tesis_espe gomez diaz

UNIVERSIDAD VERACRUZANA

ESTUDIO DE LOS EFECTOS AMBIENTALES SOBRE LA

MORFOFISIOLOGÍA DE ALGUNOS HELECHOS EN

DIFERENTES AMBIENTES

TRABAJO RECEPCIONAL Reporte

QUE COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL

DIPLOMA DE ESTA ESPECIALIZACIÓN

PRESENTA:

Biol. Jorge Antonio Gómez Díaz

DIRIGE:

M.C. Jesús Hernández Suárez

XALAPA, VER., Agosto 2012

FACULTAD DE ESTADÍSTICA E INFORMÁTICA

ESPECIALIZACIÓN EN MÉTODOS ESTADÍSTICOS

Dedico este trabajo y todo mi esfuerzo:

A Lupita, Claudia, Antonio, Jonatan y Tanya

(Mi pareja, Madre, Padre y hermanos)

quienes con todo su amor me llenaron

de fuerzas para continuar.

A mis abuelos Alma, Jorge, Jesús, Panchita (+) y toda mi familia

por llenarme de consejos y bendiciones cada día

A todos mis amigos los nuevos y los viejos

Para honrar a todos aquellas mujeres y hombres

quienes son habitantes de los bosques y desde

hace tiempo desarrollan una cultura de

respeto y protección a la naturaleza y

la humanidad

y a quien ha iluminado y guiado mi camino…

GENERACIÓN: 2012 SEDE: Xalapa

TITULO:

Estudio de los efectos ambientales sobre la morfofisiología de algunos

helechos en diferentes ambientes.

AUTOR:

Jorge Antonio Gómez Díaz

TUTOR:

Jesús Hernández Suárez

TIPO DE TRABAJO:

Reporte x Trabajo Practico-Educativo Desarrollo

RESUMEN:

La evaluación de ecosistemas es subjetiva, dificultando comparar sitios,

pero al disponer de un método validado, este tiempo puede ser reducido,

obteniendo resultados más precisos. El objetivo del trabajo fue explorar la

forma en que se adaptan diferentes helechos a distintos ambientes, para

conocer los efectos que la alteración de los hábitats tiene sobre estos. El

análisis fue aplicado sobre una base de datos de un estudio realizado en

diferentes municipios del estado de Veracruz, México. En cada sitio se

trataron de muestrear siete especies de helechos epifitos: Asplenium

cuspidatum, Elaphoglossum vestitum, Pecluma sursumcurrens, Phlebodium

areolatum, Pleopeltis angusta, P. crassinervata, Polypodium plebeium. A cada

especie se le midieron las variables: longitud, grosor, peso, área foliar,

densidad de estomas y peso especifico foliar. Se realizaron análisis

descriptivos de manera intraespecífica e interespecífica. Se examinaron

mediante análisis clúster, discriminante y el método de coordenadas

sinecológicas. Mediante el análisis clúster se comprobó la existencia de grupos

naturales en cada ambiente. Se creó una función discriminante para clasificar

nuevos individuos de helechos en el hábitat correspondiente, resultando poco

eficaz. Aplicando esta misma técnica con fines taxonómicos se obtuvieron

resultados favorables. Al estimar las coordenadas sinecológicas, la mayoría de

las especies tuvieron coordenadas ajustadas similares, debido a que la

mayoría de las especies eran generalistas. Se confirmó la hipótesis propuesta,

los helechos se han adaptado a las características de los diferentes ambientes.

Incluso, en cada ambiente existen diferentes grupos de helechos con otras

adaptaciones morfofisiológicas. A partir de este, se podrían seguir diferentes

líneas de investigación como la obtención de más variables ecofisiológicas

para tratar de utilizarlas como bioindicadoras.

METODOLOGÍA ESTADÍSTICA:

A) Diseño: B) Análisis

Muestreo Exploratorio X

Experimento Descriptivo básico X

Estudio observacional x Inferencia básico

Métodos multivariados X

Regresión

ANOVA y ANCOVA

Control de calidad

Métodos no paramétricos

Modelos especiales X

Técnicas avanzadas

Series de tiempo

El Comité Académico de la Especialización en Métodos Estadísticos y el tutor

de este trabajo recepcional, autorizan la impresión y la constitución del jurado

para la defensa.

COMITÉ ACADÉMICO

Dra. Ma. Luisa Hernández

Maldonado

COORDINADOR DE LA

ESPECIALIZACIÓN

Mtro. Gerardo Contreras Vega

DIRECTOR DE LA FACULTAD DE

ESTADÍSTICA E INFORMÁTICA

Dr. Thorsten Krömer

VOCAL

Dr. Sergio Juárez Cerrillo

VOCAL

M.C. Jesús Hernández Suárez

DIRECTOR DEL TRABAJO

RECEPCIONAL

DATOS DEL AUTOR

Jorge Antonio Gómez Díaz, nació en Xalapa, Veracruz, el 28 de

diciembre de 1988. Cursó sus estudios básicos y de nivel superior en la ciudad

donde nació. En el año 2006 participó en la Olimpiada nacional de biología, de

la Academia mexicana de ciencias (AMC) en donde obtuvo el segundo lugar

nacional. Ese mismo año ingresó a la Licenciatura en biología en la

Universidad Veracruzana (UV). Después, fue acreedor de dos becas de la

AMC para el Verano de la investigación científica. La primera fue en el año

2008 donde laboró con el Dr. Arturo Curiel Ballesteros en la Universidad de

Guadalajara y el siguiente año con la Dra. Nuria Torrescano Valle en El

colegio de la frontera sur (ECOSUR), en la ciudad de Campeche.

Realizó su servicio social como asistente de investigación en el Herbario

del Centro de Investigaciones Tropicales (CITRO) de la UV. En el año 2010

egresó de la carrera con Mención honorífica. Durante su formación y después

de concluida su licenciatura trabajó bajo la dirección del Dr. Thorsten Krömer

en el área de la taxonomía y ecología vegetal.

Posteriormente en el año 2011 ingresó a la especialización en métodos

estadísticos. Donde su interés profesional es aplicar métodos estadísticos para

la creación de bioindicadores de calidad y perturbación en los bosques

mesófilos del centro de Veracruz. En el año 2012 resultó favorecido con una

beca del programa de movilidad estudiantil de la UV, para realizar una

estancia corta de investigación con el Dr. Edgar Gutiérrez Espeleta en la

Universidad de Costa Rica.

Finalmente gracias al proyecto planteado junto con el Dr. Thorsten

Krömer y colaboradores, se hizo acreedor a una beca del Consejo nacional de

ciencia y tecnología (CONACYT) y el gobierno alemán (DAAD) para continuar

con sus estudios de doctorado en la Universidad de Gotinga, Alemania.

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Thorsten Krömer, por su asesoría, motivación y apertura

de nuevas oportunidades. También, por brindarme la base de

datos para desarrollar este reporte.

A la Dra. María Luisa Hernández, coordinadora de la

Especialización, por su calidez humana, apoyo y consejos

brindados. Así como a Enrique Rosales por su amistad brindada y

disposición para ayudarme.

Al Dr. Mario Miguel Ojeda, por su ayuda para realizar mi

estancia académica en la Universidad de Costa Rica. También al

Dr. Edgar Gutiérrez Espeleta por haberme recibido y facilitarme

mi estancia en dicho país.

Al M.C. Jesús Hernández Suárez por sus puntos de vista, soporte

académico y conocimientos brindados tanto como maestro como

revisor de mi trabajo. Así mismo, al Dr. Sergio Juárez C. quien

ayudó con sus comentarios y puntos de vista para el desarrollo del

trabajo.

A Valeria Guzmán por su apoyo con la base de datos y su amistad

sincera.

A Guadalupe Ruiz, mi pareja, por ser mi principal ayuda para la

culminación de este proyecto cuando estuve abrumado por el

tiempo.

A las directivas de la Universidad Veracruzana y el departamento

de movilidad estudiantil por su apoyo para que realizara mi

estancia en Costa Rica y que culminara esta especialización.

A mis compañeros de generación por su amistad, consejos y

ayuda.

CONTENIDO

1. INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………1

1.1 Marco contextual …………………………………………………………….. 1

1.2 Antecedentes ……………………………….......……………………………...3

1.3 Planteamiento del problema……………………………………………….. 7

1.4 Justificación……………………………………...…………………………… 9

1.5 Objetivos……………………………………………………………………….. 9

1.5.1 Objetivo general………………………………………………………… 9

1.5.2 Objetivos particulares………………………………………………... 10

1.6 Hipótesis……………………………………………………………………… 10

1.7 Breve descripción del contenido…………………………………………….11

2. MATERIALES Y MÉTODOS…………………………………………………… 12

2.1 Aspectos generales……………………………………………………………... 12

2.1.1 Descripción de especies ………………………………………………… 15

2.2 Diseño estadístico……………………………………………………………… 23

2.3 Análisis estadístico ………………………………………………………….. 26

2.3.1 Análisis preliminares…………………………………………… 26

2.3.2 Análisis definitivos……………………………………………….27

2.3.2.1 Análisis Clúster……………………………………… 27

2.3.2.2 Análisis discriminante……………………………….29

2.3.2.3 Método de coordenadas sinecológicas ……………..31

3 RESULTADOS ………………………………………………………………….35

3.1 Resultados generales ………………………………………………… 35

3.2 Resultados de los análisis preliminares……………….…………… 36

3.2.1 Análisis interespecífico …….…………...……………36

3.2.2 Análisis intraespecífico………...…………………………. 81

3.3 Resultados de los análisis definitivos …………………...…………107

3.3.1 Análisis clúster ………………………………………107

3.3.2 Análisis discriminante ……..……………………….111

3.3.3 Método sinecológico ………………………………….113

4 CONCLUSIONES …………………………………………………….………...117

4.1 Discusión general……………………………………………………… 117

4.2 Conclusiones…………………………………………………………… 126

5 REFERENCIAS ……………………………………………………………….. 128

Efectos morfofisiología helechos 1

1. INTRODUCCIÓN

1.1 Marco contextual

Las formas anatómicas y morfológicas de las plantas reflejan las

adaptaciones de estas a su ambiente (Kessler et al. 2007). Los helechos son las

especies más abundantes en ambientes tropicales húmedos y templados como el

bosque mesófilo de montaña (Kessler 2001, Krömer et al. 2005), pero un número

considerable de especies se han adaptado para sobrevivir bajo ambientes áridos o

fríos, desarrollando una serie de estrategias para revertir el estrés ocasionado por

la falta de agua principalmente (Page 2002).

Las especies han evolucionado en una miríada de mecanismos complejos

morfológicos y bioquímicos que permiten enfrentar el estrés luminoso (Demmig-

Adams y Adams III 1992). Estos incluyen mecanismos morfológicos como los

tricomas de las hojas (Karabourniotis et al. 1999), movimiento de las hojas o

enrizamiento para evitar la radiación solar directa cuando las hojas están secas

(Brighigna et al. 2002) y mecanismos de protección bioquímicos como aquellos que

desvían la energía en la conversión de pigmentos (vgr. Carotenoides y el ciclo de

la xantofila) (Tausz et al. 2001).

La vestidura de las hojas (los pelos de las hojas y escamas) juega un papel

que influye directamente la fisiología de la planta (Manetas 2003, Liakopoulos et

al. 2006, Watkins et al. 2006). Uno de los mecanismos más estudiados es la

modificación de las capas externas de las hojas (Lambers et al. 1998). Estas

adaptaciones se muestran en caracteres morfológicos de las hojas, incluyendo el

grosor, la densidad de estomas y tricomas.

Por esto, es conocido desde hace tiempo que las hojas del sol y de la sombra

difieren marcadamente en su tamaño (las del sol son más pequeñas que las de

sombra), y así mismo en hojas expuestas al sol tienen una mayor densidad de

venación que las de sombra (Uhl y Mosbrugger 1999).


De esta forma, se ha demostrado que los helechos pueden ser utilizados

para mostrar las diferencias climáticas entre hábitats e incluso como

bioindicadores (Samecka-Cymerman et al. 2010). Algunas especies pueden ser

encontradas en la mayoría de los sitios, esto significa que son especies

generalistas y adaptadas. Por otro lado, algunas solo pueden ser encontradas en

sitios conservados, lo que indica que serian especies limitadas a condiciones

microclimáticas restringidas, pudiendo actuar como indicadores de conservación.

Para lograr, esto numerosos métodos se han propuesto, pero uno de los más

efectivos es medir variables de características observables (tamaño, grosor,

densidad de estomas, etc.), y compararlos con diferentes sitios. Esto nos da una

idea de cómo están adaptándose las especies y saber si existen grupos funcionales

para determinar el estado del ecosistema.

El conocer de los requerimientos de las diferentes especies y la oferta de

hábitats de diferentes ambientes, es una forma eficiente de evaluar y conocer la

distribución de los diferentes ecosistemas. Existen numerosos métodos para

realizar esta evaluación ambiental, sin embargo una de las más completas es

usando el método de coordenadas sinecológicas (MCS). Este es un método para

integrar análisis ambientales con estudios de vegetación, estudiando como un

todo las relaciones entre las comunidades biológicas y entre los ecosistemas de la

Tierra (Gutiérrez-Espeleta 1996).

Según este método, los factores pueden ser clasificados de acuerdo a su

fuente de origen (climáticos, edáficos y bióticos) y su modo de acción (humedad,

nutrientes, calor, etc.). De estas variables solamente cuatro son las mayores

coordenadas para la clasificación del ecosistema, estas son: humedad, nutrientes,

calor y luz (Bakuzis 1969). Así se busca cual es el ambiente óptimo para

determinadas especies, buscando la efectividad biótica (biotic effectiviness).


1.2 Antecedentes

Morfoecofisiología

La morfoecofisiología es una rama con una gran tradición, uno de los

trabajos realizados en esta área, es el de Uhl y Mosbrugger (1999), donde

utilizaron el carácter de la densidad de venas en la hoja como un indicador

paleoclimático/paleoambiental. Encontraron que los factores ambientales que

incrementan la transpiración, tienden a incrementar la densidad de venación en

las hojas. Basados en los análisis de las hojas de ejemplares recientes y fósiles

encontraron que la densidad de la venación puede ser medida como la longitud de

las venas por área, dependiendo de la especie de planta, no hubo un efecto

significativo por el cambio de la concentración de la concentración de CO2 en la

densidad de venación. Estos datos fueron adaptaron a helechos.

Por ejemplo, Kessler et al. (2007) buscaron patrones ecofisiológicos a lo

largo de gradientes en los Andes Bolivianos. Estudiaron 403 especies de helechos

a lo largo de gradientes de elevación y humedad, observaron como las especies

desarrollan mecanismos para soportar el estrés ambiental. Encontraron una

disminución de la longitud de las hojas cuando la elevación y la aridez se

incrementan, el LMA se incrementó con la elevación, y la densidad de tricomas y

venación se incrementó con la aridez. Además, a nivel intraespecífico, se observó

el incremento de la densidad de estomas en seis de once especies, un incremento

del peso específico foliar en 15 especies, un decremento de la densidad de tricomas

en siete de diez especies. Por lo que concluyeron que algunos de estos cambios

tienen una función adaptativa para soportar los ambientes.

También se ha estudiado la forma en que los diferentes aditamentos de las

hojas pueden actuar para proteger a los individuos de las presiones ambientales.

Un ejemplo es el trabajo desarrollado por Watkins et al. (2006) en donde

estudiaron las escamas laminares del helecho Elaphoglossum palaceum, para


determinar si estas funcionan como un mecanismo morfológico para protegerlo

contra el exceso de luz. Hicieron el experimento de colectar aquellas plantas que

crecían en lugares abiertos, después les removieron las escamas y se expusieron a

una gran cantidad de luz por 30 minutos. Encontraron que las hojas con las

escamas removidas presentaban una mayor fotoinhibición que aquellas con sus

escamas intactas, así mismo estas últimas se recuperaron completamente después

de doce horas mientras que las que no tenían escamas permanecieron

fotoinhibidas. La densidad de escamas en el lado adaxial de las hojas fue

correlacionada positivamente con la intensidad de la luz. Así concluyeron que las

escamas foliares de los helechos ayudan a reducir la fotoinhibición y tienen una

función contra el fotodaño.

