El siglo XIX contempló el apogeode una ciencia deterministaque culminó con la formaliza-

ción más perfecta de la mecánica new-toniana. Esta ciencia exhibe un con-cepto de “orden” inspirado en laobservación de los fenómenos astronó-micos y proporciona una imagen armó-nica y preestablecida de la natura-leza. El tiempo constituye unparámetro sin dirección, todas lasecuaciones son reversibles y no existeprivilegio alguno entre las nocionesde pasado y de futuro. En esteambiente nació la termodinámica consu célebre “segundo principio”, queaporta la irreversibilidad del tiempoy, con ella, una dirección bien definidapara las evoluciones. La nueva cien-cia fue aceptada dentro de la familiade la física como una entidad extrañay molesta. Pero a partir de entoncesse han venido desarrollando nuevasdisciplinas protagonizadas por elnuevo concepto del tiempo. Hoy la ter-modinámica se nos ofrece como unaciencia clave para la comprensión ydescripción del concepto general de“cambio”. En biología, la termodiná-mica ha encontrado no sólo un domi-nio inagotable de aplicación sino tam-bién una fuente de inspiración queha sido decisiva para su propio pro-greso durante los últimos de cenios.Las razones han sido fundamental-mente dos. Por un lado, el alto gradode complejidad que los sistemas vivosmuestran en sus estructuras a todoslos niveles (muy alejado ya del con-cepto de orden astronómico); por otro,la necesidad de un tiempo irreversi-ble que describa la evolución y la inte-relación de dichas estructuras.

La termodinámica interesa al pro-blema de la vida desde sus mismoscimientos, léase primer y segundoprincipios, que rigen el conjunto detransformaciones fisicoquímicas que

tienen lugar en el seno de los siste-mas observables. El primer prin cipioafirma la conservación de la energíatotal de un sistema en el transcursode dichas transformaciones. Un sen-cillo ejemplo: el trabajo que mueveun automóvil más las pérdidas (enforma de calor, por ejemplo) equivalea la energía química de combustiónde la gasolina liberada en el interiorde los cilindros del motor. El segundoprincipio, en su versión original,describe la evolución de un sistemaaislado (que no intercambia materiani energía con su vecindad): existe unamagnitud S, llamada “entropía”, queno puede hacer más que crecerdurante el desarrollo de cualquiertransformación de energía, de formaque, transcurrido un tiempo sufi-cientemente largo, alcanzará un valormáximo, que caracteriza al estadofinal, llamado de equilibrio termo-dinámico, estado en el que ningúnproceso que altere el valor de S es posi-ble. El segundo principio aporta, conesta primera formulación, un crite-rio de evolución hacia el futuro yadquiere una fuerza especial con lainterpretación estadística de Boltz -mann: la entropía es una medida deldesorden molecular. El segundo prin-cipio se convierte así en una ley dedesorganización progresiva y los sis-temas que la obedecen, en contrastecon los sistemas mecánicos, se olvi-dan de sus condiciones iniciales (véasela figura 1).

De acuerdo con la teoría clásica delequilibrio, la evolución natural

es una sucesión de estados cada vezmás desordenados. El segundo prin-cipio habla de sistemas aislados y deequilibrio. Está claro que para apro-ximarnos a los sistemas vivos es nece-sario relajar estas dos fuertes limi-taciones. En efecto, los sistemas vivos

son, ante todo, sistemas termodiná-micamente abiertos, es decir, inter-cambian materia y energía con suambiente. Abrir esta posibilidadsupone una situación muy diferenteincluso en el mundo inanimado; existeya la oportunidad para la existenciade estados ordenados de baja entropíaa una temperatura suficientementebaja. Se trata de estructuras de equi-librio como los cristales. Esta gene-ralización permite la descripción delcrecimiento de un cristal hasta unasituación estable; pero, aunque máscerca, todavía está lejos de explicarcómo, a temperaturas ordinarias, lasmoléculas puedan organizarse hastaformar complejas estructuras que asu vez realicen las coordinadas fun-ciones de los procesos vitales. Lasestructuras de equilibrio citadas semantienen indefinidamente sin el con-curso de ningún proceso de transfor-mación energética.

Hay que hacer, además, una nuevaconcesión: los sistemas abiertos tie-nen que evitar las situaciones de equi-librio. Se trata de otro aspecto evi-dente que los organismos muestrana todos los niveles. Basta pensar enlos fuertes gradientes de energía oen los intensos gradientes de poten-cial químico que se dan en las célu-las. En estas condiciones un sistemapuede llegar a una situación establede no equilibrio, llamada estado esta-cionario. En tales casos se produceuna cierta entropía positiva diS queel sistema, dada su condición deabierto, puede disipar totalmente alexterior deS (= –diS). Mantiene deesta forma una estructura constante,ya que el balance de entropía globales nulo: dS = diS + deS = 0.

El gas de Knudsen es un ejemplode sistema cerrado (no intercambiamateria) pero no aislado (intercam-bia energía). En este caso se observa

82 TEMAS 16

Termodinámicade la evolución biológicaDavid Lurié y Jorge Wagensberg

Los seres vivos son unos sistemas termodinámicamente abiertos

que intercambian materia y energía con el mundo exterior para adquirir

y mantener estructuras que, a su vez, son susceptibles de evolucionar

una evolución del sistema hacia unestado estacionario de no equilibrio,caracterizado por una separación defases; es decir, ilustra cómo en unasituación de no equilibrio se consiguela transición de un estado homogé-neo a otro diferenciado —impuesto porlas ligaduras exteriores— en el quese mantiene.

Si se aísla un sistema vivo, priván-dole de intercambio de materia y deenergía, el segundo principio se aplicacon toda su fuerza; el sistema se dirigeentonces al estado de equilibrio, quees sinónimo de muerte biológica. Senecesita, pues, una termodinámica deno equilibrio para sistemas no aisla-dos.

Hemos conservado hasta aquí elconcepto de orden entrópico de Boltz -mann y cabe preguntarse hasta quépunto puede extenderse esta idea alos sistemas vivos. [La ecuación deBoltzmann relaciona la entropía deun sistema con su grado de desordeno su probabilidad termodinámica W;es decir, S = f (W).] El precedente másimportante está en la obra de ErwinSchrödinger ¿Qué es la vida? (1945).Si se admite que un aumento en elnivel de organización tiene asociadoun descenso en el valor de la entropíadel sistema, se obtiene un atractivosentido biológico para el balanceentrópico: la diferenciación de losorganismos se consigue disipandomás entropía de la que en su interiorse produce. Dicho de otra manera,los sistemas vivos roban orden a suambiente por medio de un flujo nega-tivo de entropía, término que Schrö -dinger bautizara como “neguen-tropía”. Pero, como tantas vecesocurre en un problema científico, unconcep to que es satisfactorio a deter-minado nivel pierde consistencia enotros más finos. La biología es ricaen un amplio espectro de niveles deobservación, que van desde el mo le -cular hasta el de poblaciones de in -dividuos. La sospecha de que el senci -llo y arquitectural orden deBoltzmann sea in suficiente paraexplicar el orden complejo y funcio-nal de los procesos bioquímicos estájustificada. Pero la misma termo-dinámica de los procesos irreversiblesofrece nuevas alternativas: el ordenpor fluctuaciones y el concepto deestructura disipativa. Cuando los sis-temas se alejan mucho del equilibrio,la situación deja de describirse comouna prolongación lógica de dichoestado. Abandonan el llamado régi-men “lineal” de la termodinámicapara entrar en el “no lineal”. En esterégimen aparecen discontinuidadese inestabilidades, el estado esta -

cionario compatible con las condi-ciones que impone el am biente ya noes úni co y las fluctuaciones espontá-neas —antes siempre condenadas aregresar— pueden amplificarse yarrastrar los sistemas a nuevos esta-dos estables: las estructuras disipa-tivas. Numerosos casos de autoorga-nización se explican según el nuevoconcepto de orden termodinámico.

