TEMA 1

Tema 1. Introducción conceptual a la Psicología Fisiológica.

- Organización del sistema nervioso- Psicología y Fisiología: Las escuelas de Psicología- Relevancias del pulso nervioso en Psicología- Metodología y sujeto de experimentación: dependencia de la técnica- Fuentes bibliográficas de la Psicología: Índices y revistas

Definición - La Psicología Fisiología: Organización biológica de la conducta y que factores del sistema endocrino afectan a la conducta.

- Organización del sistema nervioso

La conducta humana es dependiente de factores internos y externos. Estos factores se canalizan por el cerebro. Todos los procesos psicológicos son biológicos. El ser humano es autónomo a pesar de la influencia de factores externos (social, desarrollo, herencia…). El más influyente es la herencia genética (influencia positiva en su gran mayoría pero a veces es negativa (enfermedades)).

El sistema nervioso es imprescindible para las operaciones mentales, eso es innegable (W. James). La importancia de este ha sido variable en Psicología dependiendo de las escuelas a lo largo de la historia.

La Psicobiologia ha sido independiente a las escuelas.

- Conductismo: Se entendía que el sistema nervioso era un hilo conductor, es decir, estructuras de transmisión (tenia un carácter secundario). La explicación de la conducta humana es nefasta en esta escuela.

- Escuela soviética: La conducta es el resultado de la actividad del sistema nervioso en relación con el entorno y la biología. Es lo biológico en interacción con el entorno. Todos los individuos de una especie tienen más reflejos incondicionados iguales. Los reflejos condicionados están impresos en determinadas especies. Mediante estos reflejos condicionados permite anticipar la conducta siguiente.

- Gestal y Psicoanálisis: Hoy en día su importancia es relativa. El componente biológico es grande pero se fue diluyendo poco a poco. El ser humano no es tan racional, sino que también depende de fuerzas que están fuera de la consciencia. Todo el psicoanálisis se fundamente en ideas, por lo que se distancia de la ciencia.

- Psicología cognitiva: Es la más importante. Presta máxima atención a los procesos mentales superiores pero los procesos más básicos quedan casi en el olvido.

Hay dos enfoques:

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1. El sistema nervioso es intermitente pero lo simula mediante sistemas informáticos (analogía mente-ordenador).

2. Se da importancia al sistema nervioso, siguiendo en un determinado proceso, es decir, ver que pasa en el cerebro cuando se da el proceso cognitivo. Este enfoque se ha visto favorecido por las técnicas de neuroimagen (resonancia magnética, ejemplo).

La Psicobiologia hace lo contrario de esto último, es decir, primero va desde el sistema nervioso y luego a los procesos cognitivos.

- Psicología y Fisiología: Las escuelas de Psicología

Desde un punto de vista historia, la psicobiologia se da desde dos puntos:

1. Teoría – Filosofía – Psicología (método experimental) -Psicobiolgia

2. Empírica – Biomédicas – Neurociencia

En resumen, la psicobiologia es:1. Es una ciencia experimental que estudia las bases biológicas de la conducta.2. Utiliza el nivel de análisis fisiológico, para la explicación del comportamiento

humano.3. Integra e utiliza las aportaciones de diversa índole, procedentes de la psicología y

la biología4. Estimula el sistema nervioso como una entidad activa e interviniendo.5. Es susceptible de niveles de análisis para la explicación de la conducta, su variable

depende de las restantes aéreas de la psicología.

- Relevancias del pulso nervioso en Psicología

El comportamiento humano es dependiente de nuestro cerebro, pero no es determinante. El ser humano es multifactorial. Se pensaba que en el cerebro se situaba las facultades en determinados lugares de una serie de centro interconectados (sistema neurobiológico), construido por centros y vías de conexión. Esta posición contrasta también con los puntos de vista distribuidos, es decir, que las facultades estaban distribuidas por todo el cerebro y no solo en un parte determinada.

Estos centros tienen una jerarquía gracias a la evolución. En todas las especies los centros son comunes pero en las más desarrolladas se han ido incorporando centros superiores que han ido manteniendo lo viejo y añadiendo cosas nuevas.

Dentro de estos sistemas, el cerebro puede verse dañado y cuando eso ocurre, se pierde capacidad de alguna conducta pero esta no desaparece porque el resto de componentes siguen funcionando. Y se producen casos de compensación que contrarrestan la pérdida en el sistema.

Cuando la referencia del sistema es dañada entonces, por ejemplo, esas personas tendrás grandes habilidades motoras pero serán incapaces de plasmarlas. Esto ocurre en algunas enfermedades en las que se produce una destrucción de las auto-neuronas.

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Las capacidades humanas son dependientes de los sistemas neurobiológicos. Estos sistemas tienen un papel activo y este factor influye en nuestra conducta.

Existen pruebas de este carácter activo en nuestro cerebro. Lo mismo sucede con la visión del claro, el color es algo que crea el cerebro, no existe de fuera e este. Si destruimos esa zona de creación, las personas ven el mundo en blanco y negro. El ejemplo más claro de la actividad cerebral son los ritmos internos (relojes biológicos), existen unos relojes internos que mantienen nuestro funcionamiento, son flexibles y plásticos y son compatibles con el entorno.

-Ejemplo: Relojes externos vs. Relojes internos (efecto jetlag)

El estudio del cerebro comparte la idea de la psicología, le interesa el ser humano.

Teniendo esto en cuenta, la investigación no permite trabajar con seres humanos (existen excepciones como neuropsicología). Si se quiere estudiar el Sistema Nervioso hay que introducirse utilizando técnicas invasivas. Para ello se utilizan animales que comparten con el ser humano parte de sus sistemas (desde ratas a primates). Cuando las técnicas se han consolidado se pasa al ser humano, bajo estricto control jurídico y ético.

Estos estudios tienen sus limitaciones, en primer lugar los animales son diferentes al humano sobretodo en los niveles superiores, mientras que en los más básicos son parecidos.

Para logar objetivos se aplica el método científico, unas reglas de juego que son las de la ciencia. Utilizando el método experimental, solo valen los resultados contrastados mediante elementos adecuados, no sirven los puntos de vista u opiniones.

En este proceso hay una serie de etapas. Una de ellas son las teorías que intentan dar lugar a datos individuales, frecuentemente se dan datos que la teoría no llega a explicar produciendo nuevas teorías. Gracias a esto se produce un progreso y se dan nuevas tecinas que nos permiten poner a prueba hipótesis que antes no se podían explicar. (Por ejemplo en el caso de la psicología seria la neuroimagen).

- Metodología y sujeto de experimentación: dependencia de la técnica

Importancia de la psicología fisiológica.

1. El comportamiento humano viene dado por las bases neuroendocrinas. A veces el organismo es el factor clave. El ser humano es multibifactorial.

2. Aplicando los métodos se psicología es necesario saber el estado neurobiológico, sabiendo esto puede aplicarse las técnicas.

3. Conociendo la característica de los neurorganimos, es posible desarrollar técnicas que pueden ayudar y resolver los problemas humanos. (Ejemplo: técnicas terapéuticas utilizando en las depresiones estacionales).

4. La Psicología biológica tiene métodos propios (neurociencia). Se lleva a cabo análisis del comportamiento y se usan técnicas para ayudar a esas personas.

5. Los psicólogos se incorporan a distintos ámbitos, el único factor común de los grupos formados por distintos trabajadores es el biológico. Por eso, el psicólogo debe de estar preparado para este ámbito.

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6. La psicobiologia utiliza fármacos pero solo en investigación animal, el uso en humanos solo se autoriza para los médicos. Existe una gama de sustancias disponibles que podrían ser utilizadas, no por cualquiera persona sino por una cualificada. En EEUU en estudios de posgrado obtienen facultades de índole farmacológica, estas personas están autorizadas a recetar.

En resumen, todos estos factores intervienen en la importancia de la psicología fisiológica.

El nombre de psicología fisiológica tiene muchas variantes, psicobiologia, fisiología del comportamiento, psicología biológica, etc… Todos ellos estudian las bases neurológicas. Pero hay otros nombre que no son iguales como neuropsicología (estudia procesos superiores del ser humano en personas con daños y examinan las consecuencias y funciones de esa zona dañada).

La variable independiente es el sistema nervioso y la dependiente es el comportamiento superior.

La psicología fisiológica es más amplia, estudia lo básico y lo superior, para ello utilizan técnicas de intervención e utiliza para ello animales.

Otra disciplina diferente es la neurofisiología, es una parte de la biología. Su objetivo es el funcionamiento del sistema nervioso, en concreto, en cómo este controla los diferentes niveles (procesos moleculares).

La psicofisiologia es otra diferente, en ella se estudia los correlatos fisiológicos del organismo que se activa durante la conducta.

La psicobiologia estudias las bases neurológicas de la conducta, en esta influyen factores biológicos (hormonas), de eso se encarga la psicología endocrina. Influye la edad evolutiva (psicología del desarrollo). Existen factores de índole farmacológico (farmacología) y luego la base que es Fundamentos de Psicobiologia.

Existe otra llamada etología, esta estudia desde un punto de vista filogenético, es decir, como la evolución del sistema nervioso tiene repercusiones en los organismos.

- Fuentes bibliográficas de la Psicología: Índices y revistas

Desde el laboratorio a las revistas, proyectos de calidad y valorables.

El 90% de las revistas españolas no están ni siquiera valoradas ya que su calidad es muy baja. Se categorizan las revistas con la fuerza de impacto desde:

0,0 – 1,0 = Regular 1,0 – 2,0 = Aprobado 2,0 – 3,0 = Buena 3,0 – 4,0 = Muy buena 4,0 – X = Excelente

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Existen revistas fuera de esta categoría como por ejemplo “Science”, “Nature”, “Cell” o “The New England Jouranl of Medicine” (Medicina), que llegan a una fuerza de impacto entre 25,00 – 30,00.

Las revistas de revisiones no publican datos empíricos sino solo repasan determinados trabajos a nivel mundial.

Dentro de lo español hay varios niveles y solo algunas de ellas alcanzan la fuerza de impacto necesaria, como por ejemplo “Investigación y Ciencia” (2,0), “Mente y Cerebro”, “Psicotema” (1,2), “Revista de Neurología” (1,3) o “Internacional Journal of Clinic & Health Psycology” (2,0).

Los índices bibliográficos son referencias de gran cantidad de artículos publicados. El número de índices bibliográficos son alrededor de 10 o 12. Algunos de estos índices son “Psychological Abstracts”, “Current Contents”, “Pub-Med” o “Dialnet”.

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TEMA 2

Tema 2. Técnicas de Psicología Fisiológica.

- Estereotáxico y Atlas- Técnicas lesivas: tipos, ventajas e inconvenientes- Activación del sistema nervioso: tipos e instrumental- Registro electrofisiológico de la actividad cerebral: electroencefalograma (EEG).

Registros unicelulares y multicelulares.- Técnicas de neuroimagen:

1) Técnicas estructurales o estáticas: escáner, TAC o resonancia magnética.2) Técnicas dinámicas o funcionales: autorradiografía, resonancia magnética

funcional (RMF) y tomografía de emisión de positrones (PET)- Localización histológica: Perfusión, laminación y tinción

-Estereotáxico y Atlas

El estereotáxico, es un instrumento que permite al experimentador situar un objeto como un electrodo o una cánula en un lugar específico del cerebro. El dispositivo incluye un soporte para la cabeza, que mantiene el cráneo del animal en la orientación adecuada, un soporte para el electrodo, y un mecanismo calibrado que permite desplazar este soporte en los tres ejes espaciales a lo largo de unas distancias calculadas: anterior-posterior, dorsal-ventral, y lateral-medial.

Atlas estereotáxico es un conjunto de fotografías o dibujos de secciones del encéfalo de un determinado animal, tiene coordenadas que permiten a un cirujano llegar a una determinada región del encéfalo del animal con un aparato estereotáxico. En cada lámina o dibujo encontramos una estructura del encéfalo. Nos ayuda a saber cuáles son los tres ejes que necesitamos. Las páginas de un atlas estereotáxico se corresponden con secciones frontales tomadas a diferentes distancias anteriores y posteriores a bregma

- Técnicas lesivas: tipos, ventajas e inconvenientes

Quirúrgicas: Lesiones concretas y examinar los resultados obtenidos. Cada vez son más específicos lo que ayuda al control de la zona deseada.

La estereotaxia es una de estas lesiones muy específicas, aunque también existen otros que no son tan específicos como esta, un ejemplo es la aspiración (se implanta en el cerebro un micro cilindro que se conecta a una bomba de vacío y aspira el tejido). Esta última solo se usa en situaciones clínicas donde está delimitado perfectamente la zona a lesionar.

Un poco mas especifica es la ablación (con un bisturí se secciona una parte del cerebro desconectándola). Esta técnica se utilizaba en el pasado ya que presenta un grave inconveniente, la parte seccionada queda inservible.

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Otra técnica es la llamada sección (seccionar alguna vía nerviosa concreta que este en mal funcionamiento), aún mas especifica. Estas pueden ser, centrales y periféricas.

Eléctricas: Existen varios procedimientos.

En primer lugar las técnicas electrolíticas, estas consisten en implantar un electrodo en el cerebro a través el cual se forma un circuito. Este electrodo se coloca mediante estereotaxia. Por este electrodo pasa una corriente continua, normalmente negativa, durante unos segundos. El electrodo está cubierto por un aislante excepto en el extremo que es por donde pasa la corriente y destruye el tejido que se encuentra alrededor. En animales se necesita anestesia, en humanos no, ya que el cerebro no tiene receptores de dolor, por lo que no produce daño. Esta destrucción tiene sus ventajas e inconvenientes, el principal problema es que se destruye todo lo que cae bajo el radio de acción de la corriente, pero la ventaja reside en que es una técnica muy simple y puede controlar el diámetro de la lesión con tan solo variar la intensidad de la corriente eléctrica y el tiempo usado.

Luego tenemos las técnicas con radiofrecuencia (video en la práctica), en ellas la corriente que emplea es discontinua y muy alta, el proceso por el cual funciona es que la corriente pasa de un buen conducto (electrodo) a uno malo, el tejido por lo que termina destruyéndolo. La ventaja de esta técnica es que las lesiones son directas.

Otro tipo serian las técnicas de electro-cauterización, en estas se aplica calor sobre el tejido y lo destruye. Tienen una gran limitación y solo pueden actuar sobre superficies periféricas.

Recientemente se ha desarrollado en seres humanos estimulación electromagnética transcraneal, esto consiste en colocar una bobina electromagnética sobre la superficie del cráneo, y aplicar una estimulación repetida, esta hace que el tejido que esta sobre la bobina se bloquee. Este bloque se produce por una disminución del flujo sanguíneo. Esta tecina es reversible.

Químicas: Existen productos que dañan zonas del cerebro, estos son las neurotóxicas, son muy selectivas y permiten destruir específicamente componentes. Algunas de ellas se implantan en el cerebro directamente. No destruyen vías de paso, solo cuerpos celulares. Algunos ejemplos son el ácido Kainico y el ácido Ibotenico.

Existen otras neurotóxicas que son aun más selectivas, y solo destruyen “familias” de neuronas, por ejemplo algunas de ellas son las 6-OHDA (destruye catecolominas), 5-7 Dihidroxítriptamina (destruye solo serotonina), AF64A (destruye células colinérgicas).

Las ventajas es que son muy selectivas y su inconveniente es que su difusión es difícil de controlar.

Todos estos fármacos tienen una acción irreversible pero existen sustancias que bloquean el Sistema Nervioso temporalmente (anestesia local).

La última técnica es la criogenia o enfriamiento que consiste en ampliar frio sobre determinadas partes bloqueándolas. Son reversibles pero solo se puede aplicar sobre superficies periféricas, ya que no hay ningún aislante del frio.

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- Activación del sistema nervioso: tipos e instrumental

Otro grupo de técnicas psicobiologicas son las técnicas por activación que pueden ser de índole eléctrica o química. En su conjunto lo que hacen es activar cualquier parte del cerebro, es decir, reproducir su activación. Para ello se implanta un electrodo con estereotaxia (que permanece en el cerebro siempre). Generalmente estos electrodos son monopolar, es decir un polo en el interior del cerebro y el otro fuera, aunque también hay bipolares (ambos dentro) pero tienen el inconveniente de que son más gruesos y destruyen mas tejido.

Se fija al cerebro con tornillos, estos tienen dos funciones, fijar el electrodo y servir de anclaje ara colocar una resina para mantener el dispositivo indefinidamente. Una vez recuperado el animal se somete a una serie de pruebas y se examina. Lo que se hace es conectarlo a un generador eléctrico donde la corriente es muy precisa, esto se llama osciloscopio y nos permite fijar con exactitud los parámetros de la corriente y reproducirla igual que como lo haría en realidad. Si la corriente no es precisa, el animal tendrá respuesta erráticas motoras.

La corriente se denomina corriente pulsante. Lo primero es establecer la frecuencia (numero de pulsos por segundo), luego la intensidad y por último la duración. Los efectos de estos parámetros son:

- En la frecuencia, cuando es mayor mas activación.- En la intensidad estable, cuanto más preciso mejor.- En la duración del pulso, brevedad (0,1 mlsg).

En condiciones de laboratorio, la conexión entre estimulo y el electrodo son unos ligeros hilos conectados al generador. Existe otro funcionamiento, la telemetría que trabaja sin hilos, sus ventajas son la libertad de los animales pero su inconveniente es que es muy susceptible a fuerzas externas, ejemplo (coche radiocontrol).

Dentro de la estimulación eléctrica esta la terapia electro compulsiva que consiste en aplicar una estimulación eléctrica muy fuerte sobre el cráneo, esta puede provocar compulsiones. Es dura pero muy eficaz. Se utiliza en casos extremos. Sus efectos secundarios no son muy graves excepto uno, provoca amnesia retrógrada (olvida momentos anteