1TEMA 13: INTRODUCCIN AL METABOLISMO. 1.- TRANSFORMACIONES ENERGTICAS EN LAS CLULAS

VIVAS. Uno de los atributos ms sobresalientes que caracterizan a la materia viva es su elevado grado de organizacin, su gran complejidad estructural en contraposicin con el azar que reina en la materia inerte. Esta gran complejidad parece, en un primer anlisis, estar en contradiccin con algunas leyes fsicas. La segunda Ley de la Termodinmica (rama de la Fsica que estudia la energa y sus transformaciones) establece que los procesos fsicos y qumicos tienden a aumentar el desorden, el caos, en el universo, es decir, su entropa. Sin embargo los seres vivos pueden crear y mantener su complicada ordenacin en un entorno que est relativamente desordenado y que lo est cada vez ms en el transcurso del tiempo, es decir, parecen ser capaces de crear orden a partir del desorden, lo que estara en contradiccin con la segunda Ley. Estas primeras apreciaciones resultan ser errneas cuando se estudian en profundidad las transformaciones energticas que tienen lugar en las clulas vivas: los seres vivos no transgreden las leyes termodinmicas sino que presentan una especial habilidad para explotarlas en beneficio propio. )Cmo consiguen los seres vivos edificar y mantener sus intrincadas estructuras? Puesto que no pueden consumir ni crear energa sino solamente transformar una forma de energa en otra (primera Ley de la Termodinmica) los seres vivos absorben de su entorno una forma de energa que les es til para construir sus propias y complejas estructuras (energa libre) y devuelven al ambiente una cantidad equivalente de energa en alguna forma menos utilizable (generalmente el calor) contribuyendo de esta manera a aumentar el desorden o entropa del mismo. Todo ello de manera que el aumento del orden en las clulas vivas se compensa con un aumento mayor del desorden en su entorno, con lo cual se cumple lo que establece la segunda Ley. En lenguaje termodinmico, los seres vivos son sistemas abiertos (intercambian materia y energa con su entorno) que se encuentran en estado estacionario (el flujo de materia y energa es igual en ambos sentidos), es decir, se encuentran alejados del equilibrio termodinmico (ausencia de intercambios de materia y energa). Ahora bien, la capacidad de los seres vivos para mantenerse en ese estado estacionario es limitada en el transcurso del tiempo, por lo que todos tienden a alcanzar finalmente el equilibrio termodinmico, es decir, la muerte. Podemos considerar, pues, que la clula, en cuanto que unidad funcional de los seres vivos, es una mquina de extraer energa libre de su entorno, en el cual origina un aumento de entropa. Las clulas vivas son muy eficaces en la manipulacin de la materia y la energa: convierten la energa en diversas formas de trabajo con un rendimiento mucho mayor que el de cualquier mquina construida por el hombre. )De qu modo las clulas vivas manipulan tan eficazmente la energa? La maquinaria de transformacin energtica de las clulas vivas est constituida por molculas orgnicas relativamente frgiles e inestables, incapaces de resistir temperaturas elevadas o corrientes elctricas intensas. Por estas razones las clulas no se parecen a las mquinas trmicas o elctricas con las que estamos familiarizados en la vida diaria, sino que son mquinas qumicas isotrmicas: sea cual fuere la forma de energa que obtienen de su entorno, la transforman en energa qumica de los enlaces de sus biomolculas constituyentes y la utilizan despus para realizar distintas formas de trabajo celular (trabajo qumico de la biosntesis de nuevas biomolculas, trabajo osmtico de transporte a travs de las membranas y trabajo mecnico de la contraccin o locomocin). Todava la moderna tecnologa no ha sido capaz de disear una

2mquina capaz de convertir isotrmicamente energa qumica en mecnica, tipo de conversin que a todos nos resulta familiar en la contraccin del msculo. Las clulas pueden funcionar tan eficazmente como mquinas qumicas porque disponen de unos poderosos catalizadores denominados enzimas. La mayora de las reacciones qumicas que integran la maquinaria celular para la manipulacin de la energa son extraordinariamente lentas en las condiciones de pH neutro y temperatura suave imperantes en la clula; algunas sencillamente no se producen a velocidades significativas en dichas condiciones. Por ello, las clulas vivas necesitan catalizadores capaces de aumentar de modo considerable la velocidad de tales reacciones. Estos catalizadores son los enzimas. Adems de producir aumentos espectaculares en la velocidad de las reacciones qumicas celulares los enzimas presentan una gran especificidad: pueden inducir la transformacin de un solo tipo de molculas sin afectar a las dems presentes en el medio de reaccin. La especificidad de los enzimas permite a las clulas llevar a cabo simultneamente centenares o miles de reacciones qumicas sin que unas interfieran con otras dando lugar a subproductos intiles. Por otra parte, los centenares de reacciones qumicas que tienen lugar en las clulas no son independientes unas de otras, sino que estn articuladas en un entramado formado por largas secuencias de reacciones consecutivas ligadas entre s por intermediarios comunes (el producto de una reaccin es el reactivo de la siguiente); estas secuencias de reacciones ligadas por intermediarios comunes, llamadas rutas metablicas, proporcionan a las clulas los medios para transferir la energa desde aquellos procesos que la liberan hasta aquellos que la requieren. El conjunto de todas las rutas metablicas funcionando de una manera armnica se conoce con el nombre de metabolismo. Por ltimo, las clulas, en la medida en que actan como mquinas qumicas capaces de manipular eficazmente la energa, se ajustan a un principio de economa molecular: cada clula posee en un momento dado slo aquel conjunto de molculas que le son necesarias para realizar sus funciones y no otras; todo ello con el objeto de no desperdiciar energa en procesos que no le resultan tiles en ese momento. Por ello, las clulas deben ser capaces de regular de alguna manera su propia actividad qumica, es decir, de autorregularse. Esta autorregulacin se lleva a cabo a diferentes niveles, entre los que destacan la regulacin de la actividad enzimtica por los propios productos del metabolismo y la regulacin de la expresin de la informacin contenida en los genes. El planteamiento inicial que acabamos de desarrollar nos conduce a abordar en primer lugar el estudio de los enzimas, como responsables del buen funcionamiento y regulacin de la maquinaria de transformacin energtica de las clulas (cosa que haremos en el prximo captulo), y a continuacin el estudio de la maquinaria en s misma, es decir, del metabolismo.