La evolución natural de la termo-dinámica de los procesos irreversiblestiene una interesante proyección enlos conceptos biológicos de creci-miento, diferenciación y evolución.Como primer paso hay que estable-cer el dominio de aplicabilidad decada uno de los niveles termodiná-micos a los sistemas vivos. A pesarde nuestra insistencia en el no equi-

librio, importa dar cuenta de la pre-sencia de estructuras de equilibrioen los niveles más elementales de lavida. Así, en el virus. El virus es unaestructura de equilibrio cuya forma-ción y estabilidad recuerda mucho lade ciertas estructuras cristalinasinorgánicas. Un virus aislado se man-tiene como un cristal sin necesidadde ninguna clase de intercambio conel ambiente; mas para realizar unafunción específicamente vital, comoes la reproducción, no tiene otro reme-dio que hospedarse en una célula,que no es sino un sistema abierto yde no equilibrio. Se trata, pues, de uncaso límite. La estructura se formafuera del equilibrio, pero es capaz demantenerse en él.

La termodinámica del no equili-

CALOR Y MOVIMIENTO 83

1. SEGUNDO PRINCIPIO DE LA TERMODINAMICA, que dice: la entropía de un sis-tema aislado aumenta en el transcurso de cualquier transformación fisico-quími-ca. Dos gases diferentes están en un principio confinados en las dos mitades de unvolumen aislado (estado 1). Si se deja evolucionar el sistema, los gases se mezclan(estado 2) y el sistema tiende a alcanzar el estado de máximo desorden (estado 3).A medida que el carácter aleatorio de la distribución de las moléculas crece, la en-tropía aumenta. La evolución hacia el estado 3 de equilibrio (abajo) es irreversi-ble; la mezcla no se separará espontáneamente para recuperar el estado 1 inicial.El tiempo tiene aquí un sentido bien definido.

ESTADO 1

ESTADO 2

ESTADO 3

brio parte del concepto de balance deentropía, introducido por Ilya Pri -gogine. Consideremos en primer lugarun sistema aislado. El segundo prin-cipio de la termodinámica expresaque la entropía producida en el inte-rior del sistema es positiva duranteel desarrollo de procesos irrever siblesy nula en el equilibrio (dS = dtS ≥ 0).Si el sistema no está aislado, se debecompletar la expresión con un tér-mino de flujo de entropía deS, querepresenta el intercambio entrópicocon el ambiente. Se establece así unaecuación de balance de entropíadS = deS + diS. Es importante quesólo el término de producción tengaun signo bien definido. Si se aceptala entropía como una medida deldesorden, está claro que los sistemasaislados tienen su evolución com-prometida hacia el máximo caos; peroen los sistemas abiertos existe la posi-

bilidad de una estructuración inte-rior si la competencia entre los tér-minos de producción y de flujo deentropía se resuelve favorablemente(véase la figura 2).

La producción de entropía seexpresa en una forma muy simple ygeneral en términos de los llamados“fuerzas” y “flujos” termodinámicosasociados al desarrollo de un conjun -to de procesos irreversibles. A cadafuerza X le corresponde un flujo con-jugado J. Ejemplos de estas magni-tudes correspondientes son gradientetérmico y flujo de calor, afinidad quí-mica y velocidad de las reacciones,potencial eléctrico y flujo de cargas,gradiente de densidad y flujo de masa,etcétera. La producción de entropíapara un conjunto de n procesossimultáneos se escribe como la sumade los n términos formados por los pro-ductos de las fuerzas y flujos corres-

pondientes: dtS/dt = ∑i = 1

n

JiXi (Convienedistinguir la i subíndice de la entropía,que significa que la entropía de quehablamos es interna, de la i subín-dice de fuerza, X, o flujo, J, que repre-senta un número natural.)

En las situaciones próximas al equi-librio, flujos y fuerzas conjugados serelacionan entre sí por leyes empíri-cas lineales que en los ejemplos ante-riores corresponden a las leyes deFourier para la conducción de calor,de Hartley-Fick para la difusión, etc.En una superposición de procesos elflujo i-ésimo se expresa como unacombinación lineal de todas las fuer-zas, donde los coeficientes (llamadosde Onsager) cumplen una condiciónde simetría: Ji = ∑

j = 1

n

LijXj, con Lij = Lij.Esta formulación permite definir elconcepto estacionario de no equili-brio y determinar los criterios de esta-bilidad y de evolución que a él se refie-ren. Los estados estacionarios ocupanun lugar de interés práctico dentrode la termodinámica por su accesi-bilidad al tratamiento matemático ypor el gran número de situacionesreales que representan. Un sistemaestá en un estado estacionario si susparámetros microscópicos tales comotemperatura, presión, entropía o com-posición son independientes deltiempo. Esto es compatible con eldesarrollo de procesos irreversiblesen el interior del sistema y con quelos parámetros intensivos sean fun-ción de las coordenadas especiales.La introducción de las fuerzas ter-modinámicas permite una clasifica-ción muy útil de los estados estacio-narios.

Consideremos un sistema caracte -rizado por n fuerzas X1, X2, ...,

Xn, k de las cuales se mantienen fijasmediante ligaduras impuestas al sis-tema desde el exterior. Experimen -talmente se observa que, con inde-pendencia de la configuración inicialde las n-k fuerzas libres, el sistemaalcanza tarde o temprano un estadoen que todas las fuerzas —y, por tanto,todos los flujos que de ellas se com-ponen linealmente— son constantesen el tiempo. Un estado estacionariopreparado de esta manera se llamaestado estacionario de orden k. Elequilibrio queda entonces como elestado estacionario de orden cero, obien, como el que corresponde a noimponer ninguna ligadura termo-dinámica. Ocurre además que, en unestado estacionario, los flujos aso-ciados a las fuerzas libres son no so -lamente constantes sino nulos, y elsistema en dicho estado queda per-fectamente caracterizado por el nú -

84 TEMAS 16

2. GAS DE KNUDSEN. Consiste en un gas encerrado en dos vasijas comunicadaspor un tubo capilar. El conjunto constituye un sistema cerrado pero no aislado. Siel sistema está sumergido en un baño de temperatura uniforme, las moléculas sedistribuyen de forma homogénea en el estado 1 de equilibrio. En un sistema no ais-lado puede establecerse un gradiente térmico fijando las temperaturas de las vasijasen T1 > T2. Se observa entonces que el sistema evoluciona hacia un estado 2 esta-cionario de no equilibrio que presenta una separación de fases; las moléculas quepueblan las vasijas están ahora en la relación n2/n1 = √

__T1/T2. Se demuestra que la

entropía del estado 2 es menor que la del estado 1.

ESTADO 1

T2T1

n1 n2

n1 = n2

T1 = T2

ESTADO 2

T2T1

n1 n2

T1 > T2

2=

n1

n2

T2

T1

mero y la intensidad de las fuerzasfijadas. Estas fuerzas miden de al -guna manera la distancia del estadoal equilibrio y su debilidad garantizala aplicabilidad de la formulaciónlineal.

El balance entrópico refleja en quéforma puede mantenerse un estadoestacionario. El sistema envía alambiente toda la entropía que en suinterior se produce, precio ineludi-ble de cualquier proceso irreversiblesegún el segundo principio. Como con-secuencia, el sistema mantiene suentropía constante. La persistenciade un sistema en un estado estacio-nario equivale entonces a la conser-vación de una determinada estructurao grado de organización. Por otro lado,la evolución hacia ese estado esta-cionario desde una configuración ini-cial supone la adquisición de dichaestructura final, o si se quiere, la aco-modación interna del sistema a lascondiciones impuestas por el am -biente. Dentro del régimen lineal, laestabilidad del estado estacionarioestá asegurada; esto es, cualquierperturbación fortuita que supongaun desplazamiento del mismo es ven-cida por el sistema que tiende a res-tituir la situación estacionaria. Enotras palabras, las fluctuaciones quepueden aparecer no tienen oportu-nidad de progresar, se amortiguan yno trascienden microscópicamente.Se puede demostrar que esto es unaconsecuencia directa de la estabili-dad del equilibrio. La ley de evolu-ción hacia los estados estacionariosfue enunciada y demostrada porPrigogine; se trata del célebre prin-cipio de la mínima producción deentropía. Dicho principio estableceque el estado estacionario se carac-teriza por un valor mínimo de la pro-ducción de entropía compatible conlas ligaduras impuestas: la produc-ción de entropía es una magnitud nonegativa que decrece durante cual-quier evolución y que se hace cons-tante y mínima una vez se ha alcan-zado el estado estacionario.

Inmediatamente después del esta-blecimiento de este principio, Prigo -gine y Wiame propusieron su aplica-ción al crecimiento y desarrollo desistemas biológicos. Desde entoncesse planteó una controversia no deltodo resuelta hasta el momento. Peroveamos primero un ejemplo físico muysimple descrito por la aproximaciónlineal de la termodinámica: el caso dela conducción de calor en una barrametálica. Sea una barra homogéneade metal, de sección fija, longitud 1 yaislada en todo su entorno excepto ensus extremos A y B que están en con-

tacto con baños a temperatura man-tenida constante, TA y TB respecti-vamente. Podemos dividir longitu -dinalmente la barra en n celdasidénticas de longitud 1/n cada una. Lahipótesis del equilibrio local permitehacer una discretización de la distri-bución de temperaturas que tanto másse aproximará al caso continuo cuantomayor sea n. La estructura del sistemaen cada instante vendrá dada por lasdos temperaturas mantenidas fijasTA y TB y las n – 2 restantes. SiTA = TB, la distribución será inde-pendiente de la posición y del tiempo,esto es, todas las celdas tendrán siem-pre la temperatura de los extremos.Se trata del equilibrio termodinámicocomo corresponde a la ausencia deligaduras exteriores. Si TA es mayorque TB el sistema evolucionará haciaun estado estacionario en que las tem-peraturas serán independientes deltiempo pero no de la posición.

La configuración final de tempe-raturas y los correspondientes valo-res de la producción e intercambio deentropía dependen únicamente de lasligaduras termodinámicas exterio-res (en este caso TA y TB). La evolu-ción hacia dicho estado final de laconfiguración y del balance entrópicodepende de la configuración inicial detemperaturas y cumple el teoremade la mínima producción de entropía(véase la figura 3).

El primer problema a afrontar enel caso de los seres vivos reside

en saber qué término del balanceentrópico puede evaluarse experi-mentalmente durante el desarrollo deun organismo. Uno de los casos másdiscutidos es la descripción temporaldel metabolismo expresado por ter-mogramas específicos obtenidos portécnicas de calorimetría, esto es, lamedida de la disipación de calor por

CALOR Y MOVIMIENTO 85

3. EVOLUCION de una configuración de temperaturas en una barra aislada en to-do su contorno excepto en los extremos donde se ha fijado la temperatura TA y TB.La configuración inicial 1 está representada a intervalos regulares de tiempo 2, 3,4... ∞ (infinito) hasta alcanzar el estado estacionarlo (rojo) impuesto por las tem-peraturas extremas. La discretización de la barra inferior en n celdas iguales per-mite una cómoda simulación numérica de la evolución de las temperaturas y delbalance entrópico.

TE

MP

ER

AT

UR

A

11

2

2

3

3

4 Æ •

4 Æ •

TB

TA

unidad de masa y de tiempo a tem-peratura constante. En la figura 5aparece el termograma específico con-tinuo de un sapo, según Gayda, desdeel instante de la fertilización delhuevo; el de una rata desde su alum-bramiento, según Prat y Calvet; y laevolución del calor liberado duranteel crecimiento de un cultivo de bac-terias Citrobacter intermedium C3,calculado por unidad de célula via-ble, según Wagensberg y Torra. Elcarácter específico de estas medidases imprescindible si se desea aproxi-mar estos registros a los criterios ter-modinámicos de evolución. En lafigura 6 tenemos el registro térmicototal de la población bacteriana en elque destacan dos fases respiratorias(aeróbica y anaeróbica) bien dife-renciadas, pero que desaparecen aldividir por el número total de indi-viduos. Tradicionalmente se ha con-siderado una buena aproximación elconsiderar dichos termogramasespecíficos como la producción deentropía por unidad de masa. Así lohan supuesto Prigogine, Zotin yTrint s cher, entre otros. Basta unaojeada a los dos primeros casos paraver que el teorema de la mínima pro-ducción de entropía se satisface unavez se ha superado la fase de

embriogénesis; y que se cumple siem-pre en el tercer caso, donde no puededecirse que dicho período se dé en elestricto sentido de la palabra. Existendos interpretaciones del aumento dedisipación durante esta fase. Unadebida a Zotin, según el cual las liga-duras no tienen por qué mantenerseconstantes durante el período deembriogénesis, requisito imprescin-dible en la deducción del teorema dela mínima producción de entropía.Una segunda explicación más atrac-tiva se debe a Prigogine y ha sidomaterializada a nivel de modelomatemático por dos investigadoresde su escuela, Hier naux y Babloyantz:durante la em briogénesis, etapa queincluye los fe nómenos de diferencia-ción y crecimiento, los sistemas vivosescapan del equilibrio atravesandoincluso la frontera del régimen lineal.Esta interpretación salva también lacontradicción, ya que el principio dela mínima producción de entropíalimita su validez a las situacionespróximas al equilibrio.

Según este último punto de vistalos sistemas vivos utilizan procesosno lineales para aumentar su disi-pación al tiempo que forman estruc-turas disipativas espaciotemporalesen los primeros pasos a través de una

sucesión de inestabilidades. Y sólouna vez dicha fase se ha superado seencara una evolución hacia un estadoestacionario que se caracteriza por unmínimo valor de la producción deentropía.

Aunque quizá pueda llegarse ademostrar que las dos imágenes seaproximan a la realidad, existe unatercera posibilidad igualmente suges-tiva que proponemos para la inter-pretación termodinámica de un orga-nismo (Lurié y Wagensberg, 1977).Se trata de prescindir, en primerlugar, de la aproximación habitualque identifica el flujo de calor, delorganismo al ambiente, con unamedida de la producción de entropíay tomarlo en su acepción real de inter-cambio de entropía. Rechazar dichaaproximación tiene el inconvenientede que no se puede argumentar direc-tamente sobre los termogramas uti-lizando el principio de evolución queafecta al término de producción y noal de intercambio. Sin embargo, per-mite construir una nueva imagen deldesarrollo, a nivel de analogía, sinnecesidad de prescindir de las hipó-tesis de la descripción lineal de latermodinámica. Es importante des-tacar que aproximar un índice expe-rimental de intercambio a uno deproducción es equivalente a anularel término de variación neta deentropía, es decir, equivale —si segui-mos asignando a la entropía unacierta representación del grado deestructura— a imponer al organismouna evolución a estructura constante;y eso es tanto más cierto cuanto máscerca se está de la edad adulta, allídonde la diferenciación y el creci-miento tienden a desaparecer, y tantomenos cierto cuanto más cerca seestá de la fertilización, allí donde elcrecimiento y la diferenciación seimponen y donde el principio de lamínima producción de entropíaparece violarse.

Recuperemos, pues, las hipótesisde las que nos serviremos para recons-truir la historia de un organismodesde la fecundación: a) los datoscalorimétricos suponen una infor-mación cuantitativa de la variacióntemporal de intercambio específicode entropía; b) existen ciertas leyesfenomenológicas lineales entre fuer-zas y flujos; c) las ligaduras exterio-res se mantienen constantes desde lafecundación.

Deben hacerse dos comentarios enrelación con la tercera hipóte-

sis. En primer lugar cabe esperar unarelajación de las ligaduras exterioressuperpuesta a la evolución del sis-

86 TEMAS 16

4. EVOLUCION DEL BALANCE ENTROPICO correspondiente a la ilustración an-terior. La curva sólida indica producción de entropía; la curva punteada, inter-cambio de entropía con el exterior y la curva a trazos, la variación de entropía. Enel estado estacionarlo la entropía es constante.

10

+

–

BA

LAN

CE

EN

TR

OP

ICO

20

SEGUNDOS

tema, pero muy lenta en relación conlos efectos de crecimiento y diferen-ciación. Bajo este punto de vista, elenvejecimiento, en su sentido estricto,empieza inmediatamente y se mani-fiesta, una vez se ha alcanzado elestado estacionario, por el progresivodebilitamiento de las ligaduras quecorresponde a la evolución gradualdesde dicho estado, caracterizado poruna producción de entropía positiva,hasta el de equilibrio donde aquéllase anula.

En segundo lugar, una justificaciónde dicha hipótesis. En la termo-dinámica lineal de los procesos irre-versibles, un estado estacionarioqueda determinado —de maneraúnica— una vez se han fijado las liga-duras exteriores. En biología, porotro lado, el estado adulto de unaespecie dada viene en gran partedeterminado por la información con-tenida en el código genético. Es, portanto, tentador suponer que, paracada organismo, las ligaduras ter-modinámicas exteriores quedan fija-das desde el momento de la concep-ción al completarse la informacióngenética y que la degeneración delindividuo se explica por una serie deerrores no corregibles en el códigoque, como hemos dicho, suponen unolvido gradual de las ligaduras ini-ciales y que, en definitiva, conduceal organismo hacia el estado final demáximo desorden.

Admitiendo las tres hipótesis noshemos armado de la siguiente infor-mación con respecto al balance deentropía que, para la evolución de unorganismo, vamos a reconstruir en lafigura 8. Por un lado, la experienciaproporciona el comportamiento cuan-titativo del intercambio específico deentropía. (Se trata de un termogramageneralizado del tipo de los mostra-dos en la figura 5 y que aparece en lafigura 7 —curva punteada— refle-jada por el eje de abscisas, para seña-lar que la disipación de calor corres-ponde a un flujo negativo de entropíapara el organismo.) Por otro lado, latermodinámica propone un compor-tamiento cualitativo de la producciónespecífica de entropía como una can-tidad positiva y decreciente. El tér-mino resultante del balance, la varia-ción específica de entropía, es elobjetivo de nuestro análisis, ya querepresenta, según la sugerencia ori-ginal de Schrödinger, la trayectoriaestructural del organismo. Se observaque, en general, este término puedeadoptar sucesivamente los signospositivo y negativo durante la evo-lución. ¿Cómo interpretar este hecho?

Es importante comprobar que el

término de variación de entropía porunidad de masa 1/m dS/dt es el resul-tado de otros dos términos en com-petencia, con un significado biológicomuy claro: crecimiento y diferencia-ción. El primero representa el efectode producción de nueva biomasa y su

aporte entrópico se expresa como elproducto entre la tasa de crecimientorelativo 1/m dm/dt y el contenidoentrópico de la unidad de masa S/m;el segundo representa la diferencia-ción y organización de dicha biomasa,y se expresa por la derivada tempo-

CALOR Y MOVIMIENTO 87

5. TERMOGRAMAS ESPECIFICOS de sistemas vivos. En la ilustración superior, lacurva azul representa el termograma de un anfibio según Gayda desde el instantede fertilización del huevo (la flecha designa el momento de la eclosión), la curva ro-ja representa el de una rata desde el momento de alumbramiento. En la figura in-ferior se registra la evolución del calor liberado durante el crecimiento de un cul-tivo de bacterias Citrobacter intermedium C 3 calculado por unidad de célula viable,según Wagensberg y Torra. Los datos se han obtenido mediante un microcalorí-metro de flujo especialmente sensible.