Finalmente, algunos trabajos han tratado sobre el efecto que tiene el

recubrimiento de las hojas para proteger a las plantas de la depredación de

insectos, en particular las estructuras que recubren a las hojas como pelos.

Björkman y Ahrné (2005) estudiaron el incremento de la densidad de tricomas en

nuevas hojas de Salix cinérea, después que un insecto las depredara. Las nuevas

hojas se protegen contra las larvas de este insecto, ellos estudiaron como esta

defensa afecta dos insectos que la depredan. Realizando varios experimentos para

obtener diferentes densidades de tricomas, observaron si la abundancia de

tricomas reducía a la densidad de depredadores. Sus resultados indican que no

hay correlación entre la abundancia de tricomas y depredadores, pero se concluyó

que el incremento inducido de la abundancia de tricomas por la depredación

puede ser una resistencia generada que debe ser más estudiada.


El método sinecológico

En 1921 Livingston y Shreve (citado por Bakuzis 1969), establecieron que

los factores ambientales pueden ser categorizados dependiendo de su forma de

origen o su forma de actuar. Para esto desarrollaron una clasificación de aquellas

variables que están influyendo en los ecosistemas y proporcionaron una forma de

identificar cada variable. Más adelante Bakuzis (1959) propuso que los factores

mencionados anteriormente son los constituyentes de los ecosistemas. Estos

factores afectan a los elementos presentes en el ecosistema desde diferentes

niveles.

Bakuzis siguió estudiando los métodos para poder identificar y clasificar a

los ecosistemas, y en 1969 propuso que la energía y la materia pueden ser usadas

como coordenadas para la identificación de sistemas. De esta manera la humedad,

los nutrientes, el calor y la luz son las cuatro mayores coordenadas de la

clasificación de los ecosistemas. Hasta que finalmente creó el método de

coordenadas sinecológicas, en donde su objetivo es investigar el arreglo de todos

los elementos de los ecosistemas, lo que puede ayudar a clasificar y distinguir

comunidades de plantas. Este método provee información para colocar a una

comunidad vegetal en coordinadas de energía (luz y calor) y materia (humedad y

nutrientes).

Así posteriormente Whitakker (1975), señaló que cualquier propiedad de la

vegetación puede ser usada con propósitos de indicación, como es

presencia/ausencia de especies, dominancia, etc. Lo que llevo a Bakuzis y Kurmis

(1978) a aplicar el método sinecológico en una extensa región, de donde

obtuvieron las coordenadas sinecológicas de numerosas especies de árboles. Así

como los ecogramas de estas especies, siendo la primera vez que se comparaban

métodos de coordenación contra métodos de ordenación ecológica.


Gutiérrez-Espeleta (1993) al momento de realizar su doctorado utilizó el

método sinecológico, aplicando por primera vez técnicas estadísticas.

Posteriormente desarrolló un programa llamado SYCOOR (Gutiérrez-Espeleta y

Brand 1993) para poder calcular las coordenadas sinecológicas de diferentes

ambientes y especies. El primer estudio realizado en el trópico utilizando el

método sinecológico fue hecho en Costa Rica por Gutiérrez-Espeleta y Mize

(1993). Este trabajo fue elaborado para relacionar las coordenadas sinecológicas

de los sitios y las características fisionómicas de cada uno, utilizando datos de una

expedición botánica realizada anteriormente. La base de datos consistió en 190

especies de plantas en diferentes zonas de vida. Usaron modelos de regresión para

relacionar las mediciones ambientales con las características de los sitios. Las

ecuaciones finales mostraron buenos ajustes (R2s>0.6) con bajos errores

cuadrados. Los resultados se usaron para desarrollar formas para evaluar la

calidad de los sitios.

En otro estudio realizado por Gutiérrez-Espeleta (1994), se organizó la

información disponible de diversas bases de datos matemáticamente usando la

perspectiva de integrarlos a un modelo. Además, clasificó a los ecosistemas en

términos cuantitativos fundamentando diferencias a niveles de microhábitats en

las diferentes zonas de vida de Holdridge. Para lograrlo uso el método sinecológico

en 19 sitios de bosque maduro tropical premontado en Costa Rica. La zona fue

caracterizada y se encontraron las asociaciones particulares, los resultados

pudieron ser comparados con los esperados empíricamente.

Por último, Gutiérrez-Espeleta (1996) realizó un trabajo donde comparó

una base de datos publicada para comparar el método de coordenadas

sinecológicas con tres técnicas de ordenación. Demostrando que el método de

coordenadas sinecológicas puede clasificar las unidades de muestreo y las especies

de plantas en el espacio del ecosistema más fácilmente y con mayor sentido que

las otras técnicas.


1.3 Planteamiento del problema

El centro de Veracruz es una de las zonas más pobladas dentro del estado, ya

que se encuentra la capital del estado, y el paso directo hacia la capital del país.

Así mismo, en esta zona se encuentra un gradiente altitudinal compuesto por

diferentes climas, tipos de vegetación y biodiversidad, dado que en casi un

kilómetro se pueden encontrar diversos tipos de ecosistemas, este gradiente ha

sido estudiado por la concentración de diversidad encontrada.

Desafortunadamente, al encontrarse dentro de una zona con fuerte influencia

antropogénica los bosques de la región y en especial el Bosque mesófilo de

montaña (BMM), se encuentran sujetos a una alta explotación forestal y a un

cambio en el uso de suelo, esto ha tenido serias consecuencias para la diversidad

de plantas (Williams-Linera 2007).

Se sabe que los factores bióticos y abióticos se van transformando a la vez

que los bosques comienzan a ser afectados y transformados en diferentes bosques

secundarios (acahuales). Un ejemplo claro son los cambios en riqueza y

composición de las comunidades, en los bosques secundarios, donde es

significativamente menor la riqueza y la composición es diferente que en

vegetación primaria (Barthlott et al. 2001, Krömer et al. 2007, Köster et al. 2009).

Las epífitas son aquellas plantas que crecen sobre otro vegetal utilizándolo

solamente como soporte al cual se le da el nombre de forofito, pero que no lo

parasitan, sino que realizan fotosíntesis, toman todos sus nutrientes por la

acumulación de materia orgánica sobre su anfitrión, también pueden tomar agua

por este medio en algunos casos tienen adaptaciones especiales que les permiten

hacerlo del ambiente directamente (Zotz 2002). Las epífitas se adhieren a su

anfitrión por medio de raíces especializadas para la sujeción solamente, en

algunos casos estas pueden tener función fotosintética, de almacén, o de

reproducción vegetativa (Krömer et al. 2005, Gómez-Díaz 2010).


El presente estudio contiene información de cómo algunos helechos epífitos,

ofrecen información de factores ambientales. Con base en mediciones de

diferentes variables que reflejan la ecomorfofisiología de estas especies, se avrigua

cómo los helechos se han adaptado a los diferentes cambios ambientales, y se sabe

si pueden ser utilizados para medir características de salud ambiental.

En primer lugar, el conocer la variación que existe entre individuos de la

misma especie en diferentes ambientes, ayuda a conocer como estos se están

adaptando a cambios climáticos que surgen al modificarse el hábitat.

Posteriormente, el identificar las diferencias existentes entre diferentes especies,

sirve para poder identificar cuáles de estos son bioindicadoras de calidad

ambiental, lo que ayudará a encontrar fragmentos de bosque con características

importantes de reservorio de especies, los cuales son importantes para realizar

corredores biológicos y más adelante colaborar en la restauración.

Por último, clasificar los diferentes ambientes estudiados y sus

características sinecológicas, ayuda a tener una mejor idea de la forma en que

estos ecosistemas están compuestos. Para más adelante ayudar a su manejo

integral, así mismo al identificar el nicho ecológico al que pertenecen las especies

estudiadas en los hábitats, se podrá confirmar su función en el ecosistema.

El planteamiento del problema se resume en la siguiente pregunta: ¿Los

helechos estudiados en este trabajo, sirven como indicadores de los factores

ambientales que se encuentran en su hábitat estudiado?


1.4 Justificación

Los impactos que se logran con este trabajo son los siguientes:

Conociendo los patrones de adaptación de las especies, se identifican

aquellas que podrían ser utilizadas como bioindicadoras de calidad ambiental, y

correlacionarlas con el ecosistema en que se encuentren. Lo que ayudará a

presentar un listado de fragmentos que son importantes e interesantes para su

conservación inmediata.

Así mismo, al tener seleccionadas las especies que son indicadoras de

perturbación, se ayuda a conocer la salud ambiental de los ecosistemas

estudiados. Con esta información más adelante es posible diseñar un programa de

restauración y protección ecológica en los sitios.

Aplicando el método sinecológico se obtiene más información sobre el nicho

ecológico que ocupan las especies estudiadas, y sobre la calidad del ambiente que

ofrece el ecosistema. Es una aplicación práctica de un sistema de clasificación útil

para los estudios ecológicos, siendo la primera vez que se aplique para datos de

México.

1.5 Objetivos

1.5.1 Objetivo general

Explorar la forma en que se adaptan diferentes helechos a distintos

ambientes, cambiando su morfofisiología para conocer los efectos que la alteración

de los hábitats tiene sobre estos.


1.5.2 Objetivos particulares

1) Observar las diferencias inter e intraespecíficas de los helechos en los

diferentes ambientes.

2) Determinar si existen grupos naturales de especies que comparten

características ecofisiológicas, dentro de un mismo hábitat mediante el

análisis clúster.

3) Conocer si se puede crear una función discriminante para clasificar

nuevos individuos helechos y asignarlos al tipo de hábitat que

corresponde por medio del análisis discriminante.

4) Saber si se puede crear una función discriminante para identificar

especies de helechos con sus características morfofisiológicas.

5) Estimar los requerimientos de cada especie (nicho ecológico) en los

diferentes ambientes mediante el método sinecológico.

6) Explicar el estado ecológico de los ambientes estudiados mediante el

método sinecológico.

1.6 Hipótesis

Las hipótesis del trabajo se basan en las siguientes afirmaciones:

Los helechos tienen mecanismos de adaptación en los diferentes hábitats,

en aquellos hábitats más secos los individuos tendrán características

morfofisiológicas diferentes a los encontrados en lugares con mayor humedad.

Se encontrarán especies que sean exclusivas de ambientes perturbados, por

lo que pueden ser propuestas como bioindicadoras.


En los ambientes con mejor calidad ambiental, los individuos de las

diferentes especies tendrán menos estrés ambiental, lo que se reflejará en su

morfofisiología.

1.7 Breve descripción del contenido

La evaluación de ecosistemas es subjetiva, dificultando comparar sitios,

pero al disponer de un método validado, este tiempo puede ser reducido,

obteniendo resultados más precisos. El objetivo del trabajo fue explorar la forma

en que se adaptan diferentes helechos a distintos ambientes, para conocer los

efectos que la alteración de los hábitats tiene sobre estos. En cada sitio se

trataron de muestrear siete especies de helechos epifitos: Asplenium cuspidatum,

Elaphoglossum vestitum, Pecluma sursumcurrens, Phlebodium areolatum,

Pleopeltis angusta, P. crassinervata, Polypodium plebeium. A cada especie se le

midieron las variables: longitud, grosor, peso, área foliar, densidad de estomas y

peso especifico foliar. Se examinaron mediante análisis clúster, discriminante y el

método de coordenadas sinecológicas. Mediante el análisis clúster se comprobó la

existencia de grupos naturales en cada ambiente. Se creó una función

discriminante para clasificar nuevos individuos de helechos en el hábitat

correspondiente, resultando poco eficaz. Aplicando esta misma técnica con fines

taxonómicos se obtuvieron resultados favorables. Al estimar las coordenadas

sinecológicas, la mayoría de las especies tuvieron coordenadas ajustadas

similares, debido a que la mayoría de las especies eran generalistas. Se confirmó

la hipótesis propuesta, los helechos se han adaptado a las características de los

diferentes ambientes. Incluso, en cada ambiente existen diferentes grupos de

helechos con otras adaptaciones morfofisiológicas. A partir de este, se podrían

seguir diferentes líneas de investigación como la obtención de más variables

ecofisiológicas para tratar de utilizarlas como bioindicadoras.


2. MATERIALES Y MÉTODOS

2.1 Aspectos generales

El análisis que se desarrolló fue aplicado sobre una base de datos obtenida

por T. Krömer (sin publicar). Este estudio forma parte de la línea de investigación

del Centro de Investigaciones Tropicales de la Universidad Veracruzana. El

estudio fue realizado hace aproximadamente un año, en dos salidas a Los Tuxtlas

(1-4 de febrero del 2011) y Zongolica (15-17 de marzo del 2011), así como en tres

salidas de un día cada una, a un bosque mesófilo conservado y uno secundario en

el Mpio. de San Andrés Tlalnelhuayocan, Ver. y un cafetal en el Mpio. de

Coatepec, Ver. (22 y 29 de abril, 2 de mayo del 2011).

Los datos obtenidos no habían sido analizados siguiendo una metodología

estadística. El presente trabajo constituye un primer aporte en esa dirección. Para

el estudio se seleccionaron seis sitios (figura 1), los cuales fueron nombrados:

1. Cafetal, en la localidad de Cinco palos (Mpio. Coatepec,

coordenadas 19°29’ N y 96°57’ W, con una altitud entre 1300 y

1320 m).

2. Acahual, en la localidad de Los Capulines (Mpio.

Tlalnelhuayocan).

3. Bosque Los Capulines, en la localidad de Los Capulines (Mpio.

Tlalnelhuayocan).

4. Bosque Los Tuxtlas, en la región de Los Tuxtlas (Mpio. San

Andrés Tuxtla, Ejido Ruiz Cortinez, aprox. 1100 m).

5. Tuxtlas Borde en esta misma localidad pero esta vez en

vegetación perturbada al borde del camino

6. Zongolica, (comunidad La Quinta, coordenadas 19°39’ N y

96°59’ W, entre 1,250 y 1,500 m.


Figura 1. Ubicación de los sitios de estudio (1=Cafetal Cinco palos, Coatepec; 2=Acahual

Los Capulines y 3=Bosque conservado Los Capulines, Tlalnelhuayocan; 4=Bosque

conservado los Tuxtlas y 5=Borde de Bosque Los Tuxtlas, San Andrés Tuxtla;

6=Zongolica).

El lugar llamado Cafetal, se encuentra en el municipio de Coatepec a una

altura de 1400 msnm, este lugar es un antiguo cafetal bajo sombra, el cual está

cubierto por numerosas especies como Inga sp., Ficus sp. y Quercus sp. Este lugar

tiene un microclima intermedio por la altitud y su dosel abierto, se podría decir

que la incidencia de luz es repartida, con una humedad media, el suelo no parece

tan rico en nutrientes por los cultivos de café y el microclima es cálido húmedo.

El sitio llamado Acahual está ubicado en el municipio de Tlalnelhuayocan,

a una altura de 1640 msnm, este lugar es bosque secundario viejo de

aproximadamente 30 años, el cual está dominado por Liquidambar styraciflua. El

microclima es seco, con un dosel abierto permitiendo la entrada de luz, el suelo es

pobre y la temperatura relativa es mayor que en los otros sitios.


El Bosque Los Capulines está ubicado en el municipio de Tlalnelhuayocan

cerca al Acahual, este sitio es un fragmento Bosque mesófilo de montaña

conservado, dominado por diferentes especies del genero Quercus. El microclima

es húmedo, con un dosel cerrado, el suelo es rico en materia orgánica y la

temperatura relativa es más fresca que en los lugares externos.

El Bosque Los Tuxtlas está ubicado en el municipio de Santiago Tuxtla a

una altura de 1300 msnm, es un fragmento conservado de Bosque mesófilo de

montaña, dominado por diferentes especies de árboles. Tiene un microclima

húmedo con un dosel cerrado, el suelo es rico en materia orgánica y la

temperatura relativa es fresca en comparación con los exteriores.

