperacioacute drsquoaquesta [Keane 1999]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
9
13 Classificacioacute dels tipus de memograveria
William James va ser un dels pioners en proposar la dicotomia meacutes
present i caracteriacutestica de lrsquoesser humagrave la memograveria a curt i llarg
termini [James 1890] Des de llavors altres dicotomies han estat
proposades i discutides perograve lrsquoaportacioacute experimental a la cliacutenica ha
produiumlt problemes en les seves definicions en molts moments A
continuacioacute parlareacute sobre les distincions meacutes importants dels subtipus
de memograveria
La memograveria declarativa (dependent de lrsquohipocamp) es refereix a
lrsquoadquisicioacute de fets directament accessibles conscientment
Aquesta memograveria emmagatzema informacioacute sobre conceptes
episodis recordsi la informacioacute de tipus sensorial La memograveria
declarativa pot ser semagraventica (coneixement general del moacuten) i
tambeacute pot ser episogravedica (informacioacute relacionada amb el context
temporo-espacial de lrsquoindividu) La lesioacute en alguna de les
eferegravencies del lrsquohipocamp pot produir alteracions en aquest tipus
de memograveria
La memograveria procedimental (no dependent de lrsquohipocamp) fa
referencia a lrsquoaprenentatge de tasques perceptiu-motrius no
conscients Es tractaria del magatzem drsquohagravebits habilitats socials i
instrumentals Lrsquoestructura principalment implicada en aquets
tipus de memograveria serien els ganglis basals
La memograveria retrogravegrada fa referegravencia a tota la informacioacute
emmagatzemada fins al moment de lrsquoaccident o episodi amnegravesic
Es tracta de informacioacute vivencial de la persona la qual es
considera recent quan eacutes drsquoun magravexim de tres anys enrere i es
considera memograveria remota quan la informacioacute fa referegravencia a
esdeveniments anteriors a tres anys
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
10
La memograveria anterogravegrada fa referencia a la pegraverdua de memograveria
posterior al accident o episodi amnegravesic La persona eacutes incapaccedil de
realitzar nous aprenentatges i no pot recordar nova informacioacute
La memograveria a curt placcedil sobre la qual hem parlat anteriorment fa
referegravencia a lrsquoevocacioacute immediata del material percebut Teacute una
capacitat limitada en temps i unitats drsquoinformacioacute La memograveria
verbal a curt placcedil esta mediatitzada per la circumvolucioacute angular i
supramarginal de lrsquohemisferi esquerra (agraverees 39 i 40 de
Brodmann) Podem deduir doncs que una lesioacute en lrsquohemisferi
esquerra produiragrave alteracioacute de la memograveria verbal en canvi una
lesioacute en lrsquohemisferi dret produiragrave alteracioacute en la memograveria visuo-
espacial
La memograveria a llarg placcedil fa referegravencia a lrsquoevocacioacute drsquoinformacioacute
despreacutes drsquoun llarg interval de temps (lrsquoatencioacute ha estat orientada a
altres tasques) El magatzem de memograveria allarg placcedil eacutes de
capacitat menys limitada perograve avui en dia encara hi ha forccedila
controvegraversia amb aquest tema
2 Estructures cerebrals i funcioacute cognitiva de la memograveria
Lrsquohipocamp eacutes una regioacute implicada en el processament de la informacioacute
espacial i de la memograveria episogravedica Actualment esta sent tema central
de debat la relacioacute entre la memograveria episogravedica i semagraventica
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010] Estudis amb
neuroimatge funcional han posat de manifest que lrsquohipocamp eacutes clau en
la recuperacioacute de memograveria associativa semagraventica i episogravedica mostrant
una major activacioacute en aquesta uacuteltima en comparacioacute amb la
recuperacioacute semagraventica en les porcions medial i anterior de lrsquohipocamp
bilateral Respecte a lrsquoactivacioacute de lrsquohipocamp en relacioacute amb la memograveria
espacial aquest mostra una major activitat en reconeixements
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
11
espacials que amb els no espacials
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010]
Tal com he explicat anteriorment lrsquohipocamp teacute un paper crucial en la
memograveria El sistema hipocagravempic srsquoassocia a la memograveria episogravedica i
autobiogragravefica i a la memograveria espacial sent aquesta uacuteltima dependent
drsquoaltres estructures nervioses tambeacute Lrsquohipocamp esta implicat en la
deteccioacute drsquoesdeveniments llocs i estiacutemuls nous i eacutes el responsable de la
memograveria declarativa en general i de la memograveria conscient
Algunes investigacions assenyalen que lrsquohipocamp actua com una
espegravecie de mapa cognitiu produint un mapa neural de lrsquoesquema
espacial de lrsquoentorn La plena activacioacute de lrsquohipocamp en tasques de
memograveria espacial porten a pensar en la importagravencia drsquoaquesta
estructura en lrsquoorientacioacute en humans Tegravecniques de neuroimatge
recolzen aquesta idea mostrant un hipocamp meacutes actiu quan els
subjectes srsquoorienten correctament en un entorn virtual
Quan parlem de memograveria conscient de memograveria declarativa a part de
fixar-nos en lrsquohipocamp tambeacute hem de fer especial mencioacute del cogravertex
entorinal podriacuteem dir que cada proceacutes de memograveria teacute una base en les
estructures anatogravemiques especiacutefiques perograve interconnectades del cervell
Aixiacute com hi ha unes estructures per a la memograveria conscient tambeacute hi
ha drsquoaltres relacionades amb la memograveria no conscient Aquesta
estructura eacutes lrsquoamiacutegdala massa de substagravencia gris amb forma drsquoametlla
situada a la part anterior del logravebul temporal i que teacute com a funcioacute la
memograveria emocional inconscient Lrsquoamiacutegdala rep connexions del cogravertex
parahipocampal del bulb olfactori i de la porcioacute basal del logravebul frontal
connectant tambeacute amb lrsquohipocamp i el gir dentat
Aixiacute les estructures principalment implicades en lrsquoaprenentatge i la
memograveria son la formacioacute amigdalina i la formacioacute hipocampal del qual
parlarem en el progravexim apartat
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
12
21 Formacioacute hipocampal
La formacioacute hipocampal eacutes una estructura que teacute forma ciliacutendrica i es
troba rodejant el tagravelem Aquesta regioacute es subdivideix en quatre parts de
CA1 fins a CA4 quedant el gir dentat el subiacutecul i el cogravertex entorinal
dins drsquoaquesta formacioacute La regioacute compresa entre CA3 i el gir dentat
srsquoanomena hiacutelum Lrsquohipocamp i el gir dentat son estructures que
presenten tres estrats laminars i no sis com les estructures del
neocogravertex i les principals neurones drsquoaquesta formacioacute son les
piramidals amb una dendrita apical i un gran nuacutemero drsquoespines
dendriacutetiques Els axons surten de lrsquohipocamp a traves de la fiacutembria i
del fogravernix dirigint-se principalment al segraveptum Les aferegravencies que rep
lrsquohipocamp provenen del cogravertex entorinal del segraveptum dels nuclis de
rafe i locul coeruleus del tagravelem lrsquohipotagravelem i lrsquoamiacutegdala En canvi les
eferegravencies drsquoaquesta estructura surten per la fiacutembria i es dirigeixen
principalment al cogravertex entorinal
La informacioacute que flueix a traveacutes de lrsquohipocamp ho fa per mitjagrave tres vies
diferents principalment La via perforant que eacutes la meacutes important i va
des del cogravertex entorinal del gir parahipocampal fins a les cegravelmiddotlules
granulars del gir dentat La via de fibres musgoses que va des de les
cegravelmiddotlules granulars del gir dentat fins les cegravelmiddotlules piramidals de la regioacute
CA3 de lrsquohipocamp i la via colateral de Shafer que projecta des de la
regioacute CA3 fins a la regioacute CA1 [figura 2]
Dins la formacioacute hipocampal hi ha lrsquoaccioacute de diversos
neurotransmissors sent el Glutamat el seu neurotransmissor per
excelmiddotlegravencia al gir dentat i el cogravertex entorinal en canvi GABA eacutes el
neurotransmissor inhibidor meacutes important (sinapsis interneurona)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
13
Figura 2 Vies de lrsquohipocamp
3 Lesioacute a lrsquohipocamp
Estudis de lesioacute amb humans han proporcionat evidencia de la
lateralitzacioacute especiacutefica de la funcioacute cognitiva de la memograveria sent
lrsquohemisferi esquerra per a la memograveria verbal [Frisk y Milner 1990] i
lrsquohemisferi dret per a la memograveria no verbal i visual [Smith y Milner
1981] La neuroimatge funcional junt amb lrsquoexploracioacute neuropsicologravegica
permeten identificar les estructures que sostenen la MTL funcioacute de la
memograveria especiacutefica [Kelley et al 1998 Golby et al 2001 Powell et al
2005]
A grans trets podem diferenciar entre lesions axials i lesions corticals o
subcortical Les lesions axials que produeixen amnegravesia axial afecten
principalment al circuit de Papez i els seus components i al sistema
reticular ascendent i produeixen amb la seva alteracioacute problemes en el
proceacutes de memoritzacioacute En canvi una lesioacute que produeixi amnegravesia
cortical o subcortical afectaragrave al magatzem drsquoexperiegravencies Tal i com
srsquoha mencionat anteriorment la funcionalitat de la memograveria resideix
principalment en el logravebul temporal medial sent lrsquohipocamp lrsquoessencial
per la fase de memoritzacioacute i el neocogravertex per la fase
drsquoemmagatzemament per lo que el deteriorament drsquoaquesta fraccioacute
encefagravelica origina el siacutendrome amnegravesic (de diferent gravetat segons la
part i extensioacute de la lesioacute)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
14
Una lesioacute a les estructures liacutembiques (subcortical) causa amnegravesia
caracteritzada per la dissociacioacute entre la memograveria declarativa (greument
afectada) i lrsquoaprenentatge impliacutecit drsquoactivitats motrius i associacions
perceptives (relativament preservades) El cas meacutes famoacutes en aquest
tipus de lesioacute va ser el de HM al qual se li van extirpar les estructures
temporals medials (hipocamp cogravertex entorinal circumvolucioacute
parahipocagravempica i parts del cogravertex temporal) bilateralment causant la
impossibilitat de realitzar aprenentatges nous tot i que preservava la
intelmiddotligegravencia i la memograveria immediata Aquest i drsquoaltres estudis van
demostrar que la lesioacute de la circumvolucioacute parahipocagravempica de
lrsquohipocamp i del cogravertex perirhinal i entorinal formen els components
clau del sistema de memograveria integrat al logravebul temporal [Aggleton y
Brown 1999]
Segons la teoria del sistema dual de lrsquoamnegravesia una interrupcioacute del
circuit de Papez junt amb la interrupcioacute de la via perirhinal-talagravemica
dorsomedial frontal causaria una amnegravesia greu i duradora Aixiacute una
lesioacute en una de les vies de connexioacute del diencegravefal no produiria alteracioacute
de la memograveria o aquesta seria quasi imperceptible en canvi si es
lesionen les dues vies la que implica a lrsquohipocamp i la que implica a
lrsquoamiacutegdala es produiria una amnegravesia greu
Degut a que lrsquohipocamp teacute una gran quantitat de receptors de
glucocorticoides una exposicioacute prolongada a la tensioacute (estregraves) pot
produir atrogravefia en aquesta estructura Hi ha evidegravencia drsquoaquest fet amb
pacients que han patit estregraves post-traumagravetic en pacients amb
depressioacute severa i esquizofregravenics El siacutendrome de Cushing tambeacute srsquoha
demostrat que produeix atrogravefia a lrsquohipocamp pels alts nivells de cortisol
que hi ha al torrent sanguini Lrsquoefecte nociu de lrsquoestregraves podragrave ser
permanent si es produeix poc despreacutes del naixement
En esquizofregravenics es desconeixen les causes exactes de la patologia
perograve srsquoha demostrat que hi ha una reduccioacute significativa de la mida de
lrsquohipocamp i algunes investigacions han suggerit que aquesta disfuncioacute
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
15
de lrsquohipocamp podria explicar les alteracions en la memograveria a llarg placcedil
que srsquoobserva en aquests pacients psiquiagravetrics La reduccioacute de la mida
de lrsquohipocamp pot ser deguda a una alteracioacute en el desenvolupament i
es dona en subjectes no medicats
Lrsquoesclerosis de lrsquohipocamp eacutes el dany tissular meacutes comuacute lrsquoepilegravepsia del
logravebul temporal Encara perograve no es sap amb encert si eacutes causada
principalment per alteracions en lrsquohipocamp o beacute eacutes possible que
aquesta estructura es deteriori per lrsquoefecte acumulatiu de les
convulsions En estudis amb animals aquest dany a lrsquohipocamp apareix
despreacutes de repetits atacs induiumlts fet que pot ser degut a que lrsquohipocamp
eacutes una de les estructures meacutes excitables del cervell
Actualment els traumatismes cerebrovasculars son la primera causa
dels processos amnegravesics sent de menor prevalenccedila els tumors i
lrsquoencefalitis La malaltia drsquoAlzheimer que cursa amb atrogravefia bilateral de
lrsquohipocamp tambeacute eacutes una causa comuacute de processos amnegravesics
actualment
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral
Quan parlem de reorganitzacioacute cerebral estem parlant de plasticitat de
la capacitat que teacute el nostre cervell de canviar les seves estructures i
funcionament al llarg de la vida Quan el nostre cervell envelleix o
pateix un accident que el lesiona aquest posa en evidegravencia la seva
capacitat plagravestica reorganitzant les seves vies de connexioacute activant
estructures i parts del cervell que abans de lrsquoesdeveniment tenien una
funcioacute diferent Molts investigadors han arribat a la conclusioacute de que la
utilitzacioacute de nous recursos cognitius reflexa lrsquoestrategravegia de
compensacioacute que el cervell posa en marxa per reorganitzar les seves
xarxes neuro-cognitives
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
16
En pacients amb epilegravepsia del logravebul temporal els estudis amb
neuroimatge han demostrat com la reorganitzacioacute cerebral es produeix
com a resposta a la lesioacute en lrsquohipocamp perograve lrsquohabilitacioacute drsquoaltres
estructures contra laterals no significa que hi hagi un rendiment efectiu
[Ward et al 2003]
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral
