tesis de doctorado en ciencias biologicas
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TESIS DE DOCTORADO EN CIENCIAS BIOLOGICAS
EVALUACIÓN DEL MEJILLÍN Brachidontes rodriguezii COMO
MODIFICADOR DEL HÁBITAT EN AMBIENTES INTERMAREALES
DE SUSTRATO MÓVIL Y EFECTOS SOBRE LA ESTRUCTURA
COMUNITARIA ASOCIADA
por
Biol. María Cecilia Salas
Directora: Dra. Maite Andrea Narvarte
Co-Director: Dr. Omar Defeo
Centro de Investigación Aplicada y Transferencia
Tecnológica en Recursos Marinos "Almirante Storni" (CIMAS)
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS, FÍSICAS Y NATURALES
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CÓRDOBA
Córdoba, Argentina
2018
.
I
COMISIÓN ASESORA
Dr. Ricardo Sahade, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad
Nacional de Córdoba.
Dr. Ricardo Bastida, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar
del Plata.
Dra. María Gabriela Palomo, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”
(MACN-CONICET).
DEFENSA ORAL Y PÚBLICA
Lugar y Fecha:
Calificación:
TRIBUNAL
Firma: …………………………………….. Aclaración: ………………………….
Firma: …………………………………….. Aclaración: ………………………….
Firma: …………………………………….. Aclaración: ………………………….
II
Dedicatoria
A mi hermano Agustín “gugi” que estuvo justo ahí
para hacerme volver a vivir.
A Ale, por enseñarme que todo se puede volver a aprender
con dedicación, voluntad y amor.
A mi hermana, por estar absolutamente
en todo momento.
A mis hermanos, Martín y Santi, por estar.
A mi mamá y a mi papá
por darme la vida
III
Agradecimientos
A mi hermanito, Agustín, por enseñarme tanto, tanto en estos años que compartí a su lado.
Por enseñarme a vivir cada minuto, por su luz aún en los momentos más difíciles, por sus
ciudados, caricias y charlas compartidas, por sus risas a carcajadas, por haber sido tan
especial.
A mi familia, mi mamá, mi papá y hermanos, por estar siempre, por acompañarme, por
brindarme, cada uno a su manera, ¡amor!.
A Ale, por compartir juntos nuestras vidas, por salir adelante a pesar de todo, por
acompañarme a muestrear, por tenerme paciencia y por tu amor.
A Maite, mi directora, por brindarme la oportunidad de ser su tesista, por sus enseñanzas,
por su predispocision, por compartir charlas de trabajo y de la vida, por darme el aliento y la
ayuda que necesité en los momentos más difíciles.
A Omar, mi co-director por estar siempre predispuesto, por las enseñanzas, por las
discusiones constructivas, por el entendimiento y por su sinceridad.
Un GRAN agradecimiento a Kelo, por acompañarnos en los muestreos, por los mates con
chocolates que compartimos, por sus ingenios increíbles a la hora de muestrear, por estar
predispuesto siempre, por enseñarme su amor por el mar.
A los miembros del jurado de esta tesis, Dr. Ricardo Sahade, Dr. Ricardo Bastida y Dra.
Gabriela Palomo, que con sus aportes en las distintas reuniones y en la etapa final de
corrección del manuscrito han mejorado sustancialmente este documento.
A Pau Zaidman, por estar siempre cuando necesité algo, por las tardes compartidas junto a
un rico té y por sus consejos.
A la familia de Ale, en especial a Cristina, Piky y Lionel, por acompañarme, brindarme su
ayuda y por hacer más ameno el acostumbramiento a SAO.
A mis amigos de toda la vida y de la facultad por estar siempre, a pesar de la distancia.
A mis compañeros y amigos del instituto, los cuales hicieron mis días laborales mucho más
llevaderos, por siempre estar dispuestos a ayudarme, por compartir charlas, mates y risas:
Soco, Mari, Lore, Andre, Eri, Fausto, Mati O., Mati M., Guille, Ale, Sole, Nadia, Giuli, Pato,
Pau, Magdalena, Alo y Raúl.
A Mati O., Mati M. y a Fausto por aydudarme a que pensemos juntos los experimentos y las
resoluciones estadísticas.
IV
A Roxi y Sabri por su ayuda en el laboratorio.
A Lucre por sus cafés mañaneros, a Analía por estar predispuesta a brindarnos su ayuda en
la administración y a los buzos del instituto por su ayuda.
Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, por sus becas otorgadas.
Al Centro de Investigación Aplicada y Transferencia Tecnológica en Recursos Marinos
"Almirante Storni" por brindarme el lugar de trabajo y las herramientas para desarrollar la
tesis.
A la Escuela de Ciencias Marinas-Universidad Nacional del Comahue-, por permitir el uso de
los laboratorio y brindarme movilidad cuando lo necesité.
Al personal del Doctorado que siempre estuvo bien predispuesto para evacuar mis dudas y a
resolver los inconvenientes.
A la Universidad Nacional de Córdoba, donde me formé y lo sigo haciendo.
Y a todas esas personas que seguro me estoy olvidando y estuvieron presentes en cada
momento durante el desarrollo de esta tesis, a todos ellos, gracias.
V
Listado de publicaciones derivadas de la tesis
Salas M.C., Narvarte M. Defeo O. (2016) Attachment features of mytilids in
ecosystems with mobile substrate: Brachidontes rodriguezii in San Antonio Bay
(Patagonia, Argentina). Journal of the Marine Biological Association of the United
Kingdom, 96(7), 1449–1456.
Salas M.C., Narvarte M. Biodiversidad animal asociada al mejillinar de sustrato móvil de
la Bahía San Antonio, Argentina. V Congreso Nacional de biodiversidad, Las Grutas, Río
Negro, Argentina. 2017.
Salas M.C., Narvarte M.A. Variaciones espaciales en las características del mejillinar
de Brachidontes rodriguezii en el intermareal de sustratos móviles de la Bahía San
Antonio (Río Negro). IX Jornadas Nacionales de Ciencias del Mar, Ushuaia, Argentina.
2015.
Salas M.C., Narvarte M.A. & Defeo O. Caracterización general del mejillinar de
Brachidontes rodriguezii (d’Orbigny, 1846) en el intermareal de sustrato móvil de la Bahía
San Antonio (Río Negro). Primer congreso Argentino de Malacología, La Plata, Argentina.
2013.
Salas M.C, Narvarte M.A. Fuerza bisal de Brachidontes rodriguezii en playas de
sustrato móvil de la Bahía San Antonio (Río Negro, Argentina). XV Congreso
Latinoamericano de Ciencias del Mar, Punta Del Este, Uruguay. 2013.
VI
ÍNDICE
RESUMEN……………………………………………………………………………………………...1
SUMMARY……………………………………………………………………………………………..3
1. INTRODUCCIÓN GENERAL………………………………………………………………......…5
2. MATERIALES Y MÉTODOS GENERALES………………………………………….………..11
2.1. El Sistema de estudio: Brachidontes rodriguezii adherido a sustrato móvil……..12
2.2. Registro de las características ambientales……………………………………..…..19
2.3. Recolección de las muestras……………………………………………………….…19
2.3.1. Muestras biológicas y sedimentarias………………………………………………19
2.3.2. Muestras sedimentarias……………………………………………………………..21
2.4. Procesamiento de muestras…………………………………………………………..22
3. CARACTERISTICAS GRANULOMÉTRICAS DEL SUSTRATO DISPONIBLE EN EL
MEJILLINAR DE LA BAHÍA SAN ANTONIO
3.1. Introducción…………………………………………………………….……………….25
3.2. Materiales y métodos.………………………………………………………………....26
3.2.1. Recolección y tratamiento del sedimento………………………………………....26
3.2.2. Análisis de datos……………………………………………………………………..27
3.3. Resultados………………………………………………………………………………27
3.4. Discusión…………………………………………………………………………..….…31
4. CARACTERISTICAS DEL SUSTRATO QUE UTILIZAN LOS MEJILLINES PARA
ADHERIRSE
4.1. Introducción……………………………………………………………………………..34
4.2. Materiales y métodos.………………………………………………………….………36
4.2.1. Muestreo……………………………...……………………………………….………36
4.2.2. Análisis de datos………………………………………………………………....…..37
4.3. Resultados……………………………………………………………………….....…..37
4.3.1. El sustrato adherido a mejillines en los sitios de estudio………………………..37
4.3.2. Experimento: sustrato utilizado a densidades variables de mejillines……...….41
4.4. Discusión…………………………………………………………………………..…….44
5. FUERZA BISAL DE BRACHIDONTES RODRIGUEZII EN RELACIÓN CON LAS
CARACTERÍSTICAS DEL SUSTRATO ADHERIDO AL BISO, LA VELOCIDAD DE LA
CORRIENTE, EL NIVEL VERTICAL Y LA DENSIDAD DE MEJILLINES.
5.1. Introducción…………………………………………………………………………..... 50
5.2. Materiales y métodos………………………………………………………………..…52
VII
5.2.1. Medición de fuerza bisal……………………………………………………………52
5.2.2. Datos ambientales…………………………………………………………………..53
5.2.3. Análisis de los datos………………………………………………………………..54
5.3. Resultados…………………………………………………………………………..…54
5.3.1. Fuerza bisal…………………………………………………………………….…....54
5.3.2. Fuerza bisal, número de hilos bisales y sedimento adherido a los bisos…...…56
5.3.3. Efectos ambientales…………………………………………………………………58
5.4. Discusión………………………………………………………………………………..59
5.4.1. Fuerza bisal…………………………………………………………………….....…59
5.4.2. Relación entre fuerza bisal, número de hilos bisales y sedimento adherido a
los bisos…………………………………………………………………………………..…62
6. CARÁCTERÍSTICAS DEMOGRÁFICAS Y BIOLÓGICAS DEL MEJILLINAR EN LA
BAHIA SAN ANTONIO
6.1. Introducción……………………………………………………………………………..67
6.2. Materiales y métodos………………………………………………………………….69
6.2.1. Características biológicas…………………………………………………………..69
6.2.2. Características demográficas………………………………………………………70
6.2.3. Análisis de datos……………………………………………………………………..70
6.3. Resultados……………………………………………………………………………...71
6.3.1. Características biológicas…………………………………………………………..71
6.3.1.1. Ciclo reproductivo………………………………………………………………….71
6.3.1.2. Proporción de sexos……………………………………………………………....76
6.3.1.3. Índice de condición………………………………………………………………..77
6.3.1.4. Forma individual y grosor valvar………………………………………………....79
6.3.2. Características demográficas……………………………………………………....81
6.3.2.1. Densidad…………………………………………………………………………....81
6.3.2.2. Estructura de tallas……………………………………………………………......83
6.4. Discusión………………………………………………………………………………..86
6.4.1. Características biológicas…………………………………………………………..86
6.4.2. Características demográficas……………………………………………………....90
7. ESTRUCTURA COMUNITARIA ASOCIADA AL MEJILLINAR EN INTERMAREALES DE
SUSTRATO MÓVIL
7.1. Introducción……………………………………………………………….…………….94
7.2. Materiales y métodos………………………………………………………...……….96
VIII
7.2.1. Muestreo………………………………………………………………………...….96
7.2.2. Análisis de datos……………………………………………………………………96
7.3. Resultados…………………………………………………………………………….97
7.3.1. Comunidad asociada al mejillinar………………………………………………...97
7.3.2. Experimento: efecto de la densidad de mejillín en la estructura comunitaria
asociada.....................................................................................................................107
7.4. Discusión……………………………………………………………………………..112
8. EL ROL DEL MEJILLINAR COMO ESTABILIZADOR DE SUSTRATO EN TÉRMINOS DE
RETENCIÓN DE SEDIMENTO
8.1. Introducción……………………………………….………………………………….119
8.2. Materiales y métodos………………………………………………………………..121
8.2.1. Muestreo……………………………………………………………………………121
8.2.2. Análisis de datos…………………………………………………………………..121
8.3. Resultados……………………………………………………………………………122
8.3.1. Característica del sedimento retenido por el mejillinar………………………...122
8.3.2. Experimento: efecto de la densidad de mejillín sobre la retención de
sedimento………………………………………………………………………...…….…124
8.4. Discusión……………………………………………………………………………...127
9. CONCLUSIONES FINALES…………………………………………………………………..132
10. BIBLIOGRAFÍA……………………………………………………………………………….137
ANEXO 1…………………………………………………………………………………………...156
1
RESUMEN
Uno de los principales objetivos de la ecología bentónica ha sido entender los mecanismos
que regulan la relación entre organismos y sedimentos. Un habitante bentónico de los
intermareales en Argentina, con un gran impacto sobre la biodiversidad, el funcionamiento y
la estabilidad de los ecosistemas, es Brachidontes rodriguezii. Los estudios de esta especie
se han desarrollado casi exclusivamente en intermareales rocosos; el objetivo general de
esta tesis es evaluar el rol del mejillín como estructurador de ambientes intermareales de
sustrato móvil de la Bahía San Antonio (Río Negro) y los consecuentes efectos de esta
modificación de hábitat sobre la estructura comunitaria asociada. El estudio se llevó a cabo
en dos sitios (Punta Delgado: PD y Punta Verde: PV), en los horizontes inferior y medio del
mediolitoral. Para caracterizar los sitios, se evaluó la granulometría y la velocidad de flujo, y
para evaluar las características poblacionales y biológicas de B. rodriguezii, se analizó la
estructura de tallas, la densidad, el índice de condición, forma valvar, grosor valvar y el ciclo
reproductivo. También se analizó la fuerza bisal y el número y grosor de hilos bisales.
Además se realizó un diseño experimental para evaluar la variación de la densidad de
mejillines en el peso y tamaño de grano al que se adhieren, el sedimento y porcentaje de
agua retenido en la matriz bisos-sustrato y la fauna asociada. Ambos sitios presentaron un
amplio rango de tamaño de granos y velocidad de flujo, propios de cada horizonte.
Independientemente de las estaciones, B. rodriguezii se encuentra mayoritariamente
adherido a los granos de mayor tamaño. La fuerza bisal varió estacionalmente entre
horizontes y sitios, y fue mayor en mejillines adheridos a una gran cantidad de sedimento y/o
a sedimento de mayor tamaño. El número de hilos bisales fue mayor en aquellos horizontes
con menor densidad de mejillines y el grosor de éstos fue variable entre horizontes y sitios.
En las hembras se observó desove principalmente en verano mientras que los machos
liberaron las gametas con picos durante todo el año. El índice de condición varió solamente
entre estaciones. Junto con las densidades más altas, el horizonte inferior de ambos sitios
presentó los mejillines más largos, con menor índice morfométrico Ancho/Largo (ET/LT) así
como el menor grosor valvar, mientras que el horizonte medio de ambos sitios presentó las
densidades más bajas con los mayores índices morfométricos ET/LT y grosor valvar. En
cambio, para el índice morfométrico Alto/Largo de los mejillines en PD se observaron
variaciones entre meses y no entre horizontes, mientras que en PV este índice presentó sólo
variaciones entre horizontes. En todas las estaciones, se observaron diferencias
significativas en la estructura de tallas entre horizontes en cada sitio. La fauna asociada a los
mejillinares presentó un gran número de especies y abundancia de organismos. La
2
estructura de las comunidades asociada a los mejillines, si bien difirió entre horizontes y
estaciones, principalmente varió entre horizontes, respondiendo principalmente a la acción
conjunta del peso del sedimento adherido a los bisos, al porcentaje de agua retenido en el
sedimento y a la velocidad de flujo. Los mejillines retuvieron mayor peso de sedimento en el
horizonte medio en ambos sitios, mientras que el tamaño de grano del sedimento retenido
sólo varió entre horizontes de PV, siendo mayor en el horizonte medio. El contenido de agua
presente en el sedimento fue mayor en el horizonte inferior para PD y PV, mientras que en
PV estos porcentajes fueron aún mayores en invierno. Al manipular la densidad de mejillines
se observó que a mayor densidad, aumentaron la abundancia de organismos asociados, el
peso y tamaño de grano del sedimento adherido a los bisos y el agua contenida en la matriz
mejillines-sustrato. Sin embargo, disminuyó el peso del sedimento retenido por la matriz
mejillines-sustrato. Estos resultados fueron variables a lo largo del año, por lo que se discute
si la densidad en sí misma tuvo efecto en las variables analizadas o si las densidades
elegidas en el diseño experimental fueron suficientemente contrastantes como para detectar
los efectos mencionados.
3
SUMMARY
One of the main objectives of the benthic ecology has been to understand the mechanisms
that regulate the relationship between organisms and sediments. Brachidontes rodriguezii is
a benthic species inhabitant of the intertidal in Argentina, with a great impact on biodiversity,
functioning and stability of ecosystems. Studies focused on this species have been
developed almost exclusively in rocky intertidal. The general objective of this thesis is to
evaluate the role of the mussel as a structuring species in the intertidal environments of
mobile substrates of San Antonio Bay (Río Negro) and the consequent effects of this habitat
modification on the associated community structure. The study was carried out in two sites
(Punta Delgado: PD and Punta Verde: PV), in the lower and middle levels of the intertidal.
Granulometrics and flow velocity were evaluated to characterize the sites, and the size
structure, density, condition index, shell morphology, shell thickness, and the reproductive
cycle were studied in detail to evaluate population and biological characteristics of B.
rodriguezii. The byssal strength and the number and thickness of byssal threads were also
analyzed. In addition, an experimental design was carried out to assess the effect of the
mussel´s density on the weight and grain size to which they adhere, the sediment and
percentage of water retained in the byssus-substrate matrix and the associated fauna. Both
sites presented a wide range of grain size and flow velocity, typical at each level. Regardless
of seasonality, B. rodriguezii is mostly attached to larger grains. The byssal strength varied
seasonally between vertical levels and sites, and was higher in mussels adhered to a large
amount of sediment and / or larger sediments. The number of byssal threads was higher in
those levels with lower density of mussels and the thread thickness was variable between
levels and sites. Female spawning was observed mainly in summer while males released
gametes with peaks throughout the year. The condition index varied only between seasons.
Along with the highest densities, the lower level of both sites presented the longest mussels,
with the lowest morphometric index Width / Length (ET/LT) as well as the lowest shell
thickness, while the middle level of both sites presented the lowest densities, the highest
morphometric indexes ET/LT and higher shell thickness. On the other hand, for the
morphometric index Width / Length of the mussels in PD, variations were observed between
months and not between levels, whereas in PV this index showed only variations between
levels. In all the seasons, significant differences were observed in the size structure between
levels in each site. The fauna associated to mussels presented a large number of species
and abundance of organisms. The structure of the communities associated to mussels,
although it differed between levels and seasons, mainly varied between levels, responding
4
mainly to the joint action of the weight of the sediment adhered to the byssus, to the
percentage of water retained in the sediment and to the speed of flow. The mussels retained
greater sediment weight in the middle level at both sites, while the grain size of the sediment
retained only varied between PV levels, being higher in the medium level. The water content
present in the sediment was higher in the lower level for PD and PV, while in PV these
percentages were even higher in winter. When manipulating the density of mussels it was
observed that at higher density, the abundance of associated organisms, the weight and
grain size of the sediment adhered to the byssus and the water contained in the mussels-
substrate matrix, increased. However, the weight of the sediment retained by the mussel-
substrate matrix decreased. These results were variable throughout the year, so it is
discussed whether the density itself had an effect on the variables analyzed or if the densities
chosen in the experimental design were sufficiently contrasting to detect the aforementioned
effects.
5
1. INTRODUCCIÓN GENERAL
6
Las comunidades marinas están estructuradas por interacciones de un gran número de
procesos bióticos y abióticos (Cummings et al., 2001). De particular importancia es el tipo de
sustrato en el cual las especies habitan, siendo incluso el factor preponderante que regula la
distribución de los organismos intermareales (Wahl & Hoppe, 2002). En organismos sésiles
intermareales es de vital importancia conocer las características del sustrato disponible, así
como también las relaciones entre éste y otros factores ambientales que posibilitarán a los
individuos de una población su adhesión y permanencia. Los ambientes intermareales más
estudiados, y por ende más conocidos, son los de sustratos duros o rocosos. En estos
ambientes, la fuerza de fijación de los organismos sésiles y en consecuencia su distribución,
es continuamente desafiada por las fuerzas hidrodinámicas generadas por las olas (Witman
& Suchanek 1984; Bell & Gosline 1997). Sin embargo, en canales interiores de estuarios y
bahías las fuerzas del oleaje son menos importantes, y toma mayor relevancia la velocidad
de las corrientes de marea (Escofet et al., 1977; Sousa 1979). Además del sustrato, la
pendiente (McQuaid & Branch 1985), el tiempo de exhondación, la complejidad de hábitat
(McCormick 1994; Beck 2000) y la salinidad (Lercari & Defeo, 2006) son factores
determinantes en la distribución y características biológicas de los organismos. Aunque
existe un gran esfuerzo desde hace algunas décadas en incrementar su conocimiento (Gray
1989, 2000; Gray et al., 2002; Thrush et al., 2003, 2006; Commito et al., 2008; Park & Hwang
2011), los factores reguladores de la distribución han sido escasamente estudiados en
intermareales de fondos blandos o sedimentarios a nivel mundial (Bruno 2000; Bruno &
Kennedy 2000; Perry & Smithers 2009).
Entre los organismos sésiles intermareales más estudiados se destacan los mitílidos. Éstos
se fijan mediante sus bisos al sustrato, ejerciendo una adhesión tal que les permite
permanecer y desarrollarse como individuos. Por otro lado, modifican el ambiente mediante
sus valvas generando complejidad y heterogeneidad en ambientes bentónicos (Gutiérrez et
al., 2003), como también reteniendo sedimento por debajo del banco de mitílidos (Zardi et
al., 2007; Arribas et al., 2013). Además, al alimentarse por filtración, pueden ejercer un
control descendente (top-down) sobre las comunidades del fitoplancton y también pueden
ejercer un control ascendente (bottom-up) sobre las comunidades de fitoplancton, tanto por
el aumento de biodepósitos (heces y pseudoheces), como por las alteraciones del potencial
redox en los sedimentos subyacentes, mejorando las tasas de desnitrificación de los
sedimentos a través de la eliminación permanente del nitrógeno fijo de un ecosistema (Jones
et al., 2011). Por lo tanto, los bivalvos, al modular la disponibilidad de recursos para otras
especies, ya sea por su sola presencia o por las modificaciones que producen en el
7
ambiente, son considerados ingenieros ecosistémicos (Jones et al., 1994; Coleman &
Williams 2002; Commito et al., 2005, Beck et al., 2009; Buschbaum et al., 2009; Carranza et
al., 2009).
Los estudios en Argentina sobre Brachidontes rodriguezii, especie considerada ingeniero
ecosistémico (Adami et al., 2013; Arribas et al., 2013), corresponden con exclusividad a
intermareales de sustrato duro (Penchaszadeh 1973; López Gappa et al., 1990; Vallarino
2002; Adami et al., 2004, 2008; Cuevas et al., 2006; Arribas et al., 2013). En estos
ambientes, los individuos se disponen en matrices complejas de varias capas formadas por
adultos, juveniles y reclutas (Adami et al., 2008), o en monocapas (Gutiérrez et al., 2015), en
todos los casos ocupando grandes espacios que alcanzan densidades, que si bien varían de
acuerdo al sitio costero, el gradiente de exhondación, las estaciones del año (Arriba et al.,
2013; Torroglosa 2015), la exposición a las olas (Arribas et al., 2015; Gutiérrez et al., 2015),
entre otros factores, en promedio pueden superan los 200.000 ind m-2 (Scelzo et al., 1996;
Arribas et al., 2013). En intermareales sedimentarios del tipo mixto como el de la Bahía San
Antonio (Río Negro, Argentina) (constituido por roca, cantos rodados, grava, arena, limo y
arcilla; Escofet et al., 1977; Carbone et al., 2007; Kokot & Favier-Dubois 2017), la
importancia de los mejillines como ingenieros ecosistémicos, así como sus características
poblacionales y de fijación al sustrato, no ha sido estudiada hasta el momento. En este
sistema macromareal de la Patagonia norte (Aliotta et al., 2000), B. rodriguezii domina los
intermareales que bordean los canales de marea internos, variando verticalmente su
densidad e incrementándose en dirección hacia al mar. Los individuos de esta especie se
disponen entre o sobre sedimentos de diversos tamaños de grano, fijándose mediante sus
hilos bisales, así como también entre sí, logrando un entramado compacto. La relación entre
los mejillines y el sustrato es la clave del éxito de la permanencia de estos organismos en
este tipo de intermareales. Además de los factores mencionados, de particular importancia
en este tipo de ambientes sedimentarios, es que los organismos deben afrontar el transporte
de sedimentos (Widdows & Brinsley, 2002; Perillo 2002), variaciones en el tipo y el tamaño
de grano (McGuinness 1987; wa Kangeri et al., 2014) y en la porosidad, como también las
modificaciones de la biota sobre las características del sedimento (Reise 2002; Widdows &
Brinsley, 2002; Commito et al., 2008; Montserrat et al., 2008; Harris et al., 2016). Estos
ambientes ofrecen escasas superficies estables de adhesión (wa Kangeri et al., 2014),
siendo uno de los principales desafíos para los organismos sésiles lograr adherirse y
permanecer fijos en un sustrato caracterizado por su alto grado de inestabilidad. Por
ejemplo, Mytilus edulis en el intermareal lodoso del Mar de Wadden (norte de Europa)
8
presenta variaciones en el sustrato que usa para adherirse: en el nivel inferior o medio del
intermareal se fija preferentemente a restos de conchas de organismos muertos, mientras
que en el nivel superior lo hace a otros conespecíficos (wa Kangeri et al., 2014). De manera
similar, en estudios de selección en laboratorio se encontró que Perumytilus purpuratus de
las costas sedimentarias de Chile selecciona preferentemente para adherirse a sus
conespecíficos vivos (Aguilera et al., 2017), y que M. edulis (de intermareales sedimentarios)
se adhiere preferentemente a sus conespecíficos o a grava. (Young 1983a). Por lo tanto, el
proceso de selección de sustrato de los bivalvos resulta clave para la permanencia de éstos
en los intermareales sedimentarios. En el caso de B. rodriguezii en la Bahía San Antonio,
sitio caracterizado por una gran cantidad de tamaños de grano sedimentarios (Carbone et
al., 2007; Kokot & Favier-Dubois 2017), se desconocen cuáles son las estrategias por las
cuales los individuos logran el asentamiento y posterior permanencia en el sector
intermareal. Tampoco se conoce si esta especie tan ampliamente distribuida en esta área
tiene un efecto de anclaje del sedimento a través de la producción de hilos bisales, pudiendo
lograr no sólo su propia fijación al sustrato sino también la retención de sedimentos.
El efecto de los bioingenieros es fuertemente dependiente de los rasgos individuales y
poblacionales de estas especies, pudiendo determinar su capacidad para modificar el
ambiente (por ejemplo, el tamaño, la densidad o la edad). Por otro lado, la magnitud del
resultado de la ingeniería ecosistémica depende del contexto ambiental (Firstater et al.,
2016). En este sentido, se ha propuesto que el impacto y la importancia de los ingenieros
ecosistémicos varían a lo largo de un gradiente de estrés físico (Crain & Bertness, 2006;
Silliman et al., 2011). En particular, las costas patagónicas argentinas presentan condiciones
ambientales estresantes debido principalmente a las altas tasas de desecación, factor
identificado como el principal estructurador de las comunidades intermareales (Bertness et
al. 2006; Silliman et al. 2011), favorecidas por los fuertes vientos, las variaciones importantes
de las temperaturas, las bajas precipitaciones y una evaporación extrema (Lucas et al., 2005;
Bertness et al., 2006; Bazterrica et al., 2007). Como caso especial, en la Bahía San Antonio,
se adiciona la salinidad, muy superior a la de zonas adyacentes (Ocampo & Storero, 2007),
así como también la ya comentada dinámica sedimentaria derivada de su característica
macromareal.
A partir de lo anteriormente expuesto, se hipotetiza que la variación en la densidad de
mejillines, con la adhesión de filamentos bisales al sustrato móvil, estabiliza en diferente
grado este tipo de ambiente intermareal, lo que a su vez modifica la estructura comunitaria
respectivamente asociada.
9
El objetivo general de esta tesis es evaluar el rol del mejillín como estructurador de
ambientes intermareales de sustrato móvil de la Bahía San Antonio (Río Negro) y los
consecuentes efectos de esta modificación de hábitat sobre la estructura comunitaria
asociada. Los objetivos particulares son los siguientes:
1. Caracterizar granulométricamente el sustrato disponible en el ambiente de estudio.
2. Evaluar el tipo de sustrato que utilizan los mejillines para adherirse, a densidades
variables de mejillines.
3. Analizar la fuerza bisal en relación con los tamaños y peso de rodados adheridos a
los bisos, la velocidad de la corriente, el nivel vertical y la densidad de mejillines.
4. Determinar las características biológicas (ciclo reproductivo, índice de condición,
forma valvar) y demográficas (densidad, estructura de talla).
5. Evaluar la estructura comunitaria asociada al mejillinar en intermareales de sustrato
móvil en relación a la densidad de mejillines.
6. Evaluar el grado de estabilidad del sustrato en relación a la densidad de mejillines.
La tesis fue desarrollada en nueve capítulos. En el Capítulo 2 se describe a B. rodriguezii y
el sitio de estudio y, los materiales y métodos generales a desarrollarse en la tesis. En el
Capítulo 3 se presentan los resultados de la caracterización granulométrica del sustrato
disponible en el ambiente de estudio. En el Capítulo 4 se abordan las características del
sustrato que utilizan los mejillines para adherirse en dos horizontes del intermareal, así como
su variación estacional. Experimentalmente se evaluó si las características del sustrato
adherido a mejillines varían de acuerdo a la manipulación de la densidad de estos mitílidos.
En el Capítulo 5 se analiza la variación estacional de la fuerza bisal de B. rodriguezii en dos
horizontes del intermareal de los sitios estudiados, así como su relación con el tamaño de
mejillines. Además se analizan las variaciones de la fuerza bisal de B. rodriguezii en relación
al número y grosor de hilos bisales, las características del sedimento adherido a los bisos, la
velocidad de la corriente y la densidad en los horizontes del intermareal. En el Capítulo 6 se
describe el ciclo gonadal de machos y hembras de B. rodriguezii, relacionándolo con la
temperatura, índice de condición y proporción de sexos. Además se analiza la variación
estacional de la forma valvar, el índice de condición, la estructura de tallas y la densidad de
mejillines en los horizontes del intermareal. En el Capítulo 7 se describe la abundancia y
diversidad de especies, como la estructura comunitaria asociada al mejillinar en los
horizontes del intermareal. Se analiza asimismo los resultados de una manipulación
experimental de la densidad de mejillines en los horizontes del intermareal. En el Capítulo 8
se describen las características del sedimento retenido por los mejilllines (tamaño de grano,
10
peso y contenido de agua) en los diferentes horizontes del intermareal. Experimentalmente
se evaluó si las características del sedimento retenido por mejillines varían de acuerdo a la
manipulación de la densidad de estos mitílidos. El Capítulo 9 sintetiza los principales
resultados de la tesis, a la luz de las hipótesis y objetivos particulares desarrollados.
11
2. MATERIALES Y MÉTODOS GENERALES
12
2.1. El Sistema de estudio: Brachidontes rodriguezii adherido a sustrato móvil
2.1.1. Bahía San Antonio
Los acantilados que presenta gran parte del Golfo San Matías (Río Negro, Argentina) son
interrumpidos en el sector noroeste por la Bahía San Antonio (40º 45´ S, 64º 56´ W; Fig. 1).
Estas áreas se caracterizan por un régimen de mareas semidiurno, con una amplitud de
sicigias de hasta 9 m (Aliotta et al., 2000) y temperaturas del agua que alcanzan un promedio
de 24°C en verano y 7ºC en invierno (alcanzando temperaturas extremas de -7,7 °C y 41,4
°C, en julio y febrero, respectivamente). La Bahía San Antonio tiene una extensión
aproximada de 160 km2 y la salinidad es usualmente más elevada que en las zonas
adyacentes (39 contra 35, respectivamente) (Ocampo & Storero, 2007) debido a una alta
evaporación (Piola & Scasso, 1988). Se trata de un área de clima seco, sin ingreso de agua
dulce, a excepción del drenaje resultante de las escasas lluvias (precipitaciones promedio:
250 mm años-1). La humedad relativa es del 57% y los vientos soplan principalmente del
sector oeste. La velocidad promedio del viento es de 18 km h-1, con ráfagas de hasta 64 km
h-1 en primavera-verano (Genchi et al., 2010; González et al., 2010).
La Bahía exhibe diversidad de geoformas. Al norte está bordeada por una planicie baja,
conformada por espigas de rodados y arenas que se entremezclan con las planicies de
marea sobre las que se observa una red de canales de marea. Posee deriva litoral hacia el
oeste y presenta dos espigas que se desarrollan a ambas márgenes de la bahía: Península
Villarino (formada por arena mediana y grava) y Punta Delgado (formada por cantos rodados
y conchillas) (Carbone et al., 2007). La dinámica de sus aguas está dominada por el Canal
Principal (12 km de longitud y una profundidad máxima en la boca de la Bahía de 35 m) al
que confluye una serie de canales de mareas secundarios formando una densa red
(Carbone et al., 2007) (Fig.1). Débiles corrientes de marea (<0,5 m s-1) se producen en la
parte más interna de la Bahía; sin embargo, hay una fuerte turbulencia y rápidas corrientes
en la zona cercana a su boca (hasta 2 m s-1, Aliotta et al., 2000). Las laderas de los canales
de marea están cubiertas por un amplio rango de tamaño de sedimento (limo, arena y grava)
que alterna con extensos bancos de Brachidontes rodriguezii, cangrejales de
Chasmagnathus granulatus así como también con marismas dominadas por Spartina
alterniflora (Escofet et al., 1977).
La Bahía San Antonio y sus zonas adyacentes conforman un ecosistema marino costero
caracterizado por una alta riqueza de especies y diversidad biológica, por lo que fue
declarada Área Natural Protegida en 1993 (Ley No 2670 de la provincia de Rio Negro) y
reserva Internacional de la Red Hemisférica para la Conservación de Aves Playeras
13
(Western Hemisphere Shorebird Reserve Network Internacional -WHSRNI; González et al.,
1996). A pesar del estatus de conservación que presenta esta área, se encuentran dos
urbanizaciones y dos puertos. Sobre la costa oeste de la Bahía se emplaza la ciudad de San
Antonio Oeste y a metros de ésta, se encuentra el muelle pesquero, en el cual se
desembarca la mayor cantidad de productos de la pesca comercial del Golfo San Matías.
Sobre el margen opuesto está la localidad San Antonio Este y su puerto de aguas profundas,
cuya principal actividad es la exportación de frutas, pescado de aguas nacionales, jugos de
fruta, hortalizas y sal. Al sur de la Bahía, bordeando el canal de acceso, se encuentra sobre
Punta Delgado una empresa procesadora de carbonato de sodio.
La tesis fue desarrollada en el extremo sur de la Bahía, donde se encuentran los principales
mejillinares (Escofet et al., 1977), específicamente en dos sitios separados 2,3 km: Punta
Verde y Punta Delgado (Fig. 1). Ambos sitios están localizados sobre canales secundarios.
Punta Verde sobre el Canal Falso presenta una profundidad de 3 m en marea baja y
velocidades relativas mayores que Punta Delgado, que se ubica sobre el Canal del Indio con
profundidad en bajamar de 0,80 m (Carbone et al., 2007).
Fig. 1. Ubicación de la Bahía San Antonio y los sitios de estudio: Punta Verde (marca verde) y Punta Delgado (marca roja). Imagen de la derecha tomada de Google Earth™ en marea baja.
14
Fig. 2. Mejillinares de Punta Verde (foto superior) y Punta Delgado (foto inferior) de la Bahía San Antonio. En ambos casos, el aspecto blanquecino obedece a la ocupación del cirripedio Balanus glandula sobre canto rodado y mejillines.
15
2.1.2. El mejillín Brachidontes rodriguezii (d´Orbigny 1846)
2.1.2.1. Estudios previos
Dentro del grupo de los moluscos, los bivalvos son el segundo grupo más numeroso,
después de los gasterópodos. Se estima aproximadamente en nueve mil las especies
conocidas de bivalvos marinos (Appeltans et al., 2012). Brachidontes rodriguezii es un
bivalvo que pertenece a la familia Mytilidae. Conocido comúnmente como mejillín, es una
especie sésil que se encuentra fuertemente adherida al sustrato por medio de los filamentos
del biso (Penchaszadeh 1973).
Esta especie se distribuye desde las costas de Río Grande, Brasil (32°10' S) hasta Punta
Ninfas, provincia de Chubut, Argentina (42°58' S) (Scarabino et al., 2006; Trovant et al.,
2013), quedando entonces confinada principalmente en la región templado-cálida de la
Provincia Biogeográfica Argentina (Balech & Ehrlich, 2008). Si bien B. rodriguezii puede
encontrarse hasta la provincia de Chubut, incluso incursionando en sitios en los que durante
décadas no ha estado presente, como es el caso de Punta Pardelas en Chubut (Península
Valdés, Argentina) (Cuevas et al., 2006), posiblemente los mejillinares más densos en el
extremo sur de la región templado-cálida sean los de la Bahía San Antonio. A partir de estas
latitudes, la densidad de esta especie va disminuyendo y es reemplazada por el mejillín B.
purpuratus, que ocupa principalmente la región de aguas frías de la Provincia Biogeografía
Magallánica de Argentina (Arribas et al., 2013, Trovant et al., 2015). Es en la zona de
transición de estas dos regiones biogeográficas argentinas (41° y 43°S), donde ambas
especies de mejillines coexisten con predominio de B. rodriguezii al norte y B. purpuratus al
sur (Adami et al., 2013; Trovant et al., 2013). Diversos estudios taxonómicos fueron
desarrollados para dilucidar el estatus de estas dos especies debido a la gran similitud
fenotípica entre ellas, con particular atención en la zona de transición (41° y 43°S). Tanto los
estudios taxonómicos morfométricos (clásicos: Adami et al., 2013; geométricos: Van der
Molen et al., 2012) como los de origen genético, filogenéticos y biogeográficos (Trovant et
al., 2013, 2015) determinaron que si bien son especies similares en apariencia (plasticidad
fenotípica), así como en su rol ecológico, claramente constituyen como dos especies
diferentes.