Los Tuxtlas Borde está ubicado en el municipio de Santiago Tuxtla a una

altura de 1200 msnm, es la zona de transición que se encuentra entre el Bosque

Los Tuxtlas y la parte externa deforestada. Tiene un microclima mucho menos

húmedo que el anterior y un dosel más abierto, la humedad es alta, el suelo no es

rico en materia orgánica como el del bosque y la temperatura relativa es mayor.

Zongolica se encuentra en el municipio del mismo nombre, se localiza a una

altura de 1350 msnm, es una zona boscosa rodeada de numerosos árboles con

dominancia del genero Quercus. Tiene un microclima no tan húmedo como los

bosques anteriores pero mayor que los lugares perturbados, la incidencia de luz

está repartida ya que el dosel se encuentra ligeramente abierto, el suelo muestra

materia organiza, la temperatura relativa es cálida pero no tan húmeda.


2.1.1 Descripción de especies

Asplenium cuspidatum Lam., 1786

Es una especie epífita o rupícola que tiene un rizoma erecto, con escamas

adpresas sobre el ápice del rizoma, extendiéndose hacia la base del pecíolo, de

primera impresion tiene forma de perejil (fig. 2). Los márgenes de la fronda son

enteros o rasgados, las hojas miden de 6 a 8.5 cm de ancho x 3-16 cm de largo, son

a menudo numerosas y fragantes. El color es principalmente gris-verdoso, negro

en la base, el raquis es verde marginado a más bien gruesamente verde alado

distalmente. Tiene alas que se ensanchan en la base de las pinnas, a menudo con

numerosas escamas, tiene pinnas 8-20 pares, las más largas las basales, con

tricomas cortos, adpresos, glandulosos, en el envés, los márgenes esparcidamente

serrados. Se encuentra en Bosques húmedos. Desde el Sur de México,

Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay,

Argentina y Antillas.

Figura 2. Asplenium cuspidatum


Elaphoglossum vestitum (Schltdl. & Cham.) T. Moore, 1862

Tiene escamas en el rizoma, estos cubren ligeramente la lamina y las hojas

laxas (fig. 3). Las escamas del rizoma no tienen dientes, el peciolo tiene a menudo

puntos resinosos, y las escamas de la lamina tienen márgenes volteados. Se

encuentra cubierto por numerosos pelos de coloración rojiza de donde proviene su

nombre “vestitum”. Tiene una forma alargada en forma de lengua, es

relativamente grande de 20 a 30 cm. Además, al contacto es muy duro y rigido,

dando una apariencia de ser como una regla.

Figura 3. Elaphoglossum vestitum


Pecluma sursumcurrens (Copel.) M. G. Price, 1983

Son helechos terrestres, rupícolas o epífitos; con raíces a menudo prolíficas;

el rizoma es cortamente rastrero y escamoso (fig. 4). Los pecíolos son articulados,

las hojas estériles y fértiles tienen una sola forma; la hoja angostamente alargada

a linear. Su raquis es escamoso y/o peloso o glabro por la parte anterior; tien

nervaduras simples a dobles.

Figura 4. Pecluma sursumcurrens

Phlebodium areolatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) J. Sm., 1841

Son plantas con rizomas robustos, rastreros, que están cubiertos de

escamas castaño-rojizas (fig. 5). Las frondas están distanciadas, y miden de 15-55

(100) cm de largo. Los peciolos tienen la mitad de la longitud total del fronde, son

lisos. Las láminas tienen una consistencia como de carton a duras, lisas, verdes o

blanquecinas. A contraluz tienen una venación reticulada, con soros circulares

http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Flora_rup%C3%ADcola&action=edit&redlink=1

http://es.wikipedia.org/wiki/Ep%C3%ADfita

http://es.wikipedia.org/wiki/Rizoma


uno por aréola costal.

Es una especie tropical endémica de América, que habita desde México hasta

Argentina. Es un elemento que crece como epífito y menos frecuentemente como

epipétrico (Sota de la, 1977).

Figura 5. Phlebodium areolatum

Pleopeltis angusta Humb. & Bonpl. ex Willd.

Son plantas epífitas u ocasionalmente terrestres, tienen un rizoma con un

diámetro de 1.5-1.9 mm (fig. 6). Las escamas tienen dos formas, todas bicoloras,

con abundantes tricomas en el centro de su base. Las hojas tienen la apariencia

de ser pequeñas “manos”, tienen un color verde castaño oscuro a negro. Su

tamaño va de 8-15 cm de lago, el raquis es del color del peciolo. Los márgenes de

las hojas, son en su exterior aserrados, se encuentra en Bosques de Quercus y

Pinus, bosques mesófilo, selvas altas perennifolias a subperennifolias, bosques

mixtos, bosques de niebla y bosques húmedos submontanos.


Figura 6. Pleopeltis angusta

Pleopeltis crassinervata (Fée) T. Moore, 1862

Son plantas epífitas; las hojas son de una sola forma, simples, espaciadas o

cercanas, de 10-18 cm de largo, y diminutamente escamosa en ambas caras (fig.

7). Las escamas son en su mayoría circulares, vive en Bosques húmedos

premontanos y montanos, bosques de neblina, selvas perennifolias, selvas

caducifolias y cultivos de frutales. A contraluz se pueden observar sus numerosas

venas en forma de red, por esta característica obtiene su nombre “crassinervata”.

Figura 7. Pleopeltis crassinervata


Polypodium plebeium Schltdl. & Cham., 1830

Son epífitas o terrestres; con rizoma largamente rastrero, los pecíolos

típicamente son casi tan largos como la hoja (fig. 8). La hoja es de color pardo-

amarillento a pardo oscuro, sin alas. La lámina tiene un largo de 10 a 20 cm,

esparcidamente escamosa en ambas superficies. Esta especie vive en Selvas

perennifolias, bosques de Pinus-Quercus, potreros y bosques de neblina donde se

encuentra abundatemente.

Figura 8. Polypodium plebeium

No fueron colectadas todas las especies en los mismos ambientes, las

especies colectadas en cada ambiente se pueden observar en la tabla 1. En cada


ambiente se tomaron 20 individuos de cada especie, a cada individuo se le

midieron seis variables de sus frondas (tabla 2). La metodología se basó en lo

descrito por Kessler et al. (2007), primero todos los individuos de cada colecta

fueron secados durante 72 horas a 40°C para homogeneizar la humedad en las

frondas. Posteriormente se midieron los siguientes caracteres. La longitud de la

fronda fue tomada en centímetros, a partir de la base de la fronda hasta la punta.

Este criterio fue tomado para tener un punto de comparación en cuanto a las

frondas colectadas y su tamaño reportado en la literatura.

El grosor de las frondas se midió con un micrómetro electrónico y digital

(0-1mm; 000µ) tomándose tres tomas por fronda en distintas partes de la fronda,

basal, media y superior. La lectura de los datos se hizo en milímetros (.000mm).

Para registrar el peso de cada una de las frondas se empleó una balanza

electrónica de precisión (OHAUS, Brainweigh-8300D), la lectura de los datos se

realizo en gramos.

Para medir el Área Foliar (AF) se utilizó un medidor laser de área foliar.

(Laser Leaf Area Meter) Básicamente es un scanner de alta velocidad integrado a

un almacenador de datos, teclado de funciones, pantalla y baterías internas.

Tiene un film transparente para colocar la hoja a ser medida, y guías para

facilitar el paso por el scanner. La lectura de los datos se realizó en cm2.

La densidad de estomas se calculó contando una aproximación del número

de estomas en tres cuadrados de 1mm2 por fronda. Los estomas en la epidermis

negativa de la fronda se observaron con un microscopio de campo claro mediante

impresiones realizadas con barniz de uñas transparente colocado siempre en el

segmento medio de la hoja. Leaf Mass Area, (LMA). Para este análisis se

realizaron cálculos matemáticos que emplean los datos de peso y área foliar para

obtener el índice de masa por unidad de área de la hoja.


Tabla 1. Distribución de las diferentes especies en cada ambiente estudiado.

Especie/sitio Cafetal Acahual Bosque

Los

capulines

Bosque

Los

Tuxtlas

Tuxtlas

borde

Zongolica Total

Asplenium

cuspidatum

0 0 1 1 1 1 4

Elaphoglossum

vestitum

0 1 1 1 1 1 5

Pecluma

sursumcurrens

0 0 1 1 1 1 4

Phlebodium

areolatum

1 1 1 0 1 1 5

Pleopeltis

angusta

1 1 1 1 1 1 6

Pleopeltis

crassinervata

1 1 1 1 1 1 6

Polypodium

plebeium

0 1 1 1 1 1 5

Total 3 5 7 6 7 7

Tabla 2. Descripción de las variables medidas

Nombre Escala Tipo

Longitud cm Ordinal cuantitativa de razón continua

Grosor mm Ordinal cuantitativa de razón continua

Peso mg Ordinal cuantitativa de razón continua

Área foliar cm2 Ordinal cuantitativa de razón continua

Densidad de estomas no. de estomas/cm2 Ordinal cuantitativa de razón continua

Peso específico foliar (LMA) mg/cm2 Ordinal cuantitativa de razón continua


El estudio realizado es de tipo exploratorio, porque tiene como fin

familiarizarse con la aplicación de diferentes técnicas estadísticas a un conjunto

de datos obtenidos anteriormente de un tema escasamente estudiado. Este

trabajo podrá ser el punto de partida para estudios posteriores de mayor

profundidad. Así mismo, este trabajo puede ser un estudio observacional por que

se identificaran las características del universo de investigación. De igual manera

en este estudio no se manipularon las variables deliberadamente, se observaron

las variables tal y como se encontraron en el campo.

Esta investigación es de tipo transversal, porque los datos solo se tomaron

en un periodo de tiempo. El propósito del proyecto es describir las variables y

analizar su incidencia en los cambios morfofisiológicos de los helechos. También,

por ser de naturaleza observacional descriptivo, se ordenaron y categorizaron las

características representativas de las variables. Esto con la finalidad de tener una

visión general de cómo está ocurriendo la ecomorfosiología en los helechos

estudiados. Este estudio servirá como base cognoscitiva para generar futuros

análisis e hipótesis susceptibles de ser contrastadas experimentalmente.

2.2 Diseño estadístico

Para los propósitos de este estudio se utilizó una base de datos de un

proyecto realizado anteriormente donde se usó el muestreo. En este trabajo se

empleó el diseño estadístico observacional, el problema a estudiar fue la variación

morfofisiológica de diferentes especies de helechos en varios ambientes. La

población estudiada fueron las siete especies de helechos epífitos encontrados en

los seis sitios de estudios mencionados anteriormente, en dos salidas a los Tuxtlas

(1-4 de febrero del 2011) y Zongolica (15-17 de marzo del 2011), así como en tres

salidas de un día cada una, a un bosque mesófilo conservado y uno secundario en


el Mpio. de San Andrés Tlalnelhuayocan, Ver. y un cafetal en el Mpio. de

Coatepec, Ver. (22 y 29 de abril, 2 de mayo del 2011) se realizó la colecta de

epífitas para el estudio morfo-ecofisiológico a lo largo del gradiente de latitud en

las que se midieron las seis variables de interés.

La unidad de estudio fue un individuo de cada especie de helechos al que se

midieron las variables. Los criterios para la selección de la unidad de estudio

fueron los siguientes:

El individuo perteneciera a una de las especies de interés.

Tuviera un tamaño medio con respecto a la población de la especie.

Estuviera creciendo de forma epífita.

Se encontrara alejado de donde se había tomado el individuo anterior

y en el centro del sitio de estudio.

Las variables estudiadas (tabla 3) se pueden clasificar dependiendo de su

relación en las siguientes:

Tabla 3. Clasificación de las variables de acuerdo a su relación

Independiente (s) Dependiente

Longitud y grosor Peso

Longitud Área foliar

Área foliar Densidad de estomas

Área foliar y peso Peso específico foliar


De acuerdo a Fernández (2001) existen dos tipos de errores que amenazan

las mediciones en los estudios estadísticos, esto son: el error aleatorio y el error

sistemático. El primero disminuye la precisión del trabajo, mientras que el

segundo disminuye la validez del mismo. En este proyecto para evitar el error de

precisión, se utilizó un tamaño de muestra aceptable para estudios ecológicos es

decir un n=20 (Watkins et al. 2006).

Para disminuir el error sistemático, el cual se puede deber a un sesgo de

selección, observación e información, se realizó lo siguiente, para evitar el primer

sesgo, se determinaron las especies tomando muestras para el herbario, las cuales

fueron identificadas por un taxónomo reconocido. Para sortear el segundo sesgo,

se utilizaron los instrumentos de medida correctos para cada variable (Kessler et

al. 2007). Por último, para eludir el tercer sesgo en el campo, cada individuo fue

escogido siguiendo un método de muestreo sistemático.

Los criterios de exclusión del estudio fueron los siguientes:

Aquellos individuos que no pertenecieran a las especies de interés.

Individuos que fueran de un tamaño menor o mayor al promedio de

la población de cada especie reportado en la literatura.

Individuos que se encontraran muy alejados del centro del sitio de

estudio, para evitar el efecto borde.

Individuos que no crecieran de forma epífita o se encontraran

tirados.

Individuos con frondas dañadas.

Individuos que se encontraran muy cerca de otro colectado.


2.3 Análisis estadístico

2.3.1 Análisis preliminares

Con los datos obtenidos se procedió a analizarlos estadísticamente, para

empezar se describieron las variables de cada especie agrupadas por sitios. Los

análisis descriptivos se hicieron de dos maneras, en primer lugar de modo

interespecífico, es decir, comparando las diferentes especies encontradas en cada

hábitat. Posteriormente, se realizó el análisis intraespecífico, que corresponde a

comparar los individuos de la misma especie en diferentes ambientes (fig. 9).

Figura 9. Diagrama para explicar la forma en que se realizaron los análisis descriptivos.

Interespecífico

diferentes especies en cada

ambiente

Intraespecífico

misma especie en diferentes ambientes

Análisis descriptivo


2.3.2 Análisis definitivos

2.3.2.1 Análisis Clúster

Dado que el objetivo central es el análisis y la comparación de la forma en

que se adaptan las diferentes especies en los ambientes estudiados, mediante su

variación morfofisiológica. El primer paso fue comprobar si se formaban algunos

grupos de las especies dentro de cada ambiente con las variables observadas. Esto

se realizó con el análisis Clúster, el cual es una técnica de análisis exploratorio de

datos para resolver problemas de clasificación. Su objeto consiste en ordenar los

individuos de helechos en grupos, de forma que el grado de asociación entre

miembros del mismo clúster sea el más fuerte que el grado de asociación entre

miembros de diferentes clústeres. Así, cada clúster se describe como la clase a la

que sus miembros pertenecen (Vicente 2012).

Para efectos de este trabajo se utilizará el método de clúster jerárquico, el

cual sirve para revelar las agrupaciones naturales dentro de un conjunto de datos

que no sería de otra manera evidente. La forma de representar gráficamente la

clasificación jerárquica es el dendograma (figura 10). Los objetos similares se

conectan mediante enlaces cuya posición en el diagrama está determinada por el

nivel de similitud/disimilitud entre los objetos (Ramírez y Solano 2012). Estos

gráficos son útiles en algunas ocasiones para decidir sobre el número óptimo de

clústeres, aunque si son numerosos objetos se puede caer en decisiones subjetivas

(fig. 10), por lo que es necesario representar los distintos pasos del algoritmo y la

distancia a la que se produce la fusión.

En los primeros pasos el salto en las distancias será pequeño, mientras que

en los últimos pasos el salto en las distancias será mayor. El punto de corte

óptimo será aquel en el que comienzan a producirse saltos bruscos (fig. 11)

(Vicente 2012).


Figura 10. Dendograma (tomado de Vicente 2012).

Figura 11. Diferencia entre los cortes y el número de clústeres formados de

manera subjetiva (tomado de Vicente 2012)

Existen diferentes algoritmos para medir la distancia entre clústeres que

producen diferentes agrupaciones y dendrogramas. Para este caso se utilizaron

solo dos, que resultan ser los más prácticos por la naturaleza de las variables y el


caso estudiado. Estos son: el método de la media (average linkage) y el de Ward

(métodos de varianza mínima).

