TEMA 3: MENDELISMO EN POBOACINS NATURAISAta que punto o modo de herdanza mendeliano ten ou non un efecto sobre a variacin da mesma. O primeiro que estuda a extrapolacin a nivel poboacional o propio Mendel, anda que el parte da autofecundacin da poboacin, el observou unha disminucin dos heterozigotos, a expensas dos homozigotos. Que lle ocorre variacin cando os individuos se reproducen ao azar?(panmixia: apareamento ao azar)Para isto est o modelo de Hardy-Weinberg (1908). Este modelo examina un locus polimrfico (A1,A2) de frecuencias p e q respectivamente. Teremos 3 xenotipos posibles A1 A1, A1A2, A2A2; o modelo asume unha serie de condicins: Organismo con reproducin sexual e panmixia neste locus. A poboacin infinitamente grande (para minimizar o cambio ao azar dunha xeracin seguinte). Non hai seleccin natural actuando sobre o locus (senn a frecuencia allica cambiara por seleccin, non polo modo de herdanza). Que non haxa mutacin (nin migracin, entrada de alelos de outras poboacins, nin sar alelos a outras poboacins).As non interveen os factores evolutivos que modifican as frecuencias allicas ao longo do tempo, e vemos se o modo de herdanza en si modifica a evolucin. Tamn hai unha serie de condicins secundarias (non seran obligatorias, o modelo poderase cumprir igual senn se manteen): Organismos diploides (2n). Xeracins discretas (parental morre cando a da a seguinte xeracin). Frecuencias allicas iguais para machos e para femias.Entn con isto as frecuencias allicas non cambiarn ao longo das xeracins, polo que o modo de herdanza mendeliano non intervir na variabilidade. Tamn nos dique as frecuencias allicas.

Femias A1Femias A2

Machos A1A1 A1A1A2

Machos A2A1A2A2 A2

P11t+1= f(A1A1)=p2P12t+1= f(A1A2)=2pqP22t+1=f(A2A2)=q2f(A1)= pt+1= p11t+1 + 1/2p12t+1= p2 + (2pq)= p2 + pq= p(p+q)= p---- a frecuencia allica non cambiou; hai que ter en conta que p + q =1.Expansin da binomial: (p+q)2= p2+ 2pq+ q2Sera as para un caso con 2 alelos:(p+q+r)2= p2 + q2 + r2 + 2pq + 2pr + 2qrOs 6 xenotipos segn Hardy-Weinberg. E as para os alelos que se queiran.Outro exemplo, con fertilizacin interna (emparellamenteo aleatorio), non depende do xenotipo que porten, polo que a probabilidade de que un individuo con un xenotipo particular se emparelle con outro xenotipo ser igual frecuencia xenotpica.machos

femiasA1A1(D)A1A2(H)A2 A2(R)

A1A1(D)D2DHDR

A1A2(H)DHH2HR

A2A2(R)DRHRR2

Frecuencia apareamentoA1A1 A1A2 A2A2

A1A1 x A1A1D2 D2 - -

A1A1 x A1A22DH DH DH -

A1A1 x A2A22DR 2DR -

A1A2 x A1A2H2 1/4H2 1/2H2 1/4H2

A1A2 x A2A22HR HR HR

A2A2 x A2A2R2 - R2

f(A1A1)= D f(A1A2)= Rf(A2A2)=H Dt+1=f(A1A1)= D2 +DH+1/4H2 = (D+ 1/2H)2= p2(frecuencia xenotpica)Ht+1= DH +2DR +1/2H2 +HR= 2(D +1/2H)(R +1/2H)= 2pq (frecuencia xenotpica do heterozigoto)Rt+1= 1/4H2 +HR +R2= (R+ 1/2H)2= q2p= p2+ (2pq)= p2 +pq= p(p+q)=p; xa que p+q=1.

Entn se hai Hardy-Weinberg en frecuencias allicas intermedias hai mis heterozigotos que homozigotos. Se a frecuencia allica moi prxima a 0, practicamente non hai homozigotos, os alelos raros estarn en heterozigotos. Exemplo: a maiora dos albinos proveen de individuos aparentemente normais (son heterozigotos).O modelo de Hardy-Weinberg demostra que o modo de herdanza mendeliano non ten efecto na variacin. O equilibrio Hardy-Weinberg srvenos como hipteses nula. Podemos calcular as frecuencias allicas experimentalmente. Despois podemos calcular as frecuencias xenotpicas esperadas e comparalas coas observadas. Se hai diferencias entre isto podemos dicir que algunha das asuncins do modelos se est infrinxindo e ten un efecto na variacin (poboacin). Os cambios no acervo xnico ser o que define a evolucin. O modelo de Hardy-Weinberg unha simplificacin, xa que ningunha poboacin infinita, anda as a maiora se axustao ao equilibrio Hardy-Weinberg. Hai unha asuncin que moi sensible, a do apareamento ao azar, se isto se incumple non se axustar facilmente ao equilibrio Hardy-Weinberg.Para comparalas frecuencias esdperadas e observadas hai que calcular o 2.2= [(observadas - esperadas)/ (esperadas)]------ son nmeros absolutos, non frecuencias relativas.2=x----- comprase cun valor crtico, definido por uns graos de liberdade e un mnimo nivel de significacin. Se maior reftase a hiptese nula, o equilibrio de Hardy-Weinberg.Graos de liberdade: pdense definir como o nmero de termos do 2 menos o nmero de restriccins ( o nmero de cousas que debemos saber para calcular o nmero de esperados); nos precisariamos p e o nmero de individuos.Exemplo: loci con 2 alelos---------| p2N q2N 2pqNGraos de liberdade: 3-2=1; os graos de liberdade tamn se poden calcular as: n de xenotipo n de alelos=3-2=1Nivel de significacin: de modo arbitrario (5%), os valores de 2> ao valor crtico do 5%, isto ocorre por azar o 5% das veces. Por iso podemos rexeitar a hiptese.Para medir a magnitude da desviacin usamos o estatstico F:F= 1 H0/He F=0; cando existen menos heterozigotos dos que se esperan. F> 0; cando existen menos heterozigotos dos que se esperan. F=1; cando non hai heterozigotos. F