Actualment existeix una agravemplia gamma drsquoinstruments per observar el
cervell Aquests engloben els dispositius de formacioacute drsquoimatges externs
(PET MRI fMR) detectors de superfiacutecie (EEEG) i les mesures preses
directament sobre o sota la pell del cap Els megravetodes no invasius es
combinen per oferir una visioacute uacutenica de la neuro-anatomia funcional del
cervell Actualment aquests instruments meacutes moderns permeten
observar la reorganitzacioacute cerebral despreacutes drsquouna lesioacute com un trauma o
infart cerebral i ens permet tambeacute observar el curs drsquouna patologia
neuro-degenerativa com poden ser lrsquoAlzheimer o el Parkinson facilitant
amb aixograve la generacioacute de mapes i bases de dades del desenvolupament
humagrave i ampliant el coneixement neuro-cognitiu
Les tegravecniques de neuroimatge funcional permeten examinar les
relacions entre els canvis cerebrals bagravesics i els trastorns conductuals
associats a una lesioacute o patologia En estudis fets per analitzar els
danys en la memograveria de treball i en la capacitat per manipular
informacioacute srsquohan evidenciat fets com la compensacioacute neuronal (canvi
estructural transitori) i la reorganitzacioacute cerebral (canvi estructural
permanent) al moment drsquoobservar una alteracioacute en lrsquoactivacioacute drsquoalgunes
estructures cerebrals [Hillary FG 2008]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
8
Els logravebuls frontals tenen especial implicacioacute en els processos atencional
en la codificacioacute de la informacioacute i en la resolucioacute de problemes
(funcions executives) Lrsquoagraverea frontal ventromedial rep projeccions de les
agraverees sensitives i ameacutes manteacute una connexioacute bidireccional amb
lrsquohipocamp i lrsquoamiacutegdala participant en processos de memograveria i
emocionals
Diferents investigacions en aquest sentit han aportat dades que
recolzen la idea que lrsquoagraverea frontal ventrolateral esta relacionada amb
lrsquoactualitzacioacute i manteniment de la informacioacute i que lrsquoagraverea frontal
dorsolateral srsquoencarregaria de seleccionar i manipular aquesta
informacioacute Els estudis de neuroimatge funcional suggereixen que el
cogravertex prefrontal esquerra eacutes clau en lrsquouacutes dels processos executius
necessaris per la creacioacute drsquouna estructura organitzativa que faciliti la
codificacioacute de la informacioacute Tambeacute srsquoha demostrat en aquest sentit
que la implicacioacute del cogravertex prefrontal dret en els processos cognitius
durant lrsquoevocacioacute de records (tasques de memograveria episogravedica)[ Fletcher
Shallice Frith Frackowiak y Dolan 1998] Aixiacute doncs les estructures
frontals tindrien un paper important en la integracioacute de la informacioacute en
representacions i episodis coherents permetent lrsquoassociacioacute amb la
memograveria de treball i produint amb aixograve lrsquoexpansioacute temporal del
funcionament del cervell permetent integrar informacioacute nova al programa
actual de comportament [Kimberg y cols 1997]
Els estudis de fRMI han permegraves demostrar que lrsquoagraverea frontal dorsolateral
dreta srsquoactiva selectivament en tasques drsquoevocacioacute episogravedica i contextual
en canvi en tasques de reconeixement visual srsquoactiven aquesta agraverea el pol
frontal dret i lrsquoagraverea occipital superior dreta i esquerra
Tot i que per tasques drsquoemmagatzematge es requereix principalment de
lrsquohipocamp lrsquoactivacioacute del cogravertex prefrontal permet el registre i
processament de la informacioacute de forma controlada i ajuda al proceacutes de
recuperacioacute drsquoaquesta [Keane 1999]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
9
13 Classificacioacute dels tipus de memograveria
William James va ser un dels pioners en proposar la dicotomia meacutes
present i caracteriacutestica de lrsquoesser humagrave la memograveria a curt i llarg
termini [James 1890] Des de llavors altres dicotomies han estat
proposades i discutides perograve lrsquoaportacioacute experimental a la cliacutenica ha
produiumlt problemes en les seves definicions en molts moments A
continuacioacute parlareacute sobre les distincions meacutes importants dels subtipus
de memograveria
La memograveria declarativa (dependent de lrsquohipocamp) es refereix a
lrsquoadquisicioacute de fets directament accessibles conscientment
Aquesta memograveria emmagatzema informacioacute sobre conceptes
episodis recordsi la informacioacute de tipus sensorial La memograveria
declarativa pot ser semagraventica (coneixement general del moacuten) i
tambeacute pot ser episogravedica (informacioacute relacionada amb el context
temporo-espacial de lrsquoindividu) La lesioacute en alguna de les
eferegravencies del lrsquohipocamp pot produir alteracions en aquest tipus
de memograveria
La memograveria procedimental (no dependent de lrsquohipocamp) fa
referencia a lrsquoaprenentatge de tasques perceptiu-motrius no
conscients Es tractaria del magatzem drsquohagravebits habilitats socials i
instrumentals Lrsquoestructura principalment implicada en aquets
tipus de memograveria serien els ganglis basals
La memograveria retrogravegrada fa referegravencia a tota la informacioacute
emmagatzemada fins al moment de lrsquoaccident o episodi amnegravesic
Es tracta de informacioacute vivencial de la persona la qual es
considera recent quan eacutes drsquoun magravexim de tres anys enrere i es
considera memograveria remota quan la informacioacute fa referegravencia a
esdeveniments anteriors a tres anys
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
10
La memograveria anterogravegrada fa referencia a la pegraverdua de memograveria
posterior al accident o episodi amnegravesic La persona eacutes incapaccedil de
realitzar nous aprenentatges i no pot recordar nova informacioacute
La memograveria a curt placcedil sobre la qual hem parlat anteriorment fa
referegravencia a lrsquoevocacioacute immediata del material percebut Teacute una
capacitat limitada en temps i unitats drsquoinformacioacute La memograveria
verbal a curt placcedil esta mediatitzada per la circumvolucioacute angular i
supramarginal de lrsquohemisferi esquerra (agraverees 39 i 40 de
Brodmann) Podem deduir doncs que una lesioacute en lrsquohemisferi
esquerra produiragrave alteracioacute de la memograveria verbal en canvi una
lesioacute en lrsquohemisferi dret produiragrave alteracioacute en la memograveria visuo-
espacial
La memograveria a llarg placcedil fa referegravencia a lrsquoevocacioacute drsquoinformacioacute
despreacutes drsquoun llarg interval de temps (lrsquoatencioacute ha estat orientada a
altres tasques) El magatzem de memograveria allarg placcedil eacutes de
capacitat menys limitada perograve avui en dia encara hi ha forccedila
controvegraversia amb aquest tema
2 Estructures cerebrals i funcioacute cognitiva de la memograveria
Lrsquohipocamp eacutes una regioacute implicada en el processament de la informacioacute
espacial i de la memograveria episogravedica Actualment esta sent tema central
de debat la relacioacute entre la memograveria episogravedica i semagraventica
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010] Estudis amb
neuroimatge funcional han posat de manifest que lrsquohipocamp eacutes clau en
la recuperacioacute de memograveria associativa semagraventica i episogravedica mostrant
una major activacioacute en aquesta uacuteltima en comparacioacute amb la
recuperacioacute semagraventica en les porcions medial i anterior de lrsquohipocamp
bilateral Respecte a lrsquoactivacioacute de lrsquohipocamp en relacioacute amb la memograveria
espacial aquest mostra una major activitat en reconeixements
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
11
espacials que amb els no espacials
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010]
Tal com he explicat anteriorment lrsquohipocamp teacute un paper crucial en la
memograveria El sistema hipocagravempic srsquoassocia a la memograveria episogravedica i
autobiogragravefica i a la memograveria espacial sent aquesta uacuteltima dependent
drsquoaltres estructures nervioses tambeacute Lrsquohipocamp esta implicat en la
deteccioacute drsquoesdeveniments llocs i estiacutemuls nous i eacutes el responsable de la
memograveria declarativa en general i de la memograveria conscient
Algunes investigacions assenyalen que lrsquohipocamp actua com una
espegravecie de mapa cognitiu produint un mapa neural de lrsquoesquema
espacial de lrsquoentorn La plena activacioacute de lrsquohipocamp en tasques de
memograveria espacial porten a pensar en la importagravencia drsquoaquesta
estructura en lrsquoorientacioacute en humans Tegravecniques de neuroimatge
recolzen aquesta idea mostrant un hipocamp meacutes actiu quan els
subjectes srsquoorienten correctament en un entorn virtual
Quan parlem de memograveria conscient de memograveria declarativa a part de
fixar-nos en lrsquohipocamp tambeacute hem de fer especial mencioacute del cogravertex
entorinal podriacuteem dir que cada proceacutes de memograveria teacute una base en les
estructures anatogravemiques especiacutefiques perograve interconnectades del cervell
Aixiacute com hi ha unes estructures per a la memograveria conscient tambeacute hi
ha drsquoaltres relacionades amb la memograveria no conscient Aquesta
estructura eacutes lrsquoamiacutegdala massa de substagravencia gris amb forma drsquoametlla
situada a la part anterior del logravebul temporal i que teacute com a funcioacute la
memograveria emocional inconscient Lrsquoamiacutegdala rep connexions del cogravertex
parahipocampal del bulb olfactori i de la porcioacute basal del logravebul frontal
connectant tambeacute amb lrsquohipocamp i el gir dentat
Aixiacute les estructures principalment implicades en lrsquoaprenentatge i la
memograveria son la formacioacute amigdalina i la formacioacute hipocampal del qual
parlarem en el progravexim apartat
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
12
21 Formacioacute hipocampal
La formacioacute hipocampal eacutes una estructura que teacute forma ciliacutendrica i es
troba rodejant el tagravelem Aquesta regioacute es subdivideix en quatre parts de
CA1 fins a CA4 quedant el gir dentat el subiacutecul i el cogravertex entorinal
dins drsquoaquesta formacioacute La regioacute compresa entre CA3 i el gir dentat
srsquoanomena hiacutelum Lrsquohipocamp i el gir dentat son estructures que
presenten tres estrats laminars i no sis com les estructures del
neocogravertex i les principals neurones drsquoaquesta formacioacute son les
piramidals amb una dendrita apical i un gran nuacutemero drsquoespines
dendriacutetiques Els axons surten de lrsquohipocamp a traves de la fiacutembria i
del fogravernix dirigint-se principalment al segraveptum Les aferegravencies que rep
lrsquohipocamp provenen del cogravertex entorinal del segraveptum dels nuclis de
rafe i locul coeruleus del tagravelem lrsquohipotagravelem i lrsquoamiacutegdala En canvi les
eferegravencies drsquoaquesta estructura surten per la fiacutembria i es dirigeixen
principalment al cogravertex entorinal
La informacioacute que flueix a traveacutes de lrsquohipocamp ho fa per mitjagrave tres vies
diferents principalment La via perforant que eacutes la meacutes important i va
des del cogravertex entorinal del gir parahipocampal fins a les cegravelmiddotlules
granulars del gir dentat La via de fibres musgoses que va des de les
cegravelmiddotlules granulars del gir dentat fins les cegravelmiddotlules piramidals de la regioacute
CA3 de lrsquohipocamp i la via colateral de Shafer que projecta des de la
regioacute CA3 fins a la regioacute CA1 [figura 2]
Dins la formacioacute hipocampal hi ha lrsquoaccioacute de diversos
neurotransmissors sent el Glutamat el seu neurotransmissor per
excelmiddotlegravencia al gir dentat i el cogravertex entorinal en canvi GABA eacutes el
neurotransmissor inhibidor meacutes important (sinapsis interneurona)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
13
Figura 2 Vies de lrsquohipocamp
3 Lesioacute a lrsquohipocamp
Estudis de lesioacute amb humans han proporcionat evidencia de la
lateralitzacioacute especiacutefica de la funcioacute cognitiva de la memograveria sent
lrsquohemisferi esquerra per a la memograveria verbal [Frisk y Milner 1990] i
lrsquohemisferi dret per a la memograveria no verbal i visual [Smith y Milner
1981] La neuroimatge funcional junt amb lrsquoexploracioacute neuropsicologravegica
permeten identificar les estructures que sostenen la MTL funcioacute de la
memograveria especiacutefica [Kelley et al 1998 Golby et al 2001 Powell et al
2005]
A grans trets podem diferenciar entre lesions axials i lesions corticals o
subcortical Les lesions axials que produeixen amnegravesia axial afecten
principalment al circuit de Papez i els seus components i al sistema
reticular ascendent i produeixen amb la seva alteracioacute problemes en el
proceacutes de memoritzacioacute En canvi una lesioacute que produeixi amnegravesia
cortical o subcortical afectaragrave al magatzem drsquoexperiegravencies Tal i com
srsquoha mencionat anteriorment la funcionalitat de la memograveria resideix
principalment en el logravebul temporal medial sent lrsquohipocamp lrsquoessencial
per la fase de memoritzacioacute i el neocogravertex per la fase
drsquoemmagatzemament per lo que el deteriorament drsquoaquesta fraccioacute
encefagravelica origina el siacutendrome amnegravesic (de diferent gravetat segons la
part i extensioacute de la lesioacute)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
14
Una lesioacute a les estructures liacutembiques (subcortical) causa amnegravesia
caracteritzada per la dissociacioacute entre la memograveria declarativa (greument
afectada) i lrsquoaprenentatge impliacutecit drsquoactivitats motrius i associacions
perceptives (relativament preservades) El cas meacutes famoacutes en aquest
tipus de lesioacute va ser el de HM al qual se li van extirpar les estructures
temporals medials (hipocamp cogravertex entorinal circumvolucioacute
parahipocagravempica i parts del cogravertex temporal) bilateralment causant la
impossibilitat de realitzar aprenentatges nous tot i que preservava la
intelmiddotligegravencia i la memograveria immediata Aquest i drsquoaltres estudis van
demostrar que la lesioacute de la circumvolucioacute parahipocagravempica de
lrsquohipocamp i del cogravertex perirhinal i entorinal formen els components
clau del sistema de memograveria integrat al logravebul temporal [Aggleton y
Brown 1999]
Segons la teoria del sistema dual de lrsquoamnegravesia una interrupcioacute del
circuit de Papez junt amb la interrupcioacute de la via perirhinal-talagravemica