El primero fue elegido por contar con las siguientes ventajas sobre los

demás (Vicente 2012): proporciona clústeres ni demasiado grandes ni demasiado

pequeños, pueden utilizarse medidas de la similitud o disimilitud, no es

invariante por transformaciones monótonas de las distancias, tiende a fusionar

clústeres con varianzas pequeñas y tiende a proporcionar clústeres con la misma

varianza y presenta una buena representación gráfica de los resultados.

Las ventajas del segundo método son: el método suele ser muy eficiente,

tiende a crear clústeres de pequeño tamaño, se puede usar la matriz de distancias

así como una tabla de contingencia, invariante bajo transformaciones monótonas

de la matriz de distancias y puede ser sensible a los outliers.

Al final se compararon ambos resultados y se decidió cuál de los dos

métodos explica mejor los datos observados.

2.3.2.2 Análisis discriminante

El análisis discriminante es una técnica estadística multivariante, cuya

finalidad es analizar si existen diferencias significativas entre grupos de objetos

respecto a un conjunto de variables medidas sobre los mismos, para en el caso que

existan explicar en qué sentido se dan y proporcionar procedimientos de

clasificación sistemática de nuevas observaciones de origen desconocido en uno de

los grupos analizados (Salvador-Figueras 2000).

Este análisis será aplicado al conjunto de datos dado que uno de los

objetivos de este estudio es el conocer y clasificar a qué ambiente pertenecen las

especies estudiadas. Para más adelante, poder utilizar las fórmulas propuestas


para clasificar el ambiente, dependiendo de las características observadas en los

helechos que se encuentren presentes. Además, todas las variables utilizadas son

cuantitativas, por lo que este método es de los más útiles para cumplir el objetivo.

Los objetivos del análisis discriminante pueden sintetizarse en dos:

1. Analizar si existen diferencias entre los grupos en cuanto a su

comportamiento con respecto a las variables consideradas y

averiguar en qué sentido se dan dichas diferencias.

2. Elaborar procedimientos de clasificación sistemática de individuos de

origen desconocido, en uno de los grupos analizados.

Estas dos corresponden a las dos ramas dentro del análisis discriminante:

el análisis discriminante descriptivo y el predictivo (Salvador-Figueras 2000).

Para lograr la discriminación entre los grupos se realiza un cálculo de funciones

matemáticas denominadas funciones discriminantes. Para lo cual existen varios

procedimientos para realizarlo, para efectos de este estudio se aplicara el

procedimiento de Fisher (Salvador-Figueras 2000).

Los resultados obtenidos se interpretaron desde dos ópticas:

Significado de las dimensiones de discriminación entre los grupos

proporcionadas por las funciones discriminantes, mediante el

análisis de la matriz de estructura y de los coeficientes

estandarizados de las funciones discriminantes.

Análisis en el sentido de la discriminación entre dichos grupos, para

averiguar que grupos separa cada función discriminante y en qué

sentido. Este análisis se lleva a cabo mediante representaciones

gráficas del espacio de discriminación, así como de perfiles

multivariantes correspondientes a cada grupo.

Para seleccionar las variables clasificadoras existen tres tipos de

algoritmos: algoritmos seleccionadores de variables hacia adelante, eliminación


hacia atrás y de regresión por pasos. Para determinar que variables entran y

salen en cada paso de este tipo de algoritmos se utilizan diversos criterios de

entrada y salida. Uno de los más utilizados es el de la lambda de Wilks (Afifi y

Clark 1996).

Existen varios métodos de clasificación dependiendo del número de grupos

a clasificar (dos o más grupos), de las hipótesis hechas acerca del comportamiento

de las variables en cada grupo (normalidad conjunta, homocedasticidad) así como

el criterio utilizado para llevar a cabo dicha clasificación. Para los objetivos de

este trabajo se utilizará el criterio de Bayes, que distingue más de dos grupos, si

la discriminación se lleva bajo hipótesis de normalidad y bajo hipótesis de

homocedasticidad. Posteriormente, se deben evaluar tres aspectos del

procedimiento de clasificación: su eficiencia, su significación estadística y su

significación práctica (Huberty 1994).

2.3.2.3 Método de coordenadas sinecológicas

Es una forma de evaluar el potencial ambiental, u oferta ecológica de un

área determinada con la finalidad de tener un mejor entendimiento del potencial

de crecimiento de las especies a partir de sus requerimientos ecológicos

(Gutiérrez-Espeleta 1993). Existen numerosas formas de valorar esta relación, sin

embargo una de las más completas es usando el método de coordenadas

sinecológicas (MCS). Este es un método para integrar análisis ambientales con

estudios de vegetación, estudiando como un todo las relaciones entre las

comunidades biológicas y los ecosistemas de la tierra (Gutiérrez-Espeleta 1996).

Se utilizó el programa SYCOOR (Gutiérrez-Espeleta E. G. 1993) el cual fue

creado para obtener las coordenadas sinecológicas de un conjunto de datos

observados. Para obtener las mismas se deben conocer los valores iniciales de

cada especie (humedad, nutrimentos, calor y luz), estos se obtienen de

descripciones del hábitat de la planta encontrada en la literatura y después se


ajustan con lo observado en los sitios muestreados. Los valores de las coordenadas

se dan en una escala relativa desde 1 (la menor intensidad) hasta 5 (la mayor

intensidad) en las cuatro variables. Los pasos para obtenerlas son los siguientes:

1. Definir la unidad de estudio (SU) (vgr. Tipos de vegetación,

regiones u otra clase).

2. Definir el tamaño y el numero (K) de parcelas a muestrear.

3. Localizar los sitios K que tengan diferentes ambientes en el

UE, para que este bien representado.

4. En cada lugar, reportar las especies presentes

(presencia/ausencia).

5. De todos los sitios, hacer una lista de todas las especies

encontradas y asignarles un código único de identificación a

cada una.

6. Para cada especie, asignarle una coordenada sinecológica que

refleje sus requerimientos de humedad (M), nutrimentos (N),

calor (H) y luz (L). Esos valores se pueden obtener de la

literatura o de un ecólogo familiarizado con los requerimientos

ambientales de las especies.

7. Computar los pesos promedios de presencia de cada zona

usando las coordenadas asignadas como pesos. Usar el 1 si

están presentes o 0 si ausentes.

8. Computar otros pesos presentes promedios, pero esta vez para

cada especie. Usar el peso promedio de cada sitio (del paso 7)

como el peso y la presencia/ausencia de las especies.

9. Ajustar los valores asignados de las especies de acuerdo a lo

descrito en Gutiérrez y Brand (1993).

Primero se determinaron las coordenadas iniciales de cada especie de

helechos estudiados en las diferentes áreas. Después, se ajustaron siguiendo las

ecuaciones propuestas por Gutiérrez-Espeleta (1993). La forma de obtener las


diferentes coordenadas sinecológicas se realizó mediante el programa SYCOOR y

se corroboró aplicando las siguientes fórmulas. La primera es para obtener las

coordenadas sinecológicas calculadas de los sitios:

F=C’AB

4xp

Donde:

C= es la matriz que contiene s especies, cada uno con su respectivo valor

sinecológico para cada coordenada sinecológica. C es una matriz sx4 (s especies

por 4 coordenadas sinecológicas).

A= es una matriz de sxp, que contiene los datos en s especies (filas de la

matriz) y p parcelas de los lugares (columnas de la matriz).

B= [ ] , 1 es un vector sx1 de unos.

La matriz F tiene las coordenadas sinecológicas como filas y los valores del

sitio como columnas.

La segunda fórmula es para obtener las coordenadas ecológicas ajustadas

de cada especie:

K=FG’H

4xs

Donde:

F= la matriz calculada con la formula anterior

G= tiene la mismas dimensiones que A.

H= (diag (G11’G’))-1/2, 1 es un vector de px1 de unos.

La matriz K tiene las coordenadas sinecológicas como filas y el promedio

sinecológico de las especies en las columnas.


Por último, con las coordenadas obtenidas se pueden realizar ecográficos,

estos representan la distribución sinecológica de las especies en los campos

edáfico y climático que resultan de las combinaciones de humedad-nutrimentos y

calor-luz, respectivamente. Según Gutiérrez-Espeleta (1994), al conocer las

coordenadas sinecológicas de un sitio este puede ser clasificado de acuerdo a su

campo edáfico y climático en varias categorías (fig. 12 y tabla 4). Así mismo, es

posible construir ecográficos de cada especie y observar el nicho ecológico que

tienen en cada ambiente.

Figura 12. Clases sinecológicas en los campos edáfico y climático (tomado de

Gutiérrez-Espeleta 1994).

Tabla 4. Clases y símbolos para la codificación sinecológica de los ambientes terrestres

(Gutiérrez-Espeleta 1994).

COORDENADA SINECOLÓGICA CLASE SÍMBOLO

Humedad

Xérico X

Húmedo M

Muy húmedo Y


Nutrimentos

Oligotrófico G

Mesotrófico S

Eutrófico E

Calor

Fresco C

Cálido W

Caliente H

Luz

Cerrado O

Esparcido A

Abierto P

3. RESULTADOS

3.1 Resultados generales

Se muestrearon un total de 700 individuos, 60 fueron del Cafetal, 100 del

Acahual, 140 del Bosque Los capulines, 120 del Bosque Los Tuxtlas, 140 de un

Borde de Bosque de Los Tuxtlas y 140 de Zongolica (fig. 13).

Figura 13. Gráfico de barras de los individuos colectados en cada sitio

0

20

40

60

80

100

120

140

160

Sitios

Cafetal

Acahual

BC Capulines

BC Tuxtlas

Borde Tuxtlas

Zongolica


Así mismo, por especie, fueron 80 de Asplenium cuspidatum, 100 de

Elaphoglossum vestitum, 80 individuos de Pecluma sursumcurrens, 100

individuos de Phlebodium areolatum, 120 de Pleopeltis angusta, 120 de Pleopeltis

crassinervata y 100 de Polypodium plebeium (fig. 14).

Figura 14. Gráfico de barras de los individuos colectados por especie.

3.2 Resultados de los análisis preliminares

3.2.1 Análisis interespecífico

Sitio “Cafetal cinco palos”

Longitud

La longitud de los individuos de la especie P. areolatum son los de mayor

longitud con una media aritmética (ẋ) de 42.1 cm, así mismo esta especie tiene la

mayor dispersión de datos con una desviación estándar de 9.77 cm. Los

0

20

40

60

80

100

120

140

Especies

A. cuspidatum

E. vestitum

P. sursumcurrens

P. areolatum

P. angusta

P. crassinervata

P. plebeium


pertenecientes a P. angusta son los de menor longitud con 8.7 cm, también tienen

la menor dispersión (s=2.105 cm) (tabla 5).

Tabla 5. Resumen de la estadística descriptiva de la variable longitud.

LONGITUD

Especie Media Desv.Est. Rango

Phlebodium

areolatum

42.1 9.77 36

Pleopeltis angusta 8.7 2.105 9

Pleopeltis

crassinervata

12.3 3.922 16

Se observa en la figura 15 que los datos más heterogéneos son los

pertenecientes a la especie P. areolatum. Así mismo se puede observar que existen

diferencias significativas entre esta especie con las demás.

Figura 15. Gráfico de cajas y alambres de la variable longitud de las especies

presentes en el sitio Cinco palos cafetal.

Especie

Lo

ng

itu

d

Pleopeltis crassinervataPleopeltis angustaPhlebodium areolatum

60

50

40

30

20

10

0

5 palos cafetal


Grosor

Los individuos de la especie P. angusta tienen una media de 0.234 mm, los

de P. crassinervata de 0.181 mm y los de P. areolatum 0.112mm. La mayor

dispersión de datos se presentó en los individuos de la especie P. angusta (s=0.046

mm), seguido por los de P. crassinervata (s=0.028 mm) y la de menor dispersión

son los perteneciente a P. areolatum (s=0.027 mm).

Tabla 6. Grosor de especies

GROSOR


Phlebodium areolatum 0.1117 0.02666 0.12

Pleopeltis angusta 0.2342 0.046 0.172

Pleopeltis crassinervata 0.1807 0.02851 0.123

Se observa en la figura 16 que P. areolatum es la especie que tiene menor

grosor, mientras que P. angusta es la de mayor grosor, quedando P. crassinervata

en el punto medio.


0.35

0.30

0.25

0.20

0.15

0.10

0.05

Especie

Gro

so

r

Figura 16. Gráfico de cajas y alambres de la variable grosor de las especies

encontradas en Cinco palos cafetal.


Peso

Se encontró que los individuos de la especie P. areolatum tienen una media

de 3.15 mg, los de P. angusta 0.201 mg y los de P. crassinervata 0.157 mg. La

mayor dispersión de datos se encuentra en los individuos de la especie P.

areolatum (s=1.398 mg), seguidos por P. angusta (s=0.092 mg) y los de menor

dispersión son los pertenecientes a P. crassinervata (0.076 mg).

Tabla 7. Peso de especies

PESO





Se observa en la figura 17 que P. areolatum es la especie más pesada,

mientras que las otras dos son similares y son las de menor peso.


6

5

4

3

2

1

0

Especie

Pe

so

Figura 17. Gráfico de cajas y alambres de la variable peso de las especies



Área foliar

Por el otro lado, al observar la variable área foliar los individuos de la

especie P. areolatum tienen una media de 383.7 cm2, los de P. crassinervata

tienen una media de 9.54 cm2 y los de P. angusta una media de 8.44 cm2. En

cuanto a la dispersión, los que tienen la mayor son los individuos de P. areolatum

(s=130.2 cm2), seguidos por P. angusta (s=5.76 cm2) y los de menor dispersión son

los de P. crassinervata (s=5.04 cm2).

Tabla 8. Área foliar de especies

ÁREA FOLIAR





Se observa en la figura 18 que los individuos de la especie P. areolatum son

los que presentan mayor área foliar, mientras que los individuos de las especies P.

angusta y P. crassinervata son similares y tienen la menor área foliar.


700

600

500

400

300

200

100

0

Especie

AF

Figura 18. Gráfico de cajas y alambres de la variable área foliar en las especies



Densidad de estomas

En cuanto a densidad de estomas la media de los individuos de P.

areolatum es de 92.79 estomas/cm2, los de P. angusta tienen una media de 51.579

estomas/cm2 y los de P. crassinervata tienen una media de 50.067 estomas/cm2.

La mayor dispersión de datos la tienen los individuos de P. areolatum (s=12.37

estomas/cm2), los individuos de P. angusta (s=4.355 estomas/cm2) y el de menor

dispersión son los pertenecientes a P. crassinervata (s=4.016 estomas/cm2).

Tabla 9. Densidad de estomas en especies

DENSIDAD DE ESTOMAS


Phlebodium areolatum 92.79 12.37 44


Pleopeltis crassinervata 50.067 4.016 12

Se observa en la figura 19 que los individuos de P. areolatum tienen una

mayor densidad de estomas, mientras que P. angusta y P. crassinervata son

similares y tienen una menor densidad de estomas.


120

110

100

90

80

70

60

50

40

Especie

De

n e

st

Figura 19. Gráfico de cajas y alambres en las especies encontradas en Cinco

palos cafetal.


Peso especifico foliar

Para la variable peso específico foliar, la media de los individuos de P.

angusta es de 265.7 mg/cm2, mientras que P. crassinervata tiene una media de

172.43 mg/cm2 y la media de P. areolatum es de 80.62 mg/cm2. La mayor

dispersión la tienen los individuos de P. angusta (s=81.9 mg/cm2), seguida por los

de P. crassinervata (s=36.77 mg/cm2) y la menor dispersión la tienen los

individuos de P. areolatum (s=22.47 mg/cm2). El mayor rango lo presenta P.

angusta (248.3), seguido por P. crassinervata (132.98) y por ultimo P. areolatum

(87.9).