Los estudios de mejillinares de B. rodriguezii en Argentina corresponden casi con
exclusividad a intermareales de sustrato duro (Penchaszadeh 1973; López Gappa et al.,
1990; Vallarino et al., 2002; Adami et al., 2004, 2008; Hernández & Defeo 2005; Arribas et
al., 2013; Gutiérrez et al., 2015). Algunas características relevantes de la especie en
intermareales rocosos se detallan a continuación. B. rodriguezii es la especie dominante en
16
las costas rocosas de la provincia de Buenos Aires (López Gappa et al., 1990; Vallarino et
al., 2002; Adami et al., 2008), ocupando principalmente el mediolitoral medio (Penchaszadeh
1973; Adami et al., 2008; Torroglosa & Giménez, 2015), alcanzando densidades promedio
que superan los 200.000 ind. m-2 (Scelzo et al., 1996). Aunque algunos autores proponen
que forman una monocapa (Orensanz et al., 2002), la mayoría de los estudios concuerdan
en que la especie se dispone en agrupaciones (parches) constituyendo matrices complejas
de varias capas formadas por adultos, juveniles y reclutas (Adami et al., 2008) que alternan
con sustrato desnudo (Penchaszadeh 1973). La densidad de mejillines varía de acuerdo al
gradiente vertical del intermareal, las localidades en la costa Argentina (Arribas et al., 2013),
las estaciones del año (Nugent 1989; Scelzo et al., 1996; Arriba et al., 2013; Torroglosa
2015), la inclinación del sustrato (vertical u horizontal) (Adami et al., 2008), la exposición a
las olas (Arribas et al., 2015; Gutiérrez et al., 2015) y la presencia de canales, cavidades,
rocas sobre el intermareal (Penchaszadeh 1973), entre otros. B. rodriguezii recluta
continuamente durante el año con picos que varían según la localidad. En Mar del Plata
(provincia de Buenos Aires), encontraron picos de reclutamiento (individuos < 3 mm) en
primavera, verano e invierno (Nugent 1989) o en verano y otoño (Penchaszadeh 1973;
Adami et al., 2008; Arribas et al., 2013). En la localidad de Santa Elena (provincia de Buenos
Aires), los picos ocurren en los meses de marzo, junio y agosto (Arribas et al., 2013). Se
considera que tanto las características ambientales locales como la presencia de individuos
adultos favorecen el reclutamiento (Arribas 2013).
Se han encontrado mejillines con tallas que varían de una localidad a otra (Puerto Lobos, Río
Negro versus Mar del Plata, con tallas superiores en esta última localidad; Arribas 2013), así
como de acuerdo al gradiente vertical del intermareal (30 mm versus 55 mm,
respectivamente en el mediolitoral superior e inferior del intermareal de Mar del Plata;
Penchaszadeh 1973). El crecimiento es estacional, registrándose un mayor incremento en la
longitud de la valva en primavera respecto a invierno (Torroglosa 2015).
Es una especie dioica y sus gametas son liberadas al medio acuático donde ocurre la
fecundación; del huevo se origina una larva velígera libre, nadadora y planctotrófica. Varios
autores estudiaron el ciclo gonadal B. rodriguezii (Louge 1984; Vallarino 1986; Torroglosa
2015). En mejillines de Villa Gesell, provincia de Buenos Aires, se registró actividad
gametogénica a lo largo del año y se evidenció un periodo de desove comprendido en los
meses de febrero y mayo (Torroglosa 2015). La talla mínima de madurez sexual para los
machos fue de 6 mm y para las hembras fue de 6,99 mm (Torroglosa 2015).
17
Al igual que otros bivalvos, B. rodriguezii se alimenta por filtración de partículas que se
encuentran suspendidas en el agua como diatomeas y detritos orgánicos. Por otro lado, esta
especie es fuente de alimento de otras, como otros moluscos (Storero et al., 2016) y diversas
aves playeras (González et al., 1996; García et al., 2010). Justamente por esta característica
de filtrar, sus hábitos sedentarios y su amplia distribución, se la ha utilizado en estudios de
biomonitoreo ambiental en ecosistemas costeros (Gil et al., 2006; Vázquez et al., 2007; Arias
et al., 2009; Machado-Schiiaffino et al., 2009; Buzzi et al., 2017; Oliva et al., 2017).
Asimismo, se han llevado a cabo estudios sobre la variación morfométrica de las valvas
fósiles de B. rodriguezii para reconstrucciones paleoambientales (Aguirre et al., 2006, 2011),
así como de su presencia y abundancia junto a otras moluscos fósiles, permitiendo
interpretaciones paleoclimáticas (Aguirre et al., 2005, 2009).
2.1.2.2. Brachidontes rodriguezii en la Bahía San Antonio
Escofet et al. (1977) estableció que los sectores del mejillinar en la Bahía se extienden en el
extremo sur. Si bien este sector presenta la extensión más importante de mejillinares, existen
otras áreas donde el mejillinar presenta una densidad relativamente más reducida y acotada
en pequeños sectores del canal que bordea la localidad de San Antonio Oeste (Vázquez et
al., 2007; Martinetto et al., 2010), pequeños bancos sedimentarios rodeados por canales
secundarios que se aprecian durante marea baja en las áreas centrales de la Bahía y Punta
Perdices, ubicado en el extremo norte de la Bahía (obs. pers.).
Como se comentó anteriormente, por la plasticidad fenotípica que desarrolla el género
Brachidontes y la ubicación geográfica de la Bahía, es decir, en la zona de transición entre
las Provincias Biogeográficas Argentina y Magallánica, diversos estudios morfométricos
(tanto morfometría clásica como geométrica: Adami et al., 2013, Van der Molen et al., 2012,
respectivamente) se han llevado a cabo para identificar externamente las especies B.
rodriguezii y B. purpuratus. También se conocen estudios paleontológicos sobre la
variabilidad morfológica de valvas fósiles en la Bahía San Antonio (Aguirre et al., 2006). A
nivel trófico es conocido B. rodriguezii como presa de varias especies presentes en la Bahía:
el “pulpito patagónico” Octopus tehuelchus (Storero et al., 2016), el “playero rojizo” Calidris
canutus rufa (González et al., 1996) y el “ostrero” Haematopus palliatus (García et al., 2010).
Se ha utilizado a B. rodriguezii como un bioindicador de la disponibilidad de metales pesados
(Vázquez et al., 2007), provenientes de las pilas depositadas a cielo abierto por una antigua
actividad minera que explotaba la mina Gonzalito entre los años 1960-1980 (Gil et al., 1999).
De hecho, ésta fue la especie que permitió identificar un problema ecotoxicológico, siguiendo
un gradiente en la concentración de metales pesados que disminuye al alejarse de las pilas
18
(Vázquez et al., 2007) que derivó luego en estudios epidemiológicos en la población humana
(plomono.blogspot.com.ar).
Recientemente se estudiado la influencia del epibionte introducido Balanus glandula sobre la
especie en estudio, en relación con la condición fisiológica y la fuerza bisal de B. rodriguezii.
Los mejillines con epibiosis se fiijaron con mayor fuerza que los que no tuvieron epibiosis y la
condición fisiológica del mejillín respecto a la epibiosis varía de positivo a negativo según la
estación (Burgueño 2017).
Las observaciones preliminares realizadas para esta tesis, y que permitieron plantear los
diseños experimentales de cada sección, permitieron arribar al siguiente diagnóstico en
relación con la distribución de la especie:
El mejillinar en los sitios estudiados Punta Delgado (PD) y Punta Verde (PV), como
expresaron Escofet et al. (1977) se distribuye principalmente en el mediolitoral desde
el horizonte inferior al cinturón inferior del horizonte medio (sensu Olivier et al., 1966;
denominado así de aquí en adelante).
Las extensiones entre los horizontes inferior y medio del mediolitoral en PD y PV
fueron de 80 y 120 m, respectivamente.
El mejillinar no está fragmentado en parches, sino que forma un estrato continuo en
monocapa, con densidades variables en un gradiente vertical, siendo el horizonte
inferior más denso que el horizonte medio.
Si bien se registró la coexistencia de B. purpuratus y B. rodriguezii, la primera se
encuentra en una proporción menor al 1% de la segunda. Esta baja densidad es aún
más reducida que en zonas aledañas a la Bahía, como por ejemplo la “La Lobería
(Río Negro) (Arribas et al., 2013), cuya ubicación es más próxima a la región
templado-cálida de la Provincia Biogeográfica de Argentina, que la misma Bahía San
Antonio.
Los mejillines con su biso y el sustrato móvil al cual se adhieren forman un entramado
compacto. El sustrato al cual se adhirieren los bisos es una mezcla de otros
individuos conespecíficos que forman parte del mejillinar, restos biogénicos como
valvas de mejillines muertos, placas de quitones, conchillas de caracoles, esponjas
secas, tubos de poliquetos, etc. y sedimentos de diversos tamaños de grano (grava y
arena principalmente).
En el horizonte inferior del mediolitoral, B. rodriguezii se ubica sobre o entre el
sustrato, es decir, se lo puede identificar fácilmente, mientras que en el horizonte
medio, la especie se encuentra semienterrada en el sedimento, por lo que su
19
visibilidad es menor, percibiéndose sólo los extremos posteriores de las valvas y el
surco fino que limita la unión de éstas en el intermareal.
2.2. Registro de las características ambientales
En cada sitio de estudio (PD y PV) se registró la temperatura del agua de mar cada 90
minutos con sensores de temperatura sumergibles (Thermo Buttom®), instalados de manera
permanente.
Además se midió la velocidad de flujo de agua en los horizontes inferior y medio del
mediolitoral tanto de PD como PV mediante la disolución de bloques de yeso. El bloque de
yeso se disuelve a un índice proporcional a la velocidad del agua, y por lo tanto representa
una medida integrada de la velocidad de flujo (técnica de disolución de bloque: Thompson &
Glenn, 1994). Se usaron bloques de yeso de 2,5 cm de alto, 4.0 x 3,5 cm de superficie basal
y 3,3 × 2,7 cm de superficie superior. Con el objetivo de que solamente se erosione la cara
superior del bloque (Bruno & Kennedy, 2000), los laterales fueron cubiertos con esmalte
(cosmético). Cada bloque se adhirió con masilla epoxy a un rectángulo de malla plástica (18
× 7 cm) para luego ser sujetado con estacas metálicas al intermareal. Se colocaron 10
bloques por horizonte y después de 48 horas fueron levantados, secados a temperatura
ambiente y pesados nuevamente. La pérdida de masa de yeso por hora se calculó por
diferencia de peso.
Se caracterizó la granulometría de los horizontes inferior y medio del mediolitoral de PV y
PD, mediante la recolección de muestras sedimentarias con corers.
2.3. Recolección de las muestras
2.3.1. Muestras biológicas y sedimentarias
2.3.1.1. Reproducción, Índice de condición y fuerza bisal de mejillines
Para la descripción del ciclo reproductivo de Brachidontes rodriguezii se colectaron
mensualmente 30 individuos del horizonte inferior del mediolitoral de PV. Este procedimiento
se llevó a cabo durante 12 meses1. Los mejillines fueron llevados al acuario acondicionados
en peceras para la eliminación de pseudoheces y arena alojada en el sistema digestivo.
Después de 24 horas fueron llevados al laboratorio para su procesamiento histológico
(Capítulo 6).
1 Para la descripción del ciclo reproductivo se colectaron mejillines de dos años, pero sólo se incluyeron en la
tesis los resultados correspondientes a un ciclo anual completo.
20
Para obtener el Índice de condición de B. rodriguezii, mensualmente se colectaron individuos
(N=30) en cada horizonte inferior y medio del mediolitoral de PV y PD. Una vez colectadas,
las muestras se llevaron al laboratorio para ser procesadas in vivo (Capítulo 6).
Tanto en PD como PV, con ayuda de un dinamómetro, se midió la fuerza bisal de B.
rodriguezii (N=70) en ambos horizontes del mediolitoral. Cada mejillín junto al sedimento
adherido a su biso se guardó por separado; todas las muestras fueron congeladas (-20º C)
hasta su procesamiento. Se repitió este procedimiento en invierno, primavera, verano y
otoño (Capítulo 5).
2.3.1.2. Experimento: variación de la densidad de mejillines
Con el objetivo de determinar el efecto de la densidad de mejillines sobre las variables:
sedimento adherido a los bisos (Capítulo 4), sedimento retenido inmediatamente debajo del
entramado mejillines-hilos bisales (Capítulo 8) y fauna asociada a mejillines (Capítulo 7), se
realizó un experimento. Para ello se tuvieron en cuenta las siguientes particularidades de la
Bahía San Antonio: presencia de un mejillinar continuo (no permitiendo experimentar
naturalmente en áreas con y sin mejillines), diversidad de tamaño de grano en los horizontes
de cada sitio y densidad variable a lo largo del gradiente vertical del intermareal y, por otro
lado el marco teórico acerca de que el efecto de los organismos bioingenieros es mediado
por su densidad (Widdows & Brinsley, 2002; Jones et al., 2011; Donadi et al., 2014; Vaughn
2017).
En el diseño experimental se definieron tres tratamientos: “densidad natural” (i), “densidad
experimental” (ii) y “densidad natural manipulada” (iii). El tratamiento (i) refiere a la densidad
propia del intermareal (control natural). El tratamiento (ii) fue definido modificando la
densidad natural del mejillinar, reduciéndola en el horizonte inferior y aumentándola en el
horizonte medio (calculada con muestreos previos por horizonte, estación y sitio). El
tratamiento (iii) (control experimental), que mide el efecto de manipulación de mejillines,
consistió en extraer y volver a colocar los mejillines en áreas con densidad natural del
mejillinar. Dado que las densidades de los horizontes inferiores en ambos sitios son muy
superiores a las del horizonte medio, y que además cada horizonte del mediolitoral de los
sitios estudiados posee características particulares, no se consideró apropiado generar el
tratamiento (ii) de cada horizonte con la misma densidad que el otro horizonte. Por ejemplo si
se tuviera que llevar el tratamiento (ii) del horizonte medio de PV a la densidad del horizonte
inferior, por el lugar que ocupan los rodados (que miden entre 1 y 6 cm) los mejillines
quedarían superpuestos entre sí (alterándose la estructura de monocapa) o sobre los
rodados, cuando tal disposición de los mejillines no se da naturalmente en este horizonte. Si
21
por el contrario, para realizar este tratamiento en el horizonte inferior se sacasen mejillines
para lograr la densidad presente en el horizonte medio, quedarían expuestos en relación al
total del área del tratamiento varios sectores sin mejillines, incluso quedarían separaciones
entre ellos, no representando la distribución presente en este horizonte. Por ello, se
determinaron las densidades que permitieran conservar las características del mejillinar en
cada horizonte.
Para dar inicio al experimento por sitio y estación del año, se realizó por horizonte una
transecta de 50 m paralela a la línea de costa. Cada 1,6 m aproximadamente se colocaron
los tratamientos en forma intercalada (cuadrados de 27 x 27 cm de diámetro y 5 cm de
profundidad) (N=7 por tratamiento en cada horizonte). Cada tratamiento (ii) y (iii) se cubrió
durante una semana con una malla plástica para evitar el desprendimiento de los mejillines
recién manipulados. Este experimento se controló semanalmente para mantener la
abundancia de mejillines en los tratamientos (ii).
Cabe aclarar que en el primer verano que se colocó el experimento, en el horizonte inferior
de PV las marcas que delimitaban los tratamientos (ii) se perdieron (a pesar de los controles
y la reposición de los mismas dos veces consecutivas), por lo que sólo para este horizonte
se repitió el diseño experimental completo el verano siguiente. Por otro lado sólo invierno
contó con los tres tratamientos realizados (fue sólo en esta estación que se incluyó el
tratamiento (iii)).
De cada tratamiento, al finalizar el experimento, se extrajo un cuadrado 20 x 20 cm y 5 cm de
profundidad (del extremo izquierdo inferior; Capítulo 4, 6 y 7) y un corer de 6 cm de diámetro
y 5 cm de profundidad para muestra sedimentaria (del extremo superior derecho; Capítulo
8). El experimento duró dos meses, al cabo de los cuales se extrajeron las muestras para ser
congeladas (-20°C). Este procedimiento se repitió por estación (primavera 2011, verano
2011-2012-2013, otoño 2012 e invierno 2013).
2.3.2. Muestras sedimentarias
2.3.2.1. Caracterización del sedimento intermareal
Para caracterizar el sedimento presente en los sitios estudiados, en cada horizonte del
mediolitoral de PD y PV, en septiembre de 2011 se extrajeron muestras de sedimentos
mediante corers (N=10 por horizonte) (Capítulo 3).
2.3.2.2. Sedimento adherido y retenido por mejillines
De cada tratamiento del diseño experimental explicado anteriormente se recolectó el
sedimento adherido a los bisos (Capítulo 4) y muestras sedimentarias mediante corers con
22
el fin de responder al grado de estabilidad del sedimento retenido por la densidad de
mejillines en cada tratamiento (Capítulo 8). Cada muestra sedimentaria fue congelada (-20º
C) hasta su procesamiento.
2.4. Procesamiento de las muestras
2.4.1. Reproducción, Índice de condición y fuerza bisal de mejillines
De cada mejillín llevado al laboratorio se registró el largo total (LT, mm), el alto (AT, mm), el
ancho total (ET, mm) y el peso total (g). Los mejillines (vivos) utilizados para el estudio del
ciclo reproductivo fueron procesados mediante técnicas histológicas estándar hasta la
obtención de preparados histológicos (detalle Capítulo 6). Por su parte, de aquellos
mejillines utilizados para el cálculo del índice de condición también se obtuvo el peso seco
de carne (g) (secado del tejido en estufa 70°C durante 24 horas) y el peso seco de valvas (g)
(secado a temperatura ambiente) (detalle Capítulo 6).
2.4.2. Experimento: variación de la densidad de mejillines
Al momento de ser procesadas, las muestras se descongelaron a temperatura ambiente.
Cada muestra 20 x 20 cm y 5 cm de profundidad se lavó con agua corriente sobre un tamiz
de 500 µm y se guardaron separadamente los mejillines, el sedimento directamente asociado
a sus bisos y la fauna retenida en el tamiz, conservándola en alcohol 70%. De los
tratamientos (i), se registró el número de mejillines y de cada mejillín se medió el LT (mm),
AT (mm) y ET (mm), así como el peso total (g) de mejillines para poder establecer la
densidad y la estructura de tallas de mejillines por horizonte y sitio de muestreo (Capítulo 6).
La fauna asociada a mejillines de los tres tratamientos (i), (ii), (iii) se identificó hasta el menor
nivel taxonómico posible mediante lupa binocular (Capítulo 7). El sedimento adherido a los
bisos de los tres tratamientos (Capítulo 4), así como el retenido por los mejillines
recolectados mediante el corer por tratamiento (Capítulo 8), fueron procesados como se
detalla a continuación.
2.4.3. Muestras sedimentarias
2.4.3.1. Caracterización del sedimento intermareal
Al momento de su análisis, las muestras fueron sacadas del freezer, secadas en estufa a
70°C (durante 48-72 horas) y posteriormente tratadas de la siguiente manera:
1) Desagregación mecánica, para la separación de los elementos. Se desagregaron los
grumos parcialmente con los dedos y con un mortero de porcelana se hizo presión sobre los
clastos.
23
2) Cuarteo, con el objetivo de obtener una muestra representativa de todas las
características originales. Este procedimiento consistió en dividir la muestra total en cuartos
con ayuda de una espátula, retener algunos cuartos y repetir la operación hasta obtener
aproximadamente el peso del material requerido para el análisis.
3) Pesaje de cada muestra. Se llevó a cabo en una balanza analítica (± 0,1 mg). Para la
caracterización granulométrica del mejillinar de la Bahía (Capítulo 3), se utilizaron 100 g de
cada muestra.
4) Separación de granos por tamaños. Se realizó colocando cada muestra en un tamizador
Zonitest durante 10 minutos. Los tamices utilizados fueron de 62, 125, 250, 500, 1000, 2000,
4000, 7937 y 12700 μm. Posteriormente cada fracción tamizada se pesó con balanza
analítica.
2.4.3.2. Sedimento adherido y retenido por mejillines
El sedimento obtenido por corer de cada tratamiento del diseño experimental (Capítulo 8),
así como aquel adherido a los bisos de los mejillines de dichos tratamientos (Capítulo 4) fue
tamizado en su totalidad, y posteriormente se pesó cada fracción tamizada.
24
3. CARACTERÍSTICAS GRANULOMÉTRICAS DEL SUSTRATO EN EL MEJILLINAR DE
LA BAHÍA SAN ANTONIO
25
3.1. Introducción
Uno de los principales objetivos de la ecología bentónica ha sido entender los mecanismos
que regulan la relación entre sedimentos y organismos (revisado por Snelgrove & Butman,
1994; Widdows & Brisley, 2002; Cruz-Motta et al., 2003). Desde las ciencias biológicas, si
bien se conoce que muchos de los seres vivos están inmersos en un ambiente abiótico, por
lo general el esfuerzo destinado a conocer detalladamente sus características es escaso. En
animales sésiles intermareales es indispensable conocer las características del sustrato
disponible en el ambiente, ya que éste es un recurso vital para su adhesión.
Los tipos de sustratos intermareales a los cuales pueden adherirse los organismos sésiles,
probablemente los más conocidos y estudiados sean los de sustrato duro, más precisamente
el intermareal rocoso. Por su parte, los intermareales de fondos blandos son menos
estudiados, aunque existe un esfuerzo desde hace algunas décadas en incrementar su
conocimiento (Gray 1989, 2000; Gray et al., 2002; Thrush et al., 2003, 2006; Commito et al.,
2008; Park & Hwang, 2011).
El tipo de intermareal analizado en esta tesis es definido como blando o sedimentario. Los
intermareales sedimentarios son el resultado de procesos geológicos (Carbone et al., 2007),
de la actividad de agentes marinos (olas, mareas y corrientes asociadas), continentales
(escurrimiento) y atmosféricos (vientos); todos ellos actúan sobre el sustrato dando lugar a
cambios morfológicos que se evidencian como procesos de erosión o depositación (Perillo
2002). En este modelado también influyen las actividades humanas, como la urbanización-
obras ingenieriles principalmente o el turismo (Charlier et al., 2005), así como la influencia de
procesos biológicos. Algunos organismos producen bioturbaciones (por ejemplo, el cangrejo
Chasmagnathus granulatus; Fanjul et al., 2007), mientras que otros generan sustancias
aglutinantes que tornan sedimentos inconsolidados en cohesivos o aumentan ficticiamente el
tamaño del grano por aglomeración (por ejemplo, la formación de biofilm por el
microfitobentos; Underwood 2010 y macroalgas; Widdows & Brinsley, 2002). Estos
organismos afectan las tasas de colonización de otras especies, y en conjunto modifican las
características del sustrato tales como la permeabilidad, la humedad, la oxigenación y el
aporte de material (valvas, conchas, etc.) para la formación de rocas (Gutiérrez et al., 2003;
Martinetto et al., 2011; Firstater et al., 2016). Estos procesos modelan los intermareales y
generan diversos tipos, texturas y tamaños de sedimentos (Carbone et al., 2007).
El intermareal de la Bahía San Antonio es del tipo sedimentario, pero a diferencia de la
mayoría de los intermareales sedimentarios estudiados, que son homogéneamente
constituidos por arena (por ejemplo, Brazeiro 2001; Denadai et al., 2001; Brown &
26
McLachlan, 2002; Schlacher et al., 2007; Defeo et al., 2009; Defeo & McLachlan, 2013) o
limo-arcilla (por ejemplo, Albrecht 1998; Reise 2002; Widdows & Brinsley, 2002; Commito et
al., 2006, 2008; wa Kangeri et al., 2014, 2016), el de la Bahía San Antonio es heterogéneo (o
mixto) en cuanto al tipo de sedimento. Es decir, está constituido por roca, cantos rodados,
grava, arena, limo y arcilla (Escofet et al., 1977; Carbone et al., 2007; Kokot & Favier-Dubois,
2017). Aunque el interés por los intermareales de este tipo (mixto) y/o de grano grueso como
los intermareales de grava o arena y grava se ha incrementado en los últimos años, los
procesos que ocurren en éstos son menos entendidos que en los intermareales de
sedimento blando (arena y limo-arcilla) (Horn & Walton, 2007) e incluso y potencialmente
más complejos que aquellos de grava (Dickson et al., 2011).
Varios autores que estudiaron la diversidad de especies presentes en intermareales de
fondos blandos, manifestaron la importancia de las características de los sedimentos,
particularmente la variedad del tamaño de grano, en el control de los patrones de diversidad
(Gray, 1989, 2000, 2002; Gray et al., 2002; Thrush et al., 2003, 2006; Anderson 2008).
En el contexto de estudiar conjuntamente los seres vivos y sus hábitats, así como los
procesos que los interrelacionan en intermareales sedimentarios que han sido poco
investigados a nivel mundial, resulta interesante analizar el caso del mejillinar de
Brachidontes rodriguezii en intermareales sedimentarios de la Bahía San Antonio.
Considerando el escaso conocimiento de los intermareales sedimentarios mixtos como los
de la Bahía San Antonio, la importancia del tamaño de grano en el control de los patrones de
diversidad y la casi nula disponibilidad de información sobre las características
granulométricas del sedimento de los mejillinares de la Bahía San Antonio, el objetivo de
este capítulo es caracterizar granulométricamente el sustrato disponible en la zona de
estudio. Se plantea la hipótesis de que los mejillines están asociados a un determinado
rango de tamaños de sustrato móvil y se espera que esta asociación sea similar en los sitios
de estudio, Punta Delgado (PD) y Punta Verde (PV).
3.2. Materiales y métodos
3.2.1. Recolección y tratamiento del sedimento
Se caracterizó el sedimento presente en el mejillinar en PD y PV de la Bahía San Antonio
(Fig. 1). Para tal fin, en septiembre de 2011 se realizó una transecta de 100 m paralela a la
línea de costa, tanto en el horizonte inferior como en el horizonte medio del mediolitoral.
Sobre dicha transecta, cada 10 m, se colectaron muestras del sedimento asociado a los
mejillines, con cores de 10 cm de diámetro y 5 cm de profundidad, extrayendo un total de 10
27
muestras de sedimento por horizonte. Previo al análisis granulométrico, se separaron los
mejillines y cada muestra fue secada en estufa, y una submuestra de 100 g fue tamizada por
una serie de tamices y luego cada fracción fue pesada en balanza analítica (ver descripción
detallada en Capítulo 2)
Para el análisis granulométrico se utilizó el paquete estadístico GRADISTAT versión 6.0
(http://www.kpal.co.uk/gradistat.html) que permitió obtener para cada muestra la media
aritmética del tamaño de grano, definida como que permitió obtener para cada muestra la
media aritmética del tamaño de grano, definida como donde es la
frecuencia en porcentaje y es el punto medio por intervalo de clase del tamaño de grano
) mediante el método de Folk & Walk (1957). Esta información se integró en un diagrama
de clasificación granulométrica.
3.2.2. Análisis de datos
Para determinar diferencias en el tamaño de grano de las muestras entre horizontes (inferior
y medio) del mediolitoral y entre sitios (PD y PV), se realizó un ANOVA de dos vías y
comparaciones a posteriori con el test de Tukey. Para cumplir con el supuesto de
homogeneidad de varianza, los datos fueron transformados con logaritmo en base 10.
3.3. Resultados
En ambos sitios el mejillinar presentó una amplia gama de tamaños de grano sedimentario.
El tamaño de grano varió entre el horizonte inferior y medio del mediolitoral en cada sitio,
como también entre los mismos horizontes entre sitios. Estas diferencias fueron observables
a simple vista al separar el sedimento de cada muestra recolectada mediante corers (Fig.
3.1).
Si bien cada horizonte presentó tamaños de granos bien diversos, las muestras de los corers
por cada transecta mantuvieron la proporción en peso de cada tamaño de grano. Por
ejemplo, en el horizonte inferior de PV, todas las muestras (N=10; representadas por las
líneas de colores en la Fig. 3.2), presentan mayores pesos de arena mediana ([499-250)
μm), mientras los menores pesos se correspondieron con arena muy fina ([125-62) μm; tamiz
62 μm) y lodo (limo y arcilla) (menor a 62 μm) (Fig.3.2). Tanto el horizonte inferior de PD
como el horizonte medio de PV presentaron mayores tamaños de grano (Fig. 3.1), lo cual
fue observado con el gran aporte en peso de las fracciones sedimentarias de grava mediana
([7937-12.700) μm), gruesa y muy gruesa (> 12.700 μm) entre las muestras de cada
horizonte (Fig. 3.2). Si bien a partir del tamiz de 12.700 μm, no se pudo diferenciar el tamaño
28
de grano, principalmente se encontraron grava gruesa y grava muy gruesa y algunos pocos
cantos rodados pequeños (64 a 128 mm).
Fig. 3.1. Sedimento recolectado por corers en ambos horizontes del mediolitoral para los dos sitios estudiados. Referencias: PVHI=horizonte inferior de Punta Verde, PVHM = horizonte medio de Punta Verde, PDHI=horizonte inferior de Punta Delgado, PVHM = horizonte medio de Punta Delgado. Escala: Línea blanca = 3,5 cm.
La comparación de las medias aritméticas del tamaño de grano entre sitios y horizontes,
mostró una interacción significativa (ANOVA de dos vías: F1,36 = 21,15; p= 0,0001). Mientras
el promedio de tamaño de grano no difirió entre los horizontes inferiores de PD y PV (p >
0,05), el horizonte medio de PV y PD mostró el mayor y menor tamaño de grano,
respectivamente (Tukey p ≤ 0,05) (Fig. 3.3). Los valores de las medias aritméticas por
muestra se muestran en el Anexo 1.
En el diagrama de clasificación granulométrica puede observarse, según las proporciones de
lodo, grava y arena, el grupo granulométrico al que pertenece cada muestra de sedimento
analizada (Fig. 3.4). En todas las muestras de sedimento del horizonte medio de PV, dominó
la fracción de grava (más del 50 % en cada muestra); para las muestras del horizonte inferior
de PD también dominó la fracción grava con más del 50% en cada muestra, pero presentó
dos muestras donde la fracción arena superó el 60% y dos muestras donde las fracciones
arena y grava quedaron bien representadas con fracciones de arena y grava cercanas al
50% cada una. En el horizonte inferior de PV y horizonte medio de PD predominó la fracción
arena en más del 45% en la mayoría de las muestras. Específicamente en el horizonte
inferior de PV, dos muestras presentaron marcado porcentaje de la fracción arena (más del
65%), una muestra con el 68% de la fracción grava y el resto de las muestras compartieron
29
porcentajes de arena y grava bien representados. En el horizonte medio de PD, la mitad de
las muestras presentó más del 60% de fracción arena cada una, y la otra mitad presentó
porcentajes de arena y grava bien representados, alcanzando ambas más del 43%.
Fig. 3.2. Peso de sedimento retenido por tamiz en cada muestra sedimentaria recolectada en los horizontes inferior y medio de Punta Verde (A y B respectivamente) y en los horizontes inferior (C) y medio (D) de Punta Delgado.
Fig. 3.3. Media aritmética del tamaño de grano por horizonte del mediolitoral en ambos sitios de estudio. Referencias: HI=horizonte inferior, HM=horizonte medio del mediolitoral. La caja representa media ± error estándar; barras: media ± desvío estándar. Letras diferentes indican diferencias significativas (p ≤ 0,05) de acuerdo al test a posteriori de Tukey.
30
Con estas proporciones de tipos sedimentarios, las muestras de ambos sitios quedaron
representadas dentro del grupo textural grava arenosa. Sólo dos muestras pertenecientes a
los horizontes inferior de PD y medio de PV quedaron representadas dentro del grupo
textural grava, y dos muestras (de las recolectadas en ambos horizontes de PD) en grupo
textural arena gravosa. En una subcategoría descriptiva, la mayoría de las muestras
pertenecieron a grava media arenosa. Las excepciones a esta subcategoría fueron cinco
muestras, una muestra de PV perteneciente a la subcategoría grava media (en horizonte
medio) y cuatro muestras de PD pertenecientes a la subcategoría grava fina arenosa (una
muestra en horizonte medio), grena gruesa gravosa media (una muestra, en horizonte
medio), grava media (una muestra, en horizonte inferior), y grena fina gravosa fina (una
muestra, en horizonte inferior) (Anexo 1). Cabe destacar que al clasificar con esta
subcategoría descriptiva, PD presentó mayor variación de tamaños de grano entre muestras
sedimentarias tanto en el horizonte inferior como en el medio del mediolitoral.
Fig. 3.4. Diagrama de clasificación granulométrica de las muestras de sedimento de Punta Delgado (PD) y Punta Verde (PV) tanto en los horizontes inferior (HI) y medio (HM) del mediolitoral de la Bahía San Antonio.
31
La selección es una medida matemática del grado de uniformidad del tamaño del sedimento.
En este contexto, la mayoría de las muestras presentes en ambos horizontes del mediolitoral
de PV y PD presentaron un sedimento muy pobremente seleccionado, es decir, gran
variabilidad de tamaños de grano respecto a la media (Anexo 1).
3.4. Discusión
Los mejillinares presentes en PV y PD presentaron una diversidad importante de tamaños de
grano, cuya denominación textural sedimentaria es grava arenosa, y con tan sólo 2,3 km
entre ellos, cada horizonte del intermareal de cada sitio tuvo características granulométricas
particulares. De hecho, el tamaño medio de grano en los horizontes inferiores de ambos
sitios, al igual que en los horizontes medios del mediolitoral, resultaron muy diferentes entre
sí. Por lo tanto, se confirma parcialmente la hipótesis planteada de que los mejillines
estudiados en ambos sitios (PD y PV) se asocian a un determinado rango de tamaños de
sustrato móvil (grava y arena). Sin embargo, de la observación detallada de los tamaños de
grano en cada horizonte del mediolitoral de PV y PD, se advirtieron ciertas particularidades
propias en cada uno, que se discuten a continuación.
Tal como se mencionó en la introducción de este capítulo, existe una gran cantidad de
factores e interacciones entre estos factores que determinan las características en los
ambientes sedimentarios. Es conocido el efecto de la energía del mar sobre los
intermareales; regionalmente, a lo largo de la costa, el material más grueso está más cerca
del área con mayor energía y el más fino se localiza más lejos (ver Perillo 2002). Por ello,
siendo que los intermareales de PD y PV se encuentran sobre las márgenes de canales de
marea de la Bahía San Antonio, donde el flujo de agua de mar es mayor en el horizonte
inferior que en el medio (Salas et al., 2016), sería esperable que el sedimento de grano más
grueso se encuentre en el horizonte inferior en ambos sitios. Sin embargo, el horizonte
medio de PV presentó el mayor tamaño medio de grano y el horizonte inferior de PV
presentó el menor tamaño medio de grano, por lo cual otro factor, además de la velocidad de
flujo, estaría influyendo en la disposición de los granos de distinto tamaño.
Posiblemente las causas de la presencia y distribución del sedimento estén estrechamente
relacionadas a procesos históricos y geológicos, tales como describieron Carbone et al.
(2007) y Kokot & Favier-Dubois (2017) (depósitos glacifluviales, arenas y gravas con
presencia de conchillas sueltas dispuestas de la Formación San Antonio, depósitos
coluviales –clastos- y fluviales-arena, grava y arcilla-, entre otros).
32
Es conocido que la presencia y densidad de organismos modifican las características del
sustrato (Fanjul et al., 2007; Underwood 2010; Harris et al., 2016; Firstater et al., 2016; Alves
et al., 2017). Los bivalvos son organismos que cambian las propiedades y las características
del sedimento circundante. Algunas modificaciones conocidas en la granulometría del
sedimento son el aporte de material fino agregado como biodepósitos (heces y
pseudoheces) (Reise 2002; Vaughn 2017) o, más grueso incorporado como fragmentos o
valvas enteras producto de la mortalidad de moluscos (Gutiérrez et al., 2003; wa Kangeri et
al., 2014), a través de la bioturbación del sedimento (Widdows & Brinsley, 2002; Michaud et
al., 2006), por retención de sedimento debido a la disminución de la velocidad del agua que
circula entre el sustrato y los mitílidos (Zardi et al., 2008; Arribas et al., 2013). A pesar de
ello, pareciera que la presencia de Brachidontes rodriguezii así como su densidad no
tendrían implicancia en las modificaciones del tamaño de grano del intermareal de la Bahía
San Antonio, ya que los resultados obtenidos permitieron determinar que los horizontes
medios PD y PV donde las densidades son las más bajas (Capítulo 6), presentaron el menor
y el mayor tamaño medio de grano, respectivamente (Fig. 3.3). Por su parte, los horizontes
inferiores de ambos sitios, con las mayores densidades de mejillines (Capítulo 6), no
mostraron diferencias significativas en el tamaño medio de grano (Fig. 3.3). Sin embargo, al
comparar el tamaño medio de grano entre los horizontes inferior de PV y medio de PD (con
presencia mayormente de la fracción arena en ambos sitios) y por otro lado los horizontes
inferior de PD con el medio de PV (predominó en ambos horizontes la fracción grava),
tampoco se hallaron diferencias significativas (Fig. 3.3).
En resumen, cada horizonte del intermareal de PD y PV presentó características
granulométricas particulares; posiblemente en respuesta a procesos geológicos que tuvieron
lugar en la Bahía San Antonio.
33
4. CARACTERISTICAS DEL SUSTRATO QUE UTILIZAN LOS MEJILLINES PARA
ADHERIRSE
34
4.1. Introducción
Lo que les permite a los organismos habitar intermareales sedimentarios es la relación
exitosa entre éstos y las características del sustrato. En este tipo de ambientes, los
organismos deben afrontar variables físicas y químicas que los afectan (Snelgrove &
Butman, 1994) como por ejemplo el transporte de sedimentos (Widdows & Brinsley, 2002;
Perrillo 2002), el tipo y el tamaño de grano (McGuinness 1987; wa Kangeri et al., 2014) y la
porosidad, entre otros, así como también las modificaciones que los mismos organismos
hacen sobre las características del sedimento (Reise 2002; Widdows & Brinsley, 2002;
Commito et al., 2008; Montserrat et al., 2008; Harris et al., 2016). En este contexto, un
requerimiento indispensable para un organismo sésil es un sustrato óptimo para asentarse,
que le confiera estabilidad y le permita alimentarse exitosamente sin ser desplazado por
efectos hidrodinámicos (wa Kangeri et al., 2016), justamente porque estos ambientes ofrecen
superficies poco estables para la adhesión de organismos sésiles (wa Kangeri et al., 2014).
Por tanto, además del estrés hidrodinámico, se agrega el estrés por inestabilidad
sedimentaria como uno de los estresores más importantes en el intermareal (Bell & Gosline,
1997).
Diferentes tipos de organismos que habitan ambientes sedimentarios han podido sortear de
algún modo los factores estresantes. Por ejemplo, Park & Hwang (2011), han observado en
un intermareal sedimentario de arena y lodo en Korea, que la distribución y densidad del alga
Ulva prolifera se relaciona con el tamaño de partícula, tras comprobar experimentalmente
que la adhesión y la supervivencia de las zoósporas de esta especie depende del tamaño de
partícula, siendo ambas características biológicas elevadas en arena gruesa y nulas en limo.
Por su parte, Spartina alterniflora ha logrado permanecer en costas con cantos rodados,
reduciendo el flujo de agua y estabilizando el sedimento, lo que posibilita la germinación de
las semillas de su especie como las de otras especies habitantes de marismas (Bruno &
Kenedy, 2000; Irving & Bertness, 2009). De manera similar, Didemnum vexillum, una ascidia
colonial logró invadir las costas occidentales de América del Norte “uniendo” grava gruesa y
cantos rodados a medida que aumentaba su expansión, siendo una de las pocas ascidias
capaces de colonizar ambientes sedimentarios (Mercer et al., 2009).
Por su parte, los bivalvos también lograron habitar intermareales sedimentarios, y en este
caso se ha determinado que desde el asentamiento post-larval hay un proceso de selección
del sustrato (Young 1983b; Crisp et al., 1985; McGrath et al., 1988). Compton et al. (2009)
mostraron para bivalvos que viven inmersos en intermareales sedimentarios del noroeste de
Europa un proceso de selección de hábitat que varía de acuerdo al desarrollo de vida: los
35
adultos de Cerastoderma edule habitan sedimentos arenosos y los de Macoma balthica y
Scrobicularia plana lo hacen en sedimentos lodosos, mientras que los juveniles de C. edule y
S. plana se encontraron en los mismos sedimentos que los adultos y M. balthica tanto en
sedimento arenoso como lodoso. Para bivalvos sésiles es esperable que la selección del
sustrato sea clave, ya que por las características de vida, es decir, permanecer inmóviles (o
con movilidad relativamente reducida) requieren encontrar el sustrato adecuado y así el
hábitat óptimo para desarrollarse durante toda su vida. Por ejemplo, Mytilus edulis habitante
del intermareal lodoso (limo y arcilla) del Mar de Wadden, Holanda, de acuerdo a la densidad
y la ubicación vertical en el intermareal (máxima en el nivel inferior y mínima en el nivel
superior) y, por ende el estrés de las fuerzas hidrodinámicas, varía el sustrato que usa para
adherirse; en el nivel inferior o medio del intermareal se fija preferentemente a restos de
conchas de organismos muertos de diversos tamaños (> 5 mm en el nivel inferior, entre 2 y 5
mm en el nivel medio), mientras que en el nivel superior lo hace a otros conespecíficos (wa
Kangeri et al., 2014). En estudios de selección en laboratorio, M. edulis de intermareales
lodosos prefiere a sus conespecíficos o a grava para adherirse (Young 1983a). Aguilera et al.
(2017), también en laboratorio, desarrollaron experimentos de selección de conespecíficos
en diversas condiciones: vivos versus muertos, con o sin epibiosis, adheridos o
semiadheridos por parte de Perumytilus purpuratus de las costas sedimentarias de Chile y
observaron que esta especie de mejillín selecciona en mayor proporción a sus
conespecíficos vivos y con epibiosis para adherirse. Es escasa la bibliografía acerca de la
selección y/o adhesión de tipos de sustratos por parte de mitílidos que habitan intermareales
sedimentarios; la mayoría de estas investigaciones fueron desarrolladas en laboratorio
(Young 1983a; Khalaman & Lezin, 2015; Aguilera et al., 2017), siendo escasas las
desarrolladas en ambiente natural (wa Kangeri et al., 2014).
En los ambientes intermareales, los mitílidos son considerados bioingenieros (Jones et al.,
1994; Coleman & Williams, 2002; Reise 2002; Commito et al., 2005; Buschbaum et al., 2009;
Carranza et al., 2009; Arribas et al., 2013) y sus efectos son fuertemente dependientes de
las densidades y la extensión espacial de sus poblaciones (Widdows & Brinsley, 2002;
Donadi et al., 2014). La manera en que estos ingenieros ecosistémicos pueden afectar al
sedimento en intermareales sedimentarios y así influir a otras especies son varias. Por
ejemplo, densos bancos de mitílidos pueden proteger la superficie del sedimento de la
erosión y/o resuspensión (por amortiguación de fuerzas hidrodinámicas; Carrington et al.,
2008; Moeser et al., 2006) así como aumentar el flujo de materia particulada por efecto de
alimentación y biodeposición (Widdows & Brinsley, 2002), teniendo consecuencias en el
36
fitoplancton, microfitobentos y organismos detritívoros y filtradores, entre otros. Además, hay
un efecto positivo de los mitílidos bioingenieros sobre ellos mismos: cada bivalvo ofrece una
superficie de adhesión para otros mitílidos, incluso wa Kangeri et al. (2014) menciona que
esta estrategia de adhesión es seleccionada por M. edulis en los intermareales del Mar de
Wadden.
En este contexto y conocidas las características del sedimento disponible en el intermareal
de la Bahía San Antonio (Capítulo 3), se planteó como objetivo evaluar el tipo de sustrato
que utilizan los mejillines para adherirse, a densidades variables de mejillines. La hipótesis
de trabajo es que el sustrato móvil al cual se adhieren los mejillines en áreas densas de
mejillines es distinto al de áreas con menor densidad, en términos de su peso y
granulometría. Se predice que a mayor densidad de mejillines, el sedimento adherido a sus
bisos tendrá mayor peso y mayor tamaño medio de grano. Se espera que el peso y el
tamaño de grano del sedimento adherido a los bisos a mayor o menor densidad de
mejillines, no varíen entre estaciones.
4.2. Materiales y métodos
4.2.1. Muestreo
Se utilizó el diseño experimental descripto detalladamente en la sección 2. El mismo contó
con tres tratamientos: “densidad natural” ((i); densidad propia del intermareal), “densidad
experimental” ((ii); densidad de mejillines modificada (reduciéndola en el horizonte inferior y
aumentándola en el horizonte medio del mediolitoral) y “densidad natural manipulada” ((iii);
se extrajeron y volvieron a colocar en el mismo lugar mejillines en las áreas de mejillinares
naturales). Los tratamientos fueron colocados en los horizontes inferior y medio del
mediolitoral de Punta Delgado (PD) y Punta Verde (PV), en cada estación del año (N=7 por
horizonte). Luego de dos meses de quedar expuestos en el intermareal, los plots
experimentales se extrajeron y fueron congelados.
Al momento de procesar las muestras, las mismas fueron descongeladas a temperatura
ambiente y de cada una se separó el sedimento adherido directamente a los bisos de los
mejillines. El mismo se colocó en bandejas de aluminio para ser secado en estufa (70°C)
durante 48-72 horas. Posteriormente la totalidad de sedimento de cada muestra se pesó con
balanza de precisión y se tamizó (mediante una serie de tamices como se detalló en el
Capítulo 2). Con el propósito de obtener el peso del sedimento por tamaño de grano y
posterior análisis granulométrico, cada fracción sedimentaria retenida por tamiz fue pesada
en una balanza de precisión. Por muestra se calculó la media aritmética del tamaño de grano
37
(según se indicó en el Capítulo 2) como parámetro granulométrico, el cual fue obtenido
utilizando el paquete estadístico GRADISTAT versión 6.0
(http://www.kpal.co.uk/gradistat.html).
4.2.2. Análisis de datos
Para evaluar diferencias en el tipo de sedimento al cual se adhirieron los mejillines en las
diferentes estaciones del año en su ambiente natural en ambos horizontes de cada sitio, se
comparó el peso y el tamaño de grano (media aritmética) del sedimento adherido mediante
un ANOVA de dos vías (factores fijos: horizonte y estación) tanto en PD como PV. Para ello,
sólo se consideraron las muestras de sedimento del tratamiento (i). Cuando se detectaron
diferencias significativas, se realizaron comparaciones múltiples con el test de Tukey.
En lo que respecta al diseño experimental en sí cabe aclarar que, debido a las
particularidades de la Bahía San Antonio (detalladas en el Capítulo 2), que impidieron
igualar la densidad experimental de B. rodriguezii en el tratamiento (ii) para ambos
horizontes del mediolitoral, se consideró adecuado realizar las comparaciones del peso y
tamaño de grano del sedimento adherido a los mejillines por tratamiento por horizonte de
cada sitio.
Para constatar si hubo efecto de manipulación de mejillines, se procedió a comparar sólo
para la estación de invierno, el peso y el tamaño de grano (media aritmética) del sedimento
adherido entre tratamientos: (i), (ii) y (iii), por horizonte en cada sitio, mediante un ANOVA de
una vía. Cuando se detectaron diferencias significativas, se realizaron comparaciones
múltiples con el test de Tukey. Para los tratamientos (ii) de los horizontes inferior de PD y
medio de PV, todos de la estación otoño, sólo se pudo contar con 5 y 4 tratamientos
respectivamente, por lo cual las comparaciones entre tratamientos por horizonte se
realizaron mediante un análisis no paramétrico Kruskal Wallis.
Para cumplir con los supuestos de los análisis de varianza las variables se transformaron
(logaritmo en base 10 y raíz cuadrada). Cuando no fue posible cumplir con los supuestos,
igualmente se realizaron ANOVAs paramétricos, ya que este análisis sigue siendo robusto
con tamaños demuestras grandes (Underwood, 1997).
4.3. Resultados
4.3.1. El sustrato adherido a mejillines en los sitios de estudio
En la figura 4.1, a modo de ejemplo, se puede apreciar la variedad de tamaños y tipos de
sustratos a los que se adhiere el biso de un ejemplar de B. rodriguezii. Entre el sustrato al
que se adhieren los mejillines puede encontrarse material inerte como grava, arena y cantos
38
rodados y, biogénico como valvas de mejillines y otros bivalvos, conchas de otros moluscos
(quitones, gasterópodos) y restos de artrópodos (cangrejos, cirripedios).
Fig.4.1. Sedimentos adheridos al biso de un ejemplar de Brachidontes rodriguezii en los que se observa la diversidad de tipos y tamaños de grano.
Tabla 4.1. ANOVAs de dos vías mostrando el efecto de las estaciones, los horizontes del mediolitoral y su interacción sobre el peso y tamaño del sedimento adherido a los bisos de Brachidontes rodriguezii (tratamiento “densidad natural”) en Punta Delgado (PD) y Punta Verde (PV).
Fuente de variación
g.l.
Tamaño de grano adherido
PD PV
Peso sedimento adherido
PD PV
F p F p F p F p
Estación (A) 3 2,09 0,1142 4,6E-03 0,9996 2,03 0,1217 1,74 0,1723
Horizonte (B) 1 68,93 <0,0001 174,98 <0,0001 593,14 <0,0001 51,54 <0,0001
A x B 3 4,05 0,0121 2,27 0,0922 3,12 0,0346 0,76 0,5214
Error 48
En PD, el tamaño medio de grano difirió significativamente entre estaciones para cada
horizonte del mediolitoral (ANOVA de dos vías; Tabla 4.1). El tamaño medio de grano no
difirió entre estaciones en el horizonte inferior (p > 0,05), mientras en el horizonte medio
difirió significativamente, siendo mínimo y máximo en verano y primavera, respectivamente
(Tabla 4.1; test Tukey, p ≤ 0,05; Fig. 4.2).
En PV, el tamaño medio de grano adherido a mejillines no mostró diferencias significativas
39
entre estaciones en ambos horizontes (ANOVA de dos vías; Tabla 4.1). El tamaño medio de
grano entre estaciones no difirió significativamente (ANOVA de dos vías; Tabla 4.1), pero sí
entre horizontes (ANOVA de dos vías; Tabla 4.1), siendo el horizonte medio el que presentó
mayor tamaño medio de grano (Tabla 4.1; test Tukey, p ≤ 0,05; Fig. 4.2).
Fig. 4.2. Peso y tamaño de grano del sedimento adherido a los bisos de Brachidontes rodriguezii presentes en las muestras de “tratamiento natural” por estación en los horizontes inferior (HI) y medio (HM) del mediolitoral de Punta Delgado y Punta Verde. La caja representa media ± error estándar; las barras: media ± desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (Tukey p ≤ 0,05; Kruskal Wallis en el caso de HI de Punta Verde y HM de Punta Delgado de otoño).
El peso medio de sedimento adherido a los mejillines en PV no mostró interacción
significativa entre los factores estación y horizonte (ANOVA de dos vías; Tabla 4.1). El peso
medio de sedimento adherido no mostró diferencias significativas para el factor estación
(ANOVA de dos vías; Tabla 4.1), pero sí para el factor horizonte (ANOVA de dos vías; Tabla
4.1), siendo el horizonte inferior el que presentó mayor peso medio de sedimento adherido
(Tabla 4.1; test de Tukey, p ≤ 0,05; Fig. 4.2). Para PD, se encontró una interacción
40
significativa entre los factores estación y horizonte sobre el peso del sedimento adherido
(ANOVA de dos vías; Tabla 4.1). El peso medio del sustrato adherido difirió
significativamente entre estaciones en el horizonte inferior, presentando el mayor y menor
valor en el invierno y el verano, respectivamente (p ≤ 0,05), no así entre éstas en el horizonte
medio (Tabla 4.1; test de Tukey, p> 0,05; Fig. 4.2).
Fig. 4.3. Porcentaje del peso por tamaño de grano del sedimento disponible y al cual se adhiere Brachidontes rodriguezii en los horizontes inferior y medio del mediolitoral de Punta Verde y Punta Delgado.
En la Fig. 4.3 se muestran los porcentajes medios del tamaño de grano del sedimento
disponible (presente en la figura como sedimento característico) (desarrollado en Capítulo 3) y
del sedimento al cual se adhieren los mejillines (este capítulo) por estación en cada horizonte y
sitio. B. rodriguezii se adhirió a ciertos tamaños de grano que no son necesariamente los de
mayor disponibilidad/frecuencia en el intermareal de cada sitio. Para todas las estaciones, en el
horizonte inferior de PD, el sustrato al cual se adhirieron fue principalmente grava gruesa a muy
gruesa (incluso algunos cantos rodados), mediana y fina, siendo los sedimentos más
abundantes en este horizonte arena mediana y grava gruesa y muy gruesa. En el horizonte
medio de PD, si bien el sedimento más disponible fue arena mediana a gruesa y grava fina, los
mejillines se adhirieron principalmente a grava fina y en menor porcentaje a grava mediana.
Para todas las estaciones los mejillines del horizonte inferior de PV se adhirieron con mayor
frecuencia a grava fina y mediana, siendo que el sedimento predominante en este horizonte es
41
arena mediana. En el horizonte medio de PV, los mejillines se adhirieron a grava gruesa y muy
gruesa (incluso cantos rodados), de manera coincidente con el tamaño de sedimento presente
con mayor frecuencia en este horizonte del intermareal.
4.3.2. Experimento: sustrato utilizado a densidades variables de mejillines
Para invierno, el tamaño de grano, no mostró diferencias significativas entre los tres
tratamientos: (i), (ii) y (iii), tanto en los horizontes inferior y medio de PD y PV (ANOVA de
una vía; Tabla 4.2; Fig. 4.4).
Fig. 4.4. Diseño experimental: tamaño de grano adherido a mejillines por tratamiento en los horizontes inferior (HI) y medio (HM) del mediolitoral de Punta Verde y Punta Delgado en las diferentes estaciones. Caja: media ± error estándar; barras: media ± desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (Tukey p ≤ 0,05) (nótese que sólo se presentaron los resultados del test de Tukey significativos). Referencias: Tratamientos: (i) = “densidad natural”; (ii) = “densidad experimental”; (iii) = “densidad natural manipulada”.
Por otro lado, el peso medio del sedimento adherido a B. rodriguezii no presentó diferencias
significativas entre los tres tratamientos para ambos horizontes de PV (ANOVA de una vía;
Tabla 4.2), mientras que en PD ambos horizontes mostraron diferencias significativas entre
tratamientos (ANOVA de una vía; Tabla 4.2). Para el horizonte medio, el tratamiento (ii)
presentó el mayor peso medio de sedimento adherido, mientras que el tratamiento (i) y (iii),
sin diferenciarse entre sí, presentaron el menor peso medio de sedimento adherido a los
hilos bisales (Tabla 4.2; test Tukey, p ≤ 0,05; Fig. 4.5). En el horizonte inferior los
tratamientos (ii) y (iii) mostraron el menor y el mayor peso medio de sedimento adherido,
respectivamente. Si bien el tratamiento (i) en este horizonte de PD no mostró diferencias
42
Tabla 4.2. Diseño Experimental: sustrato adherido a los ejemplares de Brachidontes rodriguezii por tratamiento: ANOVAs de una vía y Kruskal Wallis (´) mostrando el efecto de la modificación en la densidad de mejillines sobre el peso y tamaño de grano del sedimento adherido a los bisos de estos mitílidos en cada horizonte del intermareal, sitio (Punta Delgado y Punta Verde) y estación. (***) p ≤ 0,001, (**) p ≤ 0,01, (*) p ≤ 0,05 ns p > 0,05.
Fuente de variación
Tamaño de grano adherido Peso de sedimento adherido
Estación PDHI PDHM PVHI PVHM PDHI PDHM PVHI PVHM
g.l. F p F/H p F/H p F p F p F/H p F/H p F p
Invierno Tratamiento 2 1,66 ns 1,9 ns 0,28 ns 0,22 ns 4,4 * 18,34 *** 1,59 ns 1,05 ns
Error 18 1,66 ns 1,9 ns 0,28 ns 0,22 ns 4,4 * 18,34 *** 1,59 ns 1,05 ns
Primavera Tratamiento 1 1,60 ns 2,0 ns 0,27 ns 0,21 ns 1,11 ns 72,9 *** 2,15 ns 55,26 ***
Error 12 1,60 ns 2,0 ns 0,27 ns 0,21 ns 1,11 ns 72,9 *** 2,15 ns 55,26 ***
Verano tratamiento 1 0,58 ns 0,66 ns 0,03 ns 0,38 ns 0,02 ns 64,6 *** 1,05 ns 24,63 ***
Error 12 0,58 ns 0,66 ns 0,03 ns 0,38 ns 0,02 ns 64,6 *** 1,05 ns 24,63 ***
Otoño Tratamiento 1 9,5 *** 0,32´ ns 2,29´ ns 1,14 ns 9,37 ** 5,55´ * 0,00´ ns 6,54 *
Error 12 9,5 *** 1,14 ns 9,37 ** 6,54 *
43
significativas con los otros dos tratamientos, los valores medios de esta variable entre los
tratamientos (i) y (iii) ((i) = 424,77 ± 59,87, (iii)= 440,08 ± 58,82 g) fueron menos disímiles que
con respecto al tratamiento (ii) (340,79 ± 81,26 g) (Fig. 4.5), por lo que se comprobaría que
el efecto de manipulación no es relevante.
Fig. 4.5. Diseño experimental: Peso de sedimento adherido a mejillines por tratamiento en los horizontes inferior (HI) y medio (HM) del mediolitoral de Punta Verde y Punta Delgado en las diferentes estaciones. Caja: media ± error estándar; barras: media ± desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (Tukey p ≤ 0,05) (nótese que sólo se presentaron los resultados del test de Tukey significativos). Referencias: Tratamientos: (i) = “densidad natural”; (ii) = “densidad experimental”; (iii) = “densidad natural manipulada”
Al descartarse el efecto de manipulación de mejillines en el diseño experimental realizado
para la estación invierno, pudo continuarse el análisis de las variables analizadas para las
estaciones verano, otoño y primavera. En las comparaciones del tamaño de grano entre los
tratamientos (i) y (ii) en dichas estaciones sólo se encontraron diferencias significativas en el
horizonte inferior de PD en otoño (ANOVA de una vía; Tabla 4.2), siendo el tratamiento (i) el
que presentó mayor tamaño medio de grano (Tabla 4.2, test Tukey, p ≤ 0,05; Fig. 4.4).
Al comparar el peso medio del sedimento adherido a los bisos entre tratamientos en el
horizonte inferior de PD, se hallaron diferencias significativas sólo en otoño (ANOVA de una
vía; Tabla 4.2), siendo el tratamiento (i) el que presentó el mayor peso medio de sedimento
adherido (Tabla 4.2, test Tukey, p ≤ 0,05; Fig. 4.5). En el horizonte medio de este sitio, el
peso del sedimento adherido a los bisos varió entre tratamientos en las tres estaciones del
año analizadas (ANOVA de una vía; Tabla 4.2), siendo el tratamiento (ii) el que presentó
mayor peso medio de sedimento adherido a los bisos (Tabla 4.2, test Tukey, p ≤ 0,05; Fig.
4.5). En PV, en las tres estaciones, el peso medio de sedimento adherido a los mejillines del
horizonte inferior no difirió significativamente entre tratamientos (ANOVA de una vía; Tabla
44
4.2). El horizonte medio de este sitio mostró diferencias significativas entre tratamientos en
primavera, verano y otoño (ANOVA de una vía; Tabla 4.2), con mayor peso medio de
sedimento adherido a los bisos en el tratamiento (ii).
4.4. Discusión
Los resultados obtenidos en este capítulo permitieron determinar que las variaciones en
peso y tamaño de grano del sedimento adherido a B. rodriguezii, en general, ocurren entre
horizontes de cada sitio (PV y PD) y no entre estaciones del año. Los mejillines se adhirieron
en ambos horizontes de PD y PV principalmente a diferentes tipos de grava,
independientemente que este sustrato fuera o no el de mayor disponibilidad. Al variar
experimentalmente la densidad de mejillines no se observó un efecto claro y evidente en
todos los horizontes del mediolitoral y las estaciones del año sobre el peso y tamaño de
grano del sedimento adherido a los mejillines. El efecto de la variación en la densidad de
mejillines tuvo respuestas principalmente sobre el peso del sedimento adherido y en el
horizonte medio de ambos sitios estudiados. Cuando hubo efecto de la densidad
experimental se observó que a mayor densidad de mejillines, mayor fue el peso del
sedimento adherido y viceversa (a menor densidad de mejillines, menor peso de sedimento
adherido).
Aún cuando el estrés hidrodinámico es un factor decisivo para el asentamiento de las
especies en el intermareal (Bell & Gosline, 1997; Moeser et al., 2006), en intermareales
rocosos el anclaje de los organismos sésiles a un sustrato extenso y estable es un proceso
relativamente sencillo (wa Kangeri et al., 2016). En ambientes sedimentarios, además del
estrés hidrodinámico, los organismos sésiles encuentran sustratos inestables para su
adhesión (wa Kangeri et al., 2014). En el caso de los intermareales de PV y PD de la Bahía
San Antonio, ante la heterogeneidad en tamaños de grano que van desde arcilla a cantos
rodados, B. rodriguezii se adhirió a los granos de mayor tamaño disponibles: grava fina,
mediana, gruesa, muy gruesa y canto rodado (Fig. 4.3). Esto se observó principalmente en
el horizonte inferior de PV y el horizonte medio de PD, donde el tamaño medio de grano
disponible fue relativamente más pequeño (Capítulo 3).
Considerando que las postlarvas de mitílidos que se adhieren a partículas de sedimento
pequeñas están sujetas al transporte de carga de fondo (Commito et al., 2006), es probable
que sólo sobrevivan las postlarvas que lograron adherirse a sustratos de mayor tamaño y
sean éstas las que terminan formando el banco con las características propias del mejillinar
de la Bahía.
45
En PV, el tamaño de grano y el peso del sedimento adherido a los mejillines difirieron entre
horizontes, no así entre estaciones. El horizonte medio de PV presentó el mayor tamaño de
grano adherido a los bisos de B. rodriguezii para todas las estaciones del año; muy
probablemente esta especie use los sedimentos en proporción a su disponibilidad en este
horizonte, que son aquellos de mayor tamaño encontrados entre los horizontes analizados
en este trabajo: grava gruesa, muy gruesa y cantos rodados (Capítulo 3 y este capítulo: Fig.
4.3), mientras que el horizonte inferior de PV presentó el mayor peso de sedimento adherido
a los mejillines. Este último horizonte presentó uno de los menores tamaños medios de
grano (Capítulo 3 y este capítulo: Fig. 4.3). Entonces, ¿cómo es que los mejillines de este
horizonte logran obtener un mayor peso de sedimento adherido?; este horizonte presentó la
densidad de mejillines más alta (Capítulo 6). Ahí, los mejillines se adhirieron a los granos de
mayor tamaño como grava, aunque no haya sido ésta la de mayor disponibilidad (el sustrato
disponible en mayor frecuencia es arena mediana (Fig. 4.3)). Esto explicaría el aumento del
peso del sedimento adherido a mejillines en este horizonte. En PD se registraron variaciones
estacionales solamente en el horizonte inferior en relación con el peso y tamaño de grano del
sedimento adherido a los mejillines (Tabla 1; Fig. 4.2). El tamaño de grano fue máximo en
otoño (Fig. Fig. 4.2), probablemente debido a que en esta estación los mejillines se
adhirieron en mayor proporción a grava gruesa, muy gruesa y/o cantos rodados que en las
otras estaciones (ver Fig. 4.3). El mayor peso del sedimento adherido fue para invierno (Fig.
4.2), probablemente respondiendo a que fue la estación del año con mayor densidad de
mejillines para este horizonte (Capítulo 6). Esto generaría mayor cantidad de sedimento
para que se fije un mayor número de mejillines. Cabe destacar que en el horizonte medio de
este sitio, el sedimento disponible en mayor proporción es arena mediana (Capítulo 3 y este
capítulo: Fig. 4.3) y B. rodriguezii se adhiere en mayor proporción grava mediana (que es el
sedimento grueso disponible en mayor cantidad) así como también en menor proporción
grava fina, y gruesa. Posiblemente los mejillines de este horizonte, que experimentan las
velocidades de flujo (Capítulo 5) y densidades poblacionales (Capítulo 6) más bajas,
individualmente estén sufriendo mayor estrés hidrodinámico, al carecer de la atenuación de
los efectos hidrodinámicos de sus conespecíficos (Moeser et al., 2006), por lo que B.
rodriguezii en este horizonte buscaría adherirse a sedimentos de mayor tamaño.
Posiblemente este fenómeno de atenuación hidrodinámica de conespecíficos (Moeser et al.,
2006) también esté afectando a los mejillines del horizonte medio de PV, pero no se perciba
en adhesión a tamaño de grano mayores que los disponibles, ya que en sí para este
46
horizonte los sedimentos con mayor frecuencia en el intermareal son aquellos de mayor
tamaño.
No se observaron variaciones estacionales en el peso y tamaño del sedimento adherido a los
bisos de B. rodriguezii en los horizontes inferior y medio de PV y PD (excepto para otoño; ver
detalle párrafo anterior). Por un lado, los mejillines en las diferentes estaciones se adhirieron
a los mismos tamaños de grano, a pesar de las variaciones en la densidad de B. rodriguezii,
principalmente en períodos reproductivos (Capítulo 6) y por otro, las disposiciones y
distribuciones del tipo de sedimento por horizonte de cada sitio de la Bahía posiblemente
estén estrechamente relacionados a procesos geológicos que se han mantenido desde hace
miles de años.
Experimentalmente sólo se observó variación en el tamaño de grano para el horizonte
inferior de PD en otoño, tal como se esperaba. Es decir, a menor densidad de mejillines
(tratamiento (ii) en horizonte inferior), menor tamaño de grano adherido (Fig. 4.4). En esta
estación los mejillines (en menor densidad) se adhirieron en mayor proporción a sedimentos
de menor tamaño de grano relativo: grava fina y mediana. Paralelamente, a mayor densidad
se adhirieron en mayor proporción a los sustratos más gruesos disponibles (grava gruesa,
muy gruesa y cantos rodados, gráfico no mostrado). Esto implicaría una disminución del
peso del sedimento adherido (Tabla 4.2; Fig. 4.5) en el primer caso descrito. Resulta
llamativo que sólo hayan existido variaciones significativas entre tratamientos en el tamaño
de grano para este horizonte de PD y sólo en otoño. Por su parte, el peso del sedimento
adherido a los bisos presentó diferencias significativas entre tratamientos en otoño e invierno
del horizonte inferior de PD y en el horizonte medio de este mismo sitio en todas las
estaciones, y en el horizonte medio de PV para primavera, verano y otoño (Tabla 4.2; Fig.
4.5). En todos estos casos se observó lo esperado, es decir, los tratamientos de mayor
densidad de mejillines (ya sean tratamientos (i) o (ii), según corresponda de acuerdo al
horizonte) tuvieron un aumento del peso del sedimento adherido. De los horizontes medios,
el de invierno de PV fue el único donde no se evidenciaron diferencias significativas entre
tratamientos. A pesar de ello, existió una tendencia (tal como ocurrió en las otras estaciones)
de incremento en peso del sedimento adherido al tratamiento de mayor densidad (Fig. 4.5
A). Este horizonte es el menos denso (Capítulo 6) y la tendencia clara es que ante el
aumento experimental de mejillines, existió un incremento en el peso y no en el tamaño de
grano del sedimento adherido a B. rodriguezii. En este horizonte con baja densidad, cada
mejillín sufriría un estrés hidrodinámico relativamente mayor al no tener la protección de sus
conespecíficos, tal como ocurre en el horizonte inferior. Por otro lado, la exposición durante
47
varias horas del día a otros factores estresantes del clima de la Patagonia (Bertness et al.,
2006) como son los fuertes vientos y variaciones extremas de temperaturas, es otro factor de
estrés al que se encuentra sometido la especie en el horizonte medio. Ante estas
condiciones, B. rodriguezii podría afrontar las condiciones desfavorables climáticas, de flujo y
de inestabilidad sedimentaria, utilizando como estrategia un incremento en el peso del
sedimento adherido al aumentar la densidad de mejillines. De todas maneras, es también
posible que las densidades experimentales de los tratamientos en el horizonte inferior de PV
y PD no hayan sido lo suficientemente diferentes como para percibir los efectos de la
reducción de la densidad en relación con el tamaño y/o el peso del sedimento adherido en
los horizontes de ambos sitios y estaciones. En relación con este artefacto del diseño, es
importante destacar que una reducción de mejillines aún mayor en ese horizonte implicaría
una eliminación de la barrera cohesiva (Widdows et al., 2002) y por ende una erosión sobre
el sedimento (e incluso de los mismos mejillines) por parte de las corrientes, lo que generaría
un efecto no deseado sobre la respuesta del sedimento adherido a B. rodriguezii.
Algunos autores han atribuido las adaptaciones de mitílidos en intermareales sedimentarios,
en gran medida a la preferencia de asociación a su conespecífico, lo que les permite formar
un conglomerado de mitílidos con sus bisos, que en sí mismo, incluso, podría ser más
importante en la estabilidad del banco de mitílidos que el comportamiento de selección de
cada ejemplar (Aguilera et al., 2017). Si bien en la Bahía San Antonio la B. rodriguezii se
adhirió a los conespecíficos, se observó que los hilos bisales de cada mejillín se adhirieron
en su mayoría directamente a los sustratos inertes, por lo que la elección por el sustrato
inerte juega un rol muy importante en la Bahía. Esto se puede apreciar aún más en los
horizontes medios de PV y PD, donde la densidad de B. rodriguezii es relativamente menor
(menos de 480 individuos m-2, ver Capítulo 6), y allí los individuos se presentan adheridos a
los sedimentos de mayor tamaño disponibles, aunque no sean los de mayor frecuencia (Fig.
4.3). A favor de la importancia de adhesión al sustrato inerte por parte de B. rodriguezii en
este tipo de ambientes, wa Kangeri et al. (2014) mostraron, al igual que este trabajo, que
para M. edulis habitando intermareales de lodo, los individuos prefirieron la adhesión a restos
de valvas que a los conespecíficos.
La importancia de este capítulo radica en las características de adhesión de B. rodriguezii en
el intermareal sedimentario heterogéneo de la Bahía San Antonio, que si bien no se puede
evidenciar selección del tipo de grano, hay un uso preponderante de los sustratos de mayor
tamaño de grano. Experimentalmente la variación de la densidad de mejillines sólo mostró
un efecto claro sobre el peso del sedimento adherido a mejillines y sólo para el horizonte
48
medio de PD y PV. Por tanto, se ha podido corroborar que el tamaño de grano en ambos
horizontes de PV y PD, así como el peso del sedimento adherido en el horizonte medio de
PD y PV, son recursos claves utilizados por B. rodriguezii como estrategia para permanecer
en cada horizonte del intermareal. Thrush et al. (2003) propusieron que los roles
desempeñados por especies macrofaunales están influidos por su densidad, no sólo por su
ocurrencia. En este capítulo se determinó que si bien hay un efecto de la densidad sobre la
adhesión de B. rodriguezii, éste podría no ser el factor determinante. Se sugiere analizar el
efecto conjunto de las fuerzas hidrodinámicas, las condiciones climáticas, el transporte de
sedimento y el efecto de otros organismos sobre las características del sustrato (por ejemplo,
biofilm) y la densidad de este mitílido, actuando de manera particular en cada horizonte del
intermareal sobre la fijación de B. rodriguezii.
49
5. FUERZA BISAL DE BRACHIDONTES RODRIGUEZII EN RELACIÓN CON LAS
CARACTERÍSTICAS DEL SUSTRATO ADHERIDO AL BISO, LA VELOCIDAD DE LA
CORRIENTE, EL NIVEL VERTICAL Y LA DENSIDAD DE MEJILLINES
Gran parte de este capítulo formó parte de la publicación: Salas M.C., Narvarte M. Defeo O. (2016) Attachment features of mytilids in ecosystems with mobile substrate: Brachidontes rodriguezii in San Antonio Bay (Patagonia, Argentina). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 96(7), 1449–1456.
50
5.1. Introducción
La persistencia de los mitílidos en ambientes intermareales es, primeramente, el resultado de
su habilidad para adherir sus bisos al sustrato circundante. El biso está compuesto de varios
hilos elásticos (Wiegemann 2005) de colágeno extracelular secretados por las glándulas
pedales (Price, 1983; Bell & Gosline, 1996, 1997). La unión entre el biso y el sustrato es
conocida como fuerza bisal (Stephens & Bertness, 1991; Bertness et al., 2006; Caro et al.,
2008; Babarro & Abad, 2013; Seguin-Heine et al., 2014; Gutiérrez et al., 2015; Aguilera et al.,
2017), o tenacidad (Denny 1987; Bell & Gosline, 1997; Carrington 2002; Moeser et al.,
2006). La tenacidad ha sido definida como la fuerza requerida para desplazar un mitílido del
sustrato en relación con el área elíptica de las valvas de cada individuo (N m-2) (Bell &
Gosline, 1997). Esta área es una medida del tamaño individual, mientras que la fuerza bisal
es la fuerza requerida para desplazar un mitílido sin la corrección del efecto del tamaño.
Tanto la tenacidad como la fuerza bisal, así como los factores biológicos y ambientales que
influyen sobre éstos, han sido principalmente estudiados en mitílidos de intermareales
rocosos, cuyo sustrato es estable. Sin embargo, han sido menos estudiados en organismos
sésiles que habitan ambientes sedimentarios y/o con sustratos inestables (wa Kangeri et al.,
2014). Entre los factores ambientales que afectan la tenacidad y la fuerza bisal en
intermareales rocosos, el estrés hidrodinámico ha sido el más estudiado, ya que no sólo
afecta a los mitílidos de los bancos naturales sino también a los de cultivos suspendidos
(Lachance et al., 2008). En las costas rocosas, bajo estrés hidrodinámico, los mitílidos
incrementan el número de hilos bisales para aumentar su tenacidad (Bell & Gosline, 1997;
Carrington 2002) o su fuerza bisal (Zardi et al., 2007). Sin embargo, en experimentos
realizados en canal de flujo en laboratorio, la producción de hilos bisales en individuos de
Mytilus edulis y M. galloprovincialis disminuyó con un incremento de la velocidad de flujo
(Moeser et al., 2006; Babarro & Carrington, 2013). En el caso de ambientes con sustratos
sedimentarios, la información disponible es escasa y se ha intentado verificar en una amplia
variedad de casos (estudios, ecosistemas) si la producción de biso está relacionada con el
estrés hidrodinámico. Por ejemplo, wa Kangeri et al. (2014) evidenciaron que el número de
hilos bisales en mejillones no está relacionado con el gradiente hidrodinámico (es decir, el
aumento del esfuerzo de corte) de las costas sedimentarias del Mar de Wadden (Holanda).