50 100TIEMPO (DIAS)

DIAS

150

20

20

40 60

CA

LOR

IA

GR

AM

O-H

OR

A

30

20

10

DIAS

1 2 3

MIC

RO

WA

TT

CE

LULA

¥�10

–8

ral del contenido entrópico de masad (S/m)/dt, esto es,

La idea de Schrödinger se refiere,pues, al segundo término, que

debe esperarse que sea negativodurante un proceso de diferenciación.El primer término es, en cambio, posi-tivo durante un proceso de creci-miento. En definitiva, el signo del tér-mino de variación específica deentropía depende del peso relativo delos dos anteriores. A pesar de que nose dispone de un conocimiento directode los flujos y fuerzas termodinámi-cos, dada la gran complejidad de lossistemas biológicos, resulta relevanteel hecho de que la evolución tempo-ral del término intercambio especí-fico de entropía observado por víaexperimental sea esencialmente elmismo para todos los organismos vivosestudiados. Esto sugiere la existen-cia de un denominador común rela-cionado con las configuraciones estruc-turales iniciales. En este aspecto esdifícil resistirse a la tentación de inves-tigar la naturaleza de dichas confi-guraciones, aunque sea recurriendoa analogías con fenómenos físicos sen-cillos, que presenten perfiles simila-res en las curvas de evolución tem-poral de intercambio y producción deentropía. Basta atender al caso deconducción de calor en una barra me -tálica, comentando antes (véase la fi -

gura 3), para encontrar configura-ciones iniciales que proporcionen unaevolución del balance entrópico en elsentido de lo que puede ocurrir en eldesarrollo de un organismo vivo. Estasconfiguraciones iniciales resultan serde un tipo de “estados estaciona-rio-perturbados” especiales que danlugar, durante su posterior evolución,a dos efectos en competencia: uno quetiende a aumentar la entropía y otroque tiende a disminuirla. Se trata deun efecto paralelo al del conflicto cre-cimiento-diferenciación que sugiere lasiguiente interpretación del desarro-llo de los seres vivos. La fertilizacióntransmite al sistema las ligadurasexteriores y establece su estructurainicial como una “perturbación” o “fluc-tuación” con respecto al estado esta-cionario adulto. En este aspecto, larecién creada biomasa debe contem-plarse como un sistema inestable eimperfecto que requiere de la subsi-guiente evolución para ir ajustándoseprogresivamente a las ligadurasimpuestas. El estado adulto no puedemantenerse eternamente y el enve-jecimiento se interpreta como unaaproximación gradual del estado esta-cionario hacia el de equilibrio por unarelajación paralela de las ligadurasexternas. Puede decirse que en ciertosentido el sistema se olvida de lasórdenes recibidas en la fertilizacióna causa de una sucesión de erroresmoleculares que no se corrigen, esdecir, de una progresiva pérdida dela información inicial.

La evolución biológica adquiere,bajo esta óptica, cierta coherencia enlo que a crecimiento, diferenciacióne información se refiere. La aplica-

ción de la teoría de la información ala biología arrancó con mucho entu-siasmo después de los primeros tra-bajos de Shannon (1948); la razón eraobvia: ofrecía aquello que necesitabala biología, a saber, una teoría cuan-titativa de la organización. Así, porejemplo, una molécula de ADN ex -traída de una célula de mamíferotiene una capacidad de 2 × 1010 bits(unidades de información) que puedecompararse al contenido informáticode cien frases de la Enciclopedia Bri -tánica. De esta forma puede evaluarsela complejidad de un organismo com-pleto. Morowitz calculó en 1955 elvalor informático de las instruccio-nes que serían necesarias para cons-truir una célula de Escherichia colia partir de un conjunto desordenadode moléculas. Encontró 2 × 1011 bits.Este resultado coincide bien con uncálculo que hemos realizado a partirde la entropía puesta en juego parala formación de la célula, detectadapor microcalorimetría y que propor-ciona un valor de 3,5 × 1011 bits.

Horton A. Johnson ha expresadosu decepción por el hecho de que

la teoría de la información y biologíano acaban de converger claramente,en el sentido de que aquélla no hapermitido todavía programar o inter-pretar experiencias concretas en ellaboratorio, que es la única medidade relevancia para cualquier teoría.Para Johnson, el organismo es unaconsecuencia operacional, una “deduc-ción” de una parte de la informacióncontenida en el huevo. Esta imagenes coherente con el supuesto de unasligaduras termodinámicas impuestasdesde el tiempo cero de la concepcióna través del código genético. La infor-mación original se almacena en lascélulas en una forma redundante, loque supone una cierta protección, perono se puede evitar que aquélla sepierda en el transcurso del tiempo oque se produzcan errores en el mate-rial genético. La degeneración de estainformación asociada a las ligadurasheredadas no puede restituirse extra-yendo información del ambiente através de un flujo neguentrópico. Elsistema es en este aspecto aislado yel caos final imparable. El individuo,incapaz de reponer parte de la infor-mación, está condenado a una pér-dida continua de orden. Esto se reflejatermodinámicamente por el hecho deque el estado adulto de un organismono sea sino una ilusión de estado esta-cionario y, como hemos visto en nues-tra analogía, el envejecimiento equi-vale a la progresiva horizontalidadde dicho estado en el diagrama hasta

1

m

dS

dt=

1

m

dm

dt

S

m+( )

+d

dt

S

m( )

88 TEMAS 16

6. TERMOGRAMA GLOBAL correspondiente a toda la población del cultivo de Ci-trobacter, representada en la ilustración precedente. Se distinguen las dos fasesrespiratorias: aerobia (a) y anaerobia (b).

DIAS1 2 3 4

100

a

b

50

MIC

RO

WA

TT

el fatal equilibrio final. La reproduc-ción es la mejor solución (y la máseconómica desde el punto de vistaentrópico) para garantizar la persis-tencia de la vida: hacer copias a tiempoy a bajo precio, esto es, de senca denarla formación de nuevos sistemas fueradel equilibrio por trans misión de lasligaduras pertinentes.

Hasta aquí la interpretación ter-modinámica —a nivel de organismo—es determinista como corresponde aldominio lineal. Quedan otros aspec-tos de la evolución por describir: auto-organización, mutación y selección,entre varios. Es el momento de atrave -sar la frontera que separa el dominiolineal del no lineal en la termodiná-mica de los procesos irreversibles, dedar un salto que permita descenderhasta los niveles subcelular y bio-químico, que es donde se originan losacontecimientos de la evolución, einterpretar fenómenos no determi-nistas que aparecen en niveles supe-riores. En esta frontera termodiná-mica encontramos una discontinuidaden el concepto de orden y estructura,así como en la forma en que éstos seadquieren.

Superada una distancia crítica delequilibrio, las ecuaciones cinéticas

se hacen no lineales y sus solucionespierden unicidad. Llegamos de estemodo a nuevos estados de organiza-ción espaciotemporales, que Prigogineha llamado “estructuras disipativas”.Estos estados responden a un princi-pio de orden bien diferente del prin-cipio de Boltzmann: “el principio deorden por fluctuaciones”. El diagramainferior de esta página ayuda a com-prender la esencia de la nueva idea deorden sin necesidad de recurrir al com-plicado aparato matemático que lodescribe. Sea ξ una medida de la dis-tancia al equilibrio y η una medida dela estructura relacionada con el nú -mero de soluciones (estados estables)accesibles al sistema y compatiblescon las condiciones de contorno. Paraun alejamiento suficiente aparecenpuntos de inestabilidad que repre-sentan una bifurcación matemáticade la solución.