dorsomedial frontal causaria una amnegravesia greu i duradora Aixiacute una
lesioacute en una de les vies de connexioacute del diencegravefal no produiria alteracioacute
de la memograveria o aquesta seria quasi imperceptible en canvi si es
lesionen les dues vies la que implica a lrsquohipocamp i la que implica a
lrsquoamiacutegdala es produiria una amnegravesia greu
Degut a que lrsquohipocamp teacute una gran quantitat de receptors de
glucocorticoides una exposicioacute prolongada a la tensioacute (estregraves) pot
produir atrogravefia en aquesta estructura Hi ha evidegravencia drsquoaquest fet amb
pacients que han patit estregraves post-traumagravetic en pacients amb
depressioacute severa i esquizofregravenics El siacutendrome de Cushing tambeacute srsquoha
demostrat que produeix atrogravefia a lrsquohipocamp pels alts nivells de cortisol
que hi ha al torrent sanguini Lrsquoefecte nociu de lrsquoestregraves podragrave ser
permanent si es produeix poc despreacutes del naixement
En esquizofregravenics es desconeixen les causes exactes de la patologia
perograve srsquoha demostrat que hi ha una reduccioacute significativa de la mida de
lrsquohipocamp i algunes investigacions han suggerit que aquesta disfuncioacute
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
15
de lrsquohipocamp podria explicar les alteracions en la memograveria a llarg placcedil
que srsquoobserva en aquests pacients psiquiagravetrics La reduccioacute de la mida
de lrsquohipocamp pot ser deguda a una alteracioacute en el desenvolupament i
es dona en subjectes no medicats
Lrsquoesclerosis de lrsquohipocamp eacutes el dany tissular meacutes comuacute lrsquoepilegravepsia del
logravebul temporal Encara perograve no es sap amb encert si eacutes causada
principalment per alteracions en lrsquohipocamp o beacute eacutes possible que
aquesta estructura es deteriori per lrsquoefecte acumulatiu de les
convulsions En estudis amb animals aquest dany a lrsquohipocamp apareix
despreacutes de repetits atacs induiumlts fet que pot ser degut a que lrsquohipocamp
eacutes una de les estructures meacutes excitables del cervell
Actualment els traumatismes cerebrovasculars son la primera causa
dels processos amnegravesics sent de menor prevalenccedila els tumors i
lrsquoencefalitis La malaltia drsquoAlzheimer que cursa amb atrogravefia bilateral de
lrsquohipocamp tambeacute eacutes una causa comuacute de processos amnegravesics
actualment
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral
Quan parlem de reorganitzacioacute cerebral estem parlant de plasticitat de
la capacitat que teacute el nostre cervell de canviar les seves estructures i
funcionament al llarg de la vida Quan el nostre cervell envelleix o
pateix un accident que el lesiona aquest posa en evidegravencia la seva
capacitat plagravestica reorganitzant les seves vies de connexioacute activant
estructures i parts del cervell que abans de lrsquoesdeveniment tenien una
funcioacute diferent Molts investigadors han arribat a la conclusioacute de que la
utilitzacioacute de nous recursos cognitius reflexa lrsquoestrategravegia de
compensacioacute que el cervell posa en marxa per reorganitzar les seves
xarxes neuro-cognitives
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
16
En pacients amb epilegravepsia del logravebul temporal els estudis amb
neuroimatge han demostrat com la reorganitzacioacute cerebral es produeix
com a resposta a la lesioacute en lrsquohipocamp perograve lrsquohabilitacioacute drsquoaltres
estructures contra laterals no significa que hi hagi un rendiment efectiu
[Ward et al 2003]
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral
Actualment existeix una agravemplia gamma drsquoinstruments per observar el
cervell Aquests engloben els dispositius de formacioacute drsquoimatges externs
(PET MRI fMR) detectors de superfiacutecie (EEEG) i les mesures preses
directament sobre o sota la pell del cap Els megravetodes no invasius es
combinen per oferir una visioacute uacutenica de la neuro-anatomia funcional del
cervell Actualment aquests instruments meacutes moderns permeten
observar la reorganitzacioacute cerebral despreacutes drsquouna lesioacute com un trauma o
infart cerebral i ens permet tambeacute observar el curs drsquouna patologia
neuro-degenerativa com poden ser lrsquoAlzheimer o el Parkinson facilitant
amb aixograve la generacioacute de mapes i bases de dades del desenvolupament
humagrave i ampliant el coneixement neuro-cognitiu
Les tegravecniques de neuroimatge funcional permeten examinar les
relacions entre els canvis cerebrals bagravesics i els trastorns conductuals
associats a una lesioacute o patologia En estudis fets per analitzar els
danys en la memograveria de treball i en la capacitat per manipular
informacioacute srsquohan evidenciat fets com la compensacioacute neuronal (canvi
estructural transitori) i la reorganitzacioacute cerebral (canvi estructural
permanent) al moment drsquoobservar una alteracioacute en lrsquoactivacioacute drsquoalgunes
estructures cerebrals [Hillary FG 2008]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
9
13 Classificacioacute dels tipus de memograveria
William James va ser un dels pioners en proposar la dicotomia meacutes
present i caracteriacutestica de lrsquoesser humagrave la memograveria a curt i llarg
termini [James 1890] Des de llavors altres dicotomies han estat
proposades i discutides perograve lrsquoaportacioacute experimental a la cliacutenica ha
produiumlt problemes en les seves definicions en molts moments A
continuacioacute parlareacute sobre les distincions meacutes importants dels subtipus
de memograveria
La memograveria declarativa (dependent de lrsquohipocamp) es refereix a
lrsquoadquisicioacute de fets directament accessibles conscientment
Aquesta memograveria emmagatzema informacioacute sobre conceptes
episodis recordsi la informacioacute de tipus sensorial La memograveria
declarativa pot ser semagraventica (coneixement general del moacuten) i
tambeacute pot ser episogravedica (informacioacute relacionada amb el context
temporo-espacial de lrsquoindividu) La lesioacute en alguna de les
eferegravencies del lrsquohipocamp pot produir alteracions en aquest tipus
de memograveria
La memograveria procedimental (no dependent de lrsquohipocamp) fa
referencia a lrsquoaprenentatge de tasques perceptiu-motrius no
conscients Es tractaria del magatzem drsquohagravebits habilitats socials i
instrumentals Lrsquoestructura principalment implicada en aquets
tipus de memograveria serien els ganglis basals
La memograveria retrogravegrada fa referegravencia a tota la informacioacute
emmagatzemada fins al moment de lrsquoaccident o episodi amnegravesic
Es tracta de informacioacute vivencial de la persona la qual es
considera recent quan eacutes drsquoun magravexim de tres anys enrere i es
considera memograveria remota quan la informacioacute fa referegravencia a
esdeveniments anteriors a tres anys
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
10
La memograveria anterogravegrada fa referencia a la pegraverdua de memograveria
posterior al accident o episodi amnegravesic La persona eacutes incapaccedil de
realitzar nous aprenentatges i no pot recordar nova informacioacute
La memograveria a curt placcedil sobre la qual hem parlat anteriorment fa
referegravencia a lrsquoevocacioacute immediata del material percebut Teacute una
capacitat limitada en temps i unitats drsquoinformacioacute La memograveria
verbal a curt placcedil esta mediatitzada per la circumvolucioacute angular i
supramarginal de lrsquohemisferi esquerra (agraverees 39 i 40 de
Brodmann) Podem deduir doncs que una lesioacute en lrsquohemisferi
esquerra produiragrave alteracioacute de la memograveria verbal en canvi una
lesioacute en lrsquohemisferi dret produiragrave alteracioacute en la memograveria visuo-
espacial
La memograveria a llarg placcedil fa referegravencia a lrsquoevocacioacute drsquoinformacioacute
despreacutes drsquoun llarg interval de temps (lrsquoatencioacute ha estat orientada a
altres tasques) El magatzem de memograveria allarg placcedil eacutes de
capacitat menys limitada perograve avui en dia encara hi ha forccedila
controvegraversia amb aquest tema
2 Estructures cerebrals i funcioacute cognitiva de la memograveria
Lrsquohipocamp eacutes una regioacute implicada en el processament de la informacioacute
espacial i de la memograveria episogravedica Actualment esta sent tema central
de debat la relacioacute entre la memograveria episogravedica i semagraventica
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010] Estudis amb
neuroimatge funcional han posat de manifest que lrsquohipocamp eacutes clau en
la recuperacioacute de memograveria associativa semagraventica i episogravedica mostrant
una major activacioacute en aquesta uacuteltima en comparacioacute amb la
recuperacioacute semagraventica en les porcions medial i anterior de lrsquohipocamp
bilateral Respecte a lrsquoactivacioacute de lrsquohipocamp en relacioacute amb la memograveria
espacial aquest mostra una major activitat en reconeixements
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
11
espacials que amb els no espacials
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010]
Tal com he explicat anteriorment lrsquohipocamp teacute un paper crucial en la
memograveria El sistema hipocagravempic srsquoassocia a la memograveria episogravedica i
autobiogragravefica i a la memograveria espacial sent aquesta uacuteltima dependent
drsquoaltres estructures nervioses tambeacute Lrsquohipocamp esta implicat en la
deteccioacute drsquoesdeveniments llocs i estiacutemuls nous i eacutes el responsable de la
memograveria declarativa en general i de la memograveria conscient
Algunes investigacions assenyalen que lrsquohipocamp actua com una
espegravecie de mapa cognitiu produint un mapa neural de lrsquoesquema
espacial de lrsquoentorn La plena activacioacute de lrsquohipocamp en tasques de
memograveria espacial porten a pensar en la importagravencia drsquoaquesta
estructura en lrsquoorientacioacute en humans Tegravecniques de neuroimatge
recolzen aquesta idea mostrant un hipocamp meacutes actiu quan els
subjectes srsquoorienten correctament en un entorn virtual
Quan parlem de memograveria conscient de memograveria declarativa a part de
fixar-nos en lrsquohipocamp tambeacute hem de fer especial mencioacute del cogravertex
entorinal podriacuteem dir que cada proceacutes de memograveria teacute una base en les
estructures anatogravemiques especiacutefiques perograve interconnectades del cervell
Aixiacute com hi ha unes estructures per a la memograveria conscient tambeacute hi
ha drsquoaltres relacionades amb la memograveria no conscient Aquesta
estructura eacutes lrsquoamiacutegdala massa de substagravencia gris amb forma drsquoametlla
situada a la part anterior del logravebul temporal i que teacute com a funcioacute la
memograveria emocional inconscient Lrsquoamiacutegdala rep connexions del cogravertex
parahipocampal del bulb olfactori i de la porcioacute basal del logravebul frontal
connectant tambeacute amb lrsquohipocamp i el gir dentat
Aixiacute les estructures principalment implicades en lrsquoaprenentatge i la
memograveria son la formacioacute amigdalina i la formacioacute hipocampal del qual
parlarem en el progravexim apartat
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
12
21 Formacioacute hipocampal
La formacioacute hipocampal eacutes una estructura que teacute forma ciliacutendrica i es
troba rodejant el tagravelem Aquesta regioacute es subdivideix en quatre parts de
CA1 fins a CA4 quedant el gir dentat el subiacutecul i el cogravertex entorinal
dins drsquoaquesta formacioacute La regioacute compresa entre CA3 i el gir dentat
srsquoanomena hiacutelum Lrsquohipocamp i el gir dentat son estructures que
presenten tres estrats laminars i no sis com les estructures del
neocogravertex i les principals neurones drsquoaquesta formacioacute son les
piramidals amb una dendrita apical i un gran nuacutemero drsquoespines
dendriacutetiques Els axons surten de lrsquohipocamp a traves de la fiacutembria i
del fogravernix dirigint-se principalment al segraveptum Les aferegravencies que rep
lrsquohipocamp provenen del cogravertex entorinal del segraveptum dels nuclis de
rafe i locul coeruleus del tagravelem lrsquohipotagravelem i lrsquoamiacutegdala En canvi les
eferegravencies drsquoaquesta estructura surten per la fiacutembria i es dirigeixen
principalment al cogravertex entorinal
La informacioacute que flueix a traveacutes de lrsquohipocamp ho fa per mitjagrave tres vies
diferents principalment La via perforant que eacutes la meacutes important i va
des del cogravertex entorinal del gir parahipocampal fins a les cegravelmiddotlules
granulars del gir dentat La via de fibres musgoses que va des de les
cegravelmiddotlules granulars del gir dentat fins les cegravelmiddotlules piramidals de la regioacute
CA3 de lrsquohipocamp i la via colateral de Shafer que projecta des de la
regioacute CA3 fins a la regioacute CA1 [figura 2]
Dins la formacioacute hipocampal hi ha lrsquoaccioacute de diversos
neurotransmissors sent el Glutamat el seu neurotransmissor per
excelmiddotlegravencia al gir dentat i el cogravertex entorinal en canvi GABA eacutes el
neurotransmissor inhibidor meacutes important (sinapsis interneurona)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
13
Figura 2 Vies de lrsquohipocamp
3 Lesioacute a lrsquohipocamp
Estudis de lesioacute amb humans han proporcionat evidencia de la
lateralitzacioacute especiacutefica de la funcioacute cognitiva de la memograveria sent
lrsquohemisferi esquerra per a la memograveria verbal [Frisk y Milner 1990] i
lrsquohemisferi dret per a la memograveria no verbal i visual [Smith y Milner
1981] La neuroimatge funcional junt amb lrsquoexploracioacute neuropsicologravegica
permeten identificar les estructures que sostenen la MTL funcioacute de la
memograveria especiacutefica [Kelley et al 1998 Golby et al 2001 Powell et al
2005]
A grans trets podem diferenciar entre lesions axials i lesions corticals o
subcortical Les lesions axials que produeixen amnegravesia axial afecten
principalment al circuit de Papez i els seus components i al sistema
reticular ascendent i produeixen amb la seva alteracioacute problemes en el
proceacutes de memoritzacioacute En canvi una lesioacute que produeixi amnegravesia
cortical o subcortical afectaragrave al magatzem drsquoexperiegravencies Tal i com
srsquoha mencionat anteriorment la funcionalitat de la memograveria resideix
principalment en el logravebul temporal medial sent lrsquohipocamp lrsquoessencial
per la fase de memoritzacioacute i el neocogravertex per la fase
drsquoemmagatzemament per lo que el deteriorament drsquoaquesta fraccioacute