Tabla 10. Peso específico foliar de especies

PESO ESPECÍFICO FOLIAR





Se observa en la figura 20 que la especie de mayor peso especifico foliar es

P. angusta, seguida por P. crassinervata y la de menor es P. areolatum.


400

300

200

100

0

Especie

LM

A

Figura 20. Gráfico de cajas y alambres de la variable peso específico foliar

de las especies presentes en Cinco palos cafetal.


Sitio “Acahual Los Capulines”

Longitud

El promedio de los individuos de E. vestitum es de 44.5 cm y por último se

encuentran los individuos de P. angusta con 9.897 cm en promedio. La mayor

dispersión de datos la presentan los de la especie E. vestitum (s=7.61 cm) y por

último P. angusta (s=1.402 cm).

Tabla 11. Longitud de especies

LONGITUD


Elaphoglossum vestitum 44.5 7.61 26




Polypodium plebeium 13.75 4.71 16

En este sitio se observa en la figura 21 que hay diferencias significativas en

cuanto a la longitud de E. vestitum con las demás especies. Así mismo, P.

areolatum es la segunda especie de mayor longitud.

Figura 21. Gráfico de cajas y alambres de la variable longitud de las especies presentes

en el sitio Acahual Capulines.

Especie

Lo

ng

itu

d

Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sine

rvata

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Elap

hoglos

sum ves

titum

60

50

40

30

20

10

0

Acahual Capulines


En las otras especies no resulta muy clara la diferencia por lo que se

procedió a aplicar análisis de la varianza (ANOVA) para demostrar si existen o no

diferencias. Se cumplieron los supuestos de normalidad, homocedasticidad e

independencia (fig. 22).

20100-10-20

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residuo

Po

rce

nta

je

40302010

20

10

0

-10

Valor ajustado

Re

sid

uo

151050-5-10

30

20

10

0

Residuo

Fre

cu

en

cia

1009080706050403020101

20

10

0

-10

Orden de observación

Re

sid

uo

Gráfica de probabilidad normal vs. ajustes

Histograma vs. orden

Figura 22. Gráficas de residuos para probar los supuestos de normalidad,

homocedasticidad e independencia.

Se observó que existen diferencias significativas en al menos una media de

las especies estudiadas (F4, 95=133.08, p<0.001). Se aplicó la prueba Tukey de

comparaciones múltiples para observar las diferencias entre especies (tabla 12).

Tabla 12. Agrupación de información utilizando el método de Tukey, donde las medias

que no comparten una letra son significativamente diferentes.

Especie N Media Agrupación

Elaphoglossum vestitum 20 44.500 A

Phlebodium areolatum 20 24.450 B

Pleopeltis crassinervata 20 14.800 C

Polypodium plebeium 20 13.750 C D

Pleopeltis angusta 20 9.897 D


Grosor

En cuanto a la variable grosor la especie P. crassinervata tiene una media

de 0.228 mm, y por último los individuos de P. plebeium con una media de 0.119

mm. La mayor dispersión de datos la presenta P. crassinervata (s=0.043), y por

último E. vestitum (s=0.029).

Tabla 13. Grosor de las especies

GROSOR


Elaphoglossum

vestitum

0.13765 0.02917 0.091

Phlebodium

areolatum

0.121 0.01908 0.079


Pleopeltis

crassinervata

0.2281 0.04306 0.124

Polypodium plebeium 0.1193 0.028 0.107

No se apreciaron diferencias en los gráficos por los que se realizó la prueba

ANOVA para confirmar la hipótesis. Se probaron los supuestos de normalidad,

homocedasticidad e independencia (fig. 23).


Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

siner

vata

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

areolatum

Elap

hoglos

sum ves

titum

0.30

0.25

0.20

0.15

0.10

0.05

Especie

Gro

so

r

Figura 23. Gráficas de cajas de alambre para grosor del sitio Acahual los

Capulines.

0.100.050.00-0.05-0.10

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residuo

Po

rce

nta

je

0.240.210.180.150.12

0.05

0.00

-0.05

-0.10

Valor ajustado

Re

sid

uo

0.060.040.020.00-0.02-0.04-0.06-0.08

12

9

6

3

0

Residuo

Fre

cu

en

cia

1009080706050403020101

0.05

0.00

-0.05

-0.10


Re

sid

uo



Figura 24. Gráficas de residuo para grosor.

Con la prueba ANOVA se confirmó con un 95% de confianza que existen

diferencias significativas en al menos una especie (F4, 95=41, p<0.001). Para

observar las especies que son diferentes entre sí se aplicó la prueba de

comparaciones múltiples de Tukey (tabla 14).


Tabla 14. Agrupación de información utilizando el método de Tukey donde las medias

que no comparten una letra son significativamente diferentes.


Pleopeltis crassinervata 20 0.22810 A

Pleopeltis angusta 20 0.17498 B

Elaphoglossum vestitum 20 0.13765 C

Phlebodium areolatum 20 0.12100 C

Polypodium plebeium 20 0.11930 C

Peso

En cuanto al peso la especie P. areolatum tiene una media de 1.319 mg,

después E. vestitum tiene una media 1.193 mg, seguido por P. plebeium con una

media de 0.551 mg, después P. crassinervata con una media de 0.265 mg y por

último P. angusta con una media de 0.166 mg. La mayor dispersión de datos la

presenta la especie P. areolatum (s=0.66), después P. plebeium (s=0.334), seguida

por E. vestitum (s=0.254), P. crassinervata (s=141) y por último P. angusta

(s=0.057). El mayor rango de datos se presentó en la especie P. areolatum (1.93),

seguida por la especie P. plebeium (1.01), después E. vestitum (0.96), luego P.

crassinervata (0.52) y por ultimo P. angusta (0.216).


Tabla 15. Peso de las especies

PESO


Elaphoglossum

vestitum

1.1935 0.2537 0.96



Pleopeltis

crassinervata

0.265 0.1412 0.52


Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

siner

vata

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

areolatum

Elap

hoglos

sum ves

titum

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0

Especie

Pe

so

Figura 25. Gráficas de cajas de alambre de la variable peso de las especies del

sitio Acahual Los Capulines.

Se observan dos grupos, el primero los de mayor peso formado por E.

vestitum y P. areolatum, después los de menor peso formado por las especies

restantes. Para comprobar esta hipótesis se procedió a utilizar ANOVA. Se

cumplieron los supuestos de normalidad, homocedasticidad e independencia.


1.00.50.0-0.5-1.0

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residuo

Po

rce

nta

je

1.20.90.60.30.0

1.0

0.5

0.0

-0.5

-1.0

Valor ajustado

Re

sid

uo

0.80.40.0-0.4-0.8

40

30

20

10

0

Residuo

Fre

cu

en

cia

1009080706050403020101

1.0

0.5

0.0

-0.5

-1.0


Re

sid

uo



Gráficas de residuos para Peso

Figura 26. Gráficas de residuo para peso

ICs de 95% individuales para la media

basados en Desv.Est. agrupada

Nivel +---------+---------+---------+---------

Elaphoglossum vestitum (---*---)

Phlebodium areolatum (---*---)

Pleopeltis angusta (---*---)

Pleopeltis crassinervata (---*---)

Polypodium plebeium (---*---)

+---------+---------+---------+---------

0.00 0.40 0.80 1.20

Figura 27. Prueba de Tukey

Tabla 16. Agrupación de información utilizando el método de Tukey


Phlebodium areolatum 20 1.3185 A


Polypodium plebeium 20 0.5510 B

Pleopeltis crassinervata 20 0.2650 B C

Pleopeltis angusta 20 0.1661 C


Se comprueba la hipótesis planteada anteriormente de la existencia de dos

grupos, los de mayor peso y los de menor peso en este sitio.

En cuanto a la variable área foliar la especie P. areolatum tiene una media

de 208.4 cm2, después la especie E. vestitum una media de 77.19 cm2, seguida por

P. plebeium con una media de 44.04 cm2, luego de P. crassinervata con una media

de 10.08 cm2 y por último P. angusta con una media de 10.842 cm2. La mayor

dispersión de datos se encuentra en la especie P. areolatum (s=126.7 cm2),

seguida por E. vestitum (s=28.48), luego P. plebeium (s=28.13), después P.

crassinervata (s=6.47) y por último en P. angusta (s=2.652). El mayor rango se

encuentra en P. areolatum (394.9), después E. vestitum (115.56), seguida que P.

plebeium (94.72), luego P. crassinervata (24.08) y por último P. angusta (9.24).

Tabla 17. Área foliar

ÁREA FOLIAR


Elaphoglossum

vestitum

77.19 28.48 115.56



Pleopeltis

crassinervata

13.08 6.47 24.08



Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

siner

vata

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

areolatum

Elap

hoglos

sum ves

titum

500

400

300

200

100

0

Especie

AF

Figura 28. Gráficas de cajas de alambre del sitio Acahual Los Capulines.

P. areolatum es la especie con mayor variabilidad en cuanto a su área

foliar, así mismo parece ser la que tiene mayor unidades, seguida por E. vestitum,

mientras que las otras tres especies son las de menor área foliar. Para corroborar

esto se utilizó ANOVA.

2001000-100-200

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residuo

Po

rce

nta

je

200150100500

200

100

0

-100

-200

Valor ajustado

Re

sid

uo

200150100500-50-100-150

60

45

30

15

0

Residuo

Fre

cu

en

cia

1009080706050403020101

200

100

0

-100

-200


Re

sid

uo



Figura 29. Gráfica de residuos




Nivel --+---------+---------+---------+-------

Elaphoglossum vestitum (---*---)

Phlebodium areolatum (---*---)

Pleopeltis angusta (---*--)

Pleopeltis crassinervata (---*---)

Polypodium plebeium (--*---)

--+---------+---------+---------+-------

0 70 140 210




Phlebodium areolatum 20 208.44 A

Elaphoglossum vestitum 20 77.19 B

Polypodium plebeium 20 44.04 B C


Pleopeltis angusta 20 10.84 C

Según los resultados observados existen diferencias significativas en al

menos una media, siendo únicamente la de la especie P. areolatum con la mayor

área foliar, mientras que en las demás especies no existen diferencias

significativas, siendo las de menor área foliar.

Por otro lado en la variable densidad de estomas la especie E. vestitum

presentó una media de 91.14 estomas/cm2, seguida por P. areolatum con 66.31

estomas/cm2, luego de P. plebeium con 65.42 estomas/cm2, después P.

crassinervata con una media de 55.432 estomas/cm2, y por último P. angusta con

una media de 34.42 estomas/cm2. La mayor dispersión de datos la presentó P.

plebeium (s=9.14), después P. areolatum (s=8.59), luego E. vestitum (s=6.62),

posteriormente P. angusta (4.56) y por último P. crassinervata (3.062). En cuanto


al rango se observó que el mayor lo presentó P. plebeium (36.09), seguido de P.

areolatum (30.78), después E. vestitum (24), posteriormente P. angusta (13) y por

último P. crassinervata (11).

Tabla 19. Densidad de estomas de las especies

DENSIDAD DE ESTOMAS


Elaphoglossum

vestitum

91.14 6.62 24



Pleopeltis

crassinervata

55.432 3.062 11


Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

siner

vata

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

areolatum

Elap

hoglos

sum ves

titum

110

100

90

80

70

60

50

40

30

20

Especie

De

n e

st

Figura 31. Gráficas de cajas de alambre del sitio Acahual Los Capulines.


Se observa que E. vestitum es la especie con mayor densidad de estomas,

mientras que en segundo lugar se encuentran P. areolatum, P. crassinervata y P.

plebeium siendo similares entre sí. Por otro lado la especie de menor cantidad de

estomas fue P. angusta.

Con la variable peso específico foliar (LMA) la especie P. crassinervata tiene

una media de 201.1 mg/cm2, seguida por E. vestitum quien presenta una media de

165.32 mg/cm2, después P. angusta una media de 163. 97 mg/cm2, luego P.

plebeium tiene 137.5 mg/cm2 y por último P. areolatum con una media de 65.07

mg/cm2. La mayor dispersión de datos se encuentra en P. plebeium (s=57.9),

después P. crassinervata (s=54.6), luego E. vestitum (s=41.56), seguida de P.

angusta (s=34.92) y por último P. areolatum (s=21.91). En cuanto al rango, el

mayor se encuentra en P. plebeium (241.8), luego P. crassinervata (187.1),

después E. vestitum (147.52), después P. angusta (144.12) y por último P.

areolatum (102.2).

Tabla 20. Peso específico foliar de especies



Elaphoglossum

vestitum

165.32 41.56 147.52



Pleopeltis

crassinervata

201.1 54.6 187.1



Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

siner

vata

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

areolatum

Elap

hoglos

sum ves

titum

350

300

250

200

150

100

50

0

Especie

LM

A

Figura 32. Gráficas de cajas de alambre del sitio Acahual Los Capulines

Se observa que P. areolatum es la especie con menor peso específico y la

única con diferencia significativa entre las demás. Las otras especies son

similares entre si y tienen el mayor pesos específico.

Sitio “Bosque conservado Los Capulines”

Variable longitud

Se observó que E. vestitum tiene una media de 44.6 cm, después P.

areolatum una de 39.6 cm, seguido de P. sursumcurrens con 28.75 cm,

posteriormente P. plebeium con 17.2 cm, luego P. crassinervata con 15.7 cm,

posteriormente A. cuspidatum con 12.53 cm y por último P. angusta con 11.95 cm.

La mayor dispersión de datos se observó en E. vestitum (s=9.36), seguida por P.

areolatum (s=7.53), posteriormente A. cuspidatum (s=5.46), luego P.


sursumcurrens (s=5.35), después P. plebeium (s=3.427), luego P. angusta

(s=2.892) y por último P. crassinervata (s=2.638). El mayor rango se encontró en

E. vestitum (29), seguida por P. areolatum (24), después P. sursumcurrens (23),

luego A. cuspidatum (22.36), posteriormente P. angusta y P. plebeium (ambas con

12) y por último P. crassinervata (10).

Tabla 21. Longitud de las especies

LONGITUD


Asplenium

cuspidatum

12.53 5.46 22.36

Elaphoglossum

vestitum

44.6 9.36 29

Pecluma

sursumcurrens

28.75 5.35 23

Phlebodium

areolatum

39.6 7.53 24


Pleopeltis

crassinervata

15.7 2.638 10



Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sinerva

ta

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclu

ma su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

60

50

40

30

20

10

0

Especie

Lo

ng

itu

d

Figura 33. Gráficas de cajas de alambre de la variable longitud del sitio

Bosque Conservado los Capulines

Se observan tres grupos diferenciados de longitud, en el primero las

especies con mayor longitud son E. vestitum y P. areolatum, seguidas por P.

sursumcurrens, y por último el grupo de las especies más pequeñas donde están

A. cuspidatum, P. angusta, P. crassinervata y P. plebeium.

Variable grosor

Se observa que P. angusta tiene una media de 0.266 mm, seguida por E.

vestitum con 0.216 mm, después P. crassinervata de 0.191 mm, posteriormente P.

plebeium de 0.120 mm, luego A. cuspidatum con una media de 0.115 mm, después

P. sursumcurrens con una media de 0.074 mm y por último P. areolatum con una

media de 0.07 mm. La mayor dispersión de datos se encuentra en E. vestitum

(s=0.272), seguida de P. angusta (s=0.037), luego P. crassinervata (s=0.036) (tabla

22).


Tabla 22. Grosor de especies

GROSOR


Asplenium cuspidatum 0.115 0.016 0.053

Elaphoglossum vestitum 0.216 0.272 0.896

Pecluma sursumcurrens 0.074 0.011 0.043





Variable peso

En la tabla 23 se observa que la especie con la mayor media es P. areolatum

( =2.312 mg) siendo así mismo la que presenta mayor dispersión de datos

(s=0.861). Por otro lado la que tiene la menor media es P. crassinervata (

=0.212), con una dispersión baja (s=0.056). La menor dispersión de datos se

encuentra en A. cuspidatum (s=0.045). El mayor rango lo presentan los datos de

la especie P. areolatum (2.842), el menor se encuentra en la especie P.

crassinervata (0.17).


Tabla 23. Resumen de las estadísticas descriptivas de la variable peso.