Sin embargo, estos autores también mostraron que, bajo perturbación mecánica producida
en condiciones de laboratorio, los mejillones incrementaron el número de hilos bisales, lo que
sugiere que otros factores adicionales podrían estar interactuando con el estrés
hidrodinámico en la formación de hilos bisales. La temperatura superficial del agua de mar
51
(Young 1985; Zardi et al., 2007), la salinidad (Young 1985), el peso de los sedimentos
(revisado por wa Kangeri et al., 2014), la disponibilidad de alimento (Clarke 1999; Zardi et al.,
2007), la estacionalidad (Price 1982; Carrington 2002; Moeser et al., 2006) y la acidificación
de los océanos (Carrington et al., 2014) también afectan la bisogénesis y, por lo tanto,
pueden influir en la fuerza bisal (Zardi et al., 2007) y en la tenacidad (Carrington 2002;
Moeser et al., 2006).
Otro factor que podría afectar la fuerza bisal es el grado de agregación de los mitílidos. De
hecho, individuos de B. rodriguezii en intermareales rocosos presentaron menor fuerza bisal
cuando estuvieron conformando la capa superior de una multicapa de mejillines, que
aquellos individuos que formaron una monocapa (Gutiérrez et al., 2015). Un resultado similar
fue descripto para M. californianus y M. trossulus, encontrándose que los individuos que
habitaban la parte interna de los bancos presentaban una tenacidad más baja que los
individuos solitarios (Bell & Gosline, 1997). Por lo tanto, la condición de vivir en bancos
puede reducir las velocidades de flujo (Carrington et al., 2008; Moeser et al., 2006), y así el
grado de agregación puede promover la producción de un menor número de hilos de bisales
(Bell & Gosline, 1997).
Otros factores biológicos que pueden afectar la tenacidad (o la fuerza bisal) son el grosor de
los hilos del biso (Bell & Gosline, 1997; Babarro & Fernández Reiriz, 2010; Babarro &
Carrington, 2013), las propiedades del material de los hilos bisales (Moeser et al., 2006), la
epibiosis (Price 1983; Aguilera et al., 2017; Burgueño 2017), la condición reproductiva
(Carrington, 2002; Zardi et al., 2007), la cual afecta también a la bisogénesis (Babarro &
Fernández Reiriz, 2010; Hennebicq et al., 2013), el tamaño individual (Bertness et al., 2006;
Babarro et al., 2008; Aguilera et al., 2017) y la presión de predación (Nicastro et al., 2007;
Caro et al., 2008; Garner & Litvaitis, 2013b).
En ambientes sedimentarios, los mitílidos prefieren adherirse a restos de valvas grandes (> 5
mm), valvas de conespecíficos (wa Kangeri et al., 2014) y material de grava (Young 1983a).
La estrategia de adhesión es un proceso selectivo impulsado por la perturbación física y
mediado por las densidades del banco de mitílidos en un gradiente hidrodinámico (wa
Kangeri et al., 2014). Aunque el interés por las costas de grava o arena y grava ha
aumentado en los últimos años, los procesos en los intermareales de grano grueso son
menos conocidos que en los intermareales de arena fina o en las costas lodosas (limo y
arcilla) (Horn & Walton, 2007). En este contexto, el objetivo de este capítulo es analizar la
fuerza bisal de Brachidontes rodriguezii en relación con los tamaños y peso de rodados
adheridos a los bisos, la velocidad de la corriente, el nivel vertical y la densidad de mejillines.
52
En la Bahía San Antonio, los niveles del intermareal varían en densidad de mejillines
(Capítulo 6), velocidad de corriente (este Capítulo) y presentan una gran diversidad de
tamaños de grano (Capítulo 3) a los cuales pueden adherirse estratégicamente los mejillines
(Capítulo 4). Por tanto, se planteó como hipótesis que la fuerza bisal de los mejillines
asociados al sustrato sedimentario de la Bahía San Antonio varía según el tamaño y peso
del sustrato al cual se adhieren los individuos, la velocidad de la corriente y el nivel vertical.
Se espera que ante el aumento de la velocidad de corriente, así como la adhesión de los
bisos a un mayor tamaño de grano y cantidad (peso) de sedimento y, se requiera un mayor
esfuerzo para desalojar cada mejillín del sustrato (fuerza bisal). Por otro lado, se espera que
a niveles verticales superiores del intermareal, donde los mejillines tienen mayor tiempo de
exhondación, están expuestos a menores velocidades de corriente y tienen densidades
reducidas, la fuerza bisal de este mitílido sea menor.
5.2. Materiales y métodos
5.2.1. Medición de fuerza bisal
Para medir la fuerza bisal de B. rodriguezii se estableció una transecta paralela a la línea de
costa (100 m) en los horizontes inferior y medio del mediolitoral de Punta Delgado (PD) y
Punta Verde (PV). Se definió la fuerza bisal como la fuerza máxima requerida para desplazar
cada mejillín con sus bisos y el sustrato adherido del sedimento. En estos sitios, el sustrato
consistió en una mezcla de mejillines, valvas y otros restos faunales y sedimento con un
amplio rango de tamaños (cantos rodados, grava, arena, limo, arcilla) (Capítulo 4).
A lo largo de cada transecta, se midió la fuerza bisal (N) de 70 individuos colectados al azar.
Se muestrearon individuos representativos del rango de tallas de la especie (mayores a 8
mm) del mejillinar de B. rodriguezii. Siguiendo un método similar al propuesto por Denny
(1987), se registró la fuerza perpendicular requerida para desalojar cada individuo del
sustrato con un dinamómetro Pesola ® (precisión ± 0,3%), sujetándolo por una abrazadera
metálica, la cual se unió con un cordón fino al dinamómetro (Fig. 5.1). Cada mejillín al cual
se le midió la fuerza bisal fue conservado con el sustrato adherido a sus bisos y congelado a
-20° C hasta su procesamiento. Se repitió este procedimiento en las estaciones primavera
2011, verano 2012, otoño 2012 e invierno 2013. De cada mejillín se midió el largo (antero-
posterior), alto (dorso-ventral) y el ancho (lateral) de las valvas con calibre Vernier (± 0,01
mm). Con el fin de establecer la relación entre la fuerza bisal y el área elíptica de este
individuo, se utilizó el alto y el ancho de la valva de cada mejillín para calcular el área elíptica
(cm2), que fue aproximada a una elipse (con el alto y ancho de la valvas como ejes mayores
53
y menores, respectivamente; Bell & Gosline, 1997). Sólo para la primavera se realizó el
análisis del número y grosor de hilos bisales y del peso del sustrato adherido a los bisos por
cada mejillín. El número y grosor de hilos bisales fue analizado bajo lupa binocular y el peso
seco total del sedimento adherido a sus bisos se obtuvo mediante una balanza (± 0,001g).
Para el estudio del grosor de los hilos bisales se determinaron categorías por grosor. Para
ello, se tomaron al azar cuatro mejillines a los que se les midió bajo lupa binocular el grosor
(región proximal del biso) de la totalidad de sus hilos bisales. Como el grosor medio entre
individuos no varió significativamente entre ellos (ANOVA de una vía; F1,161 = 1,58, p=
0,1969), se construyó una distribución de frecuencias de grosor y se eligieron las modas más
sobresalientes. Quedaron entonces definidas tres categorías de grosor de hilos bisales (fino:
< 51 μm, mediano: 51 a 89 μm y grueso: > 89 μm).
Fig. 5.1. Diagrama del dispositivo utilizado para medir la fuerza bisal de Brachidontes rodriguezii en la Bahía San Antonio.
5.2.2. Datos ambientales
Se utilizó la caracterización granulométrica del sustrato presente en los horizontes inferior y
medio del mediolitoral de PV y PD desarrollada en el Capítulo 3, ya que por un lado es un
indicador del sedimento con el que cuentan los mejillines para adherirse, y por otro este
54
sedimento rodea a los mejillines, pudiendo jugar un papel importante sobre la fuerza bisal, ya
que el entramado de mejillines- hilos bisales-sedimento- se “asienta” sobre este sustrato.
Para cuantificar las diferencias relativas del flujo de agua entre los horizontes inferior y medio
del mediolitoral entre los dos sitios de estudio, se midió el índice de disolución de bloques de
yeso (sulfato de calcio). El bloque se disuelve a un índice proporcional a la velocidad del
agua, y entonces representa una medida integrada de la velocidad de flujo (técnica de
disolución de bloque de yeso; Thompson & Glenn, 1994). Cada bloque (2,5 cm de alto, 4,0 x
3,5 cm de superficie basal y 3,3 x 2,7 cm de superficie superior) pintado lateralmente con
esmalte (cosmético) para que su erosión ocurriera sólo en la cara superior (Bruno &
Kennedy, 2000), se adhirió con masilla epoxy a un rectángulo de malla plástica (18 x 7 cm).
Se colocaron 10 bloques de yeso por horizonte durante 48 horas. La pérdida de masa total
disuelta por hora (en porcentaje) se calculó pesando el bloque antes y después de exponerlo
en el intermareal.
5.2.3. Análisis de los datos
Se utilizaron todos los datos de fuerza bisal para establecer la relación entre ésta y el área
elíptica mediante modelos lineales y no lineales, y la mejor se seleccionó de acuerdo con el
coeficiente de determinación (r2). La fuerza bisal se comparó entre estaciones y horizontes
en cada sitio de estudio (PV y PD) mediante ANOVAs de dos vías (estación y horizontes
como factores fijos).
Los datos recabados en primavera de fuerza bisal, número y grosor de hilos bisales y
sustrato adherido a los bisos, se compararon mediante ANOVAs de dos vías, usando
horizontes y sitios como factores fijos. Se usó el test de Kruskal-Wallis para comparar las
categorías de hilos bisales en cada horizonte del mediolitoral de PV y PD. La pérdida de
masa total (%) de los bloques de yeso se comparó mediante un ANOVA de dos vías, usando
horizontes y sitios como factores fijos.
Para cumplir con los supuestos del ANOVA, los datos de fuerza bisal estacional se
transformaron sólo para PV mediante logaritmo en base 10; los datos detallados de
primavera, es decir, el número de hilos bisales fue transformado con raíz cuadrada, y los
datos del peso de sedimento adherido a los hilos bisales fueron transformados mediante
logaritmo en base 10. Cuando a partir de los ANOVAs se detectaron diferencias
significativas, se realizaron comparaciones múltiples con el test de Tukey.
5.3. Resultados
5.3.1. Fuerza bisal
55
La relación entre la fuerza bisal y el área elíptica de B. rodriguezii fue lineal y explicó
solamente el 13 % de la varianza (y = 1,18 + 48,29 X; p < 0,05) (Fig. 5.2).
Fig. 5.2. Fuerza bisal de Brachidontes rodriguezii en relación al área elíptica de las valvas.
El efecto de las estaciones sobre la fuerza bisal varió entre horizontes tanto en PV como en
PD (interacción significativa, ANOVA dos vías; Tabla 5.1). En PD la fuerza bisal de B.
rodriguezii del horizonte inferior y medio de invierno, respectivamente, presentaron el mayor
y menor valor (horizonte inferior= 3,20 ± 1,10 N, horizonte medio= 1,95 ± 1,18 N), mientras
en PV los mitílidos del horizonte medio de otoño presentaron el mayor valor (3,44 ± 1,57 N)
de fuerza bisal y el horizonte inferior de primavera el menor valor (1,92 ± 0,92 N) (Tabla 5.1,
test de Tukey, p ≤ 0,05: Fig. 5.3).
Tabla 5.1. Brachidontes rodriguezii: ANOVA de dos vías comparando la fuerza bisal entre estaciones y horizontes del intermareal en Punta Delgado y Punta Verde. Los datos de Punta Verde fueron transformados mediante logaritmo en base 10.
Fuente de variación g.l. Punta Delgado Punta Verde
F p F p
Estación (A) 3 14,57 <0,0001 4,41 0,0045
Horizonte (B) 1 7,87 0,0052 16,56 0,0001
A x B 3 16,73 <0,0001 3,89 0,0090
Error 552
56
Fig. 5.3. Fuerza bisal de Brachidontes rodriguezii para todas las estaciones en los horizontes inferior (HI) y medio (HM) del mediolitoral de Punta Delgado y Punta Verde. La caja representa la media ± error estándar; las barras: media ± desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas
(test de Tukey: p ≤ 0,05).
5.3.2. Fuerza bisal, número de hilos bisales y sedimento adherido a los bisos
La media ( desvío estándar) de la fuerza bisal de primavera varió entre 1,92 ± 0,92 N
(horizonte inferior) y 2,52 ± 0,98 N (horizonte medio) en PV, y entre 2,10 ± 0,94 N (horizonte
medio) y 2,24 ± 0,97 N (horizonte inferior) en PD. Hubo una interacción significativa sitio –
horizonte (Tabla 5.2). La fuerza bisal de B. rodriguezii del horizonte inferior de PV y de los
dos horizontes de PD no mostraron diferencias significativas (p > 0,05, horizonte inferior de
PV = 1,92 ± 0,92 N; horizontes medio e inferior de PD = 2,10 ± 0,94 N y 2,24 ± 0,97 N,
respectivamente) y fue significativamente mayor en los mitílidos del horizonte medio de PV
(Tabla 5.2, test de Tukey, p ≤ 0,05: Fig. 5.4 A).
El efecto de los horizontes sobre el número de hilos bisales también varió entre sitios
(interacción significativa ANOVA dos vías; Tabla 2). El número de hilos bisales difirió
significativamente entre los horizontes inferiores de PV y PD (p ≤ 0,05, PV = 75,70 ± 48,91;
PD = 148,20 ± 98,84) pero no entre los horizontes medios de ambos sitios (Tabla 2, test de
Tukey, p > 0,05: Fig. 5.4 B).
El peso del sustrato adherido al biso de los mejillines también mostró una interacción
significativa sitios – horizonte (Tabla 5.2). Los mejillines del horizonte inferior de PV y del
horizonte medio de PD tuvieron, respectivamente, el menor y mayor peso total del sedimento
57
adherido (p ≤ 0,05), mientras los mejillines del horizonte medio de PV y del horizonte inferior
de PD no mostraron diferencias significativas entre sí en el peso de sedimento (Tabla 5.2,
test de Tukey, p > 0,05: Fig. 5.4 C).
Tabla 5.2. Brachidontes rodriguezii: ANOVAs de dos vías mostrando el efecto de los sitios, horizontes y su interacción sobre la fuerza bisal, el número de hilos bisales y el peso del sedimento adherido a los bisos en primavera. Los datos de fuerza bisal y el número de hilos bisales fueron transformados mediante raíz cuadrada y el peso del sedimento adherido mediante logaritmo en base 10.
Fuente de variación g.l. Fuerza bisal N° de hilos bisales
Peso sedimento adherido
F p F p F p
Sitio (A) 1 0,18 0,6708 10,72 0,0012 41,51 <0,0001
Horizonte (B) 1 3,97 0,0474 83,89 <0,0001 35,67 <0,0001
A x B 1 10,81 0,011 18,69 <0,0001 4,85 0,0284
Error 276
Fig. 5.4. (A) Fuerza bisal, (B) número de hilos bisales y (C) peso del sustrato adherido por individuo de Brachidontes rodriguezii en los horizontes inferior (HI) y medio (HM) del mediolitoral de Punta Delgado y Punta Verde en primavera. (D) Variación en la pérdida de masa de bloques de yeso en porcentaje
58
en los dos horizontes del mediolitoral de PD y PV. La caja representa media ± error estándar; las barras, media ± desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (test de Tukey: p ≤ 0,05).
Tanto en PV como en PD se registraron diferencias significativas entre las categorías de
hilos bisales entre horizontes del mediolitoral. El horizonte inferior de PD y PV y el horizonte
medio de PV presentaron el mayor y menor valor medio de los rangos, para la categoría
“hilos medianos” e “hilos gruesos”, respectivamente (Kruskal Wallis, horizonte inferior de PD:
H= 120,95, p< 0,0001, horizonte inferior de PV: H= 106,38, p< 0,0001, horizonte medio de
PV: H= 140,95, P< 0,0001; Fig. 5.5), mientras que el horizonte medio de PD mostró que el
menor valor medio del rango fue para la categoría “hilos gruesos” y el mayor valor med io del
rango para las categorías “hilos finos” e “hilos medianos”, sin diferenciarse estos últimos
entre sí (p> 0,05) (Kruskal Wallis, H= 129,69, p< 0,0001; Fig. 5.5).
Fig. 5.5. Número de hilos bisales por categoría de grosor de Brachidontes rodriguezii en los horizontes inferior (HI) y medio (HM) del mediolitoral de Punta Delgado y Punta Verde (sólo evaluado en primavera).
5.3.3. Efectos ambientales
Se encontró una interacción significativa entre sitios y horizontes sobre la pérdida de masa
de los bloques de yeso (Tabla 5.3). Los horizontes inferiores mostraron el mayor porcentaje
de pérdida de masa, significativamente mayor en PV, mientras los horizontes medios
mostraron el porcentaje más bajo, siendo el horizonte de PV el que tuvo el menor porcentaje
de pérdida de masa (Tabla 5.3, test de Tukey, p ≤ 0,05: Fig. 5.4 D).
59
Tabla 5.3. ANOVA de dos vías: pérdida de masa de los bloques de yeso en los horizontes inferior y medio de Punta Verde y Punta Delgado del mediolitoral de la Bahía San Antonio.
Fuente de variación
g.l. F p
Sitios (A) 1 0,06 0,8059
Horizontes (B) 1 141,61 <0,0001
A x B 1 23,24 <0,0001
Error 36
5.4. Discusión
Los resultados obtenidos en este capítulo sugieren que los mitílidos que habitan ambientes
sedimentarios inestables responden a la heterogeneidad del hábitat de una manera compleja
que varía según la estación del año, el nivel vertical y el banco de mitílidos. Los hallazgos
claves de este capítulo fueron: (1) la relación lineal entre la fuerza bisal y el área elíptica, si
bien estadísticamente significativa, explicó un muy bajo porcentaje de la varianza y por tanto
fue débil; (2) la fuerza bisal difirió significativamente entre estaciones, sitios y horizontes; (3)
se encontró una relación poco clara entre la fuerza bisal y el número de hilos bisales; (4) el
número de hilos bisales fue mayor en los mejillines del horizonte medio que en los del
horizonte inferior del mediolitoral; (5) la cantidad de sedimento adherido al biso fue menor en
los mejillines del horizonte inferior de PV y mayor en el horizonte medio de PD; y (6) la
categoría de grosor de hilos bisales predominante en los mejillines fue “hilos medianos”.
5.4.1. Fuerza bisal
Se encontró un efecto débil del tamaño del mejillín (área elíptica) sobre la fuerza bisal y por
lo tanto, para evaluar los factores que determinan la fuerza bisal, fue innecesario corregir la
fuerza bisal por el efecto del tamaño individual. Por ello, se recomienda que al estudiar la
fuerza bisal de los mitílidos por primera vez, antes de aplicar correcciones sobre las
mediciones de fuerza, se analice la relación entre la fuerza bisal y el tamaño de los mitílidos.
En relación con este resultado, Aguilera et al. (2017) han sugerido que la fuerza bisal de
Perumytilus purpuratus y M. edulis está influenciada por el tamaño del mitílido según el tipo
de hábitat, siendo mayor este efecto en intermareales rocosos y menor en intermareales
sedimentarios. A pesar de ello, en dicho estudio el tamaño de los mitílidos pudo explicar
poco de la variación de la fuerza bisal, ya que para P. purpuratus los porcentajes de la
varianza explicada no superaron el 30% en intermareales rocosos y fueron menores del 10
% en ambientes sedimentarios, donde los mejillines tuvieron la menor fuerza bisal. Si bien en
60
ese estudio el tamaño del mitílido puede haber sido muy diferente al del mejillín estudiado en
la Bahía San Antonio, resulta interesante el hecho de que se haya encontrado también una
asociación débil en otra especie de mejillín que ha sido considerada ecológica y
evolutivamente similar a B. rodriguezii (Trovant et al., 2013) y que habita, asimismo, un
intermareal sedimentario. Por lo tanto, la débil asociación entre fuerza bisal y tamaño
individual podría interpretarse como una característica de los mitílidos en ambientes
sedimentarios. Sin embargo, para P. purpuratus en las costas rocosas protegidas de Chubut
(Bertness et al., 2006), y para B. rodriguezii en intermareales rocosos de Mar del Plata
(provincia de Buenos Aires) y de El Espigón (provincia de Río Negro) (Gutiérrez et al., 2015),
las fuerzas bisales fueron similares a las registradas en este capítulo. Por un lado, y en
contraposición a lo sugerido por Aguilera et al. (2017), quienes consideraron a P. purpuratus
una especie poco adaptada a intermareales sedimentarios, se puede pensar que los mitílidos
sí están adaptados a este tipo de intermareales, ya sea adhiriéndose a sedimentos de mayor
tamaño y/o peso (como se mostró en el Capítulo 4) o adhiriéndose a los sedimentos más
grandes en intermareales sedimentarios lodosos como restos de valvas de moluscos (wa
Kangeri et al., 2014), o incluso teniendo mayor número de hilos bisales (este capítulo; wa
Kangeri et al., 2014).
Varios autores mostraron que la fuerza bisal varía estacionalmente (Price 1982; Carrington,
2002; Moeser et al., 2006). En el caso de la Bahía San Antonio, la fuerza bisal de B.
rodriguezii presentó variaciones estacionales en PV y PD, pero éstas fueron particulares en
cada horizonte de cada sitio estudiado. Carrington (2002) y Moeser et al. (2006) relacionaron
la fuerza bisal de mitílidos (o tenacidad) con el índice gonadal, de manera tal que cuando la
energía de la especie está destinada a una reproducción óptima, menor es el esfuerzo
energético destinado a la fuerza de adhesión. Siguiendo este criterio, debería haberse
encontrado que B. rodriguezii en el horizonte inferior de PD en invierno y los mejillines del
horizonte medio de PV en otoño, cuyas fuerzas bisales fueron las más altas, presentaran los
índices de condición más bajos (se utilizó el índice de condición-IC- como una aproximación
del ciclo reproductivo y considerando que toda la energía asimilada puede ser utilizada para
la producción de tejidos somáticos o para la producción de tejidos reproductivos (Steffani &
Branch 2003)). Sin embargo, en invierno y otoño, respectivamente en el horizonte inferior de
PD y medio de PV, los IC de B. rodriguezii no fueron los más bajos. Por otro lado, la fuerza
bisal más baja se obtuvo en el horizonte inferior en primavera, coincidentemente con índices
de IC relativamente bajos, mientras la única relación que concuerda con el criterio de los
autores antes mencionados se observó en el horizonte medio de PD, donde el valor más
61
bajo del IC se registró en abril, cuando la fuerza bisal fue la más alta (Fig. 5.3 y Capítulo 6).
Tampoco se observó una relación clara entre la fuerza bisal y el ciclo reproductivo de B.
rodriguezii en el horizonte inferior de PV (Capítulo 6), que sólo se realizó para este horizonte
y sitio, ya que la fuerza bisal mostró su mínimo en primavera y, si bien se observaron acinos
en desove, éstos fueron escasos, siendo los meses de verano los que presentaron los picos
máximos de desove (cuando la fuerza bisal no fue la mínima). Por lo tanto, las variaciones
en la gametogénesis o condiciones de desove no tendrían una influencia clara sobre la
fuerza bisal de B. rodriguezii en la Bahía San Antonio.
En intermareales rocosos, la fuerza bisal ha sido relacionada con el estrés hidrodinámico (en
términos de velocidad de corriente: Zardi et al., 2007). Es probable que la fuerza de fijación
sea afectada por el estrés hidrodinámico también en los intermareales sedimentarios. En el
caso de la Bahía San Antonio, un efecto del estrés hidrodinámico sobre la fuerza bisal de B.
rodriguezii habría resultado en una mayor fuerza bisal en el horizonte inferior, donde la
velocidad de flujo es mayor. Sin embargo, no se ha identificado un efecto unívoco, ya que la
fuerza bisal de los mejillines fue mayor únicamente en el horizonte inferior de PD de invierno,
así como en otoño del horizonte medio de ambos sitios y, relativamente baja la mayor parte
del año en ambos horizontes de PD y PV. Por lo tanto, la fuerza bisal de B. rodriguezii en la
Bahía San Antonio no podría ser explicada por la velocidad de flujo.
Si bien sólo se contó con la evaluación simultánea del sedimento adherido al mejillín y el
registro de su la fuerza bisal para primavera, para el resto de las estaciones se puede usar la
información del peso y el tamaño del sedimento adherido a los mejillines naturalmente en PV
y PD (Capítulo 4) como un proxy a esta misma evaluación. En PV, la mayor fuerza bisal de
B. rodriguezii en el horizonte medio fue en otoño, quizá respondiendo a que se adhirieron a
sedimentos de mayor tamaño (Capítulo 4), permitiéndoles mayor estabilidad al requerirse
una fuerza mayor para su desplazamiento. Si bien la menor fuerza bisal de B. rodriguezii en
el horizonte inferior fue en primavera, no se diferenció entre el resto de las estaciones y, en
general, las fuerzas bisales de este horizonte fueron menores a las del horizonte medio. El
horizonte inferior de este sitio cuenta con sedimento disponible de tamaños de grano muy
pequeños (Capítulo 3). Sin embargo, el peso del sedimento al que se adhieren los mejillines
es mayor que aquél al que se adhieren en el horizonte medio, pudiendo de este modo lograr
estabilidad e incluso alcanzar fuerzas bisales similares a las de mejillines del horizonte medio
(por ejemplo en invierno). Posiblemente en el horizonte inferior la densidad juegue un rol
importante: reducir la velocidad de flujo que circula entre los mejillines, y por ende, menor es
el estrés hidrodinámico al que están sometidos (Moeser et al., 2006; Carrington et al., 2008).
62
Asimismo, el conglomerado de mejillines (y el sustrato al que están adheridos) que rodea al
mejillín al que se le midió la fuerza bisal, la adhesión a sustratos de mayor tamaño disponible
en el horizonte (Capitulo 4) y el mayor peso del sedimento adherido, en conjunto, podrían
determinar la fuerza bisal de B. rodriguezii en ese horizonte de PV. En PD, los mejillines del
horizonte inferior de invierno se adhirieron a mayores pesos de sedimento, lo que podría
requerir mayor fuerza para poder desalojar a los mejillines, condiciendo con la mayor fuerza
bisal de B. rodriguezii en este horizonte. Sin embargo, la mayor fuerza bisal en el horizonte
medio se presentó en otoño, la cual no se diferenció de la presente en el horizonte inferior de
invierno, siendo este horizonte uno de los que presenta menor tamaño de grano y menor
densidad (Capitulo 3 y 6, respectivamente). Se ha visto que para permanecer en este
horizonte, los mejillines se adhieren a los sedimentos de mayor tamaño disponible (Capítulo
4), lo cual permitiría asemejar la fuerza bisal con la presente en el horizonte inferior de este
sitio. Aguilera et al. (2017) destacaron la importancia del rol de los conespecíficos como
sustrato de adhesión de los mitílidos en intermareales tanto rocosos como sedimentarios,
pudiendo ser incluso una adaptación de mitílidos que habitan sitios estresantes como los
intermareales sedimentarios. Sin embargo, Gutiérrez et al. (2015), al medir la fuerza bisal de
B. rodriguezii adherido a sus conespecíficos, mostraron que fue más débil que en aquellos
mejillines adheridos directamente al sustrato rocoso. Ante esto, es difícil hallar una
explicación a la fuerza bisal de los mejillines del horizonte medio, donde se encuentran en
densidades mucho menores y sin embargo logran permanecer adheridos e incluso
presentando fuerzas bisales elevadas. Probablemente existan otros mecanismos con los
cuales los mejillines del horizonte medio logren adaptarse, como por ejemplo produciendo
mayor número de hilos bisales, tal como fue encontrado en primavera (ver abajo).
5.4.2. Relación entre fuerza bisal, número de hilos bisales y sedimento adherido a los
bisos
Como se mencionó anteriormente, la fuerza bisal de B. rodriguezii en la Bahía San Antonio
no respondería a la velocidad de flujo. Más aún, los mejillines que tuvieron la mayor fuerza
bisal fueron aquellos del horizonte medio de PV, donde la velocidad de flujo fue la más baja.
En la Bahía, la relación entre el número de hilos bisales y la fuerza bisal no fue tan clara
como en otros estudios (Bell & Gosline et al., 1997; Zardi et al., 2007). En ambos sitios el
mayor número de hilos bisales se encontró en el horizonte medio, lo que podría explicar la
mayor fuerza bisal, pero sólo para PV y no para PD. Particularmente notable en PV fue la
mayor fuerza bisal en estrecha relación con el mayor número de hilos bisales, junto con los
sedimentos más pesados y más gruesos (Capítulo 3). El peso de los sedimentos adheridos
63
a los hilos bisales en los mejillines fue mayor en el horizonte medio de ambos sitios. Este
resultado explicaría la mayor fuerza bisal de B. rodriguezii en el gradiente vertical de PV,
considerando que la fijación a una mayor cantidad de sedimento requerirá un mayor esfuerzo
para desalojar cada mejillín del sustrato. Sin embargo, esta conclusión no puede aplicarse a
PD, donde la fuerza bisal del horizonte inferior no difirió con respecto al horizonte medio de
PV e individuos de B. rodriguezii encontrados en ambos horizontes se encontraron adheridos
a un tamaño de grano relativamente más grueso (Capítulo 4). Esto podría ser visto como
una estrategia para lograr una mayor estabilidad (wa Kangeri et al., 2014). Además, los
mejillines del horizonte medio de PD y del horizonte inferior de PV tuvieron la menor fuerza
bisal, al mismo tiempo que los tamaños de grano más gruesos (Capítulo 3). Por lo tanto, el
tamaño de grano del sustrato disponible en el horizonte y que rodea a cada individuo jugaría
un papel crucial en su estabilización, ya que un tamaño de grano más pequeño constituiría
un hábitat menos estable que podría conducir a una menor fuerza bisal. Este hecho también
se observó en costas rocosas, donde la acumulación de arena y fragmentos de valvas en los
bancos de mitílidos puede debilitar la fuerza de fijación de mejillones intermareales (Zardi et
al., 2008). En consecuencia, la cantidad y el tamaño de las partículas de sedimento
adheridas al biso de los mejillines, junto con el tamaño del grano del sustrato que los rodea,
han sido identificados como los factores más importantes en determinar la fuerza bisal de B.
rodriguezii en sustratos inestables.
M. edulis, B. rodriguezii y P. purpuratus, habitantes de intermareales sedimentarios,
respectivamente del Mar de Wadden, Holanda (wa Kangeri et al., 2014), de la Bahía San
Antonio (este estudio) y de las costas chilenas (producción de hilos bisales en laboratorio;
Aguilera et al., 2017), produjeron más hilos bisales que los provenientes de intermareales
rocosos (Bell & Gosline, 1997; Carrington 2002; Aguilera et al., 2017). Los mitílidos de este
estudio y aquellos descriptos anteriormente (habitantes de sustratos inestables)
probablemente necesiten aumentar su área de contacto para una mejor adhesión. Una
relación lineal positiva entre la producción de hilos bisales y el flujo de agua se ha
demostrado en M. edulis (Bell y Gosline, 1997; Carrington, 2002). En la Bahía San Antonio,
el alto número de hilos bisales de B. rodriguezii en el horizonte medio de ambos sitios fue
coincidente con la menor velocidad de flujo. Estos resultados coinciden con los encontrados
para Mytilus en costas rocosas, donde la producción de biso está limitada por la acción de
las olas (Moeser et al., 2006; Garner & Litvaitis, 2013a). Además, el alto número de hilos
bisales de B. rodriguezii en el horizonte medio de ambos sitios se encontró en los bancos de
mejillines con las densidades más bajas (Capítulo 6) y adherido a una mayor masa de
64
sedimentos (Fig. 5.4 C). Wa Kangeri et al. (2014) encontraron una falta de protección de los
conespecíficos (Moeser et al., 2006), implicando una carencia en la reducción del estrés
hidrodinámico, en el nivel superior de un banco de mitílidos de baja densidad. La necesidad
de B. rodriguezii de afrontar un mayor estrés hidrodinámico podría explicar el hecho de que,
en el nivel medio de ambos sitios, cada individuo se encuentra con el mayor número de hilos
bisales y se adhiere a una mayor masa de sedimento, lo que podría ser interpretado como
una estrategia de cada individuo para responder a presiones ambientales, logrando una
mayor estabilidad.
La categoría “hilos gruesos” de B. rodriguezii fue la menos abundante en ambos horizontes
de PV y PD, no pudiendo explicar las mayores fuerzas bisales. Por su parte, la categoría
“hilos medianos” presentó mayor número de hilos bisales en todos los horizontes, excepto en
el horizonte medio de PD, donde si bien fue mayor en número, no se diferenció de la
categoría “hilos finos”. El número de “hilos medianos” fue muy superior, principalmente en el
horizonte medio de PV y en el horizonte inferior de PD, donde los mejillines no se
diferenciaron en el peso del sedimento adherido, teniendo disponible además sedimentos
que los rodeaban relativamente más gruesos (Capítulo 3) y las mayores fuerzas bisales.
Esto implicaría mayor superficie de adhesión, siendo quizá este mayor número de “hilos
medianos” el que permita mantener fijos a los mejillines, logrando así mayor estabilidad e
implicando una fuerza mayor para su desprendimiento. Reforzando esta suposición, los
mejillines del horizonte medio de PD, que tienen disponible sedimentos de tamaños
pequeños (Capítulo 3), se adhirieron a mayor masa de sedimento, pero el número de “hilos
medianos” e “hilos finos” no se diferenció entre sí. Quizá el mayor número de hilos bisales en
intermareales sedimentarios (wa Kangeri et al., 2014) sea una característica para lograr
estabilidad en este tipo de ambiente y B. rodriguezii en la Bahía San Antonio destine más
energía en generar un mayor número de hilos bisales “medianos” y “finos” que “hilos
gruesos” para adquirir estabilidad, y que sólo sea necesario mayor número de “hilos
medianos” en aquellos sitios donde la superficie de adhesión sea mayor, es decir, tamaño de
grano más grueso (o lograda dicha superficie por aumento el peso de sedimentos
adheridos).
En resumen, el mayor peso de los sedimentos adheridos y la preferencia de los mejillines
para adherirse a los granos gruesos podría explicar la mayor fuerza bisal. Además, el estrés
hidrodinámico promovería mayores números de hilos bisales en B. rodriguezii que viven en
sustratos móviles inestables. La generación de “hilos medianos” permitiría a los mejillines
65
lograr fijaciones óptimas en superficies de adhesión mayores (tamaños de grano más
gruesos).
66
6. CARÁCTERÍSTICAS DEMOGRÁFICAS Y BIOLÓGICAS DEL MEJILLINAR EN LA
BAHIA SAN ANTONIO
67
6.1. Introducción
La biología poblacional de cualquier grupo de animales incluye aspectos cuantitativos de su
biología que permiten comprender los cambios en la abundancia y distribución de los
organismos (Boyle & Rodhouse, 2005). Las condiciones ambientales juegan un papel
importante en la configuración de las poblaciones naturales (Sanford 1994), influyendo en
gran medida en los aspectos de la historia de vida de los organismos, como por ejemplo, el
reclutamiento, la reproducción y los períodos de desove (Babarro & Carrington, 2013). Varias
características poblacionales de B. rodriguezii han sido ampliamente estudiadas en
intermareales rocosos. Sin embargo, dichos aspectos son muy poco conocidos en ambientes
de fondos relativamente más blandos como el de la Bahía San Antonio, donde la dinámica
sedimentaria conjugada con el estrés hidrodinámico y la temperatura ambiental constituyen
aspectos claves para su entendimiento.
En intermareales rocosos, B. rodriguezii ocupa grandes extensiones, alcanzando densidades
que en promedio pueden superan los 200.000 ind m-2 (Scelzo et al., 1996; Arribas et al.,
2013), aunque varían de acuerdo al sitio costero, el gradiente de exposición aérea, las
estaciones del año (Arribas et al., 2013; Torroglosa 2015) y la exposición a las olas (Arribas
et al., 2015; Gutiérrez et al., 2015). Las tallas también varían entre localidades: por ejemplo,
en Mar del Plata (provincia de Buenos Aires) se hallaron mejillines con largo valvar entre 50
y 30 mm de acuerdo al nivel vertical, mientras que en La Lobería (provincia de Río Negro)
los mejillines no superan los 26 mm de largo valvar (Arribas et al., 2013). La distribución de
frecuencias de tallas puede ser unimodal (Gutiérrez et al., 2015; Arribas et al., 2013) o
bimodal (Nugent 1989).