encefagravelica origina el siacutendrome amnegravesic (de diferent gravetat segons la
part i extensioacute de la lesioacute)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
14
Una lesioacute a les estructures liacutembiques (subcortical) causa amnegravesia
caracteritzada per la dissociacioacute entre la memograveria declarativa (greument
afectada) i lrsquoaprenentatge impliacutecit drsquoactivitats motrius i associacions
perceptives (relativament preservades) El cas meacutes famoacutes en aquest
tipus de lesioacute va ser el de HM al qual se li van extirpar les estructures
temporals medials (hipocamp cogravertex entorinal circumvolucioacute
parahipocagravempica i parts del cogravertex temporal) bilateralment causant la
impossibilitat de realitzar aprenentatges nous tot i que preservava la
intelmiddotligegravencia i la memograveria immediata Aquest i drsquoaltres estudis van
demostrar que la lesioacute de la circumvolucioacute parahipocagravempica de
lrsquohipocamp i del cogravertex perirhinal i entorinal formen els components
clau del sistema de memograveria integrat al logravebul temporal [Aggleton y
Brown 1999]
Segons la teoria del sistema dual de lrsquoamnegravesia una interrupcioacute del
circuit de Papez junt amb la interrupcioacute de la via perirhinal-talagravemica
dorsomedial frontal causaria una amnegravesia greu i duradora Aixiacute una
lesioacute en una de les vies de connexioacute del diencegravefal no produiria alteracioacute
de la memograveria o aquesta seria quasi imperceptible en canvi si es
lesionen les dues vies la que implica a lrsquohipocamp i la que implica a
lrsquoamiacutegdala es produiria una amnegravesia greu
Degut a que lrsquohipocamp teacute una gran quantitat de receptors de
glucocorticoides una exposicioacute prolongada a la tensioacute (estregraves) pot
produir atrogravefia en aquesta estructura Hi ha evidegravencia drsquoaquest fet amb
pacients que han patit estregraves post-traumagravetic en pacients amb
depressioacute severa i esquizofregravenics El siacutendrome de Cushing tambeacute srsquoha
demostrat que produeix atrogravefia a lrsquohipocamp pels alts nivells de cortisol
que hi ha al torrent sanguini Lrsquoefecte nociu de lrsquoestregraves podragrave ser
permanent si es produeix poc despreacutes del naixement
En esquizofregravenics es desconeixen les causes exactes de la patologia
perograve srsquoha demostrat que hi ha una reduccioacute significativa de la mida de
lrsquohipocamp i algunes investigacions han suggerit que aquesta disfuncioacute
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
15
de lrsquohipocamp podria explicar les alteracions en la memograveria a llarg placcedil
que srsquoobserva en aquests pacients psiquiagravetrics La reduccioacute de la mida
de lrsquohipocamp pot ser deguda a una alteracioacute en el desenvolupament i
es dona en subjectes no medicats
Lrsquoesclerosis de lrsquohipocamp eacutes el dany tissular meacutes comuacute lrsquoepilegravepsia del
logravebul temporal Encara perograve no es sap amb encert si eacutes causada
principalment per alteracions en lrsquohipocamp o beacute eacutes possible que
aquesta estructura es deteriori per lrsquoefecte acumulatiu de les
convulsions En estudis amb animals aquest dany a lrsquohipocamp apareix
despreacutes de repetits atacs induiumlts fet que pot ser degut a que lrsquohipocamp
eacutes una de les estructures meacutes excitables del cervell
Actualment els traumatismes cerebrovasculars son la primera causa
dels processos amnegravesics sent de menor prevalenccedila els tumors i
lrsquoencefalitis La malaltia drsquoAlzheimer que cursa amb atrogravefia bilateral de
lrsquohipocamp tambeacute eacutes una causa comuacute de processos amnegravesics
actualment
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral
Quan parlem de reorganitzacioacute cerebral estem parlant de plasticitat de
la capacitat que teacute el nostre cervell de canviar les seves estructures i
funcionament al llarg de la vida Quan el nostre cervell envelleix o
pateix un accident que el lesiona aquest posa en evidegravencia la seva
capacitat plagravestica reorganitzant les seves vies de connexioacute activant
estructures i parts del cervell que abans de lrsquoesdeveniment tenien una
funcioacute diferent Molts investigadors han arribat a la conclusioacute de que la
utilitzacioacute de nous recursos cognitius reflexa lrsquoestrategravegia de
compensacioacute que el cervell posa en marxa per reorganitzar les seves
xarxes neuro-cognitives
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
16
En pacients amb epilegravepsia del logravebul temporal els estudis amb
neuroimatge han demostrat com la reorganitzacioacute cerebral es produeix
com a resposta a la lesioacute en lrsquohipocamp perograve lrsquohabilitacioacute drsquoaltres
estructures contra laterals no significa que hi hagi un rendiment efectiu
[Ward et al 2003]
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral
Actualment existeix una agravemplia gamma drsquoinstruments per observar el
cervell Aquests engloben els dispositius de formacioacute drsquoimatges externs
(PET MRI fMR) detectors de superfiacutecie (EEEG) i les mesures preses
directament sobre o sota la pell del cap Els megravetodes no invasius es
combinen per oferir una visioacute uacutenica de la neuro-anatomia funcional del
cervell Actualment aquests instruments meacutes moderns permeten
observar la reorganitzacioacute cerebral despreacutes drsquouna lesioacute com un trauma o
infart cerebral i ens permet tambeacute observar el curs drsquouna patologia
neuro-degenerativa com poden ser lrsquoAlzheimer o el Parkinson facilitant
amb aixograve la generacioacute de mapes i bases de dades del desenvolupament
humagrave i ampliant el coneixement neuro-cognitiu
Les tegravecniques de neuroimatge funcional permeten examinar les
relacions entre els canvis cerebrals bagravesics i els trastorns conductuals
associats a una lesioacute o patologia En estudis fets per analitzar els
danys en la memograveria de treball i en la capacitat per manipular
informacioacute srsquohan evidenciat fets com la compensacioacute neuronal (canvi
estructural transitori) i la reorganitzacioacute cerebral (canvi estructural
permanent) al moment drsquoobservar una alteracioacute en lrsquoactivacioacute drsquoalgunes
estructures cerebrals [Hillary FG 2008]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
10
La memograveria anterogravegrada fa referencia a la pegraverdua de memograveria
posterior al accident o episodi amnegravesic La persona eacutes incapaccedil de
realitzar nous aprenentatges i no pot recordar nova informacioacute
La memograveria a curt placcedil sobre la qual hem parlat anteriorment fa
referegravencia a lrsquoevocacioacute immediata del material percebut Teacute una
capacitat limitada en temps i unitats drsquoinformacioacute La memograveria
verbal a curt placcedil esta mediatitzada per la circumvolucioacute angular i
supramarginal de lrsquohemisferi esquerra (agraverees 39 i 40 de
Brodmann) Podem deduir doncs que una lesioacute en lrsquohemisferi
esquerra produiragrave alteracioacute de la memograveria verbal en canvi una
lesioacute en lrsquohemisferi dret produiragrave alteracioacute en la memograveria visuo-
espacial
La memograveria a llarg placcedil fa referegravencia a lrsquoevocacioacute drsquoinformacioacute
despreacutes drsquoun llarg interval de temps (lrsquoatencioacute ha estat orientada a
altres tasques) El magatzem de memograveria allarg placcedil eacutes de
capacitat menys limitada perograve avui en dia encara hi ha forccedila
controvegraversia amb aquest tema
2 Estructures cerebrals i funcioacute cognitiva de la memograveria
Lrsquohipocamp eacutes una regioacute implicada en el processament de la informacioacute
espacial i de la memograveria episogravedica Actualment esta sent tema central
de debat la relacioacute entre la memograveria episogravedica i semagraventica
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010] Estudis amb
neuroimatge funcional han posat de manifest que lrsquohipocamp eacutes clau en
la recuperacioacute de memograveria associativa semagraventica i episogravedica mostrant
una major activacioacute en aquesta uacuteltima en comparacioacute amb la
recuperacioacute semagraventica en les porcions medial i anterior de lrsquohipocamp
bilateral Respecte a lrsquoactivacioacute de lrsquohipocamp en relacioacute amb la memograveria
espacial aquest mostra una major activitat en reconeixements
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
11
espacials que amb els no espacials
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010]
Tal com he explicat anteriorment lrsquohipocamp teacute un paper crucial en la
memograveria El sistema hipocagravempic srsquoassocia a la memograveria episogravedica i
autobiogragravefica i a la memograveria espacial sent aquesta uacuteltima dependent
drsquoaltres estructures nervioses tambeacute Lrsquohipocamp esta implicat en la
deteccioacute drsquoesdeveniments llocs i estiacutemuls nous i eacutes el responsable de la
memograveria declarativa en general i de la memograveria conscient
Algunes investigacions assenyalen que lrsquohipocamp actua com una
espegravecie de mapa cognitiu produint un mapa neural de lrsquoesquema
espacial de lrsquoentorn La plena activacioacute de lrsquohipocamp en tasques de
memograveria espacial porten a pensar en la importagravencia drsquoaquesta
estructura en lrsquoorientacioacute en humans Tegravecniques de neuroimatge
recolzen aquesta idea mostrant un hipocamp meacutes actiu quan els
subjectes srsquoorienten correctament en un entorn virtual
Quan parlem de memograveria conscient de memograveria declarativa a part de
fixar-nos en lrsquohipocamp tambeacute hem de fer especial mencioacute del cogravertex
entorinal podriacuteem dir que cada proceacutes de memograveria teacute una base en les
estructures anatogravemiques especiacutefiques perograve interconnectades del cervell
Aixiacute com hi ha unes estructures per a la memograveria conscient tambeacute hi
ha drsquoaltres relacionades amb la memograveria no conscient Aquesta
estructura eacutes lrsquoamiacutegdala massa de substagravencia gris amb forma drsquoametlla
situada a la part anterior del logravebul temporal i que teacute com a funcioacute la
memograveria emocional inconscient Lrsquoamiacutegdala rep connexions del cogravertex
parahipocampal del bulb olfactori i de la porcioacute basal del logravebul frontal
connectant tambeacute amb lrsquohipocamp i el gir dentat
Aixiacute les estructures principalment implicades en lrsquoaprenentatge i la
memograveria son la formacioacute amigdalina i la formacioacute hipocampal del qual
parlarem en el progravexim apartat
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
12
21 Formacioacute hipocampal
La formacioacute hipocampal eacutes una estructura que teacute forma ciliacutendrica i es
troba rodejant el tagravelem Aquesta regioacute es subdivideix en quatre parts de
CA1 fins a CA4 quedant el gir dentat el subiacutecul i el cogravertex entorinal
dins drsquoaquesta formacioacute La regioacute compresa entre CA3 i el gir dentat
srsquoanomena hiacutelum Lrsquohipocamp i el gir dentat son estructures que
presenten tres estrats laminars i no sis com les estructures del
neocogravertex i les principals neurones drsquoaquesta formacioacute son les
piramidals amb una dendrita apical i un gran nuacutemero drsquoespines
dendriacutetiques Els axons surten de lrsquohipocamp a traves de la fiacutembria i
del fogravernix dirigint-se principalment al segraveptum Les aferegravencies que rep
lrsquohipocamp provenen del cogravertex entorinal del segraveptum dels nuclis de
rafe i locul coeruleus del tagravelem lrsquohipotagravelem i lrsquoamiacutegdala En canvi les
eferegravencies drsquoaquesta estructura surten per la fiacutembria i es dirigeixen
principalment al cogravertex entorinal
La informacioacute que flueix a traveacutes de lrsquohipocamp ho fa per mitjagrave tres vies
diferents principalment La via perforant que eacutes la meacutes important i va
des del cogravertex entorinal del gir parahipocampal fins a les cegravelmiddotlules
granulars del gir dentat La via de fibres musgoses que va des de les
cegravelmiddotlules granulars del gir dentat fins les cegravelmiddotlules piramidals de la regioacute
CA3 de lrsquohipocamp i la via colateral de Shafer que projecta des de la
regioacute CA3 fins a la regioacute CA1 [figura 2]
Dins la formacioacute hipocampal hi ha lrsquoaccioacute de diversos
neurotransmissors sent el Glutamat el seu neurotransmissor per
excelmiddotlegravencia al gir dentat i el cogravertex entorinal en canvi GABA eacutes el
neurotransmissor inhibidor meacutes important (sinapsis interneurona)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
13
Figura 2 Vies de lrsquohipocamp
3 Lesioacute a lrsquohipocamp
Estudis de lesioacute amb humans han proporcionat evidencia de la
lateralitzacioacute especiacutefica de la funcioacute cognitiva de la memograveria sent
lrsquohemisferi esquerra per a la memograveria verbal [Frisk y Milner 1990] i
lrsquohemisferi dret per a la memograveria no verbal i visual [Smith y Milner
1981] La neuroimatge funcional junt amb lrsquoexploracioacute neuropsicologravegica
permeten identificar les estructures que sostenen la MTL funcioacute de la
memograveria especiacutefica [Kelley et al 1998 Golby et al 2001 Powell et al
2005]
A grans trets podem diferenciar entre lesions axials i lesions corticals o
subcortical Les lesions axials que produeixen amnegravesia axial afecten
principalment al circuit de Papez i els seus components i al sistema
reticular ascendent i produeixen amb la seva alteracioacute problemes en el
proceacutes de memoritzacioacute En canvi una lesioacute que produeixi amnegravesia
cortical o subcortical afectaragrave al magatzem drsquoexperiegravencies Tal i com
srsquoha mencionat anteriorment la funcionalitat de la memograveria resideix
principalment en el logravebul temporal medial sent lrsquohipocamp lrsquoessencial
per la fase de memoritzacioacute i el neocogravertex per la fase
drsquoemmagatzemament per lo que el deteriorament drsquoaquesta fraccioacute
encefagravelica origina el siacutendrome amnegravesic (de diferent gravetat segons la
part i extensioacute de la lesioacute)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
14
Una lesioacute a les estructures liacutembiques (subcortical) causa amnegravesia
caracteritzada per la dissociacioacute entre la memograveria declarativa (greument
afectada) i lrsquoaprenentatge impliacutecit drsquoactivitats motrius i associacions
perceptives (relativament preservades) El cas meacutes famoacutes en aquest
tipus de lesioacute va ser el de HM al qual se li van extirpar les estructures
