Tema 11Asimilacin del nitrgeno y azufre

ObjetivoComprender cmo ocurre la incorporacin del N y S, esenciales para el crecimiento y desarrollo de la planta, desde las formas oxidadas en que se hallan en el suelo a las formas reducidas presentes en las sustancias orgnicas.

ContenidoIntroduccinAsimilacin del nitrgenoAsimilacin del azufre

Introduccin

AbundanciaN y S son dos de los elementos ms abundantes en la materia viva.

La razn N/S en la biomasa es de 20, la proporcin de ambos elementos en las protenas.

Finalidad asimiladoraEn suelos bien aireados se presentan en sus formas ms oxidadas: NO3- y SO42-.

Las plantas reducen nitratos y sulfatos a amonio (NH4+) y sulfuro (H2S) o tioles (-SH) y los incorporan a molculas orgnicas.

Finalidad respiratoriaNitratos y sulfatos son aceptores terminales de electrones en la oxidacin de sustratos orgnicos en bacterias anaerobias estrictas.

Asimilacin del nitrgeno

Fijacin del nitrgenoReduccin del nitratoASIMILACION del NN2NO3-

Cmo asimilan las plantas el nitrato?Absorcin de nitratosReduccin del nitrato a amonioIncorporacin del amonio a esqueletos carbonados

El nitrato es transportado activamente al interior de la clula mediante un simporte con protonesRespiracin de las clulas de la raz

La reduccin de nitrato a amonio tiene lugar mediante dos reacciones consecutivasReacciones lumnicas de la fotosntesiso glucolisis y respiracin

Reduccin de NO3- a NO2-NO3- + H+ + 2e-Nitrato ReductasaNR: enzima citoslica 2 isoformas - NADH - NADPH

Reduccin de NO2- a NH4+ NO2- + 8H+ + 6 e- NH4+ + 2H2O

6Fd red 6 Fd oxNitrito ReductasaNiR: Enzima plastdica2 gr. prostticos redox: cluster Fe-S siro-hemo 2 isoformas

La asimilacin del nitrato est regulada por la luz y por los metabolitos nitrogenados y carbonados

NO3- promueve la sntesis de novo de su protena de transporte a travs del plasmalemacontrola la sntesis de NR y NiR (a nivel de transcripcin y postranscripcin, incrementando la estabilidad de los mRNA y de las protenas)Luz incrementa la transcripcin de NR y NiR y el nivel de protenas que codifican, en un efecto mediado por fitocromo.estimula la sntesis de los mRNA a travs de los productos de la fijacin fotosinttica (azcares)Nitrgeno reducido en forma de glutamina o glutamato reprime la sntesis de los mRNAFactor plastdicoActa como seal primaria para que el NO3- y la luz puedan activar la expresin de los genes de NR y NiR naturaleza an desconocidaActivacin/inactivacin de NR en respuesta a cambios luz/oscuridad.

Procesos que liberan NH4+NH4+ Degradacin de Protenas (Germinacin, senescencia)Reduccin de NO3- Fotorrespiracin Fijacin biolgica de N2Aminocidos y otros compuestos nitrogenados

La toxicidad del amonio se basa en su capacidad de disipar gradientes de protonesNH4+ + OH- NH3 NH3 + H+ NH4+OH-OH-OH-OH-OH-OH-OH-OH-OH-H+H+H+H+H+H+H+H+H+pH altoEstroma, matriz o citoplasmapH bajoLumen, espacio intermembranoso o vacuola

Existen dos enzimas que transforman el amonio1- glutamina sintetasa (GS)2- glutamato sintetasa (GOGAT)Ciclo GS-GOGAT

Glutamina sintetasa (GS)Glutamato+NH4+ + ATP Glutamina + ADP + PiCofactores: Mg, Mn y Co. Esta enzima contiene 8 subunidades muy similares y se conocen varias isoformas

La glutamato sintasa (GOGAT)(glutamina 2 oxoglutarato amino transferasa)Glutamina+2Oxoglutarato+NADH+H (o Fdred) 2 Glutamatos + NAD (o Fd oxid)

Dos tipos:1- NADH en plastidios de tejidos no fotosintticos (races, ndulos o tejidos etiolados)2- Ferredoxina, en los cloroplastos.

Reacciones de transaminacin y sntesis de aminocidos

El aspartato es uno de los productos iniciales de la asimilacin del N y es importante en su transferencia entre compartimentos celulares y de clula a clula, como ocurre en especies C4.La asparagina constituye uno de los compuestos nitrogenados ms abundantes en el floema.

Conexin entre el metabolismo del carbono y del nitrgeno

La asimilacin del N requiere poder reductor, ATP y esqueletos carbonadosEl poder reductor y el ATP pueden ser suministrados por las reacciones lumnicas de la fotosntesis o por la glucolisis y la respiracinLos esqueletos carbonados provienen de la oxidacin de carbohidratos, que han sido formados por reduccin fotosinttica del carbono

Transporte del nitrgeno a la planta

La forma de transporte y almacenamiento de aminocidos es la asparaginaGlutamina + Aspartato Asparagina + GlutamatoAsparagina sintetasa (AS)

El nitrato absorbido por la raz puede ser reducido y asimilado en la raz o ser transportado a la parte area.

Si hay poco nitrato en el suelo, una elevada proporcin del mismo es reducido en la raz mientras que si hay suficiente, la mayor parte es transportada al vstago.Las vacuolas son el principal sitio de almacenamiento.A medida que la planta se desarrolla, la reduccin de nitrato desciende en la raz y aumenta en la hoja.Los frutos y semillas en desarrollo demandan gran cantidad de N, que proviene de la degradacin de protenas de rganos vegetativos (hoja bandera en cereales) o bien de N asimilado de novo.

Plantas acumuladoras de nitratoCruciferae, Compositae, Graminae, Solanaceae y especialmente en las nitrfilas como Chenopodium album o Urtica dioica.

Asimilacin del azufre

El azufre forma parte de diferentes compuestosAA (protenas)=cistena y metioninaGlutationCoenzimas y vitaminasSulfolpidosMetabolitos secundarios

Absorcin del sulfato

Reduccin de sulfato a cistena

http://www.abenmen.com/a/azufre_en_plantas.pdf

Cistationina sintasaCistationasaMetionina sintasa(Azcn-Bieto y Taln 2008)

http://www.abenmen.com/a/azufre_en_plantas.pdf

GlutatinEl glutation es el tripptido glutamato-cistena-glicina.Principal compuesto de almacenamiento y transporte de azufre orgnico en plantas.Se sintetiza en las hojas, especialmente en los cloroplastos, y gran parte es exportado a la raz y rganos en crecimiento.Puede encontrarse en forma reducida (GSH) y en forma oxidada como un dmero (GSSG) en el que dos molculas estn unidas por un puente disulfuro.

Funciones

El glutatin reducido protege de la oxidacin a los grupos tilicos de los centros catalticos de muchas enzimas evitando su inactivacin.Participa en la destoxificacin de especies activas de oxgeno que se forman en el cloroplasto en situaciones de estrs.Defensa frente a herbicidas, formando conjugados con ellos.Precursor de fitoquelatinas, que secuestran metales pesados y evitan su acmulo y toxicidad.

La absorcin es un proceso activo.

La energa la provee un gradiente de protones (fpm), generado por ATPasas de la mb plasmtica

Est asociada a una despolarizacin de membrana

Citoplsmatica

Homodmero:3 grupos prsteticos:FADHemo Complejo de Mo2 isoformas