El control de la reproducción en bivalvos involucra la interacción de factores exógenos (como
la temperatura, la disponibilidad de alimento, la salinidad y la luz) con factores endógenos
(como los ciclos neuroendocrinos y el genotipo) (Gosling 2003), aunque se ha hecho
especial énfasis en la disponibilidad de alimento y la temperatura (MacDonald & Thompson,
1985; Jaramillo et al., 1993; Jaramillo & Navarro, 1995). El estudio de aspectos de la biología
reproductiva de una especie, como por ejemplo el desarrollo gonadal, el ciclo reproductivo y
la talla a la madurez sexual, permiten evaluar cambios espaciales y temporales en la
demografía y dinámica poblacional (Torroglosa 2015). En provincia de Buenos Aires B.
rodriguezii muestra picos de reclutamiento a lo largo de prácticamente todo el año (Nugent
1989; Penchaszadeh 1973; Adami et al., 2008; Arribas et al., 2013) y, aunque los desoves
han sido principalmente registrados en los meses de verano, las gónadas presentan
68
actividad gametogénica durante todo el año, tanto en hembras como en machos (Nugent
1989; Torroglosa 2015).
En bivalvos que presentan la gónada dispersa o incluida entre otros tejidos no reproductivos,
una forma indirecta de observar variaciones en el ciclo reproductivo es determinando el
índice de la condición fisiológica aparente (IC), tomando en cuenta que toda la energía
asimilada puede ser utilizada para la producción de tejidos somáticos o para la producción
de tejidos reproductivos (Steffani & Branch, 2003). Al comienzo de un ciclo reproductivo, la
mayor parte de la energía asimilada es usada para la formación de los tejidos reproductivos,
aumentando así el peso y volumen de la gónada, hasta llegar a la madurez total, momento
en el cual el IC es máximo. Luego del desove, las gónadas disminuyen, disminuyendo
también el IC (Urban 2000). Este índice no ha sido determinado para B. rodriguezii.
Las especies intermareales están sometidas a un patrón vertical determinado por el
gradiente de estrés ambiental resultante de la dinámica de las mareas, según el cual los
individuos que habitan los niveles superiores están expuestos a condiciones ambientales
estresantes como la desecación, las variaciones abruptas en la temperatura y radiación, los
efectos osmóticos (incluyendo alteraciones en la salinidad), mientras que los individuos de
los niveles inferiores viven bajo condiciones ambientales más benignas, tales como mayor
humedad y disponibilidad de alimento (Raffaelli & Hawkins, 1996). Además de los factores
de estrés ambiental, los organismos intermareales también están expuestos a las relaciones
intra e interespecíficas. En este sentido, se ha demostrado que los efectos bióticos negativos
(por ejemplo, la competencia) son más importantes en ambientes de estrés intermedio,
mientras que las interacciones positivas (por ejemplo, la facilitación) aumentan a medida que
aumenta el estrés ambiental (Bertness & Callaway, 1994; Bertness et al., 1999; Bruno et al.,
2003). Estos factores bióticos y abióticos pueden generar modificaciones en la forma de las
valvas de los mitílidos y en el grosor valvar. Por ejemplo M. galloprovincialis puede variar su
forma de acuerdo al estrés hidrodinámico, tendiendo a ser más baja y estrecha en sitios
expuestos al oleaje y su peso valvar mayor en costas protegidas (Steffani & Branch, 2003).
En condiciones de laboratorio, Alunno-Bruscia et al. (2000) observaron en M. edulis que el
crecimiento del largo de la valva, la masa húmeda individual y la masa seca disminuyó al
reducir la disponibilidad de alimento y aumentar la densidad de población. El grosor valvar de
M. edulis aumentó con el aumento de la altura en el intermareal, probablemente en
respuesta de predadores (Beadman et al., 2003).
En la Bahía San Antonio, B. rodriguezii se distribuye desde el horizonte inferior al horizonte
medio del mediolitoral, lo que podría dar lugar a variaciones adaptativas en determinadas
69
características biológicas y demográficas a lo largo del gradiente de estrés generado por los
tiempos de exposición. En consecuencia, el objetivo de este capítulo es determinar las
características biológicas (ciclo reproductivo, IC, forma y grosor valvar) y demográficas
(densidad, estructura de tallas) de esta especie. Se plantea la hipótesis de que las
características biológicas y demográficas de los mejillines difieren según el nivel vertical del
intermareal. De acuerdo a las diferentes condiciones de estrés en los distintos niveles
verticales, se espera que: a) en el horizonte medio del mediolitoral de la Bahía, el IC de B.
rodriguezii sea menor, la forma de los mejillines sea más fina y robusta (relación entre el
ancho y el alto con el largo de cada individuo, respectivamente) y las valvas sean más
gruesas (relación entre el peso de las valvas y la superficie de cada ejemplar) que en el
horizonte inferior del mediolitoral; b) la densidad y las tallas de los mejillines sean mayores
en el horizonte inferior del mediolitoral, donde las condiciones ambientales son relativamente
más benignas para el desarrollo de los mejillines; c) existan variaciones estacionales en las
características biológicas y demográficas de B. rodriguezii en ambos horizontes del
mediolitoral; d) no existan variaciones en las características biológicas (ciclo reproductivo, IC,
forma y grosor valvar) y demográficas (densidad, estructura de tallas) entre los horizontes
inferiores de Punta Delgado (PD) y Punta Verdes (PV), así como tampoco entre los horizonte
medios de ambos sitios (PD y PV).
6.2. Materiales y métodos
6.2.1. Características biológicas
El estudio del ciclo reproductivo se realizó únicamente para mejillines localizados en el
horizonte inferior de PV. Mensualmente, entre septiembre de 2011 y septiembre de 2012, se
colectaron al azar 30 mejillines. Al no contar con información previa acerca de la talla de
madurez sexual en este sitio, y considerando que en otras poblaciones bonaerenses el 100%
de los individuos son sexualmente maduros a partir de los 12 mm de largo valvar (Torroglosa
2015), se obtuvieron individuos con una talla mínima de 20 mm. De cada ejemplar se registró
el peso (g), largo (LT, mm), alto (AT, mm) y ancho (ET, mm). Los ejemplares fueron
procesados in vivo para la obtención de las muestras histológicas. Una vez medidos, se
procedió a separar las valvas de las partes blandas con ayuda de un bisturí y a colocar estas
últimas en cassettes para biopsias, los que fueron colocados posteriormente en solución
fijadora Davidson y mantenidos en refrigerador a 4 °C durante 24 h. Pasado este período, los
cassettes fueron sumergidos en etanol 70%. Luego se prosiguió con las técnicas histológicas
convencionales, que consisten en deshidratación con alcoholes de graduación creciente,
70
inclusión del tejido en parafina, obtención de los cortes histológicos longitudinales (5 a 7 μm
de espesor), desparafinado-hidratación (con alcoholes de graduación decreciente), tinción
con Hematoxilina de Harris y Eosina “Y” en solución acuosa, deshidratación y montaje de
cada corte con resina sintética para microscopía. Se analizaron los cortes histológicos (N=
360) al microscopio óptico (Nikon Eclipse E2000) utilizando objetivos de 4X, 10X y 40X. Se
obtuvieron fotografías de los cortes más representativos con una cámara digital Nikon
Coolpix de 12.1 megapíxeles. Para establecer los estadios de desarrollo gonadal de
hembras y machos se tomó como referencia la escala de madurez microscópica propuesta
por Torroglosa (2015). La proporción de los estadios de desarrollo gonadal y su variación
mensual fue considerada para la totalidad de las muestras.
Para el índice de condición (IC= peso seco de carne/peso seco de valva *100) se tomaron
mensualmente 30 mejillines de todas las tallas disponibles en el ambiente, desde octubre de
2011 a septiembre de 2013 de cada horizonte en cada sitio de muestreo. Además de
considerar las variables de tallas (LT, AT y ET), se registró el peso seco de carne (estufa a
70°C durante 24 horas) y el peso seco de valvas por ejemplar (detalles en Capítulo 2). El IC
se calculó por horizonte de cada sitio de muestreo. Se calcularon los IC por horizonte y sitio
para evaluar las variaciones intra e interanuales. De submuestras de 24 individuos por mes
analizados para IC en cada horizonte de PV y Punta Delgado (PD), se calcularon las
relaciones morfométricas ET/LT y AT/LT como una aproximación para determinar la forma
individual. Se estimó el grosor valvar (g mm-2) a partir de la relación entre el peso seco de las
valvas (g) y el área superficial (mm2) (Beadman et al., 2003; Babarro & Carrington, 2013). El
área valvar fue calculada como , donde A es el área valvar (mm2)
y LT (mm), AT (mm) y ET (mm) respectivamente, el largo, alto y ancho valvar de cada
ejemplar de B. rodriguezii.
6.2.2. Características demográficas
Para determinar la estructura de tallas (LT, AT y ET, mm) de B. rodriguezii se midió cada
mejillín presente en los tratamientos “densidad natural” (ver Capítulo 2) de los horizontes
inferior y medio del mediolitoral de PD y PV en cada estación del año. De la misma manera,
se estimó la densidad en cada horizonte del mediolitoral (inferior y medio) de PV y PD para
cada estación.
6.2.3. Análisis de datos
La proporción de los principales estadios del ciclo reproductivo fue evaluada en relación con
el ciclo de temperatura del agua de mar mediante análisis de correlación de Spearman (rs).
71
Se analizó mensualmente la proporción de sexos a partir de aquellos mejillines a los cuales
se les pudo confirmar el sexo en forma histológica. En todos los casos se evaluó la hipótesis
nula de no diferencia en la proporción 1:1 entre machos y hembras mediante pruebas de ².
Se comparó el ciclo reproductivo de B. rodriguezii con el ciclo de temperatura (detalles de
registros de temperatura en Capitulo 2).
Se comparó el IC entre estaciones, sitios y horizontes mediante ANOVA de tres vías
(estación, sitio y horizontes como factores fijos).
Como al comparar el grosor valvar, así como las relaciones morfométricas ET/LT y AT/LT
entre meses iguales para los dos años de muestreo, no se evidenciaron diferencias
significativas en la mayoría de los casos (datos no mostrados), se decidió tomar el conjunto
de todos los datos (N= 48 por mes) y por cada sitio se compararon mediante ANOVAs de
dos vías (horizonte y mes como factores fijos). Se descartó la comparación entre sitios, y se
puso énfasis en las diferencias de las variables de acuerdo al gradiente de vertical del
intermareal.
Tanto el grosor valvar como las relaciones morfométricas ET/LT y AT/LT fueron
correlacionadas (correlación de Spearman (rs)) con la densidad a efectos de evaluar posibles
efectos denso-dependientes en dichas relaciones.
La densidad de B. rodriguezii se comparó utilizando un ANOVA de tres vías, con estación,
sitio y horizonte como factores fijos. Cuando no fue posible cumplir los supuestos de
normalidad y homocedasticidad aun transformando los datos (logaritmo en base 10, raíz
cuadrada o arcsen raíz cuadrada), de todas maneras fueron realizados los ANOVAs
paramétricos, ya que este análisis sigue siendo robusto con tamaños muestrales grandes
(Underwood 1997). Cuando se detectaron diferencias significativas, se realizaron
comparaciones múltiples con el test de Tukey y Tukey-Kramer para modelos
desbalanceados (ANOVA de tres vías para IC).
Para caracterizar la estructura de tallas se construyeron distribuciones de frecuencias de
tallas (LT) y se compararon mediante el test de Kolmogorov-Smirnov. Las comparaciones se
realizaron por estación entre horizontes en cada sitio y, en cada horizonte de PV y PD, se
compararon las estaciones entre sí.
6.3. Resultados
6.3.1. Características biológicas
6.3.1.1. Ciclo reproductivo
72
Se analizaron 349 preparados histológicos correspondientes a ejemplares con un rango de
tallas entre 21,51 y 32,89 mm (12 preparados con artefactos de técnicas, no aptos para una
correcta determinación de estadios gonadales, fueron desestimados).
Tabla 6.1. Descripción de los estadios del desarrollo gonadal de hembras y machos de Brachidontes rodriguezii en la Bahía San Antonio siguiendo la descripción de Torroglosa (2015) para esta especie en la provincia de Buenos Aires.
Estadio Hembra Macho
I Acinos reducidos rodeados de tejido conectivo. Predominio de oocitos previtelogénicos y vitelogénicos tempranos.
Acinos de tamaños reducidos, con
células de la serie espermatogénica
ocupando el lumen, pero sin
espermatozoides. Tejido conectivo
reconocible entre acinos.
II Acinos de mayor tamaño, con desarrollo de oocitos en diferente desarrollo.
Dentro de la gónada se observan
espermatozoides y células
espermatogénicas en disposición
centrípeta. Tejido conectivo escaso.
Posibles pequeñas evacuaciones.
Superficie máxima de la gónada.
III Acinos completamente expandidos, ocupando todo el tejido del manto, región dorsal y ventral al tubo digestivo y el pie. Oocitos principalmente vitelogénicos y de forma poligonal.
Acinos con desove parcial, con
reconocimiento parcial del lumen.
Pueden aparecer masas de hemocitos.
IV Indicios de desove reciente. Acinos expandidos pero con menor densidad de oocitos y presencia de zonas vacías (lumen).
Evacuación avanzada. Acinos
evacuados prácticamente en su
totalidad. Pueden hallarse algunos
espermatozoides no liberados y células
gametogénicas iniciando el nuevo ciclo.
Tejido conectivo parcialmente
desarrollado.
V Desove tardío. Acinos con cuerpos residuales, escasos oocitos vitelogénicos y tejido conectivo regenerándose nuevamente. Tejido gonadal y conectivo infiltrado con hemocitos reabsorbiendo los restos no emitidos.
73
Todos los individuos analizados mostraron ser reproductivamente activos. Se pudieron
reconocer los cinco y cuatro estadios gonadales de hembras y machos de B. rodriguezii
respectivamente, propuestos por Torroglosa (2015) (Tabla 6.1; Fig. 6.2).
Fig. 6.1. Frecuencia relativa de los estadios gonadales de hembras y machos de Brachidontes rodriguezii en el horizonte inferior del mediolitoral de Punta Verde a lo largo de un año (2011-2012) y en relación con el ciclo de temperatura del agua (línea punteada). Arriba de las columnas se indica el número de individuos observados.
74
En las hembras de B. rodriguezii el estadio V (desove tardío) fue el más frecuente,
encontrándose en casi todos los meses. En el mes de septiembre 2011 aproximadamente el
85% de las hembras se encontraron en el estadio I y el resto de las hembras en estadios II y
V. Hacia el mes de octubre el 40% de hembras se encontraron en estadio III (previo al
desove), otro 40% en estadio IV (desove reciente) y el resto de ellas en estadio I. En el mes
de noviembre, las hembras en estadios III y IV, totalizaron aproximadamente el 80%, las
hembras en estadio I, aparecieron en menor proporción que en el mes anterior y se registró
un 15% de hembras en estadio V. Comenzando el verano, en el mes de diciembre, casi el
70% de las hembras se encontró en estadio II y el resto en estadio IV, y en enero, cuando
las temperaturas fueron máximas (Fig. 6.1), el 80% de las hembras se halló en estadio IV y
el resto en estadio III y I. En febrero, aproximadamente el 50% de las hembras continuó en
estadio IV y el resto en estadio V y I (repartidos de manera equitativa, con 25% cada uno).
En marzo el 80% de las hembras se encontró en estadio V y el 20% en estadio IV. En otoño,
específicamente en abril - mayo, el 100% de las hembras se encontró en estadio V. En junio
- julio (con las más bajas temperaturas) el estadio I pasó del 10 al 40%, y el resto
correspondió a hembras en estadio V. En agosto, un 65% las hembras estuvieron en estadio
I y el resto en estadio V (Fig. 6.1).
En machos de B. rodriguezii, los estadios II (maduros) y IV (evacuación total) fueron los más
frecuentes, encontrándose prácticamente todo el año. En septiembre casi el 80% de los
machos se encontró en estadio IV, mientras un 15% en estadio I y el resto en estadio III. En
octubre aumentó el porcentaje de machos en estadio I (cercano al 20%) y estadio III (15%),
una disminución del estadio V (5%) y aparecieron en frecuencias elevadas
(aproximadamente el 60%) machos en estadio II. A finales de la primavera e inicios del
verano, aparecieron machos en estadio II (noviembre) con frecuencias cercanas al 80%,
incrementándose en proporción hasta culminar con un 100% de machos en estadio II en
enero, cuando las temperaturas fueron máximas (Fig. 6.1). En febrero, la proporción de
machos en estadio II se redujo, apareciendo machos en estadio III (35%) y IV (50%
aproximadamente). En marzo el 40% de los machos se encontró en estadio II, y el resto en
estadio III y IV en proporciones similares. En abril el 70% de los machos se encontró en
estadio IV y el resto en estadio II. A mitad de otoño (mayo), el 100% de los machos se
mostró en evacuación total (estadio IV). En los meses más fríos, junio y julio, cerca del 40%
de los machos estuvo en estadio IV, mientras el resto en estadio II y III. En el mes de agosto,
la mayor parte de los machos se encontró en estadio II (60%), aunque también hubo machos
en estadio I y IV en aproximadamente 15% y 30% respectivamente (Fig. 6.1).
75
Fig. 6.2. Imágenes de secciones del manto de hembras (A) y machos (B) de Brachidontes rodriguezii tomadas al microscopio óptico mostrando los diferentes estadios gonadales (I a V: hembras y I a IV: machos). Referencias: *: lumen del acino; ac: acino gonadal; em: epitelio del manto; tc: tejido conectivo; pv: oocito previtelogénico; v: oocito vitelogénico; vr: oocito vitelogénico residual. Escalas (línea vertical negra): 50 µm.
76
Se observó una correlación relativamente fuerte entre los estadios II y IV con la temperatura
del agua, tanto para las hembras como para los machos. La proporción del estadio II
(desarrollo gonadal) se correlacionó negativamente con la temperatura en las hembras,
aunque con marginalmente significativa (rs= -0,90; p = 0,07) y positivamente en los machos
(rs = 0,79; p = 0,01). El estadio IV (desove/evacuación y postdesove incipiente) se
correlacionó positivamente con la temperatura en las hembras (rs = 0,77; p = 0,03) y
negativamente en los machos (rs = -0,68; p = 0,03).
6.3.1.2. Proporción de sexos
A 336 de los 349 individuos de B. rodriguezii analizados se les pudo determinar el sexo,
obteniéndose 157 hembras y 179 machos, sin diferenciarse de la proporción esperada de
sexos 1:1 (²> 0,05). En las comparaciones mensuales sólo se encontraron diferencias
significativas de la proporción esperada 1:1 en marzo de 2012, con mayor proporción de
machos (² ≤ 0,05; Fig. 6.3).
Un total de ocho individuos fue clasificado como indeterminado, es decir, individuos en
estadio posdesove en los que no fue posible determinar el sexo a partir de las observaciones
de los cortes histológicos, por poseer acinos gonadales con escasas células en su interior o
con células indiferenciadas.
Trece ejemplares de B. rodriguezii distribuidos en casi todos los meses analizados,
presentaron infestación parasitaria gonadal por tremátodos (posiblemente de la Familia
Bucephalidae) en ambos sexos. En cinco individuos no se pudo identificar el sexo debido a
la atresia de la gónada parasitada (Fig. 6.4).
Fig. 6.3. Proporción de machos y hembras de Brachidontes rodriguezii en el horizonte inferior del mediolitoral de Punta Verde a lo largo de un año (2011-2012). El * indica diferencias significativas en
la proporción de sexos 1:1 (prueba de ²).
77
Fig. 6.4. Infestación por tremátodos de la gónada de Brachidontes rodriguezii del horizonte inferior del mediolitoral de Punta Verde. Referencia: esporocistos (flecha). Escalas (línea vertical negra): 50 µm.
6.3.1.3. Índice de condición
Se observaron similitudes entre las curvas de IC de B. rodriguezii de ambos horizontes de
PD a largo del periodo de estudio (Fig. 6.5A). Los valores de IC de B. rodriguezii fueron
máximos en diciembre de 2011 y enero de 2013, coincidentes con las temperaturas más
altas (Fig. 6.5B), mientras los valores mínimos se observaron en abril de 2012, con una
disminución de la temperatura, aunque no haya sido la más baja (Fig. 6.5B).
Contrariamente, en PV las curvas de los IC de B. rodriguezii entre ambos horizontes del
mediolitoral fueron más disímiles; el IC más alto para el horizonte medio fue en diciembre de
2011 y enero de 2013, coincidiendo con los valores elevados de temperatura (Fig. 6.5B) y el
IC más bajo fue en mayo de 2013, cuando ocurrió un descenso abrupto de la temperatura
(Fig. 6.5B). En el horizonte inferior, el valor más bajo de IC fue en octubre de 2011 y los más
altos en octubre 2012 y enero de 2013 (Fig. 6.5A). Para este último horizonte las
temperaturas más altas coincidieron con los IC de B. rodriguezii más elevados de enero
2013, pero no para octubre 2012, cuando la temperatura no fue la más elevada (Fig. 6.5B).
El IC más bajo ocurrió en octubre 2011, sin corresponder con las temperaturas más bajas
(Fig. 6. 5B).
Se registraron diferencias significativas entre estaciones (ANOVA de tres vías; Tabla 6.2), no
así entre sitios y horizontes (p ≤ 0,05). Las interacciones no fueron significativas. En otoño de
2012 el IC fue significativamente más bajo que el resto de los meses, mientras que en
78
primavera 2012 y verano del último año, los valores del IC fueron significativamente más
elevados (Tukey-Kramer, p ≤ 0,05) líneas horizontales: Fig. 6.5A).
Fig. 6.5. Índice de condición (A) de Brachidontes rodriguezii en los horizontes inferior y medio del mediolitoral de Punta Delgado y Punta Verde durante dos años y en relación con el ciclo de temperatura del superficial del agua (B). PDHI: horizonte inferior de Punta Delgado, PDHM: horizonte medio de Punta Delgado, PVHI: horizonte inferior de Punta Verde, PVHM: horizonte medio de Punta Verde; T° PD: temperatura de Punta Delgado; T° PV: temperatura de Punta Delgado; líneas horizontales, respectivamente otoño 2012, primavera y verano 2013. El muestreo de noviembre de 2012 no pudo realizarse. Aquellos meses donde no se pudo obtener la temperatura en estos años se completó con temperaturas de 2014, 2015 y 2016.
Tabla 6.2. ANOVA de tres vías: Comparación del índice de condición de Brachidontes rodriguezii entre las estaciones del año, horizontes (inferior y medio del mediolitoral) y sitios (Punta Delgado y Punta Verde). Los datos fueron transformados a arcsen raíz cuadrada para cumplir supuestos del análisis. (**) p ≤ 0,01, ns p > 0,05.
Fuente de variación
g.l. F p
Estación (A) 7 3,10 **
Sitio (B) 1 2,23 ns
Horizonte (C) 1 0,04 ns
79
6.3.1.4. Forma individual y grosor valvar
Tanto en PD como en PV, el efecto de los horizontes del mediolitoral y los meses sobre el
índice morfométrico ET/LT mostró diferencias significativas (ANOVA de dos vías, Tabla 6.3;
Fig. 6.6).
Tabla 6.3. Resultados de los ANOVA de dos vías para comparar los índices morfométricos Ancho/Largo valvar y Alto/Largo valvar de Brachidontes rodriguezii entre meses y horizontes (inferior y medio del mediolitoral) de Punta Delgado y Punta Verde de la Bahía San Antonio. Los datos del índice morfométrico Alto/Largo valvar de Punta Verde fueron transformados con logaritmo en base 10 para cumplir supuestos del análisis. (***) p ≤ 0,001, (**) p < 0,01, ns p > 0,05.
Fuente de variación
g.l. Ancho/Largo valvar
PD PV
Alto/Largo valvar
PD PV
Grosor valvar
PD PV
F p F p F p F p F p F p
Horizonte
(A) 1 568,12 *** 753,43 *** 1,53 ns 27,16 *** 46,67 *** 27,77 ***
Mes (B) 10 3,14 *** 4,61 *** 2,45 ** 0,71 ns 1,42 ns 1,61 ns
A x B 10 2,54 ** 2,50 ** 1,24 ns 1,35 ns 1,23 ns 0,37 ns
Error 1034
En PD, los mejillines del horizonte inferior, sin diferenciarse entre meses (p> 0,05)
presentaron los menores valores de ET/LT, mientras que los mejillines del horizonte medio
presentaron los más altos, diferenciándose entre meses. B. rodriguezii presentó los menores
valores de ET/LT en febrero, septiembre, julio, marzo y agosto y los mayores valores en
abril (Tabla 6.3, test de Tukey, p ≤ 0,05: Fig. 6.6). En PV, los mejillines del horizonte inferior
presentaron los menores valores del índice ET/LT, con diferencias entre meses (p≤ 0,05):
diciembre y enero presentaron los valores más bajos y mayo el valor más alto de este índice,
mientras que el horizonte medio presentó los mayores valores, con el menor valor del índice
A x B 7 1,13 ns
A x C 7 0,29 ns
B x C 1 0,09 ns
A x B x C 7 0,42 ns
Error 60
80
ET/LT en junio y valores mayores en los meses de mayo, abril y julio (Tabla 6.3, test de
Tukey, p ≤ 0,05: Fig. 6.6).
Fig. 6.6. Variación mensual del Índice morfométrico Ancho/Largo valvar (ET/LT) de Brachidontes rodriguezii por horizonte en Punta Delgado y Punta Verde durante un año. La caja representa media ± error estándar; barras: media ± desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (Tukey, p ≤ 0,05).
En PD, el efecto de los horizontes del mediolitoral y los meses sobre el índice morfométrico
AT/LT no mostró diferencias significativas (ANOVA de dos vías, Tabla 6.3; Fig. 6.7). Los
mejillines no presentaron variaciones significativas del índice AT/LT entre horizontes (p >
0,05), pero si entre meses (p ≤ 0,05), siendo octubre y septiembre los meses donde B.
rodriguezii presentó el menor y mayor valor del índice AT/LT, respectivamente (Tabla 6.3, p
≤ 0,05, test de Tukey: Fig. 6.7). El índice morfométrico AT/LT de B. rodriguezii mostró
diferencias significativas entre horizontes de PV (p ≤ 0,05), no así entre meses (p >0,05); sin
evidenciar interacción horizonte ‒mes (ANOVA de dos vías, Tabla 6.3: Fig. 6.7). Los
mejillines del horizonte medio de PV presentaron los valores más bajos del índice AT/LT,
mientras aquéllos medio de PV presentaron los valores más bajos del índice AT/LT, mientras
que los del horizonte inferior fueron los más elevados (Tabla 6.3, p ≤ 0,05, test de Tukey:
Fig. 6.7).
Tanto en PD como en PV, el efecto de los horizontes del mediolitoral y los meses sobre el
grosor valvar de B. rodriguezii no presentó diferencias significativas (interacción horizonte ‒
mes, ANOVA de dos vías, Tabla 6.3; Fig. 6.8). En ambos sitios (PD y PV), el grosor valvar
de los mejillines no mostró variaciones significativas entre meses (p>0,05), mientras el grosor
mostró diferencias significativas entre horizontes, siendo mayor en el horizonte medio de
ambos sitios (Tabla 6.3, p ≤ 0,05, test de Tukey: Fig. 6.8).
81
Fig.6.7. Variación mensual del Índice morfométrico Alto/Largo valvar de Brachidontes rodriguezii por horizonte en Punta Delgado y Punta Verde durante un año. La caja representa media ± error estándar; barras: media ± desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (Tukey, p ≤ 0,05).
Fig.6.8. Variación mensual del grosor valvar de Brachidontes rodriguezii por horizonte en Punta Delgado y Punta Verde durante un año. La caja representa media ± error estándar; barras: media ± desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (Tukey, p ≤ 0,05).
Se observó una correlación significativa entre los índices morfométricos AT/LT y ET/LT así
entre el grosor valvar y la densidad de mejillines. El índice AT/LT se correlacionó
positivamente con la densidad de mejillines (rs= 0,69; p = 0,0029), mientras el índice ET/LT y
el grosor valvar se correlacionaron negativamente con la densidad de mejillines (rs= -0,78; p
= 0,0024; rs = -0,83; p = 0,0014, respectivamente).
6.3.2. Características demográficas
6.3.2.1. Densidad
82
La densidad de B. rodriguezii mostró una interacción significativa estación ‒ sitio ‒ horizonte
(ANOVA de tres vías, Tabla 6.4). B. rodriguezii presentó las densidades más bajas en el
horizonte medio, con un mínimo en primavera en PD y un máximo para esta misma estación
Tabla 6.4. ANOVA de tres vías: Comparación de la densidad de Brachidontes rodriguezii entre estaciones del año, horizontes (inferior y medio del mediolitoral) y sitios (Punta Delgado y Punta Verde). Los datos fueron transformados con raíz cuadrada para cumplir supuestos del análisis. (***) p ≤ 0,001, (**) p ≤ 0,01, (*) p ≤ 0,05.
Fig. 6.9. Densidad de Brachidontes rodriguezii por estación en los horizontes inferior y medio del mediolitoral de Punta Verde y Punta Delgado. La caja representa media ± error estándar; barras: media ± desvío estándar. Letras diferentes indican diferencias significativas (p ≤ 0,05) de acuerdo al test a posteriori de Tukey.
Fuente de variación
g.l. F p
Estación (A) 3 3,08 *
Sitio (B) 1 171,49 ***
Horizonte (C) 1 2662,93 ***
A x B 3 14,19 ***
A x C 3 6,92 ***
B x C 1 125,16 ***
A x B x C 3 18,19 ***
Error 144
83
en PV, mientras que las densidades máximas de mejillines fueron registradas en el horizonte
inferior, con un mínimo en verano y primavera de PD (sin diferenciarse entre éstas: p> 0,05)
y la máxima en verano de PV (p ≤ 0,05, test de Tukey: Fig. 6.9).
6.3.2.2. Estructura de tallas
Las distribuciones de frecuencias de largo valvar (LT) de B. rodriguezii entre ambos
horizontes de cada sitio por estación, mostraron diferencias significativas (Kolmogorov
Smirnov; Tabla 6.5, p≤ 0,05: Fig. 6.10). Los mejillines más largos midieron 37,4 mm
(primavera) y 36,1 mm (verano) en PD y PV, respectivamente. En su mayoría, las
comparaciones entre horizontes de cada estación por sitio, mostraron diferencias
significativas (Kolmogorov Smirnov; Tabla 6.6, p ≤ 0,05).
Tabla 6.5. Análisis de Kolmogorov-Smirnov utilizado para comparar la estructura de tallas (LT) de Brachidontes rodriguezii estacionalmente en los horizontes inferior y medio del mediolitoral de Punta Delgado y Punta Verde de la Bahía San Antonio. (**) p ≤ 0,01.
Tabla 6.6. Matriz de comparaciones entre estaciones de las distribuciones de frecuencias de tallas (LT) en Punta Delgado y Punta Verde. Se presentan los resultados de los análisis de Kolmogorov-Smirnov (KS), con los valores del estadístico sólo en los casos de diferencias significativas (p ≤ 0,05). ns p > 0,05.
P
UN
TA
DE
LG
AD
O HORIZONTE INFERIOR
otoño invierno primavera verano
otoño 0,13 0,18 0,13
invierno 0,18 0,25 0,24
primavera 0,28 0,32 0,14
verano ns ns ns
HORIZONTE MEDIO
Sitio Comparación Invierno Primavera Verano Otoño
LT KS p KS p KS p KS p
Punta
Delgado
Horizonte medio-
horizonte inferior 0,32 ** 0,24 ** 0,24 ** 0,25 **
Punta
Verde
Horizonte medio-
horizonte inferior 0,22 ** 0,18 ** 0,18 ** 0,31 **
84
PU
NT
A V
ER
DE
HORIZONTE INFERIOR
otoño invierno primavera verano
otoño 0,12 0,15 0,18
invierno 0,43 0,12 0,16
primavera ns 0,44
0,26
verano 0,20 0,34 ns
HORIZONTE MEDIO
El análisis de distribución de frecuencias de tallas (LT) permitió identificar un reclutamiento
de B. rodriguezii (LT< 2 mm) con mayor frecuencia en el horizonte inferior, que fue de mayor
magnitud en PV y si bien proporcionalmente mayor en primavera, en invierno y otoño
también se observó una elevada frecuencia de reclutas (Fig. 6.10). En general, las
distribuciones de frecuencias de LT en todos los horizontes de PV y PD de las cuatro
estaciones fueron bimodales (modas en PD: horizonte medio: 4-6 mm y 24 mm, horizonte
inferior: 2-8 mm y 26-28 mm; modas en PV: horizonte medio: 2-6 mm y 22-24 mm, horizonte
inferior: 2-8 mm y 22-24 mm) exceptuando en el horizonte inferior de PV, apareciendo en
gran frecuencia los reclutas en invierno y otoño. En el horizonte medio de PV y PD en
invierno la distribución de frecuencias fue trimodal (horizonte inferior de PV= modas: < 2 mm,
8-10 mm, 22-24 mm; horizonte medio de PV= modas: <2 mm, 12 mm, 24 mm, horizonte
medio de PD= modas: 4 mm, 16-18 mm, 24 mm).
85
Fig. 6.10. Estructura de tallas (LT, Largo valvar) de Brachidontes rodriguezii en el horizonte inferior y medio del mediolitoral de Punta Delgado y Punta Verde en las cuatro estaciones (V: verano, O: otoño, I: invierno, P: primavera). * indica diferencias significativas (Kolmogorov Smirnov, p ≤ 0,05) entre horizontes de un mismo sitio para cada estación.
86
6.4. Discusión
Los resultados de este capítulo permitieron evidenciar que las características biológicas y
demográficas de B. rodriguezii, en general, varían entre horizontes del mediolitoral, sitios
estudiados y estaciones del año. En el horizonte inferior de PV, donde se llevó a cabo el
estudio del ciclo gonadal, se encontró que en general las proporciones de machos y hembras
fueron iguales. Los machos tuvieron picos de desove en varios momentos del año, mientras
que las hembras desovaron en los meses de verano, en concordancia con las mayores
temperaturas. En este horizonte, la relación entre el ciclo gonadal y el índice de condición
(IC) no fue clara. Los IC de B. rodriguezii en el horizonte medio de PV y ambos horizontes de
PD resultaron mayores en los meses de mayor temperatura (verano). El índice ET/LT y el
grosor valvar y, el índice AT/LT se correlacionaron negativamente y positivamente con la
densidad de mejillines, respectivamente. Junto con las densidades más altas, el horizonte
inferior de PV y PD presentó los mejillines más largos, con menor índice morfométrico
Ancho/Largo (ET/LT) así como el menor grosor valvar, mientras que los horizontes medios
de ambos sitios presentaron las densidades más bajas con los mayores índices
morfométricos ET/LT y grosor valvar. En cambio, para el índice morfométrico Alto/Largo
(AT/LT) de los mejillines en PD se observaron variaciones entre meses y no entre horizontes,
mientras que en PV este índice presentó sólo variaciones entre horizontes. Las
distribuciones de frecuencias de LT, principalmente bimodales, variaron entre horizontes en
cada estación tanto en PV como PD, al igual que entre estaciones dentro de un mismo nivel
para ambos sitios. Estos resultados se discuten a continuación en relación con sus
implicancias biológicas.
6.4.1. Características biológicas
De acuerdo a los resultados del estudio del ciclo gonadal, se pudo determinar que las
hembras de B. rodriguezii presentaron un ciclo anual. Se observó una correspondencia de
hembras en estadio predesove (estadio III) y hembras desovando (estadio IV) desde
mediados de primavera a mediados de verano, cuando se pudo apreciar que las hembras en
estadio IV fueron aumentando en detrimento de las hembras en estadio III. Tal es así que se
observaron indicios claros de desove a partir del la gran proporción de hembras en estadio III
en diciembre y la alta proporción de hembras en estadio IV (desove reciente) en enero,
indicando una sincronicidad del desove. Durante los meses de verano, a medida que
aumentó la temperatura, B. rodriguezii presentó la mayor proporción de hembras en desove,
mientras que en gran parte de otoño e invierno (temperaturas más bajas), las hembras se
87
encontraron en desove tardío (estadio V). Es recién a fines de agosto cuando empiezan a
reorganizarse los acinos gonadales, al igual que el tejido conectivo (estadio I). Si bien en
este estudio factores exógenos como la cantidad de alimento o la salinidad, entre otros, y
factores endógenos, que afectan a la reproducción (Gosling 2003) no fueron analizados, la
temperatura parece tener un rol importante en el desarrollo del ciclo gonadal de las hembras
de B. rodriguezii, tal como fuera mostrado en términos generales para otros bivalvos
(Eversole 1989). De hecho, en la Bahía de San Antonio las hembras en desove mostraron
una correlacionaron positivamente con el aumento de la temperatura. Las hembras
requerirían un valor umbral de temperatura para iniciar el desove, mientras que para el
desarrollo gonadal tendría más importancia la clorofila o disponibilidad de alimento, no así la
temperatura. En contraste con la marcada estacionalidad en el ciclo reproductivo de las
hembras de B. rodriguezii en la Bahía San Antonio, en la localidad de Villa Gesell estudios
para esta especie en los pilares del muelle (en el sector inferior), mostraron desoves en las
hembras principalmente a fines de verano y principios de otoño, aunque la liberación de
gametas fue común durante gran parte del año (Torroglosa 2015). Esta particularidad en los
ciclos gonadales de B. rodriguezii, especie distribuida a diferentes latitudes en Argentina, se
observó también para P. purpuratus en las costas chilenas: dos poblaciones ubicadas más al
norte tuvieron semiciclos (desoves parciales) de reproducción (Oyarzún et al., 2010) y una
población ubicada más al sur, presentó una marcada estacionalidad reproductiva (ciclo
anual) (Lozada & Reyes, 1981). La estrategia reproductiva de las especies de invertebrados
marinos estaría relacionada con las variaciones de la temperatura de las aguas y la latitud
(Oyarzún et al., 2010). Por otra parte, a diferencia de lo que ocurre para los machos de B.
rodriguezii en Villa Gesell que se encuentran casi todo el año con acinos parcialmente
evacuados (Torroglosa 2015), en los machos de la Bahía San Antonio hubo una tendencia a
la estacionalidad. La proporción de machos maduros (estadio II) en mayor proporción en
primavera y verano (correlacionándose positivamente con la temperatura) fue seguida de
una cantidad importante de machos en estadio de desove parcial (estadio III) en febrero y
marzo y una marcada frecuencia de machos en estadio IV (evacuación casi total de
gametas) a fines de verano, otoño e invierno (correlacionándose negativamente con la
temperatura).