temporals medials (hipocamp cogravertex entorinal circumvolucioacute
parahipocagravempica i parts del cogravertex temporal) bilateralment causant la
impossibilitat de realitzar aprenentatges nous tot i que preservava la
intelmiddotligegravencia i la memograveria immediata Aquest i drsquoaltres estudis van
demostrar que la lesioacute de la circumvolucioacute parahipocagravempica de
lrsquohipocamp i del cogravertex perirhinal i entorinal formen els components
clau del sistema de memograveria integrat al logravebul temporal [Aggleton y
Brown 1999]
Segons la teoria del sistema dual de lrsquoamnegravesia una interrupcioacute del
circuit de Papez junt amb la interrupcioacute de la via perirhinal-talagravemica
dorsomedial frontal causaria una amnegravesia greu i duradora Aixiacute una
lesioacute en una de les vies de connexioacute del diencegravefal no produiria alteracioacute
de la memograveria o aquesta seria quasi imperceptible en canvi si es
lesionen les dues vies la que implica a lrsquohipocamp i la que implica a
lrsquoamiacutegdala es produiria una amnegravesia greu
Degut a que lrsquohipocamp teacute una gran quantitat de receptors de
glucocorticoides una exposicioacute prolongada a la tensioacute (estregraves) pot
produir atrogravefia en aquesta estructura Hi ha evidegravencia drsquoaquest fet amb
pacients que han patit estregraves post-traumagravetic en pacients amb
depressioacute severa i esquizofregravenics El siacutendrome de Cushing tambeacute srsquoha
demostrat que produeix atrogravefia a lrsquohipocamp pels alts nivells de cortisol
que hi ha al torrent sanguini Lrsquoefecte nociu de lrsquoestregraves podragrave ser
permanent si es produeix poc despreacutes del naixement
En esquizofregravenics es desconeixen les causes exactes de la patologia
perograve srsquoha demostrat que hi ha una reduccioacute significativa de la mida de
lrsquohipocamp i algunes investigacions han suggerit que aquesta disfuncioacute
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
15
de lrsquohipocamp podria explicar les alteracions en la memograveria a llarg placcedil
que srsquoobserva en aquests pacients psiquiagravetrics La reduccioacute de la mida
de lrsquohipocamp pot ser deguda a una alteracioacute en el desenvolupament i
es dona en subjectes no medicats
Lrsquoesclerosis de lrsquohipocamp eacutes el dany tissular meacutes comuacute lrsquoepilegravepsia del
logravebul temporal Encara perograve no es sap amb encert si eacutes causada
principalment per alteracions en lrsquohipocamp o beacute eacutes possible que
aquesta estructura es deteriori per lrsquoefecte acumulatiu de les
convulsions En estudis amb animals aquest dany a lrsquohipocamp apareix
despreacutes de repetits atacs induiumlts fet que pot ser degut a que lrsquohipocamp
eacutes una de les estructures meacutes excitables del cervell
Actualment els traumatismes cerebrovasculars son la primera causa
dels processos amnegravesics sent de menor prevalenccedila els tumors i
lrsquoencefalitis La malaltia drsquoAlzheimer que cursa amb atrogravefia bilateral de
lrsquohipocamp tambeacute eacutes una causa comuacute de processos amnegravesics
actualment
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral
Quan parlem de reorganitzacioacute cerebral estem parlant de plasticitat de
la capacitat que teacute el nostre cervell de canviar les seves estructures i
funcionament al llarg de la vida Quan el nostre cervell envelleix o
pateix un accident que el lesiona aquest posa en evidegravencia la seva
capacitat plagravestica reorganitzant les seves vies de connexioacute activant
estructures i parts del cervell que abans de lrsquoesdeveniment tenien una
funcioacute diferent Molts investigadors han arribat a la conclusioacute de que la
utilitzacioacute de nous recursos cognitius reflexa lrsquoestrategravegia de
compensacioacute que el cervell posa en marxa per reorganitzar les seves
xarxes neuro-cognitives
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
16
En pacients amb epilegravepsia del logravebul temporal els estudis amb
neuroimatge han demostrat com la reorganitzacioacute cerebral es produeix
com a resposta a la lesioacute en lrsquohipocamp perograve lrsquohabilitacioacute drsquoaltres
estructures contra laterals no significa que hi hagi un rendiment efectiu
[Ward et al 2003]
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral
Actualment existeix una agravemplia gamma drsquoinstruments per observar el
cervell Aquests engloben els dispositius de formacioacute drsquoimatges externs
(PET MRI fMR) detectors de superfiacutecie (EEEG) i les mesures preses
directament sobre o sota la pell del cap Els megravetodes no invasius es
combinen per oferir una visioacute uacutenica de la neuro-anatomia funcional del
cervell Actualment aquests instruments meacutes moderns permeten
observar la reorganitzacioacute cerebral despreacutes drsquouna lesioacute com un trauma o
infart cerebral i ens permet tambeacute observar el curs drsquouna patologia
neuro-degenerativa com poden ser lrsquoAlzheimer o el Parkinson facilitant
amb aixograve la generacioacute de mapes i bases de dades del desenvolupament
humagrave i ampliant el coneixement neuro-cognitiu
Les tegravecniques de neuroimatge funcional permeten examinar les
relacions entre els canvis cerebrals bagravesics i els trastorns conductuals
associats a una lesioacute o patologia En estudis fets per analitzar els
danys en la memograveria de treball i en la capacitat per manipular
informacioacute srsquohan evidenciat fets com la compensacioacute neuronal (canvi
estructural transitori) i la reorganitzacioacute cerebral (canvi estructural
permanent) al moment drsquoobservar una alteracioacute en lrsquoactivacioacute drsquoalgunes
estructures cerebrals [Hillary FG 2008]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
11
espacials que amb els no espacials
[HoscheidtSM NadelL PayneJ RyanL 2010]
Tal com he explicat anteriorment lrsquohipocamp teacute un paper crucial en la
memograveria El sistema hipocagravempic srsquoassocia a la memograveria episogravedica i
autobiogragravefica i a la memograveria espacial sent aquesta uacuteltima dependent
drsquoaltres estructures nervioses tambeacute Lrsquohipocamp esta implicat en la
deteccioacute drsquoesdeveniments llocs i estiacutemuls nous i eacutes el responsable de la
memograveria declarativa en general i de la memograveria conscient
Algunes investigacions assenyalen que lrsquohipocamp actua com una
espegravecie de mapa cognitiu produint un mapa neural de lrsquoesquema
espacial de lrsquoentorn La plena activacioacute de lrsquohipocamp en tasques de
memograveria espacial porten a pensar en la importagravencia drsquoaquesta
estructura en lrsquoorientacioacute en humans Tegravecniques de neuroimatge
recolzen aquesta idea mostrant un hipocamp meacutes actiu quan els
subjectes srsquoorienten correctament en un entorn virtual
Quan parlem de memograveria conscient de memograveria declarativa a part de
fixar-nos en lrsquohipocamp tambeacute hem de fer especial mencioacute del cogravertex
entorinal podriacuteem dir que cada proceacutes de memograveria teacute una base en les
estructures anatogravemiques especiacutefiques perograve interconnectades del cervell
Aixiacute com hi ha unes estructures per a la memograveria conscient tambeacute hi
ha drsquoaltres relacionades amb la memograveria no conscient Aquesta
estructura eacutes lrsquoamiacutegdala massa de substagravencia gris amb forma drsquoametlla
situada a la part anterior del logravebul temporal i que teacute com a funcioacute la
memograveria emocional inconscient Lrsquoamiacutegdala rep connexions del cogravertex
parahipocampal del bulb olfactori i de la porcioacute basal del logravebul frontal
connectant tambeacute amb lrsquohipocamp i el gir dentat
Aixiacute les estructures principalment implicades en lrsquoaprenentatge i la
memograveria son la formacioacute amigdalina i la formacioacute hipocampal del qual
parlarem en el progravexim apartat
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
12
21 Formacioacute hipocampal
La formacioacute hipocampal eacutes una estructura que teacute forma ciliacutendrica i es
troba rodejant el tagravelem Aquesta regioacute es subdivideix en quatre parts de
CA1 fins a CA4 quedant el gir dentat el subiacutecul i el cogravertex entorinal
dins drsquoaquesta formacioacute La regioacute compresa entre CA3 i el gir dentat
srsquoanomena hiacutelum Lrsquohipocamp i el gir dentat son estructures que
presenten tres estrats laminars i no sis com les estructures del
neocogravertex i les principals neurones drsquoaquesta formacioacute son les
piramidals amb una dendrita apical i un gran nuacutemero drsquoespines
dendriacutetiques Els axons surten de lrsquohipocamp a traves de la fiacutembria i
del fogravernix dirigint-se principalment al segraveptum Les aferegravencies que rep
lrsquohipocamp provenen del cogravertex entorinal del segraveptum dels nuclis de
rafe i locul coeruleus del tagravelem lrsquohipotagravelem i lrsquoamiacutegdala En canvi les
eferegravencies drsquoaquesta estructura surten per la fiacutembria i es dirigeixen
principalment al cogravertex entorinal
La informacioacute que flueix a traveacutes de lrsquohipocamp ho fa per mitjagrave tres vies
diferents principalment La via perforant que eacutes la meacutes important i va
des del cogravertex entorinal del gir parahipocampal fins a les cegravelmiddotlules
granulars del gir dentat La via de fibres musgoses que va des de les
cegravelmiddotlules granulars del gir dentat fins les cegravelmiddotlules piramidals de la regioacute
CA3 de lrsquohipocamp i la via colateral de Shafer que projecta des de la
regioacute CA3 fins a la regioacute CA1 [figura 2]
Dins la formacioacute hipocampal hi ha lrsquoaccioacute de diversos
neurotransmissors sent el Glutamat el seu neurotransmissor per
excelmiddotlegravencia al gir dentat i el cogravertex entorinal en canvi GABA eacutes el
neurotransmissor inhibidor meacutes important (sinapsis interneurona)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
13
Figura 2 Vies de lrsquohipocamp
3 Lesioacute a lrsquohipocamp
Estudis de lesioacute amb humans han proporcionat evidencia de la
lateralitzacioacute especiacutefica de la funcioacute cognitiva de la memograveria sent
lrsquohemisferi esquerra per a la memograveria verbal [Frisk y Milner 1990] i
lrsquohemisferi dret per a la memograveria no verbal i visual [Smith y Milner
1981] La neuroimatge funcional junt amb lrsquoexploracioacute neuropsicologravegica
permeten identificar les estructures que sostenen la MTL funcioacute de la
memograveria especiacutefica [Kelley et al 1998 Golby et al 2001 Powell et al
2005]
A grans trets podem diferenciar entre lesions axials i lesions corticals o
subcortical Les lesions axials que produeixen amnegravesia axial afecten
principalment al circuit de Papez i els seus components i al sistema
reticular ascendent i produeixen amb la seva alteracioacute problemes en el
proceacutes de memoritzacioacute En canvi una lesioacute que produeixi amnegravesia
cortical o subcortical afectaragrave al magatzem drsquoexperiegravencies Tal i com
srsquoha mencionat anteriorment la funcionalitat de la memograveria resideix
principalment en el logravebul temporal medial sent lrsquohipocamp lrsquoessencial
per la fase de memoritzacioacute i el neocogravertex per la fase
drsquoemmagatzemament per lo que el deteriorament drsquoaquesta fraccioacute
encefagravelica origina el siacutendrome amnegravesic (de diferent gravetat segons la
part i extensioacute de la lesioacute)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
14
Una lesioacute a les estructures liacutembiques (subcortical) causa amnegravesia
caracteritzada per la dissociacioacute entre la memograveria declarativa (greument
afectada) i lrsquoaprenentatge impliacutecit drsquoactivitats motrius i associacions
perceptives (relativament preservades) El cas meacutes famoacutes en aquest
tipus de lesioacute va ser el de HM al qual se li van extirpar les estructures
temporals medials (hipocamp cogravertex entorinal circumvolucioacute
parahipocagravempica i parts del cogravertex temporal) bilateralment causant la
impossibilitat de realitzar aprenentatges nous tot i que preservava la
intelmiddotligegravencia i la memograveria immediata Aquest i drsquoaltres estudis van
demostrar que la lesioacute de la circumvolucioacute parahipocagravempica de
lrsquohipocamp i del cogravertex perirhinal i entorinal formen els components
clau del sistema de memograveria integrat al logravebul temporal [Aggleton y
Brown 1999]
Segons la teoria del sistema dual de lrsquoamnegravesia una interrupcioacute del
circuit de Papez junt amb la interrupcioacute de la via perirhinal-talagravemica
dorsomedial frontal causaria una amnegravesia greu i duradora Aixiacute una
lesioacute en una de les vies de connexioacute del diencegravefal no produiria alteracioacute
de la memograveria o aquesta seria quasi imperceptible en canvi si es
lesionen les dues vies la que implica a lrsquohipocamp i la que implica a
lrsquoamiacutegdala es produiria una amnegravesia greu
Degut a que lrsquohipocamp teacute una gran quantitat de receptors de
glucocorticoides una exposicioacute prolongada a la tensioacute (estregraves) pot
produir atrogravefia en aquesta estructura Hi ha evidegravencia drsquoaquest fet amb
pacients que han patit estregraves post-traumagravetic en pacients amb
depressioacute severa i esquizofregravenics El siacutendrome de Cushing tambeacute srsquoha
demostrat que produeix atrogravefia a lrsquohipocamp pels alts nivells de cortisol
que hi ha al torrent sanguini Lrsquoefecte nociu de lrsquoestregraves podragrave ser
permanent si es produeix poc despreacutes del naixement
En esquizofregravenics es desconeixen les causes exactes de la patologia
perograve srsquoha demostrat que hi ha una reduccioacute significativa de la mida de
lrsquohipocamp i algunes investigacions han suggerit que aquesta disfuncioacute
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
15
de lrsquohipocamp podria explicar les alteracions en la memograveria a llarg placcedil
que srsquoobserva en aquests pacients psiquiagravetrics La reduccioacute de la mida
de lrsquohipocamp pot ser deguda a una alteracioacute en el desenvolupament i
es dona en subjectes no medicats
Lrsquoesclerosis de lrsquohipocamp eacutes el dany tissular meacutes comuacute lrsquoepilegravepsia del
logravebul temporal Encara perograve no es sap amb encert si eacutes causada
principalment per alteracions en lrsquohipocamp o beacute eacutes possible que
aquesta estructura es deteriori per lrsquoefecte acumulatiu de les
convulsions En estudis amb animals aquest dany a lrsquohipocamp apareix