PESO









El gráfico de cajas y alambres de esta variable nos muestra que la especie

P. areolatum tiene los valores más altos en cuanto al peso, seguido por E.

vestitum. Por otro lado, se observa que las otras especies son similares y tienen los

valores más bajos de peso.

Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sine

rvata

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

4

3

2

1

0

Especie

Pe

so

Figura 34. Gráfico de cajas y alambres de la variable peso


Variable área foliar

En la tabla 24 se resume la información descriptiva. La especie con la

media más alta, mayor dispersión y rango es P. areolatum (ẋ=363.6 cm2, s=132.4,

538.6), mientras que la de menor media y rango es P. crassinervata (ẋ=10.956

cm2, 11.96). Por otra lado la de menor dispersión es P. angusta (s=5.94).

Tabla 24. Resumen de la estadística descriptiva de la variable área foliar.

ÁREA FOLIAR









Se observa en la gráfica de cajas y alambres de la figura 35 la mayor

variabilidad de la especie P. areolatum, pero agrupando la mayoría de sus datos

en valores altos de área foliar. Por otro lado, E. vestitum se encuentra en segundo

lugar de los valores de área foliar, mientras que las demás especies forman un

grupo similar, siendo las de menor área foliar.


Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sine

rvata

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

600

500

400

300

200

100

0

Especie

AF

Figura 35. Gráfico de cajas y alambres de la variable área foliar.

Variable densidad de estomas

En la tabla 25 se resume la información descriptiva de la variable

estudiada. La mayor media, dispersión y rango de datos se encuentra en la

especie P. sursumcurrens (ẋ=115.39 estomas/cm2, s=16.27, 55.46). Por otro lado,

la menor media aritmética se encuentra en P. angusta (ẋ=30.64 estomas/cm2). La

menor dispersión y rango se encuentra en P. crassinervata (s=4.075, 16).

Tabla 25. Densidad de estomas

DENSIDAD DE ESTOMAS










La gráfica de cajas y alambres (fig. 37) nos muestra que los individuos

pertenecientes a P. sursumcurrens son los que alcanzan mayor densidad de

estomas, seguidos por los de E. vestitum. Los valores medios se encuentran en P.

areolatum y P. plebeium, mientras que el resto tiene la menor cantidad de

estomas siendo similares entre sí.

Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sine

rvata

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

140

120

100

80

60

40

20

Especie

De

n e

st

Figura 36. Gráfica de cajas y alambres de la variable densidad de estomas.

Variable peso especifico foliar

La tabla 26 muestra las estadísticas descriptivas de la variable estudiada.

La mayor media se encuentra en P. crassinervata (ẋ=198.95 mg/cm2), mientras

que la menor en P. areolatum (ẋ=60.4 mg/cm2). La mayor dispersión y rango se

observó en A. cuspidatum (s=52.8, 194.8), mientras que lo contrario sucedió con P.

sursumcurrens (s=13.6, 43.16).


Tabla 26. Peso específico foliar










En la figura 37 se observa que P. angusta y P. crasinervata son similares y

tienen los mayores valores de peso especifico. Mientras que A. cuspidatum, E.

vestitum, P. sursumcurrens y P. plebeium son similares y alcanzan valores

medios. Por último P. areolatum tiene los valores más bajos de peso específico.

Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sine

rvata

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

250

200

150

100

50

0

Especie

LM

A

Figura 37. Gráficas de cajas de alambre


Sitio “Tuxtlas Bosque Conservado”

Variable longitud

La tabla 27 muestra el resumen descriptivo de la variable estudiada. La

mayor media aritmética, dispersión y rango se encuentran en la especie E.

vestitum (ẋ=57.2 cm, s=9.69, 38). La menor media aritmética se encuentra en la

especie P. angusta (ẋ=10.95 cm). La menor dispersión y rango está en P.

crassinervata (s=1.351, 5).

Tabla 27. Estadísticos descriptivos de la variable longitud.

LONGITUD


Asplenium cuspidatum 20.55 2.781 10

Elaphoglossum vestitum 57.2 9.69 38

Pecluma sursumcurrens 25.3 6.25 19




La gráfica 39 muestra que E. vestitum es la especie de mayor longitud.

Después, están A. cuspidatum y P. sursumcurrens que son similares entre sí. Las

especies restantes no tienen diferencias significativas y son las de menor longitud.


Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sine

rvata

Pleo

peltis an

gusta

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

80

70

60

50

40

30

20

10

0

EspecieLo

ng

itu

d

Figura 38. Gráfica de cajas y alambres de la variable longitud en el Bosque

conservado los Tuxtlas.

Variable grosor

La figura 39 muestra que P. angusta y P. crassinervata son las especies con

mayor grosor. Después se encuentran E. vestitum y P. plebeium que son similares.

Las especies de menor grosor son A. cuspidatum y P. sursumcurrens que son

similares entre sí.

Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sine

rvata

Pleo

peltis an

gusta

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

0.30

0.25

0.20

0.15

0.10

0.05

Especie

Gro

so

r

Figura 39. Gráfica de cajas y alambres de la variable grosor en el Bosque

conservado Los Tuxtlas.


Variable peso

La figura 40 muestra que E. vestitum es la especie de mayor peso. Después

está P. plebeium, mientras que las demás especies son las de menor peso y son

similares entre sí.

Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sine

rvata

Pleo

peltis an

gusta

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0

Especie

Pe

so

Figura 40. Gráfica de cajas y alambres de la variable peso en el Bosque

conservado los Tuxtlas.

Área foliar

Se observa en la figura 41 que E. vestitum es la especie de mayor área

foliar. Después se encuentran A. cuspidatum, P. sursumcurrens y P. plebeium

siendo similares entre sí. Por último, las especies restantes son las de menor área

foliar, siendo similares entre sí.


Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sine

rvata

Pleo

peltis an

gusta

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

180

160

140

120

100

80

60

40

20

0

Especie

AF

Figura 41. Gráfico de cajas y alambres de la variable área foliar en el

Bosque conservado de los Tuxtlas.

Densidad de estomas

Se observa en la figura 42 que las especies E. vestitum y P. sursumcurrens

son las especies de mayor densidad de estomas, mientras que las demás especies

parecen ser similares entre sí.

Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sine

rvata

Pleo

peltis an

gusta

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

130

120

110

100

90

80

70

60

50

Especie

De

n e

st

Figura 42. Gráfico de cajas y alambres


Para poder apreciar si existen diferencias entre el otro grupo de helechos se

procedió a aplicar la técnica ANOVA. Se establecieron las hipótesis

correspondientes:

H0: Las especies de helechos tienen la misma densidad de estomas en

promedio.

Ha: Al menos una especie de helecho en su densidad de estomas es

diferente en promedio a las demás.

Se obtuvo un p-value menor a 0.001, por lo que no se rechazo la hipótesis

nula con un nivel de significancia (α=0.05), es decir al menos una especie de

helecho en su densidad de estomas es diferente en promedio a las demás (F5,

114=221.86, p<0.001). Además no hubo evidencia observable de alguno de los

supuestos no se cumpliera (fig. 44).

20100-10-20

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residuo

Po

rce

nta

je

120105907560

20

10

0

-10

-20

Valor ajustado

Re

sid

uo

20151050-5-10-15

20

15

10

5

0

Residuo

Fre

cu

en

cia

1201101009080706050403020101

20

10

0

-10

-20


Re

sid

uo



Figura 43. Comprobación de los supuestos de normalidad (gráfica de

probabilidad normal), homocedasticidad (vs. Ajustes) e independencia (vs. Orden).


Posteriormente se procedió a utilizar la prueba de Tukey para identificar

cuales especies eran diferentes entre sí (fig. 45). Se observó anteriormente sobre

las especies con mayor densidad de estomas. También, identificó que P. plebeium,

P. angusta y P. crassinervata son similares entre sí. Mientras que la menor

densidad de estomas la presenta A. cuspidatum.



Nivel -+---------+---------+---------+--------

Asplenium cuspidatum (-*--)

Elaphoglossum vestitum (-*-)

Pecluma sursumcurrens (-*-)

Pleopeltis angusta (-*-)

Pleopeltis crassinervata (-*-)

Polypodium plebeium (-*-)

-+---------+---------+---------+--------

60 75 90 105





Pecluma sursumcurrens 20 112.020 A


Pleopeltis angusta 20 72.134 B

Pleopeltis crassinervata 20 71.500 B

Asplenium cuspidatum 20 62.203 C


Peso foliar específico

En la figura 45 se observa que P. angusta y P. crassinervata son las

especies de mayor peso foliar especifico. Las demás especies son similares entre

sí, y son las de menor peso específico.

Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sine

rvata

Pleo

peltis an

gusta

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

500

400

300

200

100

0

Especie

LM

A

Figura 45. Gráfico de cajas y alambres de la variable peso foliar específico

(LMA) en el Bosque conservado los Tuxtlas.

Sitio “Los Tuxtlas Borde”

Longitud

En la figura 46 se observa que las especies de mayor longitud son E.

vestitum y P. areolatum. Después son seguidas por A. cuspidatum y P.

sursumcurrens, siendo estas similares entre sí. Por último las de menor longitud

son las especies restantes las cuales son similares entre sí.


Figura 46. Gráfico de cajas y alambres de la variable longitud en Borde los

Tuxtlas.

Grosor

Se observa en la figura 47 que la especie P. angusta y P. crassinervata son

las de mayor grosor. Después se encuentran las demás especies siendo similares

entre sí, a excepción de P. sursumcurrens que es la que tiene el menor grosor.

ESPECIE

LO

NG

ITU

D

Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sine

rvata

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

80

70

60

50

40

30

20

10

0

Borde Tuxtlas


Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sinerva

ta

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

0.30

0.25

0.20

0.15

0.10

0.05

ESPECIE

GR

OS

OR

Figura 47. Gráfico de cajas y alambres de la variable grosor en el Borde de

los Tuxtlas.

Peso

Se observa que la especie P. areolatum es la que tiene mayor peso, mientras

que las demás especies son similares entre sí, teniendo el menor peso.

Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sinerva

ta

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

6

5

4

3

2

1

0

ESPECIE

PES

O

Figura 48. Gráfico de cajas y alambres de la variable peso en el Borde de

los Tuxtlas.


Área foliar

La figura 49 muestra que P. areolatum es la especie con mayor área foliar,

mientras que las demás especies son similares entre sí y tienen la menor área

foliar.

Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sinerva

ta

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

900

800

700

600

500

400

300

200

100

0

ESPECIE

AF

Figura 49. Gráfico de cajas y alambres de la variable área foliar en el

borde de los Tuxtlas.

Densidad de estomas

En la gráfica 50 no se logra apreciar de manera objetiva cuales son las

diferencias entre las especies, por lo que se procedió a aplicar el ANOVA.


Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sinerva

ta

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

150

125

100

75

50

ESPECIE

DEN

SID

AD

DE E

STO

MA

S

Figura 50. Gráfico de cajas y alambres de la variable densidad de

estomas.

El análisis de la varianza dio como resultado que existen diferencias en al

menos una media, por lo que para diferenciar cuales son las diferencias entre

especies se utilizó la prueba de Tukey. En esta prueba se corroboró que P.

sursumcurrens y E. vestitum son las especies de mayor densidad de estomas. P.

plebeium y P. areolatum son el segundo grupo, seguidas por P. crassinervata y A.

cuspidatum. Por último, la especie con menor densidad de estomas es P. angusta.

Tabla 29. Agrupación de especies

ESPECIE N Media Agrupación






Asplenium cuspidatum 20 59.70 C

Pleopeltis angusta 20 48.21 D


Peso foliar específico

En la figura 51 no se logran apreciar diferencias a simple vista por lo que se

procedió a realizar las pruebas estadísticas correspondientes.

Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sinerva

ta

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

1000

800

600

400

200

0

ESPECIE

LM

A

Figura 51. Gráficas de cajas de alambre

Se procedió a realizar el ANOVA y la prueba de comparaciones múltiples de

Tukey encontrando ue existen dos grupos los de mayor peso especifico que se

encuentran formado por P. angusta y P. crassinervata. Por otro lado, el grupo de

menor peso especifico, formado por las demás especies que son similares entre sí.


Tabla 30. Agrupación de especies


Pleopeltis angusta 20 196.21 A


Polypodium plebeium 20 132.70 A B


Asplenium cuspidatum 20 108.92 B

Pecluma sursumcurrens 20 84.65 B


Sitio “Zongolica”

Figura 52. Gráficas de cajas de alambre de la variable longitud del sitio

Zongolica

ESPECIE

LO

NG

ITU

D

Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sine

rvata

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

70

60

50

40

30

20

10

0

Zongolica


Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sinerva

ta

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

0.6

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

ESPECIE

GR

OS

OR

Figura 53. Gráficas de cajas de alambre de la variable grosor del sitio

Zongolica

Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sinerva

ta

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

3.5

3.0

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0

ESPECIE

PES

O

Figura 54. Gráficas de cajas de alambre de la variable peso del sitio

Zongolica


Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sinerva

ta

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

400

300

200

100

0

ESPECIE

AF

Figura 55. Gráficas de cajas de alambre de la variable AF del sitio

Zongolica

Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sinerva

ta

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

160

140

120

100

80

60

40

20

0

ESPECIE

DEN

SID

AD

DE E

STO

MA

S

Figura 56. Gráficas de cajas de alambre de la variable densidad de

estomas del sitio Zongolica


500-50-100

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residuo

Po

rce

nta

je

120100806040

50

0

-50

-100

Valor ajustado

Re

sid

uo

40200-20-40-60-80

40

30

20

10

0

Residuo

Fre

cu

en

cia

140

130

120

110

1009080706050403020101

50

0

-50

-100


Re

sid

uo



Gráficas de residuos para DENSIDAD DE ESTOMAS

Fuente GL SC CM F P

Figura 57. Gráficas de residuos para densidad de estomas



Phlebodium areolatum 20 112.82 A B

Polypodium plebeium 20 106.18 B C

Elaphoglossum vestitum 20 89.73 C D

Pleopeltis crassinervata 20 82.27 D

Pleopeltis angusta 20 42.93 E

Asplenium cuspidatum 20 29.98 E


Polyp

odium plebe

ium

Pleo

peltis cras

sinerva

ta

Pleo

peltis an

gusta

Phlebo

dium

are

olatum

Peclum

a su

rsum

curren

s

Elap

hoglos

sum ves

titum

Asplen

ium cus

pida

tum

700

600

500

400

300

200

100

0

ESPECIE

LM

A

Figura 58. Gráficas de cajas de alambre de la variable LMA del sitio

Zongolica

4002000-200

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residuo

Po

rce

nta

je

250200150100

500

250

0

Valor ajustado

Re

sid

uo

4003002001000-100-200

80

60

40

20

0

Residuo

Fre

cu

en

cia

140

130

120

110

1009080706050403020101

500

250

0


Re

sid

uo



Gráficas de residuos para LMA

Figura 59. Gráfica de residuos para LMA



Pleopeltis angusta 20 258.40 A




Pecluma sursumcurrens 20 97.16 B

Asplenium cuspidatum 20 93.89 B


3.2.2 ANÁLISIS INTRAESPECÍFICO

Asplenium cuspidatum

Longitud

ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulines

40

30

20

10

0

SITIO

LO

NG

ITU

D

Figura 60. Gráficas de cajas de alambre de la variable longitud de la especie




0.150

0.125

0.100

0.075

0.050

SITIO

GR

OS

OR

Figura 61. Gráficas de cajas de alambre de la variable grosor de la especie



0.9

0.8

0.7

0.6

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

SITIO

PES

O

Figura 62. Gráficas de cajas de alambre de la variable peso de la especie




90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

SITIO

AF

Figura 63. Gráficas de cajas de alambre de la variable AF de la especie



80

70

60

50

40

30

20

SITIO

DEN

SID

AD

DE E

STO

MA

S

Figura 64. Gráficas de cajas de alambre de la variable densidad de estomas de la

especie Asplenium cuspidatum



200

150

100

50

0

SITIO

LM

A

Figura 65. Gráficas de cajas de alambre de la variable LMA de la especie


Elaphoglossum vestitum

Longitud

ZongolicaTuxtlas bordeTuxtlas BCBC Los capulinesAcahual Los Capulines

80

70

60

50

40

30

20

SITIO

LO

NG

ITU

D





1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0.0

SITIO

GR

OS

OR




3.0

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0

SITIO

PES

O




210-1

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residuo

Po

rce

nta

je

1.61.41.21.00.8

2

1

0

-1

Valor ajustado

Re

sid

uo

1.61.20.80.40.0-0.4-0.8

20

15

10

5

0

Residuo

Fre

cu

en

cia

1009080706050403020101

2

1

0

-1


Re

sid

uo



Gráficas de residuos para PESO

Figura 69. Gráfica de residuos para peso

SITIO N Media Agrupación

Tuxtlas BC 20 1.6330 A

Acahual Los Capulines 20 1.1935 B

BC Los capulines 20 1.1100 B

Tuxtlas borde 20 1.0040 B

Zongolica 20 0.8315 B


Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os C

apulines

200

150

100

50

SITIO

AF



Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os C

apulines

140

120

100

80

60

40

20

0

SITIO

DEN

SID

AD

DE E

STO

MA

S


especie Elaphoglossum vestitum


500-50-100

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residuo

Po

rce

nta

je

1141081029690

50

0

-50

-100

Valor ajustado

Re

sid

uo

40200-20-40-60-80

40

30

20

10

0

Residuo

Fre

cu

en

cia

1009080706050403020101

50

0

-50

-100


Re

sid

uo



Gráficas de residuos para DENSIDAD DE ESTOMAS

Figura 72. Gráfica de residuos densidad de estomas


Tuxtlas BC 20 115.76 A

Tuxtlas borde 20 106.04 A B

BC Los capulines 20 96.16 B

Acahual Los Capulines 20 91.14 B

Zongolica 20 89.73 B


Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os C

apulines

250

200

150

100

50

SITIO

LM

A



Pecluma sursumcurrens

Longitud


40

35

30

25

20

15

10

SITIO

LO

NG

ITU

D





0.200

0.175

0.150

0.125

0.100

0.075

0.050

SITIO

GR

OS

OR




0.7

0.6

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

SITIO

PES

O

Figura 76. Gráficas de cajas de alambre de la variable peso de la especie Pecluma

sursumcurrens



80

70

60

50

40

30

20

10

0

SITIO

AF

Figura 77. Gráficas de cajas de alambre de la variable AF de la especie Pecluma

sursumcurrens


150

140

130

120

110

100

90

80

70

SITIO

DEN

SID

AD

DE E

STO

MA

S


especie Pecluma sursumcurrens



200

175

150

125

100

75

50

SITIO

LM

A



Phlebodium areolatum

Longitud

ZongolicaTuxtlas bordeBC Los capulinesAcahual Los Capulines5 palos cafetal

80

70

60

50

40

30

20

10

SITIO

LO

NG

ITU

D





Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os C

apulines

5 pa

los ca

fetal

0.30

0.25

0.20

0.15

0.10

0.05

0.00

SITIO

GR

OS

OR



ZongolicaTuxtlas bordeBC Los capulinesAcahual Los Capulines5 palos cafetal

6

5

4

3

2

1

0

SITIO

PES

O




420-2-4

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residuo

Po

rce

nta

je

3.53.02.52.01.5

3.0

1.5

0.0

-1.5

-3.0

Valor ajustado

Re

sid

uo

3210-1-2

20

15

10

5

0

Residuo

Fre

cu

en

cia

1009080706050403020101

3.0

1.5

0.0

-1.5

-3.0


Re

sid

uo



Gráficas de residuos para PESO

Figura 83. Gráficas de residuo para peso


Tuxtlas borde 20 3.266 A

5 palos cafetal 20 3.150 A B

BC Los capulines 20 2.312 B C

Zongolica 20 2.173 C D

Acahual Los Capulines 20 1.319 D


Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os C

apulines

5 pa

los ca

fetal

900

800

700

600

500

400

300

200

100

0

SITIO

AF



Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os C

apulines

5 pa

los ca

fetal

150

125

100

75

50

SITIO

DEN

SID

AD

DE E

STO

MA

S


especie Phlebodium areolatum


Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os C

apulines

5 pa

los ca

fetal

140

120

100

80

60

40

20

0

SITIO

LM

A



Pleopeltis angusta

Longitud

Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os C

apulines

5 pa

los ca

fetal

20.0

17.5

15.0

12.5

10.0

7.5

5.0

SITIO

LO

NG

ITU

D


Pleopeltis angusta


Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os C

apulines

5 pa

los ca

fetal

0.35

0.30

0.25

0.20

0.15

0.10

SITIO

GR

OS

OR


Pleopeltis angusta

0.10.0-0.1

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residuo

Po

rce

nta

je

0.260.240.220.200.18

0.1

0.0

-0.1

Valor ajustado

Re

sid

uo

0.120.080.040.00-0.04-0.08

20

15

10

5

0

Residuo

Fre

cu

en

cia

1201101009080706050403020101

0.1

0.0

-0.1


Re

sid

uo



Gráficas de residuos para GROSOR

Figura 89. Gráfica de residuos para grosor



BC Los capulines 20 0.26580 A


Tuxtlas borde 20 0.19505 B C

Tuxtlas BC 20 0.18205 C

Acahual Los Capulines 20 0.17498 C

Zongolica 20 0.17316 C

Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os Cap

ulines

5 pa

los ca

fetal

0.6

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

SITIO

PES

O


Pleopeltis angusta

Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os Cap

ulines

5 pa

los ca

fetal

35

30

25

20

15

10

5

0

SITIO

AF

Figura 91. Gráficas de cajas de alambre de la variable AF de la especie Pleopeltis

angusta


Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os Cap

ulines

5 pa

los ca

fetal

80

70

60

50

40

30

20

SITIO

DEN

SID

AD

DE E

STO

MA

S


especie Pleopeltis angusta.

Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os Cap

ulines

5 pa

los ca

fetal

1000

800

600

400

200

0

SITIO

LM

A


Pleopeltis angusta.


Pleopeltis crassinervata

Longitud

Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os Cap

ulines

5 pa

los ca

fetal

25

20

15

10

5

SITIO

LO

NG

ITU

D




Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os Cap

ulines

5 pa

los ca

fetal

0.6

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

SITIO

GR

OS

OR




Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os Cap

ulines

5 pa

los ca

fetal

0.9

0.8

0.7

0.6

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

SITIO

PES

O



Figura 97. Gráficas de cajas de alambre de la variable AF de la especie Pleopeltis

crassinervata

Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os Cap

ulines

5 pa

los ca

fetal

30

25

20

15

10

5

0

SITIO

AF


20100-10

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residuo

Po

rce

nta

je

14121086

15

10

5

0

-5

Valor ajustado

Re

sid

uo

1612840-4-8

40

30

20

10

0

Residuo

Fre

cu

en

cia

1201101009080706050403020101

15

10

5

0

-5


Re

sid

uo



Gráficas de residuos para AF

Figura 98. Gráficas de residuos de la variable AF


Acahual Los Capulines 20 13.080 A

BC Los capulines 20 10.956 A

Tuxtlas borde 20 9.547 A B


Tuxtlas BC 20 6.512 B C

Zongolica 20 5.390 C


Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os C

apulines

5 pa

los ca

fetal

100

90

80

70

60

50

40

30

SITIO

DEN

SID

AD

DE E

STO

MA

S


especie Pleopeltis crassinervata

Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os C

apulines

5 pa

los ca

fetal

500

400

300

200

100

0

SITIO

LM

A




Polypodium plebeium

Longitud


30

25

20

15

10

5

SITIO

LO

NG

ITU

DPolypodium plebeium


Polypodium plebeium

Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os Cap

ulines

0.200

0.175

0.150

0.125

0.100

0.075

0.050

SITIO

GR

OS

OR


Polypodium plebeium



2.0

1.5

1.0

0.5

0.0

SITIO

PES

O


Polypodium plebeium

Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os C

apulines

120

100

80

60

40

20

0

SITIO

AF


Polypodium plebeium


Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os C

apulines

150

125

100

75

50

SITIO

DEN

SID

AD

DE E

STO

MA

S

Figura 105. Gráficas de cajas de alambre de la variable densidad de estomas de

la especie Polypodium plebeium

Zong

olica

Tuxtlas bo

rde

Tuxtlas BC

BC Los

cap

ulines

Acah

ual L

os C

apulines

300

250

200

150

100

SITIO

LM

A


Polypodium plebeium


3.3 Resultados de los análisis definitivos

3.3.1 Análisis clúster

Cafetal cinco palos

321

16.56

44.37

72.19

100.00

Observaciones

Sim

ilitu

d

DendrogramaEnlace simple, Distancia euclediana

1. Phlebodium areolatum

2. Pleopeltis angusta

3. Pleopeltis crassinervata

Figura 107. Dendograma del Cafetal cinco palos

Acahual los Capulines

25431

38.24

58.83

79.41

100.00

Observaciones

Sim

ilitu

d



1. Elaphoglossum vestitum




5. Polypodium plebeium

Figura 108. Dendograma del Acahual los capulines

Bosque conservado los Capulines

4265371

40.57

60.38

80.19

100.00

Observaciones

Sim

ilitu

d


1. Asplenium cuspidatum


3. Pecluma sursumcurrens





Figura 109. Dendograma del Bosque conservado los Capulines


Bosque Conservado Los Tuxtlas

542361

41.03

60.69

80.34

100.00

Observaciones

Sim

ilitu

d








Figura 110. Dendograma del Bosque conservado los Tuxtlas


Los Tuxtlas Borde

4326571

40.72

60.48

80.24

100.00

Observaciones

Sim

ilitu

d









Figura 111. Dendograma del sitio los Tuxtlas borde

Zongolica

4657321

46.26

64.17

82.09

100.00

Observaciones

Sim

ilitu

d










Figura 112. Dendograma de Zongolica

3.3.2 ANÁLISIS DISCRIMINANTE

Por sitio

Tabla 31. Resumen de los casos colocados por la función discriminante.

COLOCADO

GRUPO VERDADERO

5

palos

AC

Cap

Bc

Cap

BC

Tux

Tux

Bor Zongo

5 palos cafetal 28 17 14 4 19 24

Acahual Los

Capulines 20 37 47 5 21 11

BC Los capulines 4 13 38 16 18 28

Tuxtlas BC 2 17 33 64 29 30

Tuxtlas borde 6 15 4 16 19 8

Zongolica 0 1 4 15 34 39

N Total 60 100 140 120 140 140

N correcta 28 37 38 64 19 39

Proporción 0.467 0.37 0.271 0.533 0.136 0.279

N = 700 N Correcta = 225 Proporción Correcta = 0.321


Se observa que la proporción de casos agrupados correctamente es baja

(32%).

Por especie

Tabla 32. Proporcion de casos colocados correctamente con la función

discriminante.

COLOCADO

VERDADERO

A.

cus

E.

ves

P.

sur

P.

are

P.

ang

P.

cra

P.

ple

Asplenium

cuspidatum 72 3 0 4 7 6 8

Elaphoglossum

vestitum 0 83 3 2 0 0 0

Pecluma

sursumcurrens 0 11 71 3 0 0 7

Phlebodium

areolatum 0 0 0 76 0 0 0

Pleopeltis angusta 4 0 0 0 86 32 1

Pleopeltis

crassinervata 0 2 0 0 23 74 1

Polypodium plebeium 4 1 6 15 4 8 83

N Total 80 100 80 100 120 120 100

N correcta 72 83 71 76 86 74 83

Proporción 0.9 0.83 0.887 0.76 0.717 0.617 0.83

N = 700 N Correcta = 545 Proporción Correcta = 0.779

Se observa que la proporción de datos agrupados correctamente es alta

(78%).


Tabla 33. Función discriminante lineal para grupos

A. cuspi E. vesti P. sursum P. areo P. angu P. crassi P. plebe

Constant -9.821 -39.941 -28.241 -25.749 -14.665 -16.656 -13.665

LONG. 0.544 1.193 0.692 0.366 0.326 0.408 0.343

GROSOR 25.342 37.603 19.588 30.628 48.031 47.559 29.5

PESO -5.741 -7.264 -8.219 -1.527 -5.343 -6.173 -3.403

AF 0.001 -0.023 0.006 0.053 0.013 0.011 0.006

DENS. DE

EST. 0.128 0.269 0.34 0.225 0.116 0.163 0.216

LMA 0.024 0.023 0.015 0.01 0.053 0.048 0.025

3.3.3 MÉTODO SINECOLÓGICO

Se observaron las coordenadas ajustadas de todas las especies estudiadas, así

como las generales para los seis lugares. Con estas se lograron construir

ecográficos que representan el estado del hábitat. De cada especie se obtuvieron

las coordenadas sinecológicas iniciales y ajustadas, así mismo se obtuvieron las

coordenadas de cada sitio.

Tabla 34. Listado de especies con los valores de las coordenadas sinecológicas

iniciales y ajustadas. También, se muestra donde fue encontrada (1= Cafetal, 2= Acahual

Capulines, 3= Bosque conservado Capulines, 4=Bosque conservado Tuxtlas, 5=Tuxtlas

borde y 6=Zongolica).

Especie Sitio INICIALES AJUSTADAS

M N H L M N H L

A. cuspidatum 3, 4, 5 y 6 4 5 1 1 3.34 3.08 2.92 3.36


E. vestitum

2, 3, 4, 5 y

6 4 5 3 2 3.31 2.95 3.05 3.53

P. sursumcurrens 3, 4, 5 y 6 3 4 2 2 3.34 3.08 2.92 3.36

P. areolatum

1, 2, 3, 5 y

6 2 1 5 5 3.08 2.68 3.39 3.83

P. angusta todos 4 2 4 4 3.15 2.79 3.27 3.72

P. crassinervata todos 1 3 4 5 3.15 2.79 3.27 3.72

P. plebeium

2, 3, 4, 5 y

6 5 1 2 5 3.31 2.95 3.05 3.53

Tabla 35. Resumen de las coordenadas sinecológicas de cada lugar.

SITIO M N H L

Cafetal 2 2 4 5

Acahual

Capulines

3 2 4 4

Bosque

Conservado Los

Capulines

3 3 3 3

Bosque

conservado Los

Tuxtlas

4 3 3 3

Tuxtlas borde 3 3 3 3

Zongolica 3 3 3 3

Los ecográficos obtenidos para los territorios se muestran en las siguientes

figuras, se aprecian tres grupos de ambientes (figura 113) los cuales están

representados por los perturbados por el hombre y los naturales.


Figura 113. Ecográficos de Cafetal

Figura 114. Ecográficos del acahual

Figura 115. Ecográfico del Bosque conservado los Capulines, Tuxtlas borde y

Zongolica.

0

1

2

3

4

5

0 1 2 3 4 5

Nu

trim

en

tos

Humedad

Campo edáfico

0

1

2

3

4

5

0 1 2 3 4 5

Luz

Calor

Campo climático

0

1

2

3

4

5

0 1 2 3 4 5

Nu

trim

en

tos

Humedad

Campo edáfico

0

1

2

3

4

5

0 2 4

Luz

Calor

Campo climático

0

1

2

3

4

5

0 1 2 3 4 5

Nu

trim

en

tos

Humedad

Campo edáfico

0

1

2

3

4

5

0 1 2 3 4 5

Luz

Calor

Campo climático


Figura 116. Ecográfico del sitio Bosque conservado Los Tuxtlas

Se presenta una tabla (36) en la que se resume las características de cada

sitio según la clasificación de Gutiérrez-Espeleta.

Tabla 36. Características de cada sitio.

SITIO CLASIFICACIÓN EDÁFICA CLASIFICACIÓN CLIMÁTICA

Cafetal cinco palos MS (húmedo mesotrófico) WP (cálido abierto)

Acahual Capulines MS (húmedo mesotrófico) WP (cálido abierto)

BC Cap, Tux bor y

Zon

MS (húmedo mesotrófico) WP-A (cálido esparcido-abierto)

Bosque conser.

Tuxtlas

MS (húmedo mesotrófico) WP-A (cálido esparcido-abierto)

0

1

2

3

4

5

0 1 2 3 4 5

Nu

trim

en

tos

Humedad

Campo edáfico

0

1

2

3

4

5

0 1 2 3 4 5

Luz

Calor

Campo climático


4 CONCLUSIONES

4.1 Discusión general

Se observaron las diferencias inter e intraespecíficas en las sietes especies

de helechos, encontrándose numerosas adaptaciones interesantes de estos a los

seis ambientes estudiados.

Mediante el análisis clúster se comprobó la existencia de grupos naturales

en cada ambiente, estos grupos se hicieron gracias a las características

ecofisiológicas estudiadas.

Se intentó realizar una función discriminante para clasificar nuevos

individuos de helechos en el hábitat correspondiente con las variables estudiadas.

De esta manera se podrían utilizar a los nuevos individuos como bioindicadores

del hábitat, ya que al clasificar a que hábitat pertenecen se sabría las condiciones

del ecosistema.

Lamentablemente la función creada resultó poco eficaz para identificar al

ambiente que pertenece cada individuo. Esto se puede deber a que las variables

seleccionadas para estudiar los efectos del ambiente en los helechos, tal vez no

sean las adecuadas para este tipo de estudio.

Por otro lado, al aplicar el análisis discriminante a las especies para saber

si esta puede ser una herramienta para la identificación de especies se obtuvieron

resultados favorables. En primer lugar el porcentaje de especies clasificadas con

éxito fue alto, esto se debe a que en este sentido las variables para identificar

especies se encuentran bien representadas en las elegidas en este estudio.

Aunque no era el propósito de este trabajo, se demuestra que el análisis

discriminante puede ser una herramienta eficaz para auxiliar a las ciencias

biológicas, en especial a la taxonomía. La cual se caracteriza por el uso de


numerosas variables, pero sin ningún análisis estadístico. Por lo que podría ser

una línea interesante de investigación.

Al estimar los requerimientos ecológicos de cada especie estudiada

mediante el método de coordenadas sinecológicas, se corroboró la realidad en

cuanto al nicho ecológico que las especies tienen en los diferentes ambientes. En

un principio fueron asignadas coordenadas iniciales a partir de la literatura, pero

después de aplicar el método se obtuvieron las coordenadas ajustadas. Estas

revelaron el estado de estas especies en función de su ambiente.

Se observó que la mayoría de las especies tuvieron coordenadas ajustadas

similares, a pesar de tener unas coordenadas iniciales muy diferentes. Eso se debe

a que la mayoría de las especies eran generalistas, por lo que tienen nichos

ecológicos amplios y similares a otras generalistas.

Por otro lado al explicar el estado ecológico de cada ambiente estudiado y

crear los ecográficos, se determinó que los ambientes pertenecen a dos grandes

grupos. Los cuales entre si tienen similitudes ecológicas, compartiendo el campo

edáfico y climático. El campo edáfico fue similar en todos los sitios, esto se debe al

origen que tienen todos, ya que pertenecen a la misma zona de vida o clasificación

vegetal: el Bosque mesófilo de montaña.

Lo que se pudo apreciar es que en los lugares perturbados y con influencia

humana, a excepción del borde de los Tuxtlas, tienen campos climáticos diferentes

a los naturales.

Se confirmó la hipótesis propuesta al inicio y con la evidencia presentada

en este trabajo se comprueba que los helechos se han adaptado a las

características presentadas en los diferentes ambientes. Incluso, en cada

ambiente existen diferentes grupos de helechos con otras adaptaciones

morfofisiológicas.


Al ser un estudio exploratorio se cumplió el objetivo de familiarizarse con la

aplicación de diferentes técnicas estadísticas a un conjunto de datos. A partir de

este trabajo, con los resultados obtenidos y las descripciones realizadas se puede

profundizar más adelante. Se podrían seguir diferentes líneas de investigación

como la obtención de más variables ecofisiológicas para tratar de utilizarlas como

bioindicadoras.

Resultó eficaz realizar los análisis de dos maneras inter e intraspecíficos.

De esta manera se pudo analizar y observar cada variable como se comportaba

dentro de un mismo sitio en las diferentes especies. Por otro lado, en el análisis

intraespecífico se pudo comprobar como se comportaban los individuos de cada

especie en los diferentes ambientes.

En cuanto a las técnicas estadísticas utilizadas, en primer lugar el análisis

clúster resultó ser efectivo para cumplir el objetivo de agrupar a las especies en

cada ambiente y de esta manera observar los nichos ecológicos formados. Es una

técnica muy eficaz y relativamente sencilla de utilizar, pero que proporciona

información importante sobre las relaciones entre especies en este caso.

El análisis discriminantes es una técnica que ayudo a determinar las

diferencias significativas entre los diferentes ambientes. Lo que se intentó

realizar en un principio, fue clasificar las diferentes especies en los ambientes.

Pero está técnica no resultó adecuada, tal vez por la naturaleza de las variables.

Por el otro lado, cuando se utilizó para tratar de identificar especies, con las

observaciones, resulto ser una técnica muy efectiva. Se logró discriminar una alta

proporción de individuo, además de que se proporciono una función discriminante

para ser depurada y mejorada posteriormente.

Por último el método de coordenadas sinecológicas resultó ser una técnica

novedosa que aporta numerosa información ecológica sobre los datos a los que se

aplique. Este método fue aprendido gracias a una estancia académica facilitada

por la Universidad Veracruzana y la coordinación de la Especialización en


métodos estadísticos. La estancia se realizó en la Universidad de Costa Rica, bajo

la supervisión del creador del programa SYCOOR, el Dr. Gutiérrez-Espeleta.

El haber incorporado este método en este trabajo, resultó de gran ayuda

para comprender la naturaleza ecológica de los sitios y las especies estudiadas,

además de ordenarlas con las coordenadas dadas. Hubo una falla, por la poca

cantidad de datos y especies utilizadas, este método tiene esta desventaja. Se

requiere una mayor cantidad de especies y ambientes estudiados para que el

método diferencie y funcione de manera más efectiva.

Desde el punto de vista de adaptación morfo fisiológica, se sabe que

aquellas especies bajo estrés ven modificada su morfología. Así, bajo estrés de

mayor insolación y baja humedad los helechos tienden a tener frondas más

grandes, ser más gruesos, tener un mayor peso, el área foliar disminuye, la

densidad de estomas aumenta y el peso especifico disminuye (Aguilar-Dorantes

2009). De esta manera las especies que presenten estas adaptaciones en los

lugares de mayor estrés serán las mejor adaptadas.

Por otra parte las especies que presenten lo contrario en lugares sin estrés

serán las especies sensibles a cambios ambientales (tabla 37). Los lugares más

secos fueron el Cafetal cinco palos y el Acahual Capulines. Dadas estas

condiciones se puede afirmar que P. areolatum es la especie mejor adaptada para

condiciones de estrés.

Por el otro lado, la especie más sensible para los bosques conservados es A.

cuspidatum. Estas especies son propuestas en este trabajo, la primera como

bioindicadora de perturbación o de condiciones más secas y la segunda de sitios

conservados o condiciones estables.


Tabla 37. Resumen de la respuesta de las especies por variable en cada sitio.

Sitio Variable Especie (mayor) Especie (menor)

Cafetal

Longitud P. areolatum P. angusta

Grosor P. angusta P. areolatum

Peso P. areolatum P. angusta y P. crassinervata

Área foliar P. areolatum y P. crassinervata

Densidad de

estomas

P. areolatum y P. crassinervata

LMA P. angusta P. areolatum

Acahual

Longitud E. vestitum P. angusta, P. crassinervata y P.

plebeium

Grosor P. crassinervata E. vestitum, P. areolatum y P.

plebeium

Peso E. vestitum y P.

areolatum

P. angusta, P. crassinervata y P.

plebeium

Área foliar P. areolatum P. angusta, P. crassinervata y P.

plebeium

Densidad de

estomas

E. vestitum P. angusta

LMA P. crassinervata, E.

vestitum y P. angusta

P. areolatum

Bosque

conservado

Capulines

Longitud E. vestitum, P.

areolatum

A. cuspidatum y P. angusta

Grosor E. vestitum y P.

angusta

P. sursumcurrens

Peso P. areolatum A. cuspidatum, P. angusta y P.

crassinervata

Área foliar P. areolatum A. cuspidatum, P. angusta y P.

crassinervata

Densidad de

estomas

P. sursumcurrens P. angusta

LMA P. crassinervata y P.

angusta

P. areolatum

Longitud E. vestitum P. angusta, P. crassinervata y P.


Bosque

conservado

Tuxtlas

plebeium

Grosor P. angusta y P.

crassinervata

A. cuspidatum y P. sursumcurrens

Peso E. vestitum P. crassinervata

Área foliar E. vestitum P. crassinervata

Densidad de

estomas

E. vestitum y P.

sursumcurrens

A. cuspidatum

LMA P. angusta y P.

crassinervata

P. sursumcurrens y A. cuspidatum

Tuxtlas

Borde

Longitud P. areolatum y E.

vestitum

P. angusta

Grosor P. crassinervata y P.

angusta

P. sursumcurrens

Peso P. areolatum P. angusta y P. crassinervata

Área foliar P. areolatum P. crassinervata y P. angusta

Densidad de

estomas

P. sursumcurrens y E.

vestitum

P. angusta

LMA P. angusta y P.

crassinervata

P. areolatum, P. sursumcurrens, A.

cuspidatum, E. vestitum y P.

plebeium

Zongolica

Longitud E. vestitum y P.

areolatum

P. angusta y P. crassinervata

Grosor P. crassinervata, P.

areolatum y P. angusta

P. sursumcurrens

Peso P. areolatum P. angusta, P. crassinervata y A.

cuspidatum

Área foliar P. areolatum P. angusta y P. crassinervata

Densidad de

estomas

P. sursumcurrens, P.

areolatum, E. vestitum,

P. plebeium y P.

crassinervata

P. angusta y A. cuspidatum

LMA P. angusta, P.

crassinervata

P. areolatum, P. plebeium, A.

cuspidatum, E. vestitum y P.

sursumcurrens


Tabla 38. Análisis intraespecífico

Especie Variable Sitio (mayor) Sitio (menor)

A. Cuspidatum Longitud Tuxtlas BC, Tuxtlas borde y

Zongolica

BC los Capulines

grosor No hay diferencias no diferencias

Peso Tuxtlas BC, Tuxtlas borde y

Zongolica

BC los Capulines

Área foliar Tuxtlas BC, Tuxtla borde y

Zongolica

BC los Capulines

Densidad de

estomas

Tuxtlas BC y Tuxtlas borde BC los Capulines y

Zongolica

LMA No diferencias No diferencias

E. vestitum Longitud No diferencias No diferencias

Grosor No diferencias No diferencias

Peso Tuxtlas BC Acahual los

Capulines, BC los

Capulines, Tuxtlas

borde y Zongolica

Área foliar No diferencias No diferencias

Densidad de

estomas

Tuxtlas BC Acahual los

Capulines, BC los

Capulines, Tuxtlas

borde y Zongolica


P. sursumcurrens Longitud No diferencias No diferencias


Peso No diferencias No diferencias


Densidad de

estomas

No diferencias No diferencias


P. areolatum Longitud Cinco palos cafetal, BC los

Capulines, Tuxtlas borde y

Zongolica

Acahual los

Capulines


Grosor Cinco palos cafetal, acahual

los Capulines, Tuxtlas borde y

Zongolica

BC Los capulines

Peso Tuxtlas borde Acahual los

Capulines

Área foliar Cinco palos cafetal, BC los

Capulines y Tuxtla borde

Acahual los

Capulines y

Zongolica

Densidad de

estomas

Zongolica y cinco palos Cafetal BC los Capulines


P. angusta Longitud No diferencias No diferencias

Grosor BC los Capulines Tuxtlas BC, Acahual

los Capulines y

Zongolica



Densidad de

estomas

Tuxtlas BC Acahual los

Capulines y BC los

Capulines


P. crassinervata Longitud No diferencias No diferencias



Área foliar Acahual los Capulines y BC

los Capulines

Zongolica

Densidad de

estomas

Zongolica BC los Capulines


P. plebeium Longitud No diferencias No diferencias

Grosor Tuxtlas borde Acahual los

Capulines, BC los

Capulines, Tuxtlas

BC y Zongolica




Densidad de

estomas

Zongolica BC Los Capulines


En cuanto al análisis clúster del cafetal cinco palos se concluye que el grupo

funcional encontrado es lo reportado anteriormente con que la especie P.

areolatum es la más adaptada al ambiente seco del cafetal.

En el acahual el análisis clúster muestra así mismo a P. areolatum aparte

de los demás helechos por su capacidad adaptativa.

En Bosque conservado los Capulines aquellas especies con características

morfofisiológicas generalistas están agrupados aparte como E. vestitum y P.

areolatum. Mientras que el grupo más cercano de A. cuspidatum y P. plebeium

reflejan a las especies sensibles del lugar.

En el bosque conservado los Tuxtlas se observa de igual manera que las

especies mas sensibles están agrupadas con A. cuspidatum y P. plebeium

confirmando a estas como bioindicadoras.

Este patrón se repite en los Tuxtlas borde, mientras que aparece un nuevo

grupo formado por P. angusta y P. crassinervata quienes tienen la mayor

similitud por pertenecer al mismo género. Por el otro lado se encontró que las

especies indicadoras de perturbación o que tienen una morfofisiología adaptada a

los ambientes secos están excluidas de los grupos. Están presentes de nuevo E.

vestitum, P. sursumcurrens y P. areolatum.

Por último en Zongolica ocurrió algo ligeramente diferente ya que A.

cuspidatum fue alejado de los demás grupos, y en el otro extremo de encuentra P.

areolatum, lo que refuerza que ambos helechos están adaptados a condiciones


ambientales diferentes. De nuevo se agrupan los helechos del mismo género,

demostrando la capacidad de la técnica para usos taxonómicos.

4.2 Conclusiones

El análisis discriminante por sitio no resultó favorable ya que solo logró

clasificar correctamente el 32% de los datos. Esto se puede deber a que las

variables obtenidas no son suficientes o existen algunas que no proporcionan la

información adecuada de factores ambientales influyendo en los helechos. Se

refuerza por el hecho de no encontrar muchas diferencias entre sitios en cuanto a

las variables estudiadas anteriormente.

Al contrario cuando se aplicó el análisis discriminante por especies se

obtuvo un porcentaje de colocación alto (78%). Este porcentaje se podría

aumentar, si se tomaran en cuenta otras variables taxonómicas de identificación

de especies. Aunque no era el propósito del trabajo, se encontró que las variables

morfofisiológicas obtenidas tienen una función taxonómica importante.

El análisis discriminante podría ser una técnica adecuada para la

identificación general de especies, para aquellas personas que no son expertas en

sistemática. Este método podría reducir los errores de identificación si se tiene

una función discriminante muy bien ajustada.

Por último el método sinecológico ajustó las coordenadas iniciales de las

especies y armó grupos de especies que son generalistas y comparten

coordenadas. Hay unas cuantas especies que tienen coordenadas diferentes como

A. cuspidatum y P. sursumcurrens que comprueban el nicho ecológico restringido

mencionado anteriormente, reforzando la idea de bioindicadoras. Mientras que P.


areolatum también tuvo coordenadas diferentes pero ubicado en lugares secos y

de pocos nutrientes, reforzando la idea de bioindicadora de perturbación.

En cuanto a las coordenadas de los sitios se ubicaron dos grupos de

ambientes los perturbados y los estables. Es decir, el método logró discernir entre

el gradiente de perturbación antropogénico. Mostrando que el cafetal es el sitio

más luminoso y sin nutrientes, seguido del acahual los capulines, mientras que

los demás bosques son lugares sombreados y húmedos.

Al ver a que clasificación edáfica y climática pertenece cada grupo se

encontró que todos comparten la misma característica edáfica. Esto se debe al

mismo origen ecológico del bosque mesófilo, sin embargo el campo climático es el

que tiene variabilidad. En los lugares perturbados el dosel es abierto y con mayor

luz, mientras en los bosques esto disminuye.


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