En la Bahía San Antonio, la proporción de sexos de B. rodriguezii no varió respecto a lo
esperado (1:1), tal como fue observado para esta especie en Villa Gesell (Torroglosa &
Giménez, 2016). En una población de B. rodriguezii en el estuario de Bahía Blanca (provincia
de Buenos Aires) se observó una mayor proporción de hembras (Oliva et al., 2015) y se
88
atribuyó este patrón a la contaminación con hidrocarburos y como una respuesta a la
necesidad de los mejillines de garantizar la viabilidad poblacional. Si bien habría que ampliar
los sitios para estudios reproductivos de B. rodriguezii, dos de los grandes factores de
contaminación en la Bahía: compuestos organoestánicos usados en pinturas “anti-fouling” en
embarcaciones y muelles (Delucchi et al., 2011; Narvarte et al., 2017) y contaminación por
metales pesados (Vázquez et al., 2007), aparentemente no generarían (al menos en los
sitios de estudio) niveles de contaminación ambiental tales que afecten la proporción de
sexos de B. rodriguezii, tal como ocurre en el estuario de Bahía Blanca. Al realizar
comparaciones mensuales entre sexos de B. rodriguezii, sólo en el mes de marzo los
machos superaron en proporción a las hembras. Según Urban (2000) las diferentes
proporciones sexuales pueden representar tasas diferenciales de sobrevivencia o
comportamentales entre sexos. Por ejemplo, en una población chilena de P. purpuratus se
evidenció una proporción mayor de machos como un posible resultado de un parasitismo
selectivo de un tremátodo en las hembras (Oyarzún et al., 2010). En relación con ese factor,
para la localidad de Mar del Plata, se reportó que B. rodriguezii es hospedador de dos
familias de tremátodos (Cremonte 1999). Por su parte, en la Bahía San Antonio se han
encontrado unos pocos mejillines parasitados por tremátodos (probablemente
Buchephalidae) y, de aquellos ejemplares que pudieron sexarse, el efecto fue
indistintamente identificado en machos y hembras e incluso justamente en el mes de marzo
sólo un individuo fue parasitado, por lo cual el parasitismo no sería una explicación válida
para la disparidad en la proporción de sexos en ese mes.
El IC de los mejillines no pudo ser analizado por separado para machos y hembras, ya que
los mejillines presentan gónadas difusas y por ende es dificultoso el reconocimiento de la
gónada en el manto de una manera inequívoca. Al obtener los datos de IC y ciclo gonadal en
el mismo sitio y período, ambos parámetros (histología de las gónadas e IC) fueron
considerados como complementarios (2011-2012). Sin embargo, la correspondencia entre
ambos parámetros fue prácticamente nula, ya que el ciclo de IC de B. rodriguezii en el
horizonte inferior del mediolitoral de PV con picos elevados en noviembre y abril, no coincidió
con los picos de madurez máxima (predesove) de hembras y machos. De la misma manera,
tampoco los mínimos de IC (febrero, marzo y junio) coincidieron con los meses de mayores
proporciones de hembras o machos en estadios posteriores a un desove. En lo que respecta
al IC del horizonte medio de PV y el de ambos horizontes de PD, hubo una cierta similitud en
los ciclos intra e interanual, incluso entre horizontes. Aparentemente los mejillines del
horizonte medio, que están en desventaja respecto a los del horizonte inferior por tener
89
mayor tiempo de exposición aérea (luz, viento, mayor temperatura superficial, etc.) y por
ende menor tiempo de alimentación, estarían utilizando la energía destinada a producir tejido
reproductivo o somático de una manera similar a los mejillines del horizonte inferior. Se ha
demostrado que varios organismos intermareales muestran estrategias de adaptación que
les permite enfriarse al evaporar el agua intervalvar y evitar simultáneamente la desecación
(Nybakken 1988). Por un lado, al estar los mejillines del horizonte medio semienterrados
(endobentónicos) evitarían la desecación, ya sea por ganancia de humedad del sedimento
que los rodea o por reducción de la captación del calor del medioambiente. De hecho, los
mejillines de este horizonte tuvieron los mayores índices morfométricos ET/LT (quizá una
adaptación de la forma), lo que les aseguraría un espacio donde acumular agua, la que
podría evaporarse como una adaptación a la vida en ese nivel vertical. De esta manera los
mejillines de este horizonte estarían reduciendo las condiciones estresantes y compensarían
con el mayor volumen intervalvar las desventajas de habitar un nivel menos favorable.
El índice morfométrico ET/LT de B. rodriguezii presentó variaciones entre meses tanto en el
horizonte medio de PD como en ambos horizontes de PV, mostrando una correlación
negativa con la densidad de mejillines. Esto es, en el horizonte inferior de PV, los meses de
enero y diciembre, cuando las densidades fueron las más altas (verano), B. rodriguezii
mostró los índices ET/LT más bajos, mientras en el mes de mayo, cuando las densidades
fueron bajas, los mejillines mostraron el valor más alto de ET/L. En un estudio realizado en
laboratorio, se comprobó que los individuos de M. edulis se hacen más estrechos
(aplanados) ante el aumento de la densidad de mejillones así como también ante la
disminución de alimento (Alunno-Bruscia et al., 2001). Tal como ocurrió para el índice ET/LT
de B. rodriguezii, el índice AT/LT se correlacionó con la densidad, pero de manera positiva.
Se pudo apreciar solamente en el horizonte inferior de PV donde se observó una diferencia
del índice morfométrico AT/LT entre horizontes, siendo mayor en el horizonte inferior, donde
la densidad es mayor (Capítulo 6). Quizá la densidad de mejillines en este horizonte haga
que ellos sean no sólo más estrechos (o menos robustos) sino también más altos. El índice
morfométrico AT/LT de B. rodriguezii en PD no varió entre horizontes, pero sí entre meses.
Una evaluación integral en relación con la variación mensual de densidades, la forma valvar
(índices morfométricos: AT/LT y ET/LT), y el alimento disponible, el peso del tejido corporal
de los mejillines y su contenido de agua, así como la temperatura aérea de exposición, e
incluso la interacción de estos factores, permitiría dilucidar cuál de estos factores es el más
determinante de la forma de los mejillines en la Bahía San Antonio.
90
El grosor de las valvas de los mejillines fue mayor en los horizontes medios de PD y PV,
correlacionándose negativamente con la densidad de mejillines, por lo cual dada una misma
talla de B. rodriguezii, este mitílido estaría invirtiendo mayor cantidad de CaCO3 en la
construcción de las valvas en este horizonte que en el horizonte inferior. Briones et al. (2014)
propusieron una relación inversa entre la densidad de B. purpuratus del intermareal chileno y
el grosor valvar, tal como ocurrió para B. rodriguezii en el horizonte medio de la Bahía San
Antonio, donde la densidad fue más baja; de modo que le permitiría a los mejillines invertir
mayor energía en engrosar sus valvas ya que la competencia por CaCO3 es mucho menor
que en el horizonte inferior. Si bien no existen evidencias de que el CaCO3 sea limitante en
el área de estudio, se prevé que un pH futuro por debajo de 7.8, una disminución de 0.4 U de
pH, respecto del valor actual (Valiñas et al., 2017). Aunque no hay predicciones sobre cómo
esta variable cambiará en el futuro en este sitio en particular, existen predicciones para la
Patagonia este (IPCC, 2013) y algunos datos previos colectados por el grupo de
investigación del Centro de Fotobiología de Playa Unión (Valiñas et al., 2017, entre otros).
Ante un escenario de cambio climático, por tanto, será interesante estudiar las distintas
combinaciones de efectos múltiples que pudieran darse sobre los mejillinares de la bahía,
considerando las menores chances de fijar el ión carbonato en los sitios de baja densidad
poblacional.
Por otro lado, Beadman et al. (2003) mostraron para todas las tallas de M. edulis que el
grosor valvar se incrementa al aumentar la altura de la marea, pudiendo ser una protección
contra predadores (Caro & Castilla, 2004; Lord & Whitlatch, 2012). El hecho de que los
mejillines en el horizonte medio tengan mayor tiempo de exposición aérea, incrementa las
posibilidades de ser predados por predadores terrestres, como las aves, por lo cual el
engrosamiento de los mejillines en este horizonte podría ser, tal como sugieren esos autores,
una defensa ante predadores. Un estudio detallado de la forma de B. rodriguezii mediante
técnicas robustas de morfometría geométrica, podría brindar una mayor comprensión de las
variaciones de forma en los distintos niveles del intermareal y las ventajas a escala de la
población de la Bahía San Antonio.
6.4.2. Características demográficas
Los mejillines de mayor longitud fueron encontrados en los horizontes inferiores de PV y PD,
con valores que rondaron los 36- 37 mm. Estos valores son intermedios respecto a los
reportados en estudios de intermareales rocosos (Penchaszadeh 1973; Vallarino 2002;
Arribas et al., 2013). Algunos autores han atribuido la mayor elongación de M. edulis al
91
incremento de la densidad (Richardson & Seed, 1990) aunque otros autores observaron el
efecto contrario en P. purpuratus (Briones & Guiñez, 2005). En sustratos rocosos, el estrés
hidrodinámico parece tener un efecto sobre el tamaño de los mitílidos: en P. purpuratus el
largo de los adultos disminuye cuando aumenta su exposición a las olas (Alvarado & Castilla,
1999). En la Bahía San Antonio, el flujo del agua (estrés hidrodinámico) tendría el efecto
contrario, ya que los mejillines con mayor LT se presentaron en el horizonte inferior donde el
estrés hidrodinámico es mayor (Capítulo 5). Posiblemente la alta densidad de mejillines en
este horizonte module a su vez el flujo (Carrington et al., 2008) y, junto a la mayor
disponibilidad de alimento, promovería un crecimiento mayor en longitud. Además, el hecho
de que sean los mejillines de este horizonte más elongados, más finos (AT/LT) y más
estrechos (ET/LT) les permitiría tener una forma hidrodinámica frente al accionar de la
corriente en este horizonte.
Las distribuciones de frecuencia de LT variaron entre horizontes para todas las estaciones
tanto en PV como en PD y, además en la mayoría de los casos entre estaciones para cada
horizonte en cada sitio. En la mayoría de las estaciones del año, las distribuciones de
frecuencias de LT de B. rodriguezii en ambos horizontes de PV y PD fueron bimodales,
exceptuando en el horizonte inferior de PV en invierno y otoño, donde la distribución se tornó
trimodal, probablemente por el aumento de reclutas (LT < 2 mm). Las variaciones en la forma
de la distribución de mejillines entre horizontes podrían deberse a que el horizonte inferior de
ambos sitios presentó mayor frecuencia de reclutas y a que las modas de los mejillines
adultos en el horizonte medio fueron menores. Quizá los adultos en el horizonte medio sean
menos elongados debido a un crecimiento menor por su escaso suministro de alimento
(Seed 1969) (menor tiempo de inmersión). Por otro lado, las probabilidades de ocurrencia de
reclutamiento serían mayores en el horizonte inferior ya que las densidades de mejillines son
más altas, la corriente (entre mejillines) reducida por el efecto de los conespecíficos (Moeser
et al., 2006; Carrington et al., 2008) y principalmente porque se ha observado que los
reclutas se adhieren en gran medida a mejillines adultos (valvas y/o hilos bisales) (Arribas
2013), por lo cual las probabilidades de que las larvas encuentren a los adultos son mayores.
En poblaciones de P. purpuratus de intermareales rocosos se ha sugerido que la
bimodalidad sería el resultado diferencial del crecimiento y la mortalidad, de manera que a
medida que aumenta el tamaño del mejillín las tasas de mortalidad y crecimiento disminuyen
(Alvarado & Castilla, 1996). En general, a pesar de que se identificaron eventos de
reclutamiento, las tallas intermedias escasean en ambos horizontes de PV y PD, lo que
permite suponer que los reclutas no alcanzaron a ser juveniles por mortalidad natural. Esta
92
mortalidad natural puede ser efecto de las variaciones en la temperatura, efectos
hidrodinámicos locales, disponibilidad de alimento, sustrato disponible (visto en Ellis et al.,
2015), presencia de conespecíficos (Arribas 2013; este trabajo) y en el caso de la Bahía San
Antonio el efecto de transporte del sedimento en el momento del asentamiento larval así
como en los primeros meses de vida de los juveniles podría jugar un rol muy importante. Por
otra parte, en la Bahía, los mejillines son una de las presas principales para los ostreros
(García et al., 2010) y el pulpito patagónico (Storero et al., 2016). Asimismo, en zonas
aledañas a la Bahía, B. rodriguezii ha sido prácticamente la única presa encontrada en la
dieta del playero rojizo, con tallas comprendidas entre 5 y 20 mm de largo (con mayor
frecuencia de consumo entre 8 y 12 mm de largo: González et al., 1996). Por lo tanto, no
debería descartarse el efecto de una mortalidad por predación selectiva por tallas, por parte
de las aves dentro de la bahía.
En los intermareales rocosos, la densidad de B. rodriguezii varía de acuerdo al nivel del
intermareal, la estación del año, el sitio (localidad), la exposición a las olas y la pendiente
(Penchaszadeh 1973; Carranza & Borthagaray, 2009; Adami et al., 2008; Arribas et al.,
2013). En los intermareales sedimentarios de la Bahía San Antonio, la densidad de mejillines
varió entre horizontes, sitios y estación, siendo máxima en el horizonte inferior, donde las
condiciones en general son más ventajosas para el desarrollo de varias características
biológicas. Las mínimas densidades fueron encontradas en el horizonte medio, donde las
condiciones, en general estresantes de la Bahía, se vuelven aun relativamente más
rigurosas. En general, las densidades fueron mayores en PV que en PD, pudiendo responder
este hecho a una diferencia en la cantidad y calidad de alimento que los mejillines disponen
en cada sitio. PV está ubicado sobre la margen de un canal secundario que continúa
linealmente con el canal principal de la Bahía, mientras que PD es un canal secundario
ubicado lateralmente al canal principal. En PV, las profundidades de los canales son mucho
mayores (ver Capítulo 2) así como su caudal de ingreso y egreso de agua, todo lo cual
tendría una incidencia directa en la calidad y cantidad de fitoplancton y tendría influencia en
la densidad de mejillines. Otros factores como la predación, la movilidad de los juveniles, así
como las corrientes, también podrían jugar un rol relevante en la determinación de los
patrones de densidad en la Bahía.
Este capítulo denota la variabilidad en las características biológicas y demográficas de B.
rodriguezii, principalmente entre los horizontes medio e inferior del intermareal sedimentario
de PD y PV de la Bahía San Antonio.
93
7. ESTRUCTURA COMUNITARIA ASOCIADA AL MEJILLINAR EN INTERMAREALES DE
SUSTRATO MÓVIL
94
7.1. Introducción
Las comunidades marinas están estructuradas por interacciones entre un gran número de
procesos bióticos y abióticos (Cummings et al., 2001). Entre los procesos bióticos, se
encuentra el de la ingeniería ecosistémica, cuyos organismos responsables se conocen
como ingenieros ecosistémicos (Jones et al., 1994). Los ingenieros ecosistémicos son
organismos que directa o indirectamente controlan la disponibilidad de recursos para otras
especies, causando cambios en el estado físico de los materiales bióticos o abióticos y, por
ende, modifican, mantienen y/o crean hábitats (Jones et al., 1994, 1997). Los ingenieros
ecosistémicos pueden ser de dos tipos: autogénicos y alogénicos (Jones et al., 1994).
Particularmente los bivalvos, considerados ingenieros ecosistémicos (Coleman & Williams,
2002; Borthagaray & Carranza, 2007; Commito et. al., 2008; Beck et al., 2009; Buschbaum et
al., 2009; Arribas et al., 2013), son del tipo autogénico ya que modifican el hábitat a través de
su propia estructura física: las valvas, agregando complejidad y heterogeneidad en los
ambientes bentónicos (Gutiérrez et al., 2003); también son del tipo alogénico ya que
modifican el hábitats transformando materiales vivos o no vivos de un estado físico a otro.
Por ejemplo, al consumir fitoplancton por filtración generan biodepósitos, proporcionando una
fuente importante de alimento para otras especies (Coleman & Williams, 2002; Norling &
Kautsky, 2007; Jones et al. 2011). En intermareales rocosos, los mejillines como ingenieros
ecosistémicos pueden afectar directa o indirectamente la diversidad local (Adami et al., 2004;
Borthagaray & Carranza, 2007), la dinámica poblacional (Navarrete & Castilla, 1990) y el
ciclo de nutrientes en hábitats marinos (Jones et al., 2011), entre otros. Los estudios de
mitílidos como ingenieros ecosistémicos a escala mundial fueron realizados mayormente en
intermareales rocosos (por ejemplo, Thiel & Ullrich, 2002; Bertness et al., 2006; Firstater et
al., 2011), mientras que los desarrollados en intermareales sedimentarios han recibido
menos atención (Buschbaum et al., 2009) (por ejemplo, Commito et al., 2008; Bouma et al.,
2009). De manera similar, en Argentina, los estudios de mejillinares como ingenieros
ecosistémicos corresponden casi exclusivamente a intermareales rocosos (Penchaszadeh
1973; López Gappa et al., 1990; Scelzo et al., 1996; Adami et al., 2004, 2007, 2008; Arribas
et al., 2013).
Una de las maneras más frecuentes de estudiar a los ingenieros ecosistémicos es a través
de la evaluación de los ensambles de la fauna asociada a la especie ingeniera en
comparación a los ambientes circundantes donde ésta no está presente (Gastaldi 2015). Sin
embargo, otros autores (Irving & Bertness, 2009; Koivisto et al., 2011) opinan que la simple
presencia o ausencia de un bioingeniero en un hábitat puede decir muy poco acerca de su
95
papel real como facilitador, ya que los rasgos individuales y poblacionales de estas especies
pueden determinar su capacidad para modificar el ambiente (por ejemplo, el tamaño, la
densidad o la edad) y, por otro lado, la magnitud del resultado de la ingeniería ecosistémica
depende del contexto ambiental (Firstater et al., 2016).
La teoría de gradiente de estrés ambiental predice que el impacto y la importancia de los
ingenieros ecosistémicos variarán a lo largo de gradientes de estrés físico, de modo que a
medida que aumenta el estrés ambiental, la mejora del hábitat por parte de los ingenieros
ecosistémicos se vuelve más relevante promoviendo una gran diversidad y abundancia de
especies (Crain & Bertness, 2006, Silliman et al., 2011). Los organismos que habitan la zona
intermareal sufren un estrés ambiental resultante de la dinámica de las mareas y, en el caso
de los organismos que habitan intermareales patagónicos argentinos, se agregan otros
factores estresantes: fuertes vientos, variaciones importantes de temperaturas, bajas
precipitaciones y evaporación extrema (Lucas et al., 2005; Bertness et al., 2006; Bazterrica
et al., 2007). Particularmente, en la zona de estudio, la Bahía San Antonio, se adiciona el
factor de la salinidad, muy superior a la de zonas adyacentes (Ocampo & Storero, 2007), y la
dinámica sedimentaria dada por el rango de mareas. El efecto de B. rodriguezii como
ingeniero ecosistémico a lo largo del intermareal sedimentario de la Bahía San Antonio no ha
sido estudiado hasta el momento. A lo largo de esta tesis se ha investigado cómo el mejillín
se relaciona con el ambiente que lo rodea, y se ha determinado que se adhiere de manera
preferencial a los sedimentos de mayor tamaño (Capítulo 4), que las densidades de
mejilines difieren entre horizontes del mediolitoral, así como también el tamaño, forma y
grosor de sus valvas entre horizontes (Capítulo 6), entre otros. Tales características pueden
generar, modificar o mantener el hábitat para otras especies. Es decir, las características
poblacionales del ingeniero ecosistémico son importantes para determinar su capacidad para
modificar el ambiente (Koivisto et al., 2011), como por ejemplo la densidad y la extensión
espacial de sus poblaciones (Cumming et al., 2001; Widdows & Brinsley, 2002; Donadi et al.,
2014). Conocidas dichas características para B. rodriguiezii a lo largo del intermareal en la
Bahía San Antonio (capítulos previos) y las condiciones estresantes por las cuales atraviesa
B. rodriguezii en la Bahía, se planteó como objetivo de este capítulo evaluar la estructura
comunitaria asociada al mejillinar en intermareales de sustrato móvil en relación con la
densidad de mejillines. La hipótesis de trabajo es que la abundancia y la diversidad de la
fauna asociada a los mejillines difieren de acuerdo a la densidad de mejillines. Se predice
que los efectos sobre los atributos de la comunidad faunística asociada a mejillines (riqueza,
abundancia, equitatividad y diversidad variarán de acuerdo a la densidad de mejillines y que
96
esta variación tendrá mayor relevancia sobre los atributos de la comunidad faunística en el
horizonte medio, donde las condiciones son más estresantes. Se espera que el ensamble
asociado a mejillines varíe entre horizontes del intermareal y densidades del mejillinar. Al
haberse encontrado variaciones estacionales en la densidad de los mejillines (Capítulo 6),
se espera hallar variaciones en los atributos de la comunidad asociada a los mejillines, así
como en la estructura de la comunidad.
7.2. Materiales y métodos
7.2.1. Muestreo
Se aplicó el diseño experimental descripto en el Capítulo 2. El mismo contó de tres
tratamientos: “densidad natural” ((i); densidad propia del intermareal), “densidad
experimental” ((ii); densidad de mejillines modificada, reduciéndola en el horizonte inferior y
aumentándola en el horizonte medio del mediolitoral) y “densidad natural manipulada” ((iii);
se extrajeron y volvieron a colocar en el mismo lugar mejillines en las áreas de mejillinares
naturales). Estos tratamientos fueron colocados en los horizontes inferior y medio del
mediolitoral de Punta Delgado (PD) y Punta Verde (PV), en invierno y verano (N=7 por
horizonte). Luego de dos meses de quedar expuestos en el intermareal, las muestras
experimentales se extrajeron y fueron congeladas. Para separar la fauna, las muestras
fueron descongeladas a temperatura ambiente durante algunas horas y posteriormente se
lavaron con agua corriente sobre un tamiz de 500 micras y todos los organismos
encontrados se guardaron en alcohol 70% (detalle Capítulo 2). Los organismos se
identificaron hasta el menor nivel taxonómico posible utilizando claves de identificación y/o
consultando a taxónomos especialistas de los distintos taxa.
7.2.2. Análisis de datos
De cada muestra se calculó el número de especies, la abundancia total (en número de
individuos), y los índices de diversidad de Shannon-Wiener y de equitatividad de Pielou, y se
compararon mediante ANOVAs de tres vías (estación, sitio y horizontes como factores fijos).
Cuando se detectaron diferencias significativas, se realizaron comparaciones múltiples con el
test de Tukey. Las especies de Poríferos sólo fueron incluidas en el número total de
especies, ya que únicamente se midió su presencia/ausencia.
Usando los datos de todas las especies y su abundancia y, aplicando el índice de similitud
de Bray-Curtis, se realizó el ordenamiento de las muestras mediante un Escalamiento
Multidimensional No métrico (MDS) con el objetivo de visualizar las posibles diferencias entre
muestras respecto a la composición de especies y su abundancia. Asimismo, a partir de
97
matrices de similitud de Bray-Curtis, se realizó un análisis PERMANOVA de tres vías
(estación, sitio y horizonte como factores fijos) para establecer las diferencias en la
estructura de la comunidad entre horizontes, sitios y estaciones (Primer 6+). Posteriormente,
se realizó el análisis SIMPER para estudiar el aporte de cada especie a la diferenciación
entre las muestras. Además, se analizó la fauna asociada al mejillinar en relación con las
variables ambientales mediante un análisis de Coordenadas Principales (PCO) y BIOENV
(Clarke & Ainsworth, 1993). Este método permite seleccionar el grupo de variables que
maximiza la correlación entre las matrices de similitud de las variables bióticas y abióticas
(Carballo, et al., 1996). Las variables ambientales que se consideraron por muestra fueron:
peso y media aritmética de tamaño de grano del sedimento adherido a mejillines (Capítulo
4), peso y media aritmética de tamaño de grano del sedimento retenido por mejillines y
porcentaje de agua presente (estas dos últimas variables obtenidas mediante corers de 6 cm
de diámetro y 5 cm de profundidad; Capítulo 8), y la velocidad de flujo característico de cada
horizonte (técnica disolución de yeso; Capítulo 2).
En lo que respecta al diseño experimental en sí cabe aclarar que, debido a las
particularidades de la Bahía San Antonio (detalladas en el Capítulo 2), que impidieron
igualar la densidad experimental de B. rodriguezii en el tratamiento (ii) para ambos
horizontes del mediolitoral, se consideró adecuado realizar las comparaciones de los
atributos de la comunidad asociada a mejillines (número de especies, abundancia total e
índices de diversidad de Shannon-Wiener y de equitatividad de Pielou) por tratamiento por
horizonte de cada sitio.
Para constatar si hubo efecto de manipulación de mejillines, se compararon los atributos de
la comunidad asociada a mejillines entre tratamientos sólo para la estación de invierno: (i),
(ii) y (iii), por horizonte en cada sitio, mediante un ANOVA de una vía. Cuando se detectaron
diferencias significativas en los ANOVAs, se realizaron comparaciones múltiples con el test
de Tukey.
Para cumplir con los supuestos de ANOVA las variables se transformaron (logaritmo en base
10 y raíz cuadrada). Cuando no fue posible cumplir con los supuestos, igualmente se
realizaron ANOVAs paramétricos, dado que este análisis sigue siendo robusto con tamaños
grandes de muestras (Underwood, 1997).
7.3. Resultados
7.3.1. Comunidad asociada al mejillinar
98
Al analizar la comunidad faunística del mejillinar en los distintos horizontes, sitios y
estaciones (verano e invierno) a partir de los tratamientos (i) del experimento anteriormente
descripto (Capítulo 2), se registró un total de 7 filos y 98 especies asociados al mejillinar de
B. rodriguezii a partir de un conteo total de 25.413 individuos, a los que deben sumarse tres
especies de poríferos (Tabla 7.1). Los filos presentes en el mejillinar fueron: Porifera,
Nematoda (0,02 % de la abundancia total en números), Sipuncula (0,29 %), Mollusca (1,73
%), Annelida (2,39 %), Cnidaria (8,68 %), y Arthropoda (86,9%). Dentro del filo Arthropoda,
los organismos más abundantes, en orden decreciente de importancia, correspondieron a las
larvas de Diptera Nematocera (probablemente de la familia Ceratopogonidae; nombrada de
aquí en adelante como larva Diptera Nematocera) (32%), Balanus sp. (24%), Tanais dulongii
(23%) y Sphaeroma serratum (16 %).
Fig. 7.1. Abundancia (%) de cada filo formando parte de la asociación faunística de Brachidontes rodriguezii en invierno y verano. La abundancia se estimó como número de individuos de cada filo en relación al total de individuos en cada estación.
Teniendo en cuenta la abundancia total de los organismos por estación, los artrópodos
fueron los organismos más abundantes tanto en invierno (93 %) como en verano (79 %). En
invierno le siguieron, en orden decreciente, Cnidaria (3,2 %), Annelida (1,8 %), Mollusca (1,5
%), Sipuncula (0,27 %) y Nematoda (0,03 %), mientras en verano el orden decreciente fue el
siguiente: Cnidaria (16 %), Annelida (3,1 %), Mollusca (1,6 %) y Sipuncula (0,34 %).
De las variables analizadas (el número de especies, la abundancia y e índices de Pielou y
Shannon-Wiener), sólo el número de especies mostró interacción significativa entre los tres
factores: horizonte – sitio – estación (ANOVA de tres vías; Tabla 7.2). El horizonte inferior
presentó mayor número medio de especies que el horizonte medio, siendo el horizonte
99
inferior de PD el que presentó mayor número medio de especies, sin diferenciarse entre
estaciones (p > 0,05), mientras que PV presentó el menor número medio de especies, sin
diferenciarse entre estaciones (p > 0,05). El horizonte medio de PV en invierno presentó el
menor número medio de especies (p ≤ 0,05), mientras que en verano, así como en PD de
ambas estaciones, no mostraron diferencias significativas entre sí (Tabla 7.2; p > 0,05, test
de Tukey; Fig. 7.2). De las interacciones de dos factores, sólo horizonte – sitio fue
significativa (ANOVA de tres vías; Tabla 7.2): el horizonte medio de ambos sitios presentó el
menor número de especies, sin diferenciarse entre sí (p > 0,05), mientras el horizonte inferior
presentó el mayor número de especies, con mayor riqueza de especies en PD (Tabla 7.1; p
≤ 0,05, test de Tukey; Fig. 7.2).
En el caso de la abundancia, las interacciones horizonte – sitio y horizonte – estación fueron
significativas (ANOVA de tres vías; Tabla 7.2). Cada horizonte de cada sitio presentó una
abundancia característica, siendo el horizonte medio de PV y el horizonte inferior de PD los
que presentaron respectivamente la menor y mayor abundancia media (Tabla 7.2; test de
Tukey, p ≤ 0,05; Fig. 7.2). Para ambas estaciones, el horizonte medio presentó la menor
abundancia media, sin diferenciarse entre sí (p > 0,05), mientras el horizonte inferior
presentó las mayores abundancias medias, siendo el horizonte inferior de invierno el que
contó con la mayor abundancia media (Tabla 7.2; test de Tukey, p ≤ 0,05; Fig. 7.2). La
equitatividad sólo mostró interacciones significativas horizonte – sitio y sitio – estación
(ANOVA de tres vías; Tabla 7.2). El horizonte medio de PV presentó el mayor valor medio de
equitatividad, sin diferenciarse este horizonte de PD con los horizontes inferiores de ambos
sitios (Tabla 7.2; test de Tukey, p ≤ 0,05; Fig. 7.2). Para invierno, la equitatividad media de
PD fue la más baja (p ≤ 0,05), mientras la equitatividad media de invierno de PV y verano de
PD y PV, sin diferenciarse entre sí, fue la más alta (Tabla 7.2; test de Tukey, p ≤ 0,05).
100
Tabla 7.1. Especies asociadas al mejillinar de Brachidontes rodriguezii en los horizontes inferior y medio del mediolitoral de la Bahía San Antonio en invierno y verano. Se muestra la contribución de cada especie (%) a la abundancia total de organismos, naturalmente (durante el muestreo en el intermareal) y la obtenida en el experimento. Se indica sólo con (*) cuando la abundancia fue menor del 0,1% del total. Para el filo Porifera sólo se mencionan las especies (p).
Especies Natural Experimental Especies Natural Experimental
Ph. Porifera Jassa sp. * *
Cl. Demospongiae Fam. Phoxocephalidae * *
Hymeniacidon sp. p p Heterophoxus sp. * *
Halichondria sp. p p Phoxocephalidae indet. 1 * *
Porifera indet.1 p Phoxocephalidae indet. 2 * *
Porifera indet.2 p p Phoxocephalidae indet. 3 * *
Ph. Sipuncula * * Fam. Gammaridae * *
Cl. Sipunculidea * * Gammaridae indet. 1 * *
Golfingia margaritacea 0,29 0,38 Gammaridae indet. 2 * *
Ph. Cnidaria * * Gammaridae indet. 3 * *
Cl. Anthozoa * * Fam. Lysianassidae * *
Diadumene lineata 8,69 7,93 Lysianassidae indet. 1 * *
Ph. Nematoda * * Lysianassidae indet. 2 * *
Nematoda indet. * * Ord. Leptostraca * *
Ph. Mollusca * * Leptostraca indet. * *
Cl. Gastropoda * * Amphipoda indet. 1 * *
Bostrycapulus aculeatus * * Amphipodos indet. * *
Caecum striatum * * Ord. Calanoida * *
Tegula patagonica * * Calanoida indet.1 * *
Siphonaria lessonii * * Ord. Harpacticoida * *
Heleobia australis * * Harpacticoida indet 1 * *
Cl. Bivalvia * * Ord. Cyclopoida * *
Crenella divaricata * * Cyclopoida indet.1 * *
Carditamera plata * * Ord. Cumacea * *
101
Lasaea adansoni 1,57 1,51 Cumacea indet. 1 * *
Musculus viator * * Ord. Isopoda * *
Mytilus platensis * * Sphaeroma serratum 14,02 11,93
Brachidontes (Perumytilus) purpuratus * * Natatolana sp. * *
Bivalvia indet. * * Excirolana sp. * *
Ph. Annelida * * Idotea sp. * *
Cl. Polychaeta * * Fam. Anthuridae * *
Fam. Syllidae * * Anthuridae indet. * *
Syllis sp. 0,18 0,21 Ord. Tanaidacea * *
Fam. Spionidae * * Tanais dulongii 19,86 19,90
Spionidae indet. * * Tanaidacea indet. 1 * *
Fam. Maldanidae * * Tanaidacea indet. 2 * *
Scoloplos sp. * * Cl. Maxililipoda * *
Maldanidae indet. 1 * * Ord. Sessilia * *
Maldanidae indet. 2 * * Balanus sp. 21 19,17
Maldanidae indet. 3 * * larva cirripedio * *
Fam. Polynoidae * * Cl. Ostracoda * *
Polynoidae indet. * * Ostracoda indet. 1 0,13 0,13
Fam. Nereidinae * * Ostracoda indet. 2 * *
Nereidae indet. 0,41 0,38 Ostracoda indet. 3 0,22 0,35
Polychaeta indet 1 * * Ostracoda indet. 4 * *
Polychaeta indet 2 * * Cl. Arachnida * *
Polychaeta indet 3 * * Ord. Araneae * *
Polychaeta indet 4 * * Fam. Dictynidae * *
Polychaeta indet 5 * * Dictynidae indet. 1 * *
Polychaeta indet 6 * * Ord. Mesostigmata * *
Polychaeta indet 7 0,34 0,36 Fam. Parasitidae * *
Polychaeta indet 8 * * Poecilochirus? * *
Polychaeta indet 9 * * Fam. Rhodacaridae * *
Polychaeta indet 10 * * Rhodacaropsis sp. * *
102
Polychaeta indet 11 * * Mesostigmata indet. * *
Polychaeta indet 12 * * Ord. Trombidiformes * *
Polychaeta indet 13 * * Agauopsis cf.bilophus * *
Polychaeta indet 14 0,16 0,14 Cl. Collembola * *
Polychaeta indet 15 0,17 0,16 Collembola indet. 1 0,26 0,19
Polychaeta indet 16 * * Collembola indet. 2 * *
Polychaeta indet 17 * * Cl. Insecta * *
Polychaeta indet 18 * * Ord. Coleoptera * *
Polychaeta indet 19 * * Fam. Tenebrionidae * *
Polychaeta indet 20 * * Blapstinus punctulatus * *
Polychaeta indet 21 * * Larva Coleoptera indet. * *
Polychaeta indet 22 * * Fam. Staphylinidae * *
Polychaeta indet 23 * * Staphylinidae indet. 1 * *
Polychaeta indet 24 * * Staphylinidae indet. 2 * *
Polychaeta indet 25 * * Staphylinidae indet. 3 * *
Polychaeta indet 26 * * Staphylinidae; Bledius? * *
Polychaeta indet 27 * * Ord. Diptera * *
Polychaeta indet 28 * * SubOrd. Nematocera indet. * *
Polychaeta indet 29 * * Nematocera indet. * *
Polychaeta indet 30 * * Larvas Nematocera; Ceratopogidae? 27,8 31,3
Polychaeta indet 31 * * Pupa Nematocera indet. 1,51 1,99
Polychaeta indet 32 * * Fam. Ceratopogonidae * *
Ph. Arthropoda * * Ceratopogonidae indet. * *
Cl. Malacostraca * * Ord. Hemiptera * *
Ord. Decapoda * * Fam. Aphididae * *
Cyrtograpsus affinis 0,89 1,10 Aphididae indet. * *
Cyrtograpsus angulatus * * Fam. Psyllidae * *
Tumidotheres maculatus * * Psyllidae indet. * *
Leucipa pentagona * * Ord. Diplura * *
Megalopa Cyrtograpsus sp. * * Fam. Japygidae * *
103
1° estadio adulto Cyrtograpsus sp. * * Japygidae indet. * *
Decapoda indet. 1 * * Insecta indet. * *
Decapoda indet. 2 * * Ord. Amphipoda * * Monocorophium sp. 0,75 0,87 Melita palmata * * Ampithoe valida * * Caprella sp. * *
104
El índice de Shannon-Wiener mostró diferencias significativas (e interacción también
significativa horizonte – sitio y sitio – estación: ANOVA de tres vías; Tabla 7.2). Los
horizontes medios de ambos sitios y el horizonte inferior de PV presentaron los valores
medios más bajos del índice, y el horizonte inferior de PD el valor medio más alto (Tabla 7.2,
test de Tukey, p ≤ 0,05; Fig. 7.2). La estación de invierno de PD y PV, sin diferenciarse entre
sí (p > 0,05), presentó los menores valores de este índice, mientras el verano los mayores,
siendo PD el que presentó los valores mayores (Tabla 7.2, test de Tukey, p ≤ 0,05).
Tabla 7.2. ANOVA de tres vías: número de especies, abundancia, equitatividad de Pielou e índice de Shannon-Wiener de las especies asociados a Brachidontes rodriguezii en los horizontes inferior y medio del mediolitoral de Punta Delgado y Punta Verde en invierno y verano. Las especies de poríferos sólo fueron incluidas en el número total de especies ya que sólo se consideró su presencia/ausencia.
Fuente de variación
g.l. N° de especies Abundancia Índice de Pielou Índice de Shannon-
Wiener
F p F p F p F p
Estación
(A) 1 1,44 0,2357 9,07 0,0041 6,21 0,0162 11,33 0,0015
Sitio (B) 1 37,94 <0,0001 69,74 <0,0001 5,79 0,0201 0,64 0,4278
Horizonte
(C) 1 164,42 <0,0001 207,81 <0,0001 23,64 <0,0001 18,73 0,0001
A x B 1 1,44 0,2357 1,19 0,2809 8,63 0,0051 4,48 0,0394
A x C 1 0,007 0,7874 7,58 0,0083 3,01 0,0892 1,36 0,2497
B x C 1 17,83 0,0001 12,76 0,0008 4,85 0,0284 17,15 0,0001
A x B x C 1 4,22 0,0455 0,79 0,3781 0,50 0,4832 1,12 0,2954
Error 48
En la Fig. 7.3 se muestra la ordenación de las muestras de fauna asociada a B. rodriguezii
según el MDS, donde se logró identificar dos grandes agrupaciones, pertenecientes a los
horizontes inferior y medio del mediolitoral, con una similitud del 40% (Fig. 7.3: círculos en
línea punteada). Si se considera una similitud entre muestras del 60%, en el MDS, se
observaron 5 grupos, tres pertenecientes al horizonte inferior y dos grupos al horizonte
medio. En el primero se agrupó verano de PV (muestras 51 a 56), verano de PD (muestras
de 36 a 42) e invierno de PD y PV, que incluye una muestra del horizonte inferior de PV
(muestras de invierno: 8 a 14 y 22 a 28, y muestra 50, respectivamente). Los dos grupos
105
pertenecientes al horizonte medio incluyeron verano de PV (muestras 43 a 49) y el grupo
conformado por invierno PD, invierno PV y verano de PV (muestras 1 a 7, 15 a 21 y 29 a 35,
respectivamente) (Fig. 7.3: círculos en línea continua). El PERMANOVA confirmó diferencias
significativas entre horizontes, sitios y estaciones, así como en las interacciones entre estos
factores (Tabla 7.3). Debido a la significancia en los factores y sus interacciones se
realizaron comparaciones pareadas, resultando todas significativas (p ≤ 0,05; resultados no
presentados).
Fig. 7.2. Número de especies, abundancia, equitatividad de Pielou e Índice de diversidad de Shannon-Wiener para la fauna asociada a Brachidontes rodriguezii en los horizontes inferior y medio de Punta Delgado y Punta Verde en verano e invierno. La caja representa media ± error estándar; barras: media ± desvío estándar. Letras diferentes indican diferencias significativas (p ≤ 0,05) en test de Tukey.
A partir del análisis SIMPER para los factores y la combinación de éstos, que resultaron
significativas en el PERMANOVA, se pudo evidenciar que las diferencias entre estaciones
estuvieron dadas por las larvas Diptera Nematocera y T. dulongii que fueron más
106
abundantes en invierno, así como S. serratum, Balanus sp. y Diadumene lineata en verano.
Estas cinco especies determinaron las diferencias entre sitios, siendo más abundantes en
PD. Las diferencias entre horizontes estuvieron marcadas por las larvas Diptera Nematocera,
S. serratum y Balanus sp. con mayor abundancia en el horizonte inferior.
Los primeros tres ejes del PCO representaron el 71,41% de la variación en la fauna asociada
a mejillines (Fig. 7.4). Las muestras se distribuyeron formando grupos que coincidieron con
los horizontes de cada sitio y estación. Según el análisis BIOENV, las variables que mejor
explicaron la distribución de estas muestras fueron el peso del sedimento adherido a los
bisos (Capítulo 4), el porcentaje de agua retenido en el sedimento (Capítulo 8) y la
velocidad del flujo (Capítulo 5) (r = 0,712) (Fig. 7.4).
Fig. 7.3. Escalamiento multidimensional no métrico (MDS) basado en las especies asociadas a Brachidontes rodriguezii, en los horizontes inferior y medio del mediolitoral. Círculos línea continua: similitud entre muestras del 60%; círculos línea punteada: similitud entre muestras del 40%. Referencia: muestras 1 a 7: horizonte medio, invierno, Punta Delgado; 8 a 14: horizonte inferior, invierno, Punta Delgado; 15 a 21: horizonte medio, invierno, Punta Verde; 22 a 28: horizonte inferior, invierno, Punta Verde; 29-35: horizonte medio, verano, Punta Delgado; 36 a 42: horizonte inferior, verano, Punta Delgado; 43 a 49: horizonte medio, verano, Punta Verde; 50-56: horizonte inferior, verano, Punta Verde.
107
Tabla 7.3. PERMANOVA de tres vías: especies (y su abundancia) asociadas a Brachidontes rodriguezii en los horizontes inferior y medio del mediolitoral de Punta Delgado y Punta Verde en
invierno y verano.
Fuente g.l. Pseudo-F p Permutaciones
Estación (A) 1 11,215 0,001 999
Sitio (B) 1 21,009 0,001 998
Horizonte (C) 1 72,655 0,001 999
A x B 1 5,4417 0,001 997
A x C 1 13,491 0,001 999
B x C 1 11,479 0,001 996
A x B x C 1 1,8583 0,042 999
Residuos 48
Fig.7.4. Análisis de Coordenadas Principales (PCO) mostrando la disposición de las muestras de los horizontes inferior y medio del mediolitoral de Punta Delgado y Punta Verde en función de las variables ambientales. Referencias: PSR: peso sedimento retenido por mejillines, MTSR: media del tamaño de grano del sedimento retenido por mejillines, PSA: peso sedimento adherido a mejillines, MTSA: media del tamaño de grano del sedimento adherido a mejillines, %AR: porcentaje de agua retenido en el sedimento, %PMY: porcentaje de pérdida de masa de yeso.
7.3.2. Experimento: efecto de la densidad de mejillín en la estructura comunitaria
asociada
En verano e invierno (todos los tratamientos), se recolectaron 121 especies pertenecientes a
7 filos asociados al mejillinar de B. rodriguezii (Tabla 7.1). Se contabilizó un total de 55.749
108
individuos (sin tener en cuenta el número de cuatro especies de poríferos). Los filos
presentes en el mejillinar fueron Porifera, Nematoda (0,01 % de la abundancia total),
Sipuncula (0,38 %), Mollusca (1,67 %), Annelida (2,49 %), Cnidaria (7,92 %), y Arthropoda
(87,51%).
Para invierno, el número de especies, la equitatividad de Pielou y el índice de Shannon-
Wiener no mostraron diferencias significativas entre tratamientos (i), (ii) y (iii) para ambos
horizontes de PD y PV (ANOVA de una vía; Tabla 7.4). Para la abundancia, solamente el
horizonte inferior de PD presentó diferencias significativas entre tratamientos (ANOVA de
una vía; Tabla 7.4), siendo el tratamiento (ii) el que presentó menor abundancia de
organismos (p ≤ 0,05), mientras los tratamientos (i) y (iii), sin diferenciarse entre sí,
presentaron una mayor abundancia (Tabla 7.4; p > 0,05, test de Tukey; Fig. 7.5).
Tabla 7.4. ANOVA de una vía: Número de especies, abundancia, equitatividad (índice de Pielou) e índice de Shannon-Wiener de las especies asociados a Brachidontes rodriguezii en el diseño experimental en los horizontes inferior y medio del mediolitoral de Punta Delgado (PD) y Punta Verde (PV) en invierno y verano. (***) p ≤ 0,001, (**) p ≤ 0,01, ns p > 0,05.
Estación Sitio Horizonte Fuente de variación
g.l. N° de
especies Abundancia
Índice de
Pielou Índice de Shannon
F p F p F p F p
Invierno PD inferior Tratamiento 2 0,20 ns 13,36 *** 2,34 ns 1,42 ns
medio Tratamiento 2 0,20 ns 1,42 ns 2,78 ns 2,97 ns
PV inferior Tratamiento 2 1,69 ns 0,61 ns 0,85 ns 1,06 ns
medio Tratamiento 2 3,41 ns 0,60 ns 2,33 ns 0,05 ns
Error 18
Verano PD Inferior Tratamiento 1 0,66 ns 14,79 ** 3,44 ns 1,21 ns
medio Tratamiento 1 0,19 ns 2,14 ns 3,9.10-3 ns 0,07 ns
PV inferior Tratamiento 1 2,27 ns 129,63 *** 1,62 ns 0,01 ns
medio Tratamiento 1 3,79 ns 0,26 ns 0,24 ns 0,53 ns
Error 12
De los resultados anteriores, al descartarse el efecto de manipulación de mejillines en el
diseño experimental realizado para la estación invierno, se continuó con el análisis de las
variables analizadas en la estación verano. De los ANOVAs de una vía realizados para
comparar el número de especies, la abundancia, la equitatividad de Pielou y el índice de
109
diversidad de Shannon-Wiener entre los tratamientos (i) y (ii), sólo mostró diferencias
significativas la abundancia en el horizonte inferior de PD y PV (ANOVA de una vía, Tabla
7.4), siendo los tratamientos (i) y (ii) los que presentaron mayor y menor abundancia de
organismos, respectivamente (Tabla 7.4; p ≤ 0,05, test de Tukey; Fig. 7.6).
Fig. 7.5. Diseño experimental: número de especies, abundancia, equitatividad de Pielou e Índice de Shannon-Wiener de la fauna asociada a Brachidontes rodriguezii en los horizontes inferior y medio de Punta Delgado y Punta Verde sólo en invierno. La caja representa media ± error estándar; barras: media ± desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (Tukey p ≤ 0,05) (nótese que sólo se presentaron los resultados del test de Tukey significativos).
Se observaron diferencias significativas a nivel de la estructura de la comunidad entre
tratamientos en el horizonte inferior de PD en invierno, así como para el horizonte inferior de
PD y PV de verano (PERMANOVA, Tabla 7.5). Las especies que más contribuyeron a la
diferencia entre tratamientos en el horizonte inferior PD de invierno fueron las larvas Diptera
Nematocera y Balanus sp, con mayor abundancia en el tratamiento (i), mientras que en este
mismo horizonte y sitio en verano lo fue S. serratum, con mayor abundancia en el
110
tratamiento (i). Para el horizonte inferior de PV en verano fueron T. dulongii y S. serratum
(SIMPER, datos no presentados), con mayor abundancia en el tratamiento (i). En invierno,
para el horizonte inferior de PD, los primeros 2 ejes del PCO representaron el 48% de la
variación de la fauna asociada a mejillines (Fig. 7.7). Según el análisis BIOENV, las variables
que mejor explicaron la distribución de estas muestras fueron el peso del sedimento adherido
a los bisos el tamaño de grano del sedimento adherido y el peso del sedimento retenido
(Capítulo 8) (r = 0,323) (Fig. 7.7).
Fig. 7.6. Diseño experimental: número de especies, abundancia, Equitatividad de Pielou e Índice de Shannon-Wiener de la fauna asociada a Brachidontes rodriguezii obtenida en los horizontes inferior y medio de Punta Delgado y Punta Verde en verano. La caja representa media ± error estándar; barras: media ± desvío estándar. Letras distintas indican diferencias significativas (Tukey p ≤ 0,05) (nótese que sólo se presentaron los resultados del test de Tukey significativos).
Para el horizonte inferior de PD en verano, los 2 primeros ejes del PCO representaron el
54% de la variación en la fauna asociada a mejillines (Fig. 7.8) y según el análisis BIOENV,
la variable que explicó de mejor manera la distribución de las muestras fue el porcentaje de
111
agua retenido en el sedimento (r = 0,20) (Fig. 7.8). En el caso del horizonte inferior de PV,
los 2 primeros ejes del PCO representaron el 53% de la variación en la fauna asociada a
mejillines (Fig. 7.8) y según el análisis BIOENV, la variable que mejor explicó de mejor
manera la distribución de las muestras fue el peso del sedimento adherido a los mejillines (r
= 0,133).
Tabla 7.5. PERMANOVA de una vía: abundancia asociada a Brachidontes rodriguezii en el horizonte inferior del mediolitoral de Punta Delgado en invierno y verano y para el horizonte inferior del mediolitoral de Punta Verde en invierno y verano.
Estación Sitio Horizonte Fuente g.l. Pseudo-F p Permutaciones
Invierno Punta Delgado inferior tratamiento 2 2,2228 0,01 998
residuos 18
Verano Punta Delgado inferior tratamiento 1 2,2498 0,023 753
Residuos 12
Verano Punta Verde inferior tratamiento 1 3,7779 0,001 755
residuos 12
Fig.7.7. Análisis de Coordenadas Principales (PCO) de las muestras mostrando los tratamientos en el horizonte inferior de Punta Delgado en invierno, en función de las variables ambientales consideradas. Referencias: PSR: peso del sedimento retenido por mejillines, MTSR: media del tamaño de grano del sedimento retenido por mejillines, PSA: peso del sedimento adherido a mejillines, MTSA: media del tamaño de grano del sedimento adherido a mejillines y %AR: porcentaje de agua retenido en el sedimento.
112
Fig.7. 8. Análisis de Coordenadas Principales (PCO) de las muestras mostrando los tratamientos en el horizonte inferior de Punta Delgado (izquierda) y Punta Verde (derecha) de verano, en función de las variables ambientales consideradas. Referencias: PSR: peso del sedimento retenido por mejillines, MTSR: media del tamaño de grano del sedimento retenido por mejillines, PSA: peso del sedimento adherido a mejillines, MTSA: media del tamaño de grano del sedimento adherido a mejillines y %AR: porcentaje de agua retenido en el sedimento.
7.4. Discusión
La fauna asociada a los mejillinares de la Bahía San Antonio presentó un gran número de
especies y abundancia de organismos. Esta fauna estuvo representada por los filos Porifera,
Nematoda, Sipuncula, Mollusca, Annelida, Cnidaria y Arthropoda, siendo este último el filo
más abundante. El horizonte inferior presentó mayor número de especies que el horizonte
medio en ambos sitios (PV y PD) y el horizonte inferior de PD tuvo mayor riqueza, sin
diferencias entre estaciones. La abundancia, sin diferencias entre estaciones, también fue
mayor en el horizonte inferior que en el horizonte medio, particularmente el horizonte inferior
de PD en invierno fue el de mayor abundancia faunística. El horizonte medio de PV presentó
la mayor equitatividad y el invierno de PV y verano de ambos sitios mostraron las mayores
equitatividades. Para el índice de Shannon-Wiener, el horizonte inferior de PD de verano
presentó los valores más altos. La estructura de la comunidad asociada a los mejillines, si
bien difirió entre horizontes y estaciones, principalmente varió entre horizontes, marcando las
diferencias las larvas Diptera Nematocera, S. serratum, Balanus sp., T. dulongii y D. lineata
en diferente importancia según horizonte, sitio y estación. El efecto de la variación en la
densidad de mejillines tuvo respuesta solamente en la abundancia de organismos en el
horizonte inferior de PD en ambas estaciones y en este mismo horizonte de PV en verano,
113
de acuerdo a lo esperado: más densidad de mejillines, más abundancia de organismos
asociados. La estructura de la comunidad asociada a los mejillines difirió entre tratamientos;
las variaciones en la comunidad de fauna asociada en el horizonte inferior de PD en invierno
se debieron a las diferencias en la abundancia de las larvas Diptera Nematocera y Balanus
sp., mientras que en verano marcaron la diferencia S. serratum para PD y T. dulongii y S.
serratum, para PV. El mejillinar de B. rodriguezii en la Bahía San Antonio albergó mayor
abundancia que otros mejillinares de la misma especie en intermareales rocosos de
Argentina (72 y 24 especies respectivamente, en Scelzo et al., 1996; Arribas et al., 2013).
Los mitílidos pueden actuar como ingenieros ecosistémicos a través de varios mecanismos.
Por un lado las valvas, ya sean de organismos vivos o muertos (completas o fragmentos),
afectan la estructura de hábitat por modificación de la heterogeneidad y complejidad
(Gutiérrez et al., 2003), proporcionando sustratos de adhesión y protección contra
predadores, y modificando la velocidad de flujo (Carrington et al., 2013). Por otro lado, los
procesos fisiológicos propios de los mitílidos generan ambientes óptimos de protección
contra condiciones estresantes (temperatura, luz, tasa de evaporación, disturbio por las olas,
Seed & Suchanek, 1992; Bertness et al., 1999), incorporan nutrientes a través de heces y
pseudoheces variando así la composición geoquímica (Peterson & Heck, 1999), modifican el
transporte de sedimentos (Widdows & Brinsley, 2002) y de alimento y larvas en la columna
(Graf & Rosenberg, 1997), entre otros. Los mecanismos mencionados dependen del tamaño
de los parches (Commito et al., 2008; Firstater et al., 2011), de su densidad (Tsuchiya &
Nishihira, 1985; Guiñez & Castilla, 1999; Vaughn & Spooner, 2006) y de la edad de los
mitílidos (Tsuchiya & Nishihira, 1986).
En la Bahía San Antonio, la fauna asociada a mejillines varió principalmente entre horizontes
del mediolitoral. La mayor densidad de mejillines en el horizonte inferior de PD y PV, podría
explicar el mayor número de especies y la mayor abundancia de organismos, desde el punto
de vista de una mayor oferta de heterogeneidad y complejidad brindada por las valvas de los
mejillines como sustratos de adhesión (Gutiérrez et al., 2003) para especies epibentónicas, y
la matriz que forman los mejillines al unirse entre sí, los bisos y el sedimento al que se
adhieren, la reducción de velocidad de las corrientes (Moeser et al., 2006), de la luz y la
temperatura. Asimismo, el incremento en la cantidad de depósitos de nutrientes (heces y
pseudoheces) dentro y alrededor de los mejillinares (Commito et al., 2006) y la humedad
(Seed & Suchanek, 1992), podrían favorecer las condiciones generando nuevos hábitats
propicios para albergar estas especies. Si bien la densidad del horizonte inferior de PV fue
mayor a la del horizonte inferior de PD, (Capítulo 6), el horizonte inferior de PD presentó los
114
mayores valores de riqueza, número de organismos y diversidad, así como la menor
equitatividad. En un estudio realizado en un banco de M. edulis en un intermareal
sedimentario, se determinó que la suma de las longitudes individuales de esos mitílidos
estuvo altamente correlacionada con el porcentaje de cobertura de la especie en ese sistema
(Commito et al., 2008); si se considera que las tallas de los mejillines en el horizonte inferior
de PD son mayores a las de PV, puede estar ocurriendo que el porcentaje de cobertura de
mejillines sea aún mayor en PD, generando mayor espacio de adhesión y, además, mayores
espacios entre mejillines, orificios y canales. El contenido de agua (%) retenido por el
sedimento que está inmediatamente debajo del mejillinar fue mayor en el horizonte inferior
para ambos sitios (Capítulo 8), siendo éste un factor que también permite mantener la
mayor abundancia de organismos en este horizonte. Aun cuando el área de estudio es
extremadamente variable entre estaciones, sólo se observaron algunas diferencias puntuales
en dos de los aspectos abordados: la riqueza del horizonte medio fue menor en invierno en
PV, y la abundancia en el horizonte inferior fue mayor en invierno que en el resto de las
estaciones.
La estructura de la comunidad asociada a B. rodriguezii mostró diferencias entre horizontes,
sitios y estaciones. Las grandes diferencias en la estructura entre horizontes estuvieron
dadas por las larvas Diptera Nematocera, S. serratum y Balanus sp., que tuvieron una mayor
abundancia en el horizonte inferior. Burgueño (2017) encontró que B. glandula, si bien no
tiene una preferencia de asentamiento por ningún sustrato en particular en la Bahía San
Antonio, en el horizonte inferior de PD se asentó en mayor proporción sobre B. rodriguezii. El
sustrato inerte que se encuentra en este horizonte, está cubierto prácticamente por completo
por el denso banco de mejillines, por lo que las valvas de este mitílido ofrecen el casi único
sustrato disponible para la adhesión de los cirripedios. La presencia de detritos, formados en
parte por el aporte de heces y pseudoheces de los mejillines, más densos en el horizonte
inferior, así como el aporte de otros seres vivos, como las algas, sumada al incremento y
mantenimiento de la humedad proporcionada durante la bajamar por los mejillines, podría
favorecer la presencia de S. serratum (especie detritívora; Bastida, 2004) que encontraría allí
condiciones propicias. En el caso de las larvas Diptera Nematocera, la humedad
proporcionada por el denso mejillinar es vital para su sobrevivencia y desarrollo ontogénico.
Las variaciones entre sitios y estaciones en el ensamble de fauna asociado a los mejillines
fueron aportadas por las siguientes especies, con mayor abundancia en PD: larvas Diptera
Nematocera y T. dulongii, que fueron más abundantes en invierno y S. serratum, Balanus sp.
y D. lineata, con mayor abundancia en verano. T. dulongii es una especie detritívora
115
semisésil que requiere de humedad y disponibilidad de oxígeno (Rumbold et al., 2012), por lo
que tal como se comentó anteriormente para S. serratum, las condiciones propiciadas por el
mejillinar, así como la cercanía de dicho horizonte al agua de mar serían óptimas. De
manera similar, esta especie fue abundante todo el año en el intermareal de Mar del Plata,
aunque ha sido aun más abundante en otoño e invierno, período en el cual reclutan
(Rumbold et al., 2012), proceso que también podría estar ocurriendo en la Bahía durante el
invierno. En el caso de la anémona D. lineata, aunque presenta reproducción sexual,
comúnmente se reproduce asexualmente (Acuña et al., 2005), por lo que podrían las
condiciones de verano ser más propicias para incrementar las condiciones asexuales de la
reproducción, al aumentar la temperatura, la disponibilidad de alimento (indirectamente con
el aporte de zooplancton que dependa del aumento de fitoplancton que suele incrementarse
en esta estación), así como la densidad de mejillines (sustrato sobre el cual comúnmente se
adhieren; foto de portada). Las variables ambientales que mejor explicaron este ensamble de
fauna asociada a mejillines fueron, en conjunto, el peso del sedimento adherido a los bisos
(Capítulo 4), el porcentaje de agua retenido en el sedimento (Capítulo 8) y la velocidad de
flujo (Capítulo 5), siendo las dos primeras directamente (o en su mayoría) propiciadas por el
mejillinar, mientras que la velocidad de la corriente es una variable en mayor grado
independiente (si bien es conocido que los mitílidos pueden afectarla, Carrington et al.,
2013). Se considera entonces que la generación de mayor humedad en el horizonte inferior,
más aun en invierno (cuando la evaporación es menor), así como la adhesión a un mayor
peso de sedimentos en ese horizonte y, las velocidades de flujo más elevadas (que podrían
transportar alimento y oxigenar la zona), condiciones sumadas a la influencia de las dos
primeras variables por las altas densidades de mejillines en este horizonte (Capítulo 6),
determinan el ensamble faunístico de B. rodriguezii así como la mayor abundancia en dicho
horizonte.
En el experimento sólo se observó variación en la abundancia del horizonte inferior de PD en
invierno, y este mismo horizonte de PD y PV en verano tal como se esperaba: a mayor y
menor densidad de mejillines (horizontes inferior y medio, respectivamente), mayor y menor
abundancia de organismos asociados. Por un lado, al disminuir la densidad experimental de
mejillines en el horizonte inferior de PD, la superficie disponible de adhesión para los
organismos epibentónicos baja, la retención de la humedad por parte de los mejillines y el
aporte de nutrientes (heces y pseudoheces) disminuyen, todo lo cual afectaría la abundancia
de organismos acompañantes de B. rodriguezii en este horizonte. Por otro lado, el peso del
sedimento adherido (Capítulo 4) fue mayor para este horizonte en invierno, por lo cual el
116
aporte de heterogeneidad y hábitats podría ser ocasionado por estos dos factores. Sin
embargo, en verano el peso del sedimento adherido al variar la densidad de mejillines
(Capítulo 4) no difirió tanto en PD como en PV, pudiendo haber otra variable que explique
resultado obtenido. Probablemente en verano, cuando las condiciones ambientales se
vuelven más estresantes (mayores temperaturas y tasas de evaporación, entre otras), las
cualidades de los mejillines mencionadas anteriormente jugarían un rol principal.
En relación con la estructura comunitaria de la fauna asociada a mejillines, las diferencias
entre los tratamientos en el horizonte inferior de PD en invierno estuvieron dadas por las
larvas Diptera Nematocera y Balanus sp., mientras que en el horizonte inferior de PD y PV
de verano estuvieron dadas por S. serratum para PD y por T. dulongii y S. serratum para
PV. En todos los casos ocurrieron mayores abundancias a mayor densidad de mejillines. Las
asociaciones faunísticas en cada horizonte fueron explicadas principalmente por las
variables ambientales consideradas. En el caso del horizonte de PD en invierno, las
variables que explicaron tal ensamble fueron la combinación del peso y tamaño de grano del
sedimento adherido a los bisos (Capítulo 4) y el peso del sedimento retenido (Capítulo 8),
mientras que para este horizonte de PD en verano, la variable que contribuyó fue el agua
retenida en el sedimento (Capítulo 8) y en el caso del horizonte inferior de PV de verano, el
peso del sedimento adherido a los mejillines. Tal como se explicó anteriormente en el
horizonte inferior, la densidad de mejillines puede jugar un rol importante, propiciando hábitat
para las larvas Diptera Nematocera a partir del aporte de humedad, y para Balanus sp. al
incrementar la disponibilidad de valvas como sustratos de adhesión, así como también con la
recirculación de agua que puede hacer que más alimento llegue al cirripedio. Para T. dulongii
y S. serratum, el beneficio pasaría por el aporte de humedad y alimento en forma de detritos
(vía heces y pseudoheces).
Llamativamente en el horizonte medio de PD y PV, en verano, al incrementarse
experimentalmente la densidad de mejillines, aumentó la cantidad (peso) de sedimento
adherido a los bisos (Capítulo 4), pero los efectos tanto de los mejillines sobre el ambiente,
como del sedimento al incrementar la heterogeneidad y complejidad del hábitat,
aparentemente no han tenido efecto sobre la fauna asociada. Podría suponerse que el efecto
del estrés ambiental en el horizonte medio también sea sufrido por los mismos mejillines de
la Bahía. El estrés ambiental de los intermareales patagónicos ha sido particularmente
estudiado (Bertness et al., 2006; Firstater et al., 2016) y en el caso del horizonte medio de la
Bahía puede verse incrementado por la baja densidad de mejillines. En este nivel vertical,
cada mejillín sufriría un estrés hidrodinámico relativamente mayor al no tener la protección
117
de sus conespecíficos (Moeser et al., 2006). De hecho, los mejillines en el horizonte medio
de la Bahía son endobentónicos (así ofrecerían menor superficie valvar para otros
organismos) y con adaptaciones particulares como mayor robustez y mayor grosor valvar
(Capítulo 6), mayor número de bisos (Capítulo 5), adhesión a los sedimentos de mayor
tamaño disponibles (aunque no sean los de mayor frecuencia; Capítulo 4), entre otros. Si
bien algunos autores observaron que tanto la riqueza como la abundancia de organismos no
varían con un incremento en la densidad del ingeniero ecosistémico (Cummings et al., 2001;
Irving & Bertness 2009), es posible que en el presente estudio no se hubieran utilizado las
densidades experimentales adecuadas para observar las variaciones en los atributos de la
comunidad faunística asociada a mejillines. Alternativamente, las condiciones estresantes,
principalmente en el horizonte medio, podrían afectar de manera directa a los mejillines y con
ello, la magnitud del resultado de la ingeniería ecosistémica (Firstater et al., 2016). De este
modo, los mejillines en este horizonte podrían estar sufriendo un estrés ambiental severo y
por tanto no cumplirían el rol de generación, mantención y/o modificación del hábitat para
otras especies de la misma manera que en el horizonte inferior.
La adhesión de los mejillines a determinados tamaños de grano del sedimento de la Bahía,
sería un factor relevante para explicar el ensamble de la fauna acompañante. La variedad de
tamaños de grano disponibles en la Bahía (Capítulo 3), la forma de cada grano, las capas
de sedimento y sus intersticios generan, en sí mismos, complejidad y estructura de hábitat
(Commito & Rusignolo, 2000; Koivisto et al., 2011). Esto puede brindar a los organismos que
habitan el mejillinar de la Bahía, diferentes hábitats propicios para su desarrollo. Thrush et al.
(2006) plantearon que la estructura de hábitat es creada por la biota, los arrecifes y por las
características físicas del sedimento. Buschbaum et al. (2009) observaron que aunque
generalmente los mitílidos mejoran la heterogeneidad del hábitat y la diversidad de especies
a nivel del ecosistema, en algunos intermareales los resultados fueron iguales estén o no los
ingenieros, por lo que propusieron que los efectos sobre las especies asociadas son
específicos del sitio. Si bien en esta tesis se determinó que hay un efecto de la densidad
sobre los atributos de la comunidad y el ensamble asociado al mejillinar, cada horizonte de la
Bahía se comporta como un sitio diferente y particular, sea por las condiciones sedimentarias
propias, por las características poblacionales y biológicas (por ejemplo, la densidad) de los
mejillines, por las condiciones de estrés ambiental a las que están sujetos los organismos
(incluso B. rodriguezii) como por la combinaciones de estos factores.
118
8. EL ROL DEL MEJILLINAR COMO ESTABILIZADOR DE SUSTRATO EN TÉRMINOS DE
RETENCIÓN DE SEDIMENTO
119
8.1. Introducción
La erosión de los sedimentos, que varía espacial y temporalmente, depende de las
interacciones entre los procesos físicos, las propiedades de los sedimentos y los procesos
biológicos, en particular el equilibrio entre dos grupos funcionales de la biota, los
bioestabilizadores y los biodesestabilizadores (o bioturbadores) (Widdows & Brisley, 2002).
Entonces, los procesos de movimiento de sedimentos (erosión), así como aquellos de
deposición de sedimentos (acreción) son importantes para los organismos que habitan los
intermareales sedimentarios. Los bioestabilizadores pueden disminuir las corrientes de
marea, la acción de las olas y la resuspensión de sedimentos, reduciendo así la turbidez y
aumentando la penetración de la luz, mejorando la cohesión del sedimento y los procesos de
sedimentación. Por el contrario, los bioturbadores aumentan la erosión/resuspensión de los
sedimentos, la turbidez y modifican las propiedades de los sedimentos superficiales al
aumentar la rugosidad del lecho, el contenido de agua del sedimento, el pastoreo de los
bioestabilizadores y la producción de “pellets” fecales (Widdows & Brisley, 2002; Reise
2002). La suma de todos los efectos biológicos y físicos dentro de un área sedimentaria
determina la estabilización o desestabilización (Probert 1984).
Los mitílidos, al unirse mediante sus bisos entre ellos y al sedimento subyacente, forman un
entramado que les permite actuar como bioestabilizadores, generando una barrera cohesiva
que protege físicamente el sedimento subyacente, fenómeno conocido como blindaje
(Widdows et al., 2002). McMaster (1958) propuso que incluso cuando parte de un banco de
mitílidos haya muerto, los hilos continuarán uniendo las capas de sedimento de la superficie
durante cierto período, permitiendo quizás la capacidad de mantener el nivel de protección
sedimentaria de un sector en particular, que en general hace a la estabilidad del banco en su
totalidad.
Principalmente en niveles inferiores de los intermareales, donde en general el estrés
hidrodinámico de olas y corrientes es mayor y donde suelen estar en mayor densidad, los
mitílidos necesitan lograr un equilibrio entre maximizar el suministro de alimentos y minimizar
la erosión del lecho/sustrato. Además de la protección intraespecífica frente las fuerzas
hidrodinámicas (Carrington et al., 2008; Moeser et al., 2006), las agregaciones de mitílidos
les permiten resistir mejor los procesos erosivos (Bertness & Grosholz, 1985). Esta
amortiguación de las fuerzas hidrodinámicas también puede traducirse al sustrato entre y por
debajo de dicha agregación, limitando la resuspensión del sedimento (wa Kangeri et al.,
2016). Además de la protección física de la superficie del sedimento de la resuspensión y la
erosión en velocidades de corrientes en marea alta, también mejoran el flujo de partículas en
120
suspensión desde la columna de agua hasta el banco y el fondo marino (a través de la
biodepositación) (Widdows & Brisley, 2002; Jones et al., 2011). Los biodepósitos (heces y
pseudoheces) en el sedimento subyacente, promueven la aparición de microalgas
bentónicas (biofilm) sobre el sedimento, las que constituyen una importante fuente de
producción primaria (Underwood 2010), e indirectamente también afectan (vía mitílidos) la
estabilidad del sedimento, ya que el biofilm produce secreciones extracelulares (utilizadas
para locomoción, protección contra desecación) que tapizan el sedimento brindando
estabilidad (Andersen et al., 2010). También, el aumento de la acumulación de biodepósitos
(heces y pseudoheces) puede amortiguar aún más los cantos rodados (< 20 cm) de ser
volteados por las olas, así como aislar térmicamente los cantos rodados pequeños del
calentamiento solar durante las exposiciones de bajamar (Stephens & Bertness, 1991). Por
otro lado, los bancos de mitílidos mantienen la humedad (Seed & Suchanek, 1992), lo que
podría reducir o evitar la evaporación del agua intersticial del sedimento.
En intermareales rocosos, los bancos de mitílidos acumulan arena, la que varía
estacionalmente de acuerdo a los vientos y las olas (Zardi et al., 2007). Este mismo
fenómeno de retención de sedimento por parte de B. rodriguezii fue también observado en
los intermareales rocosos de Mar del Plata, La Lobería (Arribas et al., 2013) y Necochea
(provincia de Buenos Aires) (Adami et al., 2004), con retención de arena fina y gruesa en los
dos primeros sitios y arena media en el último. Como se vio en el Capítulo 4, B. rodriguezii
en la Bahía San Antonio se adhiere a diferentes tipos de gravas mediante sus bisos para
ganar estabilidad, de tal modo que estos sedimentos están siendo retenidos/estabilizados
por los mejillines. Además, los mejillines pueden estar reteniendo sedimento entre y por
debajo de la trama formada por mejillines-bisos-sedimentos adheridos, y entre ellos el
sedimento como producto de sus biodepósitos. El efecto que pueda tener B. rodriguezii
como ingeniero ecosistémico depende tanto de las densidades como de la extensión
espacial de sus poblaciones (Cumming et al., 2001; Widdows & Brinsley 2002; Donadi et al.,
2014). Por ende, la capacidad de retener sedimento por parte de los mejillines podría estar
afectada por la densidad e indirectamente influir sobre el porcentaje de agua acumulada en
el sedimento.
En este contexto y conocidas las características del sedimento disponible en el intermareal
de la Bahía San Antonio (Capítulo 3), las densidades naturalmente consolidadas en el
horizonte inferior y medio del mediolitoral de PD (Punta Delgado) y PV (Punta Verde)
(Capítulo 6), las velocidades de corrientes (Capítulo 5), entre otras características de los
mejillinares de estos sitios en la Bahía San Antonio, se planteó como objetivo evaluar el
121
grado de estabilidad del sustrato en términos de retención de sedimento y granulometría en
función de la densidad de mejillines. La hipótesis de trabajo fue que los mejillines estabilizan
el sustrato del intermareal en diferente grado según su densidad. Se predice que a mayor
densidad de mejillines, el sedimento retenido por ellos tendrá mayor peso y mayor tamaño
medio de grano, así como mayor contenido de agua. Se espera que el peso y el tamaño de
grano del sedimento retenido por los mejillines no varíen entre estaciones, y a su vez, que a
mayor densidad de mejillines, el contenido de agua en el sedimento sea mayor,
particularmente en invierno, cuando la evaporación es relativamente menor debido a las
bajas temperaturas.
8.2. Materiales y métodos
8.2.1. Muestreo
Se utilizaron las muestras de sedimento presente en los corers (6 cm de diámetro y 5 cm de
profundidad) extraídos de cada tratamiento (N=7 por horizonte) del diseño experimental
descripto en el Capítulo 2. Los tratamientos fueron tres: “densidad natural” ((i); densidad
propia del intermareal), “densidad experimental” ((ii); densidad de mejillines modificada,
reduciéndola en el horizonte inferior y aumentándola en el horizonte medio del mediolitoral) y
“densidad natural manipulada” ((iii); se extrajeron y volvieron a colocar en el mismo lugar
mejillines en las áreas de mejillinares naturales). El experimento duró dos meses, al cabo de
los cuales se extrajeron las muestras y se congelaron hasta su procesamiento. El mismo
consistió en secar el sedimento de cada muestra en estufa (70°C) durante 48-72 horas,
pesar el sedimento de cada muestra con balanza de precisión y tamizarlo (mediante una
serie de tamices como se detalló en el Capítulo 2) a efectos de su caracterización
granulométrica. Con el propósito de obtener el peso del sedimento por tamaño de grano y
posterior análisis granulométrico, cada fracción sedimentaria retenida por tamiz fue pesada
en una balanza de precisión. Además, por muestra se calculó la media aritmética del tamaño
de grano (Capítulo 2) como parámetro granulométrico, el cual fue obtenido utilizando el
paquete estadístico GRADISTAT versión 6.0 (http://www.kpal.co.uk/gradistat.html). El
porcentaje de agua contenido en el sedimento en cada muestra se calculó como diferencia
de pesos (peso del sedimento previo y posterior al secado en estufa). Este procedimiento se
repitió para invierno y verano.
8.2.2. Análisis de datos
122
Para evaluar las diferencias en el tipo de sedimento retenido por los mejillines en las
diferentes estaciones en su ambiente natural en ambos horizontes de cada sitio, se comparó
el peso y el tamaño de grano (media aritmética) del sedimento retenido mediante un ANOVA
de dos vías (factores fijos: horizonte y estación) tanto en PD como PV. Para ello, sólo se
consideraron las muestras de sedimento del tratamiento (i). Cuando se detectaron
diferencias significativas, se realizaron comparaciones múltiples con el test de Tukey.
En lo que respecta al diseño experimental en sí cabe aclarar que, debido a las
particularidades de la Bahía San Antonio (detalladas en el Capítulo 2), que impidieron
igualar la densidad experimental de B. rodriguezii en el tratamiento (ii) para ambos
horizontes del mediolitoral, se consideró adecuado realizar las comparaciones del peso,
tamaño de grano y contenido de agua del sedimento retenido por los mejillines por
tratamiento por horizonte de cada sitio.
Para constatar si hubo efecto de manipulación de mejillines, sólo para invierno se comparó el
peso, el tamaño de grano (media aritmética) y el contenido de agua del sedimento adherido
entre los tratamientos (i), (ii) y (iii), por horizonte en cada sitio, mediante un ANOVA de una
vía. Cuando se detectaron diferencias significativas, se realizaron comparaciones múltiples
con el test de Tukey.
Para cumplir con los supuestos de los análisis de varianza las variables se transformaron
(logaritmo en base 10 y raíz cuadrada). Cuando no fue posible cumplir con los supuestos,
igualmente se realizaron ANOVAs paramétricos, ya que este análisis sigue siendo robusto
con tamaños grandes de muestras (Underwood 1997).
8.3. Resultados
8.3.1. Característica del sedimento retenido por el mejillinar
El peso del sedimento retenido por el mejillinar no mostró una interacción significativa
horizonte – estación ni en PD ni en PV (ANOVA de dos vías; Tabla 8.1). En PD, no se
evidenciaron diferencias en el peso medio del sedimento retenido entre estaciones (p >
0,05), pero hubo diferencias entre horizontes, siendo los mejillines del horizonte medio los
que retuvieron mayor peso de sedimento (Tabla 8.1; p ≤ 0,05, test de Tukey; Fig. 8.1). En
PV, tampoco hubo diferencias en el peso medio del sedimento retenido por mejillines entre
estaciones (p > 0,05), mientras, que sí las hubo entre horizontes, siendo los mejillines del
horizonte medio los que retuvieron mayor peso medio de sedimento (Tabla 8.1; p ≤ 0,05, test
de Tukey; Fig. 8.1).
123
Fig. 8.1. Peso y tamaño de grano del sedimento retenido por Brachidontes rodriguezii en las muestras de “tratamiento natural” en invierno y verano en los horizontes inferior y medio del mediolitoral de Punta Delgado y Punta Verde. La caja representa media ± error estándar; las barras: media ± desvío estándar. Para cada sitio, letras distintas indican diferencias significativas (Tukey p ≤ 0,05).
El tamaño de grano retenido por mejillines no mostró una interacción significativa horizonte –
estación, ni en PD ni en PV (ANOVA de dos vías; Tabla 8.1). En PD, el tamaño medio de
sedimento retenido por mejillines no varió entre estaciones, como tampoco entre horizontes
Fig. 8.2. Porcentaje de agua en el sedimento retenido por Brachidontes rodriguezii en las muestras de “tratamiento natural” en invierno y verano en los horizontes inferior y medio del mediolitoral de Punta Delgado y Punta Verde. La caja representa media ± error estándar; las barras: media ± desvío estándar. Para cada sitio, letras distintas indican diferencias significativas (Tukey p ≤ 0,05).
124
(Tabla 8.1; p > 0,05, test de Tukey; Fig. 8.1). En PV, el tamaño medio de sedimento retenido
por mejillines no varió entre estaciones (p > 0,05), pero sí entre horizontes, siendo el
horizonte medio el que presentó mayor tamaño medio de sedimento retenido por los
mejillines (Tabla 8.1; p ≤ 0,05, test de Tukey; Fig. 8.1).
El efecto de los horizontes y las estaciones sobre el porcentaje de agua presente en el
sedimento retenido por mejillines fue significativo sólo para PV (interacción ANOVA de dos
vías; Tabla 8.1). En PD, el porcentaje de agua en el sedimento no presentó diferencias
significativas entre estaciones (p > 0,05), pero sí entre horizontes, con mayor porcentaje de
agua del sedimento en el horizonte inferior (Tabla 8.1; p ≤ 0,05, test de Tukey; Fig. 8.2). En
PV, el horizonte medio no presentó diferencias significativas en el porcentaje de agua del
sedimento entre estaciones (p > 0,05), pero si el horizonte inferior. El porcentaje de agua
contenido en el sedimento retenido por los mejillines fue mayor en invierno (Tabla 8.1; p ≤
0,05, test de Tukey; Fig. 8.2).
Tabla 8.1. ANOVA de dos vías: Peso de sedimento, tamaño de grano (media aritmética) y porcentaje de agua contenida del sedimento retenido por Brachidontes rodriguezii en las muestras de “tratamiento natural” en los horizontes inferior y medio del mediolitoral de Punta Delgado (PD) y Punta Verde (PV) en invierno y verano. (***) p ≤ 0,001, (**) p ≤ 0,01, (*) p ≤ 0,05, ns p > 0,05.
Fuente de variación
g.l.
Peso sedimento retenido
PD PV
Tamaño de grano del sedimento retenido
PD PV
Porcentaje de agua retenida
PD PV
F p F p F p F p F p F p
Estación
(A) 1 4,14 ns 0,35 ns 1,3·10
-3 ns 0,44 ns 7,19 * 23,89 ***
Horizonte
(B) 1 10,73 ** 26,05 *** 1,21 ns 175,63 *** 225,75 *** 125,88 ***
A x B 1 0,01 ns 2,81 ns 5,1·10-4
ns 2,47 ns 0,71 ns 11,22 **
Error 24
8.3.2. Experimento: efecto de la densidad de mejillín sobre la retención de sedimento
Los resultados sólo mostraron diferencias significativas entre tratamientos en invierno para el
peso de sedimento retenido en el horizonte inferior de PD (ANOVA de una vía; Tabla 8.2).
Los tratamientos (i) e (iii), sin diferenciarse entre sí (p > 0,05) presentaron el menor peso
medio de sedimento retenido por los mejillines, mientras que el tratamiento (ii) retuvo el
mayor peso medio de sedimento (Tabla 8.2, test de Tukey, p ≤ 0,05: Fig. 8.3).
125
Fig. 8.3. Diseño experimental: peso de sedimento y tamaño de grano (media aritmética) del sedimento retenido por mejillines por tratamiento en los horizontes inferior y medio del mediolitoral de Punta Delgado y Punta Verde en invierno (columna izquierda) y verano (columna derecha) Caja: media ± error estándar; barras: media ± desvío estándar. Por horizonte, letras distintas indican diferencias significativas (Tukey p ≤ 0,05) (nótese que sólo se presentaron los resultados del test de Tukey significativos). El control experimental fue realizado sólo la primera vez para evaluar el efecto de manipulación, y al comprobar su falta de efecto no se consideró en diseño posterior.
Al descartarse el efecto de manipulación de mejillines en el diseño experimental realizado
para invierno, pudo continuarse el análisis de las variables analizadas para verano. En
verano, el horizonte medio de PV presentó diferencias significativas entre tratamientos para
el peso medio del sedimento retenido por mejillines (ANOVA de una vía; Tabla 8.2), siendo
el tratamiento (ii) el que presentó menor peso medio de sedimento retenido que el
tratamiento (i) (Tabla 8.2, test de Tukey, p ≤ 0,05: Fig. 8.3). El tamaño medio de grano del
sedimento retenido por mejillines sólo varió en el horizonte inferior de PD, donde el
tratamiento (ii) presentó el mayor valor medio de tamaño de grano (Tabla 8.2, test de Tukey,
126
p ≤ 0,05: Fig. 8.3). El porcentaje de agua del sedimento retenido por mejillines difirió
significativamente entre tratamientos en los horizontes inferior y medio de PD: en el horizonte
inferior, el tratamiento (i) presentó mayor porcentaje medio de agua retenido, mientras que
en el horizonte medio, el tratamiento (ii) presentó mayor porcentaje medio de agua retenido
(Tabla 8.2, test de Tukey, p ≤ 0,05: Fig. 8.4).
Fig. 8.4. Diseño experimental: porcentaje de agua contenida en el sedimento retenido por mejillines
por tratamiento en los horizontes inferior y medio del mediolitoral de Punta Delgado y Punta Verde en invierno (gráfico izquierda) y verano (gráfico derecha). Caja: media ± error estándar; barras: media ± desvío estándar. Por horizonte, letras distintas indican diferencias significativas (Tukey p ≤ 0,05) (nótese que sólo se presentaron los resultados del test de Tukey significativos).
Tabla 8.2. ANOVA de una vía: peso de sedimento retenido, tamaño de grano (media aritmética) y porcentaje de agua del sedimento retenido por Brachidontes rodriguezii en el diseño experimental en los horizontes inferior y medio del mediolitoral de Punta Delgado (PD) y Punta Verde (PV) en invierno y verano. (***) p ≤ 0,001, (**) p ≤ 0,01, (*) p ≤ 0,05, ns p > 0,05.
Estación Sitio Horizonte Fuente de variación
g.l. Peso
sedimento retenido
Tamaño de
grano del
sedimento
retenido
Porcentaje de agua retenida
F p F p F p
Invierno PD inferior Tratamiento 2 7,86 ** 1,05 ns 2,77 ns
medio Tratamiento 2 2,31 ns 0,25 ns 0,80 ns
PV inferior Tratamiento 2 0,40 ns 0,50 ns 1,56 ns
medio Tratamiento 2 1,56 ns 0,79 ns 0,42 ns
127
Error 18
Verano PD Inferior Tratamiento 1 0,70 ns 9,97 ** 31,59 ***
medio Tratamiento 1 0,26 ns 0,02 ns 6,31 *
PV inferior Tratamiento 1 1,86 ns 0,01 ns 3,46 ns
medio Tratamiento 1 6,36 * 0,11 ns 0,58 ns
Error 12
8.4. Discusión
Las variaciones en peso, tamaño de grano y contenido de agua del sedimento retenido por
B. rodriguezii, en general, ocurrieron entre horizontes de cada sitio (PV y PD) y no entre
estaciones (invierno y verano). Los mejillines retuvieron mayor peso de sedimento en el
horizonte medio en ambos sitios, mientras que el tamaño de grano del sedimento retenido
solo varió entre horizontes de PV, siendo el horizonte medio el que presentó mayor tamaño
de grano retenido. El contenido de agua presente en el sedimento fue mayor en el horizonte
inferior para PD y PV, mientras que en PV estos porcentajes fueron aún mayores en
invierno. Al variar experimentalmente la densidad de mejillines no se observó un efecto claro
y evidente en todos los horizontes del mediolitoral y las estaciones sobre el peso y tamaño
de grano del sedimento retenido por los mejillines. Por el contrario, el contenido de agua
presente en el sedimento retenido por mejillines presentó un efecto más claro, aunque no fue
en todos los horizontes y estaciones por igual. El efecto de la variación en la densidad de
mejillines tuvo respuestas principalmente sobre el peso del sedimento retenido y en el agua
presente en dicho sedimento. Cuando hubo efecto de la densidad experimental se observó
que a mayor densidad de mejillines, menor fue el peso y/o tamaño del sedimento retenido
por mejillines y viceversa (a menor densidad de mejillines, mayor peso y/o tamaño del
sedimento retenido), mientras que para el agua presente en el sedimento retenido, se
observó un efecto contrario, es decir, a mayor densidad de mejillines, mayor contenido de
agua presente en el sedimento.
Contrario a lo esperado, el peso del sedimento retenido por mejillines fue mayor en los
horizontes medios, tanto en PD como PV, donde las densidades fueron menores (Capítulo
6) y tal como se esperaba, no hubo variaciones entre estaciones para esta variable. Si bien
en estos horizontes, los mejillines se adhieren a sedimentos cuyos pesos fueron los menores
(Capítulo 4) respecto al horizonte inferior, fue otra fracción sedimentaria retenida por B.
rodriguezii la que aportó en mayor proporción para la obtención de estos resultados. En el
128
caso de PV, este peso del sedimento retenido podría corresponder a que B. rodriguezii haya
retenido el sedimento disponible en este horizonte que es el de mayor tamaño (gravas,
cantos rodados, principalmente) encontrado en este trabajo (Capítulo 3 y este capítulo), lo
que podría explicar el aumento del peso del sedimento retenido. Sin embargo, en PD, el
horizonte medio presentó tamaños de grano pequeños (arenas principalmente) (Capítulo 3),
por lo cual otro factor estaría explicando el mayor peso del sedimento retenido. Al
encontrarse B. rodriguezii en este horizonte como organismo endobentónico, podría ocurrir
que gran parte de los biodepósitos que ellos generan queden depositados en los intersticios
próximos al mejillín y el sedimento en el cual está inmerso y no sean lavados por las
corrientes más débiles en este horizonte (Capítulo 5). Por otro lado, la producción de las
sustancias extracelulares poliméricas (EPS) secretadas por microalgas bentónicas depende
por un lado de la fotosíntesis y por otro del tamaño del sedimento (Firstater et al., 2016),
siendo mayor en sedimentos finos que en gruesos (de Brouwer & Stal, 2001; Stal 2010). Si
se considera que el horizonte medio de PD retiene biodepósitos, presenta varias horas de
exposición (por ende de luz) y que presenta sedimentos de tamaños pequeños como las
arenas (Capítulo 3), éstos podrían estar jugando un papel importante para la generación de
microalgas bentónicas, las cuales forman una capa de EPS estabilizando sedimento. Por
ello, indirectamente los mejillines con los biodepósitos ayudarían a la proliferación de
microalgas bentónicas.
En general, el sedimento fino contiene más agua que el sedimento grueso, probablemente
debido a su menor tasa de evaporación (Cartaxana et al., 2006), lo que podría explicar el
mayor contenido de agua en el sedimento retenido por los mejillines en el horizonte inferior
de PV, donde el tamaño de grano que caracteriza este horizonte es relativamente menor al
del horizonte medio (Capítulo 3). Por otro lado, los bancos de mitílidos permiten mantener la
humedad (Seed & Suchanek, 1992), la cual podría verse aumentada en el horizonte inferior,
al incrementarse la densidad (Capítulo 6) e incluso ser influenciada por factores de
deshidratación, tal como ocurrió en verano cuando las condiciones ambientales son más
severas, donde el contenido de agua en el sedimento en este horizonte fue menor que en
invierno. Por lo tanto, aparentemente los tres factores (tamaño de grano, densidad de
mejillines y estacionalidad) podrían influir en el contenido de agua del sedimento retenido por
mejillines en el horizonte inferior de PV. En PD, el horizonte inferior también presentó mayor
contenido de agua en el sedimento retenido, pero sin variaciones entre estaciones. Tal como
se describió para este horizonte en PV, la presencia de densidades elevadas de mejillines
para este horizonte en PD (Capítulo 6) podría favorecer el mantenimiento de mayor
129
humedad, evitando la evaporación y proporcionando mayor contenido de agua en el
sedimento retenido, pero a diferencia del horizonte inferior de PV, el tamaño de grano fue
más grande (Capítulo 3). Esto podría explicar el hecho de que este horizonte no mostró
variaciones significativas entre invierno y verano (a pesar de que hubo una tendencia de
incremento de los valores de retención de agua en invierno), ya que estos tamaños de grano
tienden a retener menos agua que los sedimentos más finos tanto en invierno como en
verano.
Experimentalmente sólo se observó variación en el peso del sedimento retenido en el
horizonte inferior de PD en invierno y el horizonte medio de PV en verano, pero no como se
esperaba. En el caso de PD, lo esperado era que a menor densidad de mejillines
(tratamiento (ii) en horizonte inferior), menor peso de sedimento retenido. Por el contrario,
este tratamiento tuvo el mayor peso de sedimento retenido. Reise (2002) planteó que en las
zonas más elevadas dentro de un banco de mejillones aumenta la turbulencia por la
rugosidad de los mejillones, incrementando la deposición de biodepósitos, y que la
ocurrencia de tormentas favorece la erosión, dejando dichas zonas sumergidas
permanentemente. Posiblemente lo que esté ocurriendo en la Bahía San Antonio sobre el
peso y tamaño del sedimento retenido por mejillines sea producto de aspectos físicos locales
y no de variaciones en la densidad de mejillines. Al reducir la densidad en este horizonte, se
genera un área rodeada completamente de “paredes” cubiertas por mejillines (áreas sin
reducir la densidad), por lo cual cada vez que ingresa y egresa la corriente, podría generarse
turbulencias por encontrarse con estos obstáculos, como lo son las “paredes”, y depositar en
el área experimental, el sedimento que acarreaba en su trayecto. Este fenómeno se pudo
observar sobre gravas y/o cantos rodados sueltos sobre el intermareal, ya que uno de sus
laterales estaba colmado de sedimento fino en dirección al ingreso de corriente (obs.
personal). En el caso de PV, se esperaba que a mayor densidad de mejillines (tratamiento (ii)
en horizonte medio), mayor peso de sedimento retenido. Sin embargo, este tratamiento tuvo
menor peso de sedimento retenido. Las áreas más densas serían mayores obstáculos
respecto a las áreas naturalmente menos densas (tratamiento (i)), por lo cual el posible
sedimento que acarreen las corrientes se deposite en las áreas naturales de este horizonte.
Por otro lado, podría estar ocurriendo un fenómeno de blindaje (Widdows et al., 2002)
relativamente mayor en el horizonte inferior que en el horizonte medio, que produciría
estabilidad al sedimento e impidediría el ingreso de sedimento transportado por las
corrientes.
130
Resulta llamativo que sólo hayan existido variaciones significativas en el tamaño de grano
retenido entre tratamientos en el horizonte inferior de PD y sólo en verano. Los resultados no
fueron los previstos, es decir, a mayor densidad de mejillines, mayor tamaño de grano
retenido, ya que el tratamiento con menor densidad de mejillines (tratamiento (i), para el
horizonte inferior), retuvo el sedimento con mayor tamaño de grano. Tal como se expresó
para este horizonte, las áreas densas de mejillines que rodean el área experimental (con
menor densidad) obstaculizan las corrientes y podrían depositar sedimento de tamaños de
grano gruesos, los cuales son los sedimentos presentes en este horizonte (gravas, arenas:
Capítulo 3). Además, en verano las densidades del mejillinar son mayores, lo que podría
tener también algún efecto particular sobre el tamaño de grano transportado y depositado en
esta área experimental.
De acuerdo a lo esperado, el experimento de campo mostró que el contenido de agua en el
sedimento retenido por los mejillines presentó variaciones entre tratamientos en verano, sólo
en PD. Los tratamientos de menor densidad de mejillines (ya sean tratamientos (i) o (ii),
según corresponda de acuerdo al horizonte), presentaron menor contenido de agua en el
sedimento retenido por mejillines. Al disminuir experimentalmente la densidad en el horizonte
inferior, los mejillines podrían estar reduciendo la capacidad de retener humedad (Seed &
Suchanek, 1992) y al presentar sedimentos relativamente gruesos (Capítulo 3), contendrían
menos agua de por sí que un sedimento más fino (Cartaxana et al., 2006). Asimismo, en
verano los efectos de temperatura y evaporación son mayores, lo cual podría explicar el
contenido de agua en el sedimento retenido por mejillines en este horizonte. En el caso del
horizonte medio de PD, un incremento de la densidad de mejillines permitiría que éstos
retengan mayor humedad, proporcionándole una mayor humectación al sedimento, así como
mayor protección de evaporación ante las condiciones severas de verano y a las propias a
las que está sometido este horizonte del intermareal. Además el sedimento de este
horizonte, por su tamaño de grano relativamente pequeño (arenas: Capítulo 3), le permitiría
retener el agua intersticial de los granos del sedimento en mayor grado que un sedimento de
mayor tamaño de grano (Cartaxana et al., 2006).
En este capítulo se pudo observar que principalmente el peso y el contenido de agua del
sedimento retenido naturalmente por los mejillines mostraron variaciones claras, aunque
contrarias a lo esperado, en diferentes horizontes y sitios. Experimentalmente al variar la
densidad de mejillines, si bien se pudieron encontrar posibles respuestas a los resultados
obtenidos sobre el peso y tamaño de grano del sedimento retenido, éstas responderían en
mayor medida a la dinámica sedimentaria de este tipo de intermareales y no a la retención
131
de sedimento por parte de B. rodriguezii propiamente dicha. Sin embargo, el contenido de
agua en el sedimento pareció responder a la variación en la densidad de mejillines. A pesar
de ello, se sugiere analizar conjuntamente el efecto de la densidad de mejillines, el tamaño
grano y estacionalidad (temperatura ambiental), actuando de manera particular en cada
horizonte del intermareal, sobre el contenido de agua en el sedimento retenido por mejillines.
Otras variables, tales como la materia orgánica, el contenido de biofilm y de compuestos
nitrogenados (entre otros) pudieran explicar variaciones importantes en el sedimento
retenido por los mejillines en ambos horizontes del intermareal de PD y PV, variables que
serían importantes considerar en un futuro.
132
9. CONCLUSIONES FINALES
Esta tesis permitió conocer aspectos biológicos y ecológicos claves del mejillín Brachidontes
rodriguezii en el área protegida Bahía San Antonio (Río Negro, Argentina), un sistema
ambiental con fondos sedimentarios, dominado por corrientes de marea. En especial,
permitió evaluar el rol del mejillín como estructurador de ambientes intermareales de sustrato
móvil y los consecuentes efectos de esta modificación de hábitat sobre la estructura
comunitaria asociada. Los resultados más relevantes obtenidos en los diferentes capítulos
han permitido arribar a las siguientes conclusiones.
En los sitios estudiados el mejillinar se distribuye principalmente en los horizontes
inferior y medio del mediolitoral. Entre los rasgos importantes que distinguen a este mejillinar
pueden mencionarse: a) las extensiones entre los horizontes inferior y medio del mediolitoral
en Punta Verde (PV) y Punta Delgado (PD) fueron de 120 y 80 m, respectivamente; b) el
mejillinar no está fragmentado en parches, sino que forma un estrato continuo en monocapa
con densidades variables en un gradiente vertical; c) el 99% está compuesto por B.
rodriguezii y 1% por B. purpuratus; d) los mejillines con su biso y el sustrato al cual se
adhieren forman un entramado compacto de conespecíficos, restos biogénicos y sedimentos
de diversos tamaños de grano; e) en el horizonte inferior del mediolitoral, B. rodriguezii se
ubica sobre o entre el sustrato, es decir, se lo puede identificar fácilmente, mientras que en el
horizonte medio, la especie se encuentra semienterrada en el sedimento (disposición
endobentónica).
Los mejillinares presentaron una diversidad importante de tamaños de grano tanto en
PD como en PV, cuya denominación textural sedimentaria es grava arenosa, y con tan sólo
2,3 km entre ellos, cada horizonte del intermareal de cada sitio tuvo características
granulométricas particulares. De hecho, el tamaño medio de grano en los horizontes
inferiores de ambos sitios, al igual que en los horizontes medios del mediolitoral, resultaron
muy diferentes entre sí. Los horizontes medio e inferior de PV presentaron el mayor y menor
tamaños de grano, respectivamente. Las causas de la distribución espacial del sedimento
tendrían estrecha relación con los procesos geológicos de la Formación San Antonio
(depósitos glacifluviales, arenas y gravas con presencia de conchillas sueltas) y depósitos
posteriores (clastos y fluviales como arena, grava y arcilla).
En ambos horizontes de PD y PV, B. rodriguezii se adhirió preferencialmente a los
granos de mayor tamaño disponibles, tales como grava fina, mediana, gruesa, muy gruesa y
133
canto rodado, y principalmente a diferentes tipos de grava, independientemente de la
disponibilidad natural de este tipo de sustrato. Esta “estrategia”2 les posibilitaría mayor
estabilidad en estos ambientes, donde escasean superficies estables de adhesión. Las
variaciones en peso y tamaño de grano del sedimento adherido a B. rodriguezii, en general,
ocurrieron entre horizontes de cada sitio y no entre estaciones del año.
La fuerza bisal de B. rodriguezii difirió entre estaciones, sitios y horizontes. Ésta fue
débilmente explicada por el tamaño del mejillín (área elíptica) y presentó una relación poco
clara con el número de hilos bisales y la velocidad de flujo. El número de hilos bisales y la
cantidad de sedimento adherido al biso fueron mayores en los mejillines del horizonte medio.
El grosor predominante de hilos bisales correspondió a la categoría “hilos medianos”. Por
ende, el mayor peso de los sedimentos adheridos y la adhesión de los mejillines a los granos
gruesos podría explicar la mayor fuerza bisal de B. rodriguezii. El estrés hidrodinámico y
ambiental promovería mayores números de hilos bisales en B. rodriguezii en sustratos
móviles inestables y la generación de “hilos medianos” le permitiría lograr fijaciones óptimas
en superficies mayores de adhesión (tamaños de grano más gruesos).
Las características biológicas y demográficas de B. rodriguezii presentaron amplias
variaciones de acuerdo al horizonte del mediolitoral, al sitio y a la estación del año. En el
horizonte inferior de PV, en general, las proporciones de machos y hembras fueron iguales
entre sí. Los machos tuvieron picos de desove en varios momentos del año, mientras que las
hembras desovaron en verano, en concordancia con las mayores temperaturas. En este
horizonte, la relación entre el ciclo gonadal y el índice de condición (IC) no fue clara. Se
registraron diferencias significativas entre estaciones para los IC, no así entre sitios y
horizontes, siendo primavera y verano las estaciones con mayor IC. Junto con las
densidades más altas, el horizonte inferior de PV y PD presentó los mejillines más elongados
y más estrechos (índice morfométrico ancho/largo: ET/LT) así como el menor grosor valvar,
mientras que los horizontes medios de ambos sitios presentaron las densidades más bajas
con los mayores índices morfométricos ET/LT y grosor valvar. El índice morfométrico
Alto/Largo (AT/LT) de los mejillines en PD mostró variaciones entre meses y no entre
horizontes, mientras en PV este índice presentó sólo variaciones entre horizontes. Las
2 Término entre comillas, dado que no se ha evaluado experimentalmente la respuesta (de preferencia o
selección) del mejillín frente a diferentes tamaños de grano. Por lo tanto, no puede descartarse un comportamiento selectivo por determinado tamaño de grano de parte de los mejillines, como tampoco, la existencia de una fuerza de selección natural dada por la remoción diferencial de individuos (los mejillines adheridos a granos de tamaño menos adecuado serían más fácilmente desalojados por las corrientes y sólo permanecerán fijos los individuos adheridos a tamaños de grano adecuados).
134
densidades también variaron entre sitios y estación, siendo mayores en PV que en PD y
máximas en verano en PV. La densidad jugó un rol importante en la forma de los mejillines,
correlacionándose negativamente con ET/LT y el grosor valvar, y positivamente con AT/LT.
La forma de los mejillines constituiría una respuesta adaptativa al estrés ambiental en cada
horizonte del intermareal (como el estrés hidrodinámico) en el horizonte inferior, y la
desecación y predación en el horizonte medio. Las distribuciones de frecuencias de LT,
principalmente bimodales, variaron entre horizontes y entre estaciones para ambos sitios. El
patrón bimodal en las distribuciones de tallas podría deberse a tasas de mortalidad
diferencial, atribuible a la predación por parte de ostreros y el pulpito patagónico, e incluso al
playero rojizo.
La fauna asociada a los mejillinares estuvo representada por una gran cantidad de
especies y la dominancia de unas pocas. Los filos encontrados fueron Porifera, Nematoda,
Sipuncula, Mollusca, Annelida, Cnidaria y Arthropoda, siendo este último el filo más
abundante. El número de especies fue mayor en el horizonte inferior en ambos sitios (sin
diferenciarse entre estaciones) y fue máxima en PD. El horizonte medio de PV y el horizonte
inferior de PD presentaron respectivamente la menor y mayor abundancia. Para ambas
estaciones, el horizonte medio presentó la menor abundancia media, sin diferenciarse entre
sí, mientras el horizonte inferior presentó las mayores abundancias, en especial en el
horizonte inferior de invierno. En términos de la equitatividad, el horizonte medio de PV
presentó el mayor valor, mientras que el menor valor fue registrado en invierno en PD. El
índice de Shannon-Wiener fue mayor en el horizonte inferior de PD y en verano.
La estructura comunitaria asociada a mejillines, si bien varió entre estaciones y sitios,
lo hizo principalmente entre horizontes. Las diferencias entre estaciones se debieron a la
mayor abundancia de larvas Diptera Nematocera y a T. dulongii en invierno, así como a la
mayor abundancia de S. serratum, Balanus sp. y D. lineata en verano. Estas mismas
especies determinaron las diferencias entre sitios, siendo más abundantes en PD. Las
diferencias entre horizontes estuvieron marcadas por las larvas Diptera Nematocera, S.
serratum y Balanus sp., con mayor abundancia en el horizonte inferior. Las variables
ambientales que mejor explicaron dicha estructura fueron el peso del sedimento adherido a
bisos, el porcentaje de agua retenido en el sedimento y la velocidad del flujo. Tanto los
mejillines como las condiciones ambientales (influidas o no por ellos) permiten albergar gran
diversidad y por ello las áreas con mejillinares constituyen puntos calientes de conservación
en el área estudiada.
135
Las variaciones en peso, tamaño de grano y contenido de agua del sedimento
retenido por B. rodriguezii, ocurrieron por lo general entre horizontes de cada sitio y no entre
estaciones (invierno y verano). Los mejillines retuvieron mayor peso de sedimento en el
horizonte medio en PD y PV, mientras que el tamaño de grano del sedimento retenido sólo
varió entre horizontes en PV, siendo el horizonte medio el que presentó mayor tamaño de
grano retenido. El contenido de agua presente en el sedimento fue mayor en el horizonte
inferior de ambos sitios, pero en PV fue particularmente alto en invierno. Al encontrarse en el
horizonte medio como organismos endobentónicos, los mejillines promoverían que gran
parte de los biodepósitos que ellos generan queden depositados en los intersticios próximos
y en el sedimento en el cual están inmersos y no sean lavados por las corrientes más débiles
en este horizonte. Además, las condiciones de luz, importantes para la generación de
microalgas bentónicas, inducirían a la formación de una capa de sustancias extracelulares
poliméricas que estabilizan el sedimento. El contenido de agua presente en el sedimento en
el horizonte inferior, posiblemente se deba a la capacidad de mantener la humedad por los
mejillines densamente distribuidos en este horizonte.
La manipulación experimental de la densidad de mejillines no brindó efectos claros y
evidentes sobre las variables del sustrato en todos los horizontes del mediolitoral. El efecto
principal fue detectado principalmente sobre el peso del sedimento adherido a los bisos y
sólo para el horizonte medio de PD y PV, observándose que a mayor densidad de mejillines,
mayor fue el peso del sedimento adherido a los hilos bisales. Además hubo variaciones en el
peso del sedimento retenido y en el agua presente, observándose menor peso y/o tamaño
del sedimento retenido por mejillines a mayor densidad de mejillines y viceversa. Para el
agua presente en el sedimento retenido se observó un efecto contrario, es decir, a mayor
densidad de mejillines, mayor fue el contenido de agua presente en el sedimento y
viceversa. El análisis experimental mostró menor abundancia de organismos asociados y
cambios en la estructura de la comunidad asociada a mejillines con la disminución de la
densidad. Esto ocurrió en el horizonte inferior de PD en ambas estaciones y en este mismo
horizonte de PV en verano. Las variaciones en la fauna asociada en el horizonte inferior de
PD en invierno se debieron a las diferencias en la abundancia de las larvas Diptera
Nematocera y Balanus sp., mientras que en verano, S. serratum y, para PV, T. dulongii y S.
serratum marcaron la diferencia. Por lo tanto, no sólo el factor densidad explicaría el peso y
tamaño de sedimento adherido a los bisos, así como las características del sedimento
retenido y la fauna asociada a mejillines, sino que un conjunto de variables (temperatura
ambiental, factores estresantes, velocidad de corriente, estructura en diferentes capas,
136
tamaño de sedimento, porosidad, contenido de materia orgánica en el sedimento), brindaría
las condiciones formadoras de hábitat para otros organismos en la Bahía San Antonio.
En esta tesis se han aportado aspectos importantes y novedosos sobre la biología y ecología
de B. rodriguezii en intermareales sedimentarios mixtos, así como la relación entre este
mitílido y el sedimento al cual se fija, y la significancia de esta unión mejillines-hilos bisales-
sustrato en las especies asociadas y en el ecosistema. El estudio en su conjunto abre
numerosos interrogantes, tanto en aspectos biológicos de B. rodriguezii, como geológicos o
de ambas disciplinas a la vez, en especial sobre el efecto de los mejillines en el transporte
del sedimento en los diferentes horizontes, sobre las modificaciones físicas y químicas que
ejerce la especie sobre las características ambientales (columna de agua y sedimento).
Estos aspectos deberán ser objeto de futuras investigaciones para profundizar en el rol de
los mejillines en la Bahía San Antonio en particular y en ambientes intermareales de sustrato
móvil en general.
Teniendo en cuenta el rol de B. rodriguezii como ingeniero ecosistémico generando un
impacto a nivel ecosistémico, así como también el de proveer servicios ecosistémicos
(reducción de la eutrofización, la disminución (a través de procesos de bioacumulación) de
las concentraciones de metales pesados, la purificación del agua, o como alimento para
otras especies, entre otros) en el marco de un Área Natural Protegida y reserva Internacional
de la Red Hemisférica para la Conservación de Aves Playeras, se recomienda considerar a
esta especie de gran importancia e incluir en los estudios ecológicos y de servicios
ecosistémicos el conocimiento de B. rodriguezii aportado en esta tesis.
Dado el potencial impacto de las modificaciones antrópicas y/o del cambio climático que
sufren las especies costeras, se recomienda considerar esta tesis como estudio de base
para futuras evaluaciones a nivel de comunidad asociada al mejillinar (o a otras especies
bentónicas) y de ecosistema, para poder comparar en el transcurso de los años el efecto
antrópico y/o de cambio climático (ej: calcificación de B. rodriguezii, erosión del sedimento
y/o los mejillines).
En el marco de la conservación de la biodiversidad de esta área protegida, sería provechoso
difundir los aspectos desarrollados en esta tesis a la población de local y al gobierno, para
una integración de las partes y un compromiso colectivo de conservación.
137
10. BIBLIOGRAFÍA
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156
ANEXOS
ANEXO 1
Tabla 1. Media aritmética y selección del tamaño de grano, así como caracterización del grupo y subgrupo textural de cada muestra sedimentaría obtenida por horizonte (inferior –HI- y medio –HM-) del mediolitoral y sitio (Punta Verde –PV-- y Punta Delgado-PD-) en la Bahía San Antonio.
PD M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10
HI
Media 7425,7 6297,0 5885,7 10304,8 6378,8 5909,0 3418,1 4640,0 1669,4 4771,8
Selección 5945,4 5281,0 5430,0 4982,4 5859,8 5284,6 4771,2 5308,8 2248,9 5637,5
Grupo textural
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa Grava
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Arena gravosa
Grava arenosa
Nombre sedimento
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa Grava media
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa Arena fina
gravosa fina
Grava media
arenosa
Tipo muestra
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
HM
Media 2906,6 3249,1 3078,5 2821,1 2202,3 4719,1 4229,5 3498,9 2438,9 2957,7
Selección 3336,3 4456,1 4197,4 3604,1 3206,6 4875,7 4778,5 4157,4 3477,0 3496,8
Grupo textural
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Arena gravosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Nombre sedimento Grava fina
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Arena gruesa gravosa media
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Tipo muestra
Polimodal, muy
pobremente
seleccionado
Polimodal, muy
pobremente
seleccionado
Polimodal, muy
pobremente
seleccionado
Polimodal, muy
pobremente
seleccionado
Polimodal, pobremente
seleccionado
Polimodal, muy
pobremente
seleccionado
Polimodal, muy
pobremente
seleccionado
Polimodal, muy
pobremente
seleccionado
Polimodal, muy
pobremente
seleccionado
Polimodal, muy
pobremente
seleccionado
157
PV M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10
HI
Media 4236,6 5250,8 2712,6 3527,9 3724,0 4099,6 3338,8 3561,0 5886,2 7819,5
Selección 4953,1 5571,9 4155,4 5033,7 4740,8 5054,0 4139,5 4205,2 5919,2 5749,0
Grupo textural
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Nombre sedimento
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Tipo muestra
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Trimodal, muy
pobremente seleccionado
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Polimodal, muy
pobremente seleccionado
Trimodal, muy
pobremente seleccionado
HM
Media 9197,4 9178,4 9324,0 11068,9 6014,9 6092,3 6404,9 5448,8 5768,8 4473,8
Selección 5891,9 5550,7 5471,5 4515,1 5165,0 5787,6 5706,3 5349,4 5523,5 5086,4
Grupo textural
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa Grava
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Grava arenosa
Nombre sedimento
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa Grava media
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Grava media
arenosa
Tipo muestra
Unimodal, muy
pobremente
seleccionado
Unimodal, muy
pobremente
seleccionado
Unimodal, muy
pobremente
seleccionado
Unimodal, muy
pobremente
seleccionado
Polimodal, muy
pobremente
seleccionado
Polimodal, muy
pobremente
seleccionado
Polimodal, muy
pobremente
seleccionado
Polimodal, muy
pobremente
seleccionado
Polimodal, muy
pobremente
seleccionado
Polimodal, muy
pobremente
seleccionado