despreacutes de repetits atacs induiumlts fet que pot ser degut a que lrsquohipocamp
eacutes una de les estructures meacutes excitables del cervell
Actualment els traumatismes cerebrovasculars son la primera causa
dels processos amnegravesics sent de menor prevalenccedila els tumors i
lrsquoencefalitis La malaltia drsquoAlzheimer que cursa amb atrogravefia bilateral de
lrsquohipocamp tambeacute eacutes una causa comuacute de processos amnegravesics
actualment
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral
Quan parlem de reorganitzacioacute cerebral estem parlant de plasticitat de
la capacitat que teacute el nostre cervell de canviar les seves estructures i
funcionament al llarg de la vida Quan el nostre cervell envelleix o
pateix un accident que el lesiona aquest posa en evidegravencia la seva
capacitat plagravestica reorganitzant les seves vies de connexioacute activant
estructures i parts del cervell que abans de lrsquoesdeveniment tenien una
funcioacute diferent Molts investigadors han arribat a la conclusioacute de que la
utilitzacioacute de nous recursos cognitius reflexa lrsquoestrategravegia de
compensacioacute que el cervell posa en marxa per reorganitzar les seves
xarxes neuro-cognitives
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
16
En pacients amb epilegravepsia del logravebul temporal els estudis amb
neuroimatge han demostrat com la reorganitzacioacute cerebral es produeix
com a resposta a la lesioacute en lrsquohipocamp perograve lrsquohabilitacioacute drsquoaltres
estructures contra laterals no significa que hi hagi un rendiment efectiu
[Ward et al 2003]
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral
Actualment existeix una agravemplia gamma drsquoinstruments per observar el
cervell Aquests engloben els dispositius de formacioacute drsquoimatges externs
(PET MRI fMR) detectors de superfiacutecie (EEEG) i les mesures preses
directament sobre o sota la pell del cap Els megravetodes no invasius es
combinen per oferir una visioacute uacutenica de la neuro-anatomia funcional del
cervell Actualment aquests instruments meacutes moderns permeten
observar la reorganitzacioacute cerebral despreacutes drsquouna lesioacute com un trauma o
infart cerebral i ens permet tambeacute observar el curs drsquouna patologia
neuro-degenerativa com poden ser lrsquoAlzheimer o el Parkinson facilitant
amb aixograve la generacioacute de mapes i bases de dades del desenvolupament
humagrave i ampliant el coneixement neuro-cognitiu
Les tegravecniques de neuroimatge funcional permeten examinar les
relacions entre els canvis cerebrals bagravesics i els trastorns conductuals
associats a una lesioacute o patologia En estudis fets per analitzar els
danys en la memograveria de treball i en la capacitat per manipular
informacioacute srsquohan evidenciat fets com la compensacioacute neuronal (canvi
estructural transitori) i la reorganitzacioacute cerebral (canvi estructural
permanent) al moment drsquoobservar una alteracioacute en lrsquoactivacioacute drsquoalgunes
estructures cerebrals [Hillary FG 2008]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
12
21 Formacioacute hipocampal
La formacioacute hipocampal eacutes una estructura que teacute forma ciliacutendrica i es
troba rodejant el tagravelem Aquesta regioacute es subdivideix en quatre parts de
CA1 fins a CA4 quedant el gir dentat el subiacutecul i el cogravertex entorinal
dins drsquoaquesta formacioacute La regioacute compresa entre CA3 i el gir dentat
srsquoanomena hiacutelum Lrsquohipocamp i el gir dentat son estructures que
presenten tres estrats laminars i no sis com les estructures del
neocogravertex i les principals neurones drsquoaquesta formacioacute son les
piramidals amb una dendrita apical i un gran nuacutemero drsquoespines
dendriacutetiques Els axons surten de lrsquohipocamp a traves de la fiacutembria i
del fogravernix dirigint-se principalment al segraveptum Les aferegravencies que rep
lrsquohipocamp provenen del cogravertex entorinal del segraveptum dels nuclis de
rafe i locul coeruleus del tagravelem lrsquohipotagravelem i lrsquoamiacutegdala En canvi les
eferegravencies drsquoaquesta estructura surten per la fiacutembria i es dirigeixen
principalment al cogravertex entorinal
La informacioacute que flueix a traveacutes de lrsquohipocamp ho fa per mitjagrave tres vies
diferents principalment La via perforant que eacutes la meacutes important i va
des del cogravertex entorinal del gir parahipocampal fins a les cegravelmiddotlules
granulars del gir dentat La via de fibres musgoses que va des de les
cegravelmiddotlules granulars del gir dentat fins les cegravelmiddotlules piramidals de la regioacute
CA3 de lrsquohipocamp i la via colateral de Shafer que projecta des de la
regioacute CA3 fins a la regioacute CA1 [figura 2]
Dins la formacioacute hipocampal hi ha lrsquoaccioacute de diversos
neurotransmissors sent el Glutamat el seu neurotransmissor per
excelmiddotlegravencia al gir dentat i el cogravertex entorinal en canvi GABA eacutes el
neurotransmissor inhibidor meacutes important (sinapsis interneurona)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
13
Figura 2 Vies de lrsquohipocamp
3 Lesioacute a lrsquohipocamp
Estudis de lesioacute amb humans han proporcionat evidencia de la
lateralitzacioacute especiacutefica de la funcioacute cognitiva de la memograveria sent
lrsquohemisferi esquerra per a la memograveria verbal [Frisk y Milner 1990] i
lrsquohemisferi dret per a la memograveria no verbal i visual [Smith y Milner
1981] La neuroimatge funcional junt amb lrsquoexploracioacute neuropsicologravegica
permeten identificar les estructures que sostenen la MTL funcioacute de la
memograveria especiacutefica [Kelley et al 1998 Golby et al 2001 Powell et al
2005]
A grans trets podem diferenciar entre lesions axials i lesions corticals o
subcortical Les lesions axials que produeixen amnegravesia axial afecten
principalment al circuit de Papez i els seus components i al sistema
reticular ascendent i produeixen amb la seva alteracioacute problemes en el
proceacutes de memoritzacioacute En canvi una lesioacute que produeixi amnegravesia
cortical o subcortical afectaragrave al magatzem drsquoexperiegravencies Tal i com
srsquoha mencionat anteriorment la funcionalitat de la memograveria resideix
principalment en el logravebul temporal medial sent lrsquohipocamp lrsquoessencial
per la fase de memoritzacioacute i el neocogravertex per la fase
drsquoemmagatzemament per lo que el deteriorament drsquoaquesta fraccioacute
encefagravelica origina el siacutendrome amnegravesic (de diferent gravetat segons la
part i extensioacute de la lesioacute)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
14
Una lesioacute a les estructures liacutembiques (subcortical) causa amnegravesia
caracteritzada per la dissociacioacute entre la memograveria declarativa (greument
afectada) i lrsquoaprenentatge impliacutecit drsquoactivitats motrius i associacions
perceptives (relativament preservades) El cas meacutes famoacutes en aquest
tipus de lesioacute va ser el de HM al qual se li van extirpar les estructures
temporals medials (hipocamp cogravertex entorinal circumvolucioacute
parahipocagravempica i parts del cogravertex temporal) bilateralment causant la
impossibilitat de realitzar aprenentatges nous tot i que preservava la
intelmiddotligegravencia i la memograveria immediata Aquest i drsquoaltres estudis van
demostrar que la lesioacute de la circumvolucioacute parahipocagravempica de
lrsquohipocamp i del cogravertex perirhinal i entorinal formen els components
clau del sistema de memograveria integrat al logravebul temporal [Aggleton y
Brown 1999]
Segons la teoria del sistema dual de lrsquoamnegravesia una interrupcioacute del
circuit de Papez junt amb la interrupcioacute de la via perirhinal-talagravemica
dorsomedial frontal causaria una amnegravesia greu i duradora Aixiacute una
lesioacute en una de les vies de connexioacute del diencegravefal no produiria alteracioacute
de la memograveria o aquesta seria quasi imperceptible en canvi si es
lesionen les dues vies la que implica a lrsquohipocamp i la que implica a
lrsquoamiacutegdala es produiria una amnegravesia greu
Degut a que lrsquohipocamp teacute una gran quantitat de receptors de
glucocorticoides una exposicioacute prolongada a la tensioacute (estregraves) pot
produir atrogravefia en aquesta estructura Hi ha evidegravencia drsquoaquest fet amb
pacients que han patit estregraves post-traumagravetic en pacients amb
depressioacute severa i esquizofregravenics El siacutendrome de Cushing tambeacute srsquoha
demostrat que produeix atrogravefia a lrsquohipocamp pels alts nivells de cortisol
que hi ha al torrent sanguini Lrsquoefecte nociu de lrsquoestregraves podragrave ser
permanent si es produeix poc despreacutes del naixement
En esquizofregravenics es desconeixen les causes exactes de la patologia
perograve srsquoha demostrat que hi ha una reduccioacute significativa de la mida de
lrsquohipocamp i algunes investigacions han suggerit que aquesta disfuncioacute
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
15
de lrsquohipocamp podria explicar les alteracions en la memograveria a llarg placcedil
que srsquoobserva en aquests pacients psiquiagravetrics La reduccioacute de la mida
de lrsquohipocamp pot ser deguda a una alteracioacute en el desenvolupament i
es dona en subjectes no medicats
Lrsquoesclerosis de lrsquohipocamp eacutes el dany tissular meacutes comuacute lrsquoepilegravepsia del
logravebul temporal Encara perograve no es sap amb encert si eacutes causada
principalment per alteracions en lrsquohipocamp o beacute eacutes possible que
aquesta estructura es deteriori per lrsquoefecte acumulatiu de les
convulsions En estudis amb animals aquest dany a lrsquohipocamp apareix
despreacutes de repetits atacs induiumlts fet que pot ser degut a que lrsquohipocamp
eacutes una de les estructures meacutes excitables del cervell
Actualment els traumatismes cerebrovasculars son la primera causa
dels processos amnegravesics sent de menor prevalenccedila els tumors i
lrsquoencefalitis La malaltia drsquoAlzheimer que cursa amb atrogravefia bilateral de
lrsquohipocamp tambeacute eacutes una causa comuacute de processos amnegravesics
actualment
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral
Quan parlem de reorganitzacioacute cerebral estem parlant de plasticitat de
la capacitat que teacute el nostre cervell de canviar les seves estructures i
funcionament al llarg de la vida Quan el nostre cervell envelleix o
pateix un accident que el lesiona aquest posa en evidegravencia la seva
capacitat plagravestica reorganitzant les seves vies de connexioacute activant
estructures i parts del cervell que abans de lrsquoesdeveniment tenien una
funcioacute diferent Molts investigadors han arribat a la conclusioacute de que la
utilitzacioacute de nous recursos cognitius reflexa lrsquoestrategravegia de
compensacioacute que el cervell posa en marxa per reorganitzar les seves
xarxes neuro-cognitives
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
16
En pacients amb epilegravepsia del logravebul temporal els estudis amb
neuroimatge han demostrat com la reorganitzacioacute cerebral es produeix
com a resposta a la lesioacute en lrsquohipocamp perograve lrsquohabilitacioacute drsquoaltres
estructures contra laterals no significa que hi hagi un rendiment efectiu
[Ward et al 2003]
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral
Actualment existeix una agravemplia gamma drsquoinstruments per observar el
cervell Aquests engloben els dispositius de formacioacute drsquoimatges externs
(PET MRI fMR) detectors de superfiacutecie (EEEG) i les mesures preses
directament sobre o sota la pell del cap Els megravetodes no invasius es
combinen per oferir una visioacute uacutenica de la neuro-anatomia funcional del
cervell Actualment aquests instruments meacutes moderns permeten
observar la reorganitzacioacute cerebral despreacutes drsquouna lesioacute com un trauma o
infart cerebral i ens permet tambeacute observar el curs drsquouna patologia
neuro-degenerativa com poden ser lrsquoAlzheimer o el Parkinson facilitant
amb aixograve la generacioacute de mapes i bases de dades del desenvolupament
humagrave i ampliant el coneixement neuro-cognitiu
Les tegravecniques de neuroimatge funcional permeten examinar les
relacions entre els canvis cerebrals bagravesics i els trastorns conductuals
associats a una lesioacute o patologia En estudis fets per analitzar els
danys en la memograveria de treball i en la capacitat per manipular
informacioacute srsquohan evidenciat fets com la compensacioacute neuronal (canvi
estructural transitori) i la reorganitzacioacute cerebral (canvi estructural
permanent) al moment drsquoobservar una alteracioacute en lrsquoactivacioacute drsquoalgunes
estructures cerebrals [Hillary FG 2008]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
13
Figura 2 Vies de lrsquohipocamp
3 Lesioacute a lrsquohipocamp
Estudis de lesioacute amb humans han proporcionat evidencia de la
lateralitzacioacute especiacutefica de la funcioacute cognitiva de la memograveria sent
lrsquohemisferi esquerra per a la memograveria verbal [Frisk y Milner 1990] i
lrsquohemisferi dret per a la memograveria no verbal i visual [Smith y Milner
1981] La neuroimatge funcional junt amb lrsquoexploracioacute neuropsicologravegica
permeten identificar les estructures que sostenen la MTL funcioacute de la
memograveria especiacutefica [Kelley et al 1998 Golby et al 2001 Powell et al
2005]
A grans trets podem diferenciar entre lesions axials i lesions corticals o
subcortical Les lesions axials que produeixen amnegravesia axial afecten
principalment al circuit de Papez i els seus components i al sistema
reticular ascendent i produeixen amb la seva alteracioacute problemes en el
proceacutes de memoritzacioacute En canvi una lesioacute que produeixi amnegravesia
cortical o subcortical afectaragrave al magatzem drsquoexperiegravencies Tal i com
srsquoha mencionat anteriorment la funcionalitat de la memograveria resideix
principalment en el logravebul temporal medial sent lrsquohipocamp lrsquoessencial
per la fase de memoritzacioacute i el neocogravertex per la fase
drsquoemmagatzemament per lo que el deteriorament drsquoaquesta fraccioacute
encefagravelica origina el siacutendrome amnegravesic (de diferent gravetat segons la
part i extensioacute de la lesioacute)
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
14
Una lesioacute a les estructures liacutembiques (subcortical) causa amnegravesia
caracteritzada per la dissociacioacute entre la memograveria declarativa (greument
afectada) i lrsquoaprenentatge impliacutecit drsquoactivitats motrius i associacions