La multiplicidad de estados posi-bles se enriquece, en general, con ladistancia al equilibrio. A un valor ξ1,corresponde una solución única.Desde el punto de vista de la estabi-lidad del sistema, puede decirse quelas fluctuaciones espontáneas, enten-didas como desviaciones aleatoriasde las medidas estadísticas, tiendena regresar. Su papel no llega a inci-dir en la evolución del sistema. Sinembargo, un valor mayor del

parámetro ξ, por ejemplo ξ2 > ξ1, tienesoluciones múltiples asociadas. Eneste caso, las fluctuaciones decidenel camino a tomar en cada bifurca-ción. Resulta interesante resaltaraquí la reconciliación entre azar ydeterminismo. La descripción de unsistema con bifurcaciones implica lacoexistencia de elementos proba-bilísticos y deterministas: entre dospuntos de bifurcación reinan las leyesdeterministas —como las ecuacionescinéticas químicas—, pero en la vecin-dad de cada uno de esos puntos pre-valecen las fluctuaciones. Esta cola-boración entre azar y determinismointroduce un nuevo concepto de his-toria dentro de la física, tradicional-mente reservado a fenómenos bioló-gicos, sociales o culturales. En efecto,llegar al estado IV del diagrama porun aumento de la disipación —y, portanto, del parámetro ξ— conlleva elconocimiento de que las visitas a lospuntos de bifurcación I, II y III sehan realizado.

La formación de una estructuradisipativa, auténticos nuevos esta-dos físicos de la materia, requieretres elementos fundamentales: 1)Función, esto es, la actividad funda-mental descrita por ecuaciones de -terministas no lineales; 2) estruc -turación espaciotemporal de dichafunción, y 3) fluctuaciones.

Es fácil encontrarse con situacionesexperimentales y teóricas de esta clase:las reacciones autocatalíticas en quí-mica, la inestabilidad de Bé nard enhidrodinámica, el láser según la inter-pretación de Haken en física y la teoríade Eigen para la evolución prebiótica,entre otras. La química ha sido, sinduda, un campo pionero de trabajo eneste sentido, profundamente estu-diado por la escuela de Bruselas. A ellapertenece el caso más espectacular delos hasta hoy descritos: la reacción deZhabotinski-Be lousov. En una solu-ción homogénea de ciertos compues-tos aparecen espontáneamente, supe-rado un umbral crítico de disipación,unas oscilaciones alternativamenterojas y azules (excesos de iones Ce+3

y Ce+4 indicados por ferroína) que deri-van gradualmente hacia una estruc-tura en el espacio formada por estra-tos horizontales estables rojos y azules.Esta especie de bandera azulgranapuede mantenerse en un tubo deensayo de 10 mililitros durante unahora, e indefinidamente en un sis-tema abierto en el que se establezcaun flujo apropiado de reactivos (véasela figura 11).

Recuperando en síntesis lo ex -puesto cabe insistir en el hecho

de que dentro de la termodinámicapuede concebirse la creación de

CALOR Y MOVIMIENTO 89

7. EVOLUCION DEL BALANCE ENTROPICO para un ser vivo desde su concepciónhasta su estado adulto compatible con los datos calorimétricos y con la termodiná-mica de los procesos irreversibles en su aproximación lineal. La curva sólida desig-na la producción específica de entropía (función positiva y decreciente de acuerdocon el segundo principio y con el teorema de Prigogine); la curva punteada, un in-tercambio de entropía específico con el exterior (según los registros experimenta-les de disipación de calor); y la curva a trazos describe variación específica de en-tropía (función que representa el proceso de crecimiento-diferenciación). Laestructura inicial determina el perfil del diagrama.

+

–

BA

LAN

CE

EN

TR

OP

ICO

TIEMPO

estructuras en tres sentidos: de equi-librio, cerca del equilibrio y lejos deél. Pero la gran diferencia es la quesepara los dos primeros del tercero.En el dominio lineal, la creación deestructuras está gobernada por elprincipio de orden de Boltzmann: elestado estacionario final está estric-tamente determinado por el extre-mal (un mínimo o un máximo) de unpotencial termodinámico apropiado;las fluctuaciones desempeñan unpapel secundario. Lejos del equili-brio ocurre todo lo contrario, la exis-tencia de un potencial termodiná-mico está comprometido y son las

fluctuaciones quienes inducen nue-vas estructuras amplificándose yarrastrando al sistema; rige el prin-cipio de orden por fluctuaciones. Ladiferencia que separa ambos princi-pios puede resumirse cualitativa-mente en la propiedad siguiente. Enla proximidad del equilibrio un sis-tema se ajusta a las ligaduras impues-tas, con la obsesión de acomodarse enun estado lo más próximo posible alequilibrio. Lejos del equilibrio, unsistema se reorganiza mediante laamplificación y posterior estabiliza-ción de fluctuaciones en presencia delos intensos flujos de materia y

energía que el ambiente impone.Adap tación en un caso y reestructu-ración en el otro.

El orden por fluctuaciones planteanumerosos interrogantes en biología.¿Cuál es su impacto en la evoluciónbiológica y en la prebiótica? ¿Cuál essu convergencia con la teoría de Dar -win? ¿Cómo se hace compatible conla imagen lineal ofrecida para el cre-cimiento y desarrollo a nivel de orga-nismo? Antes de aventurar cualquierrespuesta, merece hacerse una revi-sión rápida de las pruebas experi-mentales más importantes registra-das y de las especulaciones propuestasa nivel de modelo.

La química del metabolismo reúnetodas las características para la apa-rición de estructuras disipativas,léase reacciones complejas no linea-les con etapas catalizadas por enzi-mas, fenómenos de transporte pordifusión, paso de iones a través demembranas, etcétera. Una de lascadenas bioquímicas mejor estudia-das, desde este punto de vista, es laglicólisis. La experiencia muestracómo ciertos intermediarios metabó-licos presentan oscilaciones tempo-rales no amortiguadas en su concen-tración, con períodos y amplitudesreproducibles. El comportamiento delNADH, por ejemplo, se visualiza porfluorimetría. No es difícil construirmodelos basados en los pasos funda-mentales de dicho ciclo y en datosconocidos. Goldbeter y Lefever handemostrado con simulaciones numé-ricas que los resultados experimen-tales pueden interpretarse cuanti -tativamente como una estructuradisipativa temporal a la que se llega

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8. IMAGEN TERMODINAMICA de la evolución de un ser vi-vo (curvas en negro). El estado adulto (color) se consiguepor la adaptación del sistema a las ligaduras termodiná-micas transmitidas por la fecundación e impuestas por el

ambiente. La degeneración de dicho estado (envejeci-miento) aparece por una lenta relajación de dichas liga-duras. El estado final de muerte equivale al equilibrio ter-modinámico.

a b c

d e f

9. DETERMINISMO E INDETERMINISMO según la distancia al equilibrio. En lospuntos de bifurcación (que aparecen, más gruesos, en color), las fluctuaciones de-ciden el futuro del sistema.

DO

MIN

IO L

INE

AL

ξ1

DO

MIN

ION

O L

INE

AL

ξ2

DISTANCIA AL EQUILIBRIO ξ

OR

DE

N

η

I

II

III IV

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tras superar ciertas inesta-bilidades. Cabe esperar queuna gran parte de los proce-sos de regulación metabólicarespondan a la misma inter-pretación termo dinámica.Existen también intere santesconvergencias numérico-ex -perimentales en el control desíntesis de proteínas en lascélulas —donde una inesta-bilidad separa los efectos deactivación e inhibición—, enel funcionamiento del sis-tema nervioso —donde ladiferencia de densidad decarga es la fuerza que con-duce al sistema a la zona deinestabilidades—, en la agre-gación de seres unicelulares para for-mar colonias, etcétera.

La autoorganización temporal porfluctuaciones adquiere una especialimportancia en ciertos sincronismosobservados a un nivel muy superior,el de poblaciones de individuos. Enel sudeste asiático, las luciérnagasLuciola se reúnen en gran número enárboles del género Sonneratia donde,al anochecer, emiten luz a interva-los progresivamente regulares ysincrónicos. La biofotogénesis tiene,en este caso, una motivación de con-vocatoria sexual y los machos consi-guen con esta organización temporalenviar un mensaje más potente, quereduce el número de hembras que sedespistan en el bosque.

Hemos detectado un fenómenosimilar en el crecimiento de un cul-tivo de bacterias marinas, aisladasen el noreste de Africa por la expe-dición ATLOR VII del Instituto deInves ti gaciones Pesqueras. El estu-dio microcalorimétrico de dicha cepa,identificada como un Flavobacterium,se resume en los puntos siguientes:1) La serie de termogramas obteni-dos exhiben una evolución que tiendea mostrar una capacidad crecientepara realizar la fase de respiraciónanaerobia. 2) Se observa un ritmoenergético temporal asociado con estefenómeno. Si los termogramas se exa-minan localmente (véase la figura 12)se puede ver cómo ciertos picosenergéticos, que aparecen en la faseaerobia A, tienden a alcanzar una or -ganización temporal de período cons-tante durante la culminación de lafase anaerobia B. Durante la fase demuerte C, en la que el sistema seaproxima a un sistema termodiná-micamente cerrado (dada la herme-ticidad del recinto-laboratorio), laestructura temporal degenera aumen-tando progresivamente la distanciaentre picos consecutivos. Estas osci-

laciones de relajación, detectadas porcalorimetría, han sido identificadascomo oscilaciones glicolíticas, regis-trando por fluorimetría la concen-tración de un intermediario meta -bólico: el NADH. 3) Las poblacionesque muestran este comportamientoexhiben agregaciones de célulasvisualmente observables, cuyo ta -maño está en relación con el perfil deltermograma y, por tanto, con la ampli-tud y período de los picos.

¿Qué sentido tiene aquí la for-mación de una estructura en

el tiempo? ¿Tiene siquiera un sentido?En el caso de las Luciola la bondad dela organización resultante parececlara: mediante la sincronizaciónaumenta la interacción entre losmachos, con lo que se consigue atraera un mayor número de hembras. Elloredunda positivamente en el futuro dela especie. La sincro nización celularno está, en este momento, tan clara.Existe, sin embargo, una atractivainterpretación que servirá para des-cribir el mecanismo por el cual el ordenpor fluctuaciones incide en la evolu-ción biológica.

Un análisis de la estabilidad de lasecuaciones cinéticas no lineales delmodelo alostérico de Goldbeter parael ciclo de la glicólisis, muestra que laorganización de la onda química querepresenta al producto es especial-mente sensible a la longitud del sis-tema. Para un valor suficientementegrande de dicha distancia (distanciasupracelular) nacen ondas de con-centración en el contorno del sistemaque se propagan en el espacio hastacolisionar en su centro. En dicho punto,el pico resultante desaparece lenta-mente hasta que nuevos frentes deonda vuelven a nacer en el contorno.Este efecto resulta ser periódico en eltiempo. Puede obtenerse que en elpunto central se supere, en un pequeño

intervalo de tiempo, un umbralquímico crítico para ciertassustancias que son vertidas almedio extracelular en forma depulso y cuyo calor de diluciónrecoge el termograma en formade pico. Según esta imagen launidad del nivel supracelularno conserva las característi-cas de una célula. La nuevaunidad (una unidad de reac-ción-difusión “macroscópica”)es un conjunto de células queoscilan en fase. Cada una deestas unidades tiene un com-portamiento diferente, si biencooperativo, con respecto alsistema global que puede con-siderarse como una nueva

je rarquía de orden biológico: la agre -gación. Se han advertido casos de agre-gación análogos, como el del Dyc -tiostelium discoideum. El caso delFla vobacterium descrito contiene, sinembargo, aspectos especialmente rele-vantes. Por un lado, la evolución yéxito del efecto cooperativo se ha regis-trado en el laboratorio desde un estado“salvaje” hasta otro “educado”. Porotro lado, resulta sugestivo el hechode que estas organizaciones de no equi-librio y no lineales (solución de lasleyes cinéticas) provean el mecanismopor el cual crece la interacción entrelas células —inicialmente indepen-dientes— a través de la comunicaciónquímica (propagación de ondas). Estasituación podría representar perfec-tamente un estado de la evoluciónbiológica intermedio entre una pobla-ción de células libres (interacción débil)y una población de células con unafuerte y armoniosa interdependencia:el tejido (interacción fuerte).

En el nivel molecular y dentro dela evolución prebiótica, el concepto deorden por fluctuaciones y la teoría nolineal hallan su aplicación más impor-tante en el modelo de Manfred Eigen.El modelo pretende describir la evo-lución de una población de polímerosque se supone existía ya en las con-diciones de la tierra primitiva. Lospolímeros tienen la propiedad de cata-lizar su propia replicación, pero eljuego de azar puede intervenir parasustituir uno de los monómeros de lacadena por otro. Un error así se llamamutación y puede ser consideradocomo una fluctuación en el sentido ter-modinámico. Estas fluctuaciones seexpresan como un término de ruidoañadido a las ecuaciones cinéticasquímicas que rigen las reacciones deautorreplicación. Si la mutación crea -da por una de esas fluctuaciones con-sigue catalizar su propia replicacióncon mayor fidelidad, tomará ventaja

10. ORGANIZACION temporal de no equilibrio. Oscilacio-nes del intermedio metabólico de la glicólisis. NADH re-gistradas por fluorimetría. La tasa de entrada de glucosaera de 18 mm por hora.

1 2 3 4

MINUTOSN

AD

H

5 6 7

sobre los demás polímeros y, con eltiempo, tenderá a sustituirle por com-pleto. Es lo que hemos llamadoampliación de una fluctuación. Lasecuaciones de Eigen aseguran, dehecho, el éxito de la población demacromoléculas que mejor se auto-rreplique. Se trata de un ejemplo desupervivencia darwiniana con un cri-terio de selección bien definido. Laevolución de la población de políme-ros se visualiza como una sucesión deinestabilidades provocadas por fluc-tuaciones, que no son sino los erro-res que sobrevienen en el proceso dereplicación autocatalítica. Cadaestado estacionario alcanzado que-dará caracterizado por la especie depolímeros dominante.

Del modelo de Eigen se desprende que un sistema formado por pro-

teínas sin polinucleótidos nunca ter-mina en sucesión de inestabilidades.Nunca se llega a un estado estaciona -rio estable con respecto a los erroresde replicación. Sin embargo, en un sis-tema mixto de proteínas y polinu-cleótidos, en que se pueden generarlos unos con la ayuda de los otros(mecanismos de catálisis mutua), sí sealcanzan estados estacionarios de granestabilidad con respecto a los errores.Un sistema así correspondería a unprecursor del código ge nético.

El modelo de Eigen muestra laíntima armonía en la colaboraciónazar-determinismo. Las fluctuacio-nes (azar) tienen un papel principal:arrastran el sistema de un estadoestacionario a otro. Las ecuacionescinéticas no son menos importantes(determinismo): determinan si la fluc-tuación se impone o no. La evolucióny la selección darwiniana aparecenasí como un proceso aleatorio ope-rando dentro de un armazón de leyesdeterministas.

Esta imagen de la evolución incideen el problema del origen de la vida.Se opone al punto de vista, compar-tido por muchos científicos, de que laaparición de la vida se explica comouna combinación de sucesos enorme-mente improbables, hipótesis de laque Jacques Monod es sin duda elmáximo exponente. A una visión pura-mente indeterminista, la termodiná-mica del no equilibrio opone la ideade que la creación de los sistemasvivos es inevitable bajo las leyes de lacinética química, del transporte y deunas condiciones mínimas de aleja-miento del equilibrio. Lo que no esposible es predecir en qué forma surgela vida y cuál va a ser su posterior evo-lución. En el caso del modelo de Eigen,por ejemplo, el estado estacionario nopuede predecirse en razón del númerovertiginosamente astronómico de polí-

meros posibles que pueden obtenersepor errores de replicación.

La noción del azar de Monod res-ponde a una prolongación un tantoingenua de la mentalidad de la ter-modinámica o mecánica estadísticadel equilibrio. La misma existenciade las estructuras disipativas adviertehasta qué punto es imposible extra-polar la relación orden-probabilidaddesde el equilibrio hasta situacionesmuy alejadas de él. La configuraciónde celdas hexagonales que aparece enel fenómeno de Bénard tiene, si cal-culamos según la mecánica estadís-tica del equilibrio, una probabilidadinfinitamente pequeña. No obstante,lo cierto es que aparece y se man-tiene en condiciones mínimas de disi-pación. El orden por fluctuaciones ylas grandes distancias del equilibrioparecen ser el soporte físico más sólidodel orden biológico. ¿Dónde queda elorden de Boltzmann y las situacio-nes próximas al equilibrio?

El caso de la cepa marina es un buenejemplo para poner de manifiesto lacoexistencia de los dos principios, peroen niveles diferentes. Los picos comen-tados y el orden por fluctuaciones esun fenómeno local dentro del desa-rrollo de toda la población, en el sen-tido de que afecta a una observaciónde corto período. Dicho de otro modo,el mismo termograma expuesto por

92 TEMAS 16

11. DEL CAOS AL ORDEN en la reacción de Zhabotinski-Be-lousov. Formación de organizaciones espaciotemporales deiones Ce+3 (rojo) y Ce+4 (azul) realizadas en el Departamentode Termología de Barcelona por los alumnos de quinto curso

de Física. En la serie superior se observan oscilaciones tem-porales previas al asentamiento de la estructura espacial. Enun sistema abierto ésta podría mantenerse indefinidamenteen el tiempo.

unidad de masa tiene un aspecto aná-logo al de la figura 5, que hemos des-crito dentro del régimen lineal y, portanto, acorde con el orden de Boltz -mann. Es un buen ejemplo de cómo lacomponente rutinaria de la evoluciónen un nivel está confiada a un rea-juste determinista, al tiempo que elorden por fluctuaciones trabaja en unasubestructura temporal. Se trata dedos comportamientos superpuestos dediferente orden de magnitud.

El orden biológico parece tener unaimagen termodinámica que dependedel tamaño del escenario que seobserva. Un orden de Boltzmann paralos sistemas grandes, donde pocasnovedades pueden observarse, y unorden por fluctuaciones en los siste-mas microscópicos, que continua-

mente aporta “ideas nuevas”. La inci-dencia de la componente estocásticaa nivel molecular garantiza a la largalo que el ecólogo Ramón Margalefllama “lo barroco del mundo natural”cuando se refiere al hecho de que losecosistemas contienen muchas másespecies de las que harían falta si seatendiese simplemente al principiode la eficacia biológica. Huir del equi-librio predispone a la intervención delorden por fluctuaciones a modo defábrica continua de estructuras, cuyapersistencia depende de una selec-ción posterior —en el sentido darwi-niano de la palabra— según una fun-cionalidad medida por un criterio bienconvincente: la supervivencia. En estehecho descansa la seguridad de unaevolución que nunca tendrá fin.

CALOR Y MOVIMIENTO 93

12. EL CASO DEL FLAVOBACTERIUM MARINO según Rode-llar y Wagensberg. Los termogramas (izquierda) muestran laadaptación de esta cepa (aislada en condiciones favorables deoxígeno) para la realización de la fase anaerobia. A la dere-

cha, tres detalles de los mismos que muestran la organizacióntemporal asociada a la formación de agregaciones. Esta es-tructura del no equilibrio tiene un sentido en el campo de laevolución biológica.

200

100

A

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A

B

C

C

MIC

RO

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A

B

CC

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A

1 2 3 4DIAS

5 6 7

BA

B

C

C

MIC

RO

WA

TT

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA

SELFORGANIZATION IN NON-EQUILIBRIUMSYSTEMS. G. NicoIis y L. Prigogine,John Wiley and Sons, Nueva York,1977.

A COOPERATIVE EFFECT WITH SIGNIFI-CANCE IN BIOLOGICAL EVOLUTION. J. Wa -gensberg en Lectures Notes in Physics,volumen 84, páginas 350. Springer-Ver-lag. Nueva York, 1978.

ENTROPY BALANCE IN BIOLOGICAL DEVE-LOPMENT AND HEAT DISSIPATION INEMBRYOGENESIS. D. Lurié y J. Wagens-berg en Journal of Non-EquilibriumThermodynamics núm. 4, página 120,1979.

NON EQUILIBRIUM THERMODYNAMICS ANDBIOLOGICAL GROWTH AND DEVELOP-MENT. D. Lurié y J. Wagensberg en Jour-nal of Theoretical Biology.