perceptives (relativament preservades) El cas meacutes famoacutes en aquest
tipus de lesioacute va ser el de HM al qual se li van extirpar les estructures
temporals medials (hipocamp cogravertex entorinal circumvolucioacute
parahipocagravempica i parts del cogravertex temporal) bilateralment causant la
impossibilitat de realitzar aprenentatges nous tot i que preservava la
intelmiddotligegravencia i la memograveria immediata Aquest i drsquoaltres estudis van
demostrar que la lesioacute de la circumvolucioacute parahipocagravempica de
lrsquohipocamp i del cogravertex perirhinal i entorinal formen els components
clau del sistema de memograveria integrat al logravebul temporal [Aggleton y
Brown 1999]
Segons la teoria del sistema dual de lrsquoamnegravesia una interrupcioacute del
circuit de Papez junt amb la interrupcioacute de la via perirhinal-talagravemica
dorsomedial frontal causaria una amnegravesia greu i duradora Aixiacute una
lesioacute en una de les vies de connexioacute del diencegravefal no produiria alteracioacute
de la memograveria o aquesta seria quasi imperceptible en canvi si es
lesionen les dues vies la que implica a lrsquohipocamp i la que implica a
lrsquoamiacutegdala es produiria una amnegravesia greu
Degut a que lrsquohipocamp teacute una gran quantitat de receptors de
glucocorticoides una exposicioacute prolongada a la tensioacute (estregraves) pot
produir atrogravefia en aquesta estructura Hi ha evidegravencia drsquoaquest fet amb
pacients que han patit estregraves post-traumagravetic en pacients amb
depressioacute severa i esquizofregravenics El siacutendrome de Cushing tambeacute srsquoha
demostrat que produeix atrogravefia a lrsquohipocamp pels alts nivells de cortisol
que hi ha al torrent sanguini Lrsquoefecte nociu de lrsquoestregraves podragrave ser
permanent si es produeix poc despreacutes del naixement
En esquizofregravenics es desconeixen les causes exactes de la patologia
perograve srsquoha demostrat que hi ha una reduccioacute significativa de la mida de
lrsquohipocamp i algunes investigacions han suggerit que aquesta disfuncioacute
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
15
de lrsquohipocamp podria explicar les alteracions en la memograveria a llarg placcedil
que srsquoobserva en aquests pacients psiquiagravetrics La reduccioacute de la mida
de lrsquohipocamp pot ser deguda a una alteracioacute en el desenvolupament i
es dona en subjectes no medicats
Lrsquoesclerosis de lrsquohipocamp eacutes el dany tissular meacutes comuacute lrsquoepilegravepsia del
logravebul temporal Encara perograve no es sap amb encert si eacutes causada
principalment per alteracions en lrsquohipocamp o beacute eacutes possible que
aquesta estructura es deteriori per lrsquoefecte acumulatiu de les
convulsions En estudis amb animals aquest dany a lrsquohipocamp apareix
despreacutes de repetits atacs induiumlts fet que pot ser degut a que lrsquohipocamp
eacutes una de les estructures meacutes excitables del cervell
Actualment els traumatismes cerebrovasculars son la primera causa
dels processos amnegravesics sent de menor prevalenccedila els tumors i
lrsquoencefalitis La malaltia drsquoAlzheimer que cursa amb atrogravefia bilateral de
lrsquohipocamp tambeacute eacutes una causa comuacute de processos amnegravesics
actualment
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral
Quan parlem de reorganitzacioacute cerebral estem parlant de plasticitat de
la capacitat que teacute el nostre cervell de canviar les seves estructures i
funcionament al llarg de la vida Quan el nostre cervell envelleix o
pateix un accident que el lesiona aquest posa en evidegravencia la seva
capacitat plagravestica reorganitzant les seves vies de connexioacute activant
estructures i parts del cervell que abans de lrsquoesdeveniment tenien una
funcioacute diferent Molts investigadors han arribat a la conclusioacute de que la
utilitzacioacute de nous recursos cognitius reflexa lrsquoestrategravegia de
compensacioacute que el cervell posa en marxa per reorganitzar les seves
xarxes neuro-cognitives
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
16
En pacients amb epilegravepsia del logravebul temporal els estudis amb
neuroimatge han demostrat com la reorganitzacioacute cerebral es produeix
com a resposta a la lesioacute en lrsquohipocamp perograve lrsquohabilitacioacute drsquoaltres
estructures contra laterals no significa que hi hagi un rendiment efectiu
[Ward et al 2003]
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral
Actualment existeix una agravemplia gamma drsquoinstruments per observar el
cervell Aquests engloben els dispositius de formacioacute drsquoimatges externs
(PET MRI fMR) detectors de superfiacutecie (EEEG) i les mesures preses
directament sobre o sota la pell del cap Els megravetodes no invasius es
combinen per oferir una visioacute uacutenica de la neuro-anatomia funcional del
cervell Actualment aquests instruments meacutes moderns permeten
observar la reorganitzacioacute cerebral despreacutes drsquouna lesioacute com un trauma o
infart cerebral i ens permet tambeacute observar el curs drsquouna patologia
neuro-degenerativa com poden ser lrsquoAlzheimer o el Parkinson facilitant
amb aixograve la generacioacute de mapes i bases de dades del desenvolupament
humagrave i ampliant el coneixement neuro-cognitiu
Les tegravecniques de neuroimatge funcional permeten examinar les
relacions entre els canvis cerebrals bagravesics i els trastorns conductuals
associats a una lesioacute o patologia En estudis fets per analitzar els
danys en la memograveria de treball i en la capacitat per manipular
informacioacute srsquohan evidenciat fets com la compensacioacute neuronal (canvi
estructural transitori) i la reorganitzacioacute cerebral (canvi estructural
permanent) al moment drsquoobservar una alteracioacute en lrsquoactivacioacute drsquoalgunes
estructures cerebrals [Hillary FG 2008]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
14
Una lesioacute a les estructures liacutembiques (subcortical) causa amnegravesia
caracteritzada per la dissociacioacute entre la memograveria declarativa (greument
afectada) i lrsquoaprenentatge impliacutecit drsquoactivitats motrius i associacions
perceptives (relativament preservades) El cas meacutes famoacutes en aquest
tipus de lesioacute va ser el de HM al qual se li van extirpar les estructures
temporals medials (hipocamp cogravertex entorinal circumvolucioacute
parahipocagravempica i parts del cogravertex temporal) bilateralment causant la
impossibilitat de realitzar aprenentatges nous tot i que preservava la
intelmiddotligegravencia i la memograveria immediata Aquest i drsquoaltres estudis van
demostrar que la lesioacute de la circumvolucioacute parahipocagravempica de
lrsquohipocamp i del cogravertex perirhinal i entorinal formen els components
clau del sistema de memograveria integrat al logravebul temporal [Aggleton y
Brown 1999]
Segons la teoria del sistema dual de lrsquoamnegravesia una interrupcioacute del
circuit de Papez junt amb la interrupcioacute de la via perirhinal-talagravemica
dorsomedial frontal causaria una amnegravesia greu i duradora Aixiacute una
lesioacute en una de les vies de connexioacute del diencegravefal no produiria alteracioacute
de la memograveria o aquesta seria quasi imperceptible en canvi si es
lesionen les dues vies la que implica a lrsquohipocamp i la que implica a
lrsquoamiacutegdala es produiria una amnegravesia greu
Degut a que lrsquohipocamp teacute una gran quantitat de receptors de
glucocorticoides una exposicioacute prolongada a la tensioacute (estregraves) pot
produir atrogravefia en aquesta estructura Hi ha evidegravencia drsquoaquest fet amb
pacients que han patit estregraves post-traumagravetic en pacients amb
depressioacute severa i esquizofregravenics El siacutendrome de Cushing tambeacute srsquoha
demostrat que produeix atrogravefia a lrsquohipocamp pels alts nivells de cortisol
que hi ha al torrent sanguini Lrsquoefecte nociu de lrsquoestregraves podragrave ser
permanent si es produeix poc despreacutes del naixement
En esquizofregravenics es desconeixen les causes exactes de la patologia
perograve srsquoha demostrat que hi ha una reduccioacute significativa de la mida de
lrsquohipocamp i algunes investigacions han suggerit que aquesta disfuncioacute
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
15
de lrsquohipocamp podria explicar les alteracions en la memograveria a llarg placcedil
que srsquoobserva en aquests pacients psiquiagravetrics La reduccioacute de la mida
de lrsquohipocamp pot ser deguda a una alteracioacute en el desenvolupament i
es dona en subjectes no medicats
Lrsquoesclerosis de lrsquohipocamp eacutes el dany tissular meacutes comuacute lrsquoepilegravepsia del
logravebul temporal Encara perograve no es sap amb encert si eacutes causada
principalment per alteracions en lrsquohipocamp o beacute eacutes possible que
aquesta estructura es deteriori per lrsquoefecte acumulatiu de les
convulsions En estudis amb animals aquest dany a lrsquohipocamp apareix
despreacutes de repetits atacs induiumlts fet que pot ser degut a que lrsquohipocamp
eacutes una de les estructures meacutes excitables del cervell
Actualment els traumatismes cerebrovasculars son la primera causa
dels processos amnegravesics sent de menor prevalenccedila els tumors i
lrsquoencefalitis La malaltia drsquoAlzheimer que cursa amb atrogravefia bilateral de
lrsquohipocamp tambeacute eacutes una causa comuacute de processos amnegravesics
actualment
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral
Quan parlem de reorganitzacioacute cerebral estem parlant de plasticitat de
la capacitat que teacute el nostre cervell de canviar les seves estructures i
funcionament al llarg de la vida Quan el nostre cervell envelleix o
pateix un accident que el lesiona aquest posa en evidegravencia la seva
capacitat plagravestica reorganitzant les seves vies de connexioacute activant
estructures i parts del cervell que abans de lrsquoesdeveniment tenien una
funcioacute diferent Molts investigadors han arribat a la conclusioacute de que la
utilitzacioacute de nous recursos cognitius reflexa lrsquoestrategravegia de
compensacioacute que el cervell posa en marxa per reorganitzar les seves
xarxes neuro-cognitives
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
16
En pacients amb epilegravepsia del logravebul temporal els estudis amb
neuroimatge han demostrat com la reorganitzacioacute cerebral es produeix
com a resposta a la lesioacute en lrsquohipocamp perograve lrsquohabilitacioacute drsquoaltres
estructures contra laterals no significa que hi hagi un rendiment efectiu
[Ward et al 2003]
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral
Actualment existeix una agravemplia gamma drsquoinstruments per observar el
cervell Aquests engloben els dispositius de formacioacute drsquoimatges externs
(PET MRI fMR) detectors de superfiacutecie (EEEG) i les mesures preses
directament sobre o sota la pell del cap Els megravetodes no invasius es
combinen per oferir una visioacute uacutenica de la neuro-anatomia funcional del
cervell Actualment aquests instruments meacutes moderns permeten
observar la reorganitzacioacute cerebral despreacutes drsquouna lesioacute com un trauma o
infart cerebral i ens permet tambeacute observar el curs drsquouna patologia
neuro-degenerativa com poden ser lrsquoAlzheimer o el Parkinson facilitant
amb aixograve la generacioacute de mapes i bases de dades del desenvolupament
humagrave i ampliant el coneixement neuro-cognitiu
Les tegravecniques de neuroimatge funcional permeten examinar les
relacions entre els canvis cerebrals bagravesics i els trastorns conductuals
associats a una lesioacute o patologia En estudis fets per analitzar els
danys en la memograveria de treball i en la capacitat per manipular
informacioacute srsquohan evidenciat fets com la compensacioacute neuronal (canvi
estructural transitori) i la reorganitzacioacute cerebral (canvi estructural
permanent) al moment drsquoobservar una alteracioacute en lrsquoactivacioacute drsquoalgunes
estructures cerebrals [Hillary FG 2008]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
15
de lrsquohipocamp podria explicar les alteracions en la memograveria a llarg placcedil
que srsquoobserva en aquests pacients psiquiagravetrics La reduccioacute de la mida
de lrsquohipocamp pot ser deguda a una alteracioacute en el desenvolupament i
es dona en subjectes no medicats
Lrsquoesclerosis de lrsquohipocamp eacutes el dany tissular meacutes comuacute lrsquoepilegravepsia del
logravebul temporal Encara perograve no es sap amb encert si eacutes causada
principalment per alteracions en lrsquohipocamp o beacute eacutes possible que
aquesta estructura es deteriori per lrsquoefecte acumulatiu de les
convulsions En estudis amb animals aquest dany a lrsquohipocamp apareix
despreacutes de repetits atacs induiumlts fet que pot ser degut a que lrsquohipocamp
eacutes una de les estructures meacutes excitables del cervell
Actualment els traumatismes cerebrovasculars son la primera causa
dels processos amnegravesics sent de menor prevalenccedila els tumors i
lrsquoencefalitis La malaltia drsquoAlzheimer que cursa amb atrogravefia bilateral de
lrsquohipocamp tambeacute eacutes una causa comuacute de processos amnegravesics
actualment
4 iquestQuegrave srsquoenteacuten per reorganitzacioacute cerebral
Quan parlem de reorganitzacioacute cerebral estem parlant de plasticitat de
la capacitat que teacute el nostre cervell de canviar les seves estructures i
funcionament al llarg de la vida Quan el nostre cervell envelleix o
pateix un accident que el lesiona aquest posa en evidegravencia la seva
capacitat plagravestica reorganitzant les seves vies de connexioacute activant
estructures i parts del cervell que abans de lrsquoesdeveniment tenien una
funcioacute diferent Molts investigadors han arribat a la conclusioacute de que la
utilitzacioacute de nous recursos cognitius reflexa lrsquoestrategravegia de
compensacioacute que el cervell posa en marxa per reorganitzar les seves
xarxes neuro-cognitives
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
16
En pacients amb epilegravepsia del logravebul temporal els estudis amb
neuroimatge han demostrat com la reorganitzacioacute cerebral es produeix
com a resposta a la lesioacute en lrsquohipocamp perograve lrsquohabilitacioacute drsquoaltres
estructures contra laterals no significa que hi hagi un rendiment efectiu
[Ward et al 2003]
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral
Actualment existeix una agravemplia gamma drsquoinstruments per observar el
cervell Aquests engloben els dispositius de formacioacute drsquoimatges externs
(PET MRI fMR) detectors de superfiacutecie (EEEG) i les mesures preses
directament sobre o sota la pell del cap Els megravetodes no invasius es
combinen per oferir una visioacute uacutenica de la neuro-anatomia funcional del
cervell Actualment aquests instruments meacutes moderns permeten
observar la reorganitzacioacute cerebral despreacutes drsquouna lesioacute com un trauma o
infart cerebral i ens permet tambeacute observar el curs drsquouna patologia
neuro-degenerativa com poden ser lrsquoAlzheimer o el Parkinson facilitant
amb aixograve la generacioacute de mapes i bases de dades del desenvolupament
humagrave i ampliant el coneixement neuro-cognitiu
Les tegravecniques de neuroimatge funcional permeten examinar les
relacions entre els canvis cerebrals bagravesics i els trastorns conductuals
associats a una lesioacute o patologia En estudis fets per analitzar els
danys en la memograveria de treball i en la capacitat per manipular
informacioacute srsquohan evidenciat fets com la compensacioacute neuronal (canvi
estructural transitori) i la reorganitzacioacute cerebral (canvi estructural
permanent) al moment drsquoobservar una alteracioacute en lrsquoactivacioacute drsquoalgunes
estructures cerebrals [Hillary FG 2008]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
16
En pacients amb epilegravepsia del logravebul temporal els estudis amb
neuroimatge han demostrat com la reorganitzacioacute cerebral es produeix
com a resposta a la lesioacute en lrsquohipocamp perograve lrsquohabilitacioacute drsquoaltres
estructures contra laterals no significa que hi hagi un rendiment efectiu
[Ward et al 2003]
41 Com evidenciar la reorganitzacioacute cerebral
Actualment existeix una agravemplia gamma drsquoinstruments per observar el
cervell Aquests engloben els dispositius de formacioacute drsquoimatges externs
(PET MRI fMR) detectors de superfiacutecie (EEEG) i les mesures preses
directament sobre o sota la pell del cap Els megravetodes no invasius es
combinen per oferir una visioacute uacutenica de la neuro-anatomia funcional del
cervell Actualment aquests instruments meacutes moderns permeten
observar la reorganitzacioacute cerebral despreacutes drsquouna lesioacute com un trauma o
infart cerebral i ens permet tambeacute observar el curs drsquouna patologia
neuro-degenerativa com poden ser lrsquoAlzheimer o el Parkinson facilitant
amb aixograve la generacioacute de mapes i bases de dades del desenvolupament
humagrave i ampliant el coneixement neuro-cognitiu
Les tegravecniques de neuroimatge funcional permeten examinar les
relacions entre els canvis cerebrals bagravesics i els trastorns conductuals
associats a una lesioacute o patologia En estudis fets per analitzar els
danys en la memograveria de treball i en la capacitat per manipular
informacioacute srsquohan evidenciat fets com la compensacioacute neuronal (canvi
estructural transitori) i la reorganitzacioacute cerebral (canvi estructural
permanent) al moment drsquoobservar una alteracioacute en lrsquoactivacioacute drsquoalgunes
estructures cerebrals [Hillary FG 2008]
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
17
5 MRI fMRI historia i fonaments drsquouacutes
En 1946 Fegravelix Bloch (Stanford) i Edward Puncell (Harvard) van
demostrar que sota un camp magnegravetic intens certs nuclis atogravemics
podien absorbir energies de radiofrequumlegravencia i generar una senyal capaccedil
de ser captada per una antena receptora Aquest va ser lrsquoinici de la
ressonagravencia magnegravetica nuclear que es va fer servir per espectroscogravepies
Lrsquoany 1973 Paul Laterbury va publicar les primeres imatges de RM que
va realitzar a dos tubs plens drsquoaigua En 1979 es van publicar les
primeres imatges drsquoun cap humagrave Uns anys despreacutes es va considerar la
tomografia per RMN com una tegravecnica estagravendard en el camp del
diagnogravestic megravedic (American College of Radiology 1981)
La RMN eacutes un examen megravedic no invasiu que permet diagnosticar i
tractar algunes malalties La RMN utilitza un camp magnegravetic potent
radiofrequumlegravencia i un ordinador per crear les imatges detallades dels
ogravergans teixits tous ossos Aquestes imatges poden ser analitzades en
el moment per la pantalla de lrsquoordinador i permet apreciar alteracions
estructurals de la zona explorada
La ressonagravencia magnegravetica funcional (fMRI) eacutes un sistema meacutes nou
drsquoanagravelisi no invasiu que utilitza les imatges de la RM per detectar els
canvis metabogravelics que ocorren en una part activa del cervell quan la
persona esta realitzant alguna tasca Tot i lrsquoegravexit que ha tingut en lrsquoagravembit
de la investigacioacute lrsquoaplicacioacute cliacutenica es troba una mica limitada
[Yoshiura T 2001] El primer mapa drsquoactivitat encefagravelica en humans fet
amb aquesta tegravecnica va ser descrit per lrsquoequip de Belliveau lrsquoany 1991
en un experiment que consistia en injectar un contrast paramagnegravetic
intravascular per detectar lrsquoincrement de colom sanguini en lrsquoagraverea visual
primagraveria que estaven estudiant [Belliveau etal 1991]
Lrsquoany 1992 Ogawa va provar que la deoxihemoglobina en sang podia
ser utilitzada com a contrast intriacutensec en imatges obtingudes per RM
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
18
Aquesta tegravecnica va ser denominada contrast- Bold (Blood Oxigenation
Level Depedent) i eacutes el sistema que actualment srsquousa en la fMRI Des
de aquesta perspectiva la fMRI eacutes una alternativa al test WADA en la
determinacioacute de la lateralitat del llenguatge en pacients epilegraveptics
refractaris al tractament farmacologravegic amb epilegravepsia al logravebul temporal
reduint els riscos postoperatoris Una altra aplicacioacute drsquoaquesta tegravecnica
no invasiva esta relacionada amb el mapeig de la recuperacioacute de
pacients amb dany cerebral gragravecies a la percepcioacute dels canvis en
lrsquoactivacioacute cerebral associats a la implementacioacute drsquoun programa de
rehabilitacioacute
Amb aquesta tegravecnica doncs es poden estudiar els diferents processos
amnegravesics i les estructures relacionades amb la memograveria i els seus
subsistemes
5 Conclusions
Despreacutes drsquohaver fet una amplia recerca sobre el tema he pogut apreciar
que hi ha obert un ampli debat sobre la memograveria com a funcioacute cognitiva
i la seva situacioacute estructural en el nostre cervell He llegit sobre molt
diverses investigacions que per motius drsquoespai no he mencionat en
aquest treball i mrsquohe adonat de que aquest eacutes un tema sobre el que
queda molt per investigar i que crea molta controvegraversia alhaver tanta
disparitat drsquoopinions
Gragravecies a les noves tecnologies als avenccedilos en tegravecniques de
neuroimatge com eacutes la fMRI sabem quines estructures estan
implicades en els diferents processos cognitius podem saber com
funciona el nostre cervell en cas de lesioacute o patologia neuro-degenerativa
gragravecies a les tecnologies apreciem els canvis progressius que es van
donant al cervell lesionat i com algunes funcions cognitives es perden
per sempre i com drsquoaltres gragravecies a la reorganitzacioacute cerebral a la
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
19
capacitat del cervell per reorganitzar la funcionalitat a estructures no
danyades i a lrsquoajuda de la neuro-rehabilitacioacute es recuperen meacutes o
menys beacute
Concretant en el tema que ha promogut aquesta recerca documental
lrsquohipocamp eacutes una estructura central en els processos de memograveria junt
amb altres estructures amb les que connecta del sistema liacutembic Els
diferents estudis han demostrat que amb lrsquohipocamp danyat les
persones perden lrsquoorientacioacute espacial i la capacitat de formar nous
records veient afectada la seva memograveria verbal no verbal i visual
Quan hi ha lesions a lrsquohipocamp i a les estructures adjacents (al logravebul
temporal medial) es troben especialment afectades la memograveria episogravedica
i semagraventica Les persones amb aquesta afectacioacute de la memograveria son
incapaces de fer nous aprenentatges (amnegravesia retrogravegrada) Aquests
pacients veuen la seva vida desestructurada espacio-temporalment
impossibilitant el desenvolupament drsquouna vida normal i autogravenoma
Bibliografia
Aggleton JP y Brown MW (1999) Episodic memory amnesia and
the hippocampalanterior thalamic axis The Behavioral and Brain
Sciences 22 425-444
Alessio A Pereira F R Sercheli M S Rondina J M Ozelo H B
Bilevicius E et al (2013) Brain plasticity for verbal and visual
memories in patients with mesial temporal lobe epilepsy and
hippocampal sclerosis An fMRI study Human Brain Mapping 34(1)
186-199 doi101002hbm21432 101002hbm21432
Atkinson RC y Shiffrin RM (1968) Human memory A proposed
system and its control processes En KW Spence (Ed) The
Psychology of learning and motivation Advances in research and
theory (Vol2 pp 89-115) New York Academic Press
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
20
Auer T Schwarcz A Horvath R A Barsi P amp Janszky J (2008)
Functional magnetic resonance imaging in neurology
Ideggyogyaszati Szemle 61(1-2) 16-23
Bauer RM Grande L y Valenstein E (2003) Amnesic Disorders
En KM Heilman y E Valenstein (Eds) Clinical Neuropsychology
(4th ed pp 495-573) New York Oxford University Press
Braun M Finke C Ostendorf F Lehmann T N Hoffmann K T amp
Ploner C J (2008) Reorganization of associative memory in
humans with long-standing hippocampal damage Brain A Journal
of Neurology 131(Pt 10) 2742-2750 doi101093brainawn191
101093brainawn191
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Buckle G J (2005) Functional magnetic resonance imaging and
multiple sclerosis The evidence for neuronal plasticity Journal of
Neuroimaging Official Journal of the American Society of
Neuroimaging 15(4 Suppl) 82S-93S
doi1011771051228405284093
Della-Maggiore V Grady C L amp McIntosh A R (2002) Dissecting
the effect of aging on the neural substrates of memory
Deterioration preservation or functional reorganization Reviews in
the Neurosciences 13(2) 167-181
Flores JL (2006) Neuropsicologia de los lobulos frontales Universidad
Juaacuterez Autonoma de Tabasco Mexico
Harand C Bertran F La Joie R Landeau B Mezenge F
Desgranges B et al (2012) The hippocampus remains activated
over the long term for the retrieval of truly episodic memories PloS
One 7(8) e43495 doi101371journalpone0043495
101371journalpone0043495
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
21
Hillary F G (2008) Neuroimaging of working memory dysfunction and
the dilemma with brain reorganization hypotheses Journal of the
International Neuropsychological Society JINS 14(4) 526-534
doi101017S1355617708080788 101017S1355617708080788
Hoscheidt S M Nadel L Payne J amp Ryan L (2010) Hippocampal
activation during retrieval of spatial context from episodic and
semantic memory Behavioural Brain Research 212(2) 121-132
doi101016jbbr201004010 101016jbbr201004010
James W (1890) Principles of Psychology New York Holt
Johns CA Greenwald BS Mohs RC y Davis KL (1983) The
cholinergic treatment strategy in ageing and senile dementia
Psychopharmacology Bulletin 19 185-197
Machado citando a Hummel F Andres F ldquoAprendizaje y memoria
impliacutecita mecanismos y neuroplasticidadrdquo REV NEUROL 2008
paacuteg 7
Mainero C Pantano P Caramia F amp Pozzilli C (2006) Brain
reorganization during attention and memory tasks in multiple
sclerosis Insights from functional MRI studies Journal of the
Neurological Sciences 245(1-2) 93-98
doi101016jjns200508024
Mazziotta J C (1994) Mapping human brain activity in vivo The
Western Journal of Medicine 161(3) 273-278
Mesulam MM (1985) Principles of Behavioral Neurology Philadelphia
Davis Company
Moscovitch M Rosenbaum R S Gilboa A Addis D R Westmacott
R Grady C et al (2005) Functional neuroanatomy of remote
episodic semantic and spatial memory A unified account based on
multiple trace theory Journal of Anatomy 207(1) 35-66
doi101111j1469-7580200500421x
Osada T Adachi Y Kimura H M amp Miyashita Y (2008) Towards
understanding of the cortical network underlying associative
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
22
memory Philosophical Transactions of the Royal Society of
LondonSeries B Biological Sciences 363(1500) 2187-2199
doi101098rstb20082271 101098rstb20082271
Powell H W Richardson M P Symms M R Boulby P A
Thompson P J Duncan J S et al (2007) Reorganization of
verbal and nonverbal memory in temporal lobe epilepsy due to
unilateral hippocampal sclerosis Epilepsia 48(8) 1512-1525
doi101111j1528-1167200701053x
Rajah M N amp DEsposito M (2005) Region-specific changes in
prefrontal function with age A review of PET and fMRI studies on
working and episodic memory Brain A Journal of Neurology 128(Pt
9) 1964-1983 doi101093brainawh608
Reuter F Audoin B Rico A Malikova I Ranjeva J P amp Pelletier
J (2009) Cognitive impairment [Les troubles cognitifs] Revue
Neurologique 165 Suppl 4 S113-22 doi101016S0035-
3787(09)72122-8 101016S0035-3787(09)72122-8
Ricker J H Hillary F G amp DeLuca J (2001) Functionally activated
brain imaging (O-15 PET and fMRI) in the study of learning and
memory after traumatic brain injury The Journal of Head Trauma
Rehabilitation 16(2) 191-205
Snell RS (1994) Neuroanatomiacutea Cliacutenica (3ordf ed) Madrid Editorial
Meacutedica Panamericana (Traduccioacuten de A Kaufman)
Thompson K Biddle K R Robinson-Long M Poger J Wang J
Yang Q X et al (2009) Cerebral plasticity and recovery of
function after childhood prefrontal cortex damage Developmental
Neurorehabilitation 12(5) 298-312
doi10310917518420903236262 10310917518420903236262
Tranel D y Damasio AR (1995) Neurobiological foundations of
human memory En Baddeley AD Wilson BA y Watts FN
(Eds) Handbook of Memory Disorders (pp 27-50) Chichester
England John Wiley y Sons Ltd
Varela M Avila RM Fortoul T (2005) La memograveria definicion funcion y
juego para la ensentildeanza de la medicina Madrid Paramericana
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336
TFG- Memograveria reorganitzacioacute cerebral evidenciada amb fMRI i hipocamp Montserrat Pinillos Blanco
23
Viskontas I V Carr V A Engel S A amp Knowlton B J (2009) The
neural correlates of recollection Hippocampal activation declines as
episodic memory fades Hippocampus 19(3) 265-272
doi101002hipo20503 101002hipo20503
Wang L Li H Liang Y Zhang J Li X Shu N et al (2013)
Amnestic mild cognitive impairment Topological reorganization of
the default-mode network Radiology doi101148radiol13121573
Yoshiura T (2001) Clinical applications of functional magnetic
resonance imaging Nihon Igaku Hoshasen Gakkai ZasshiNippon
Acta Radiologica 61(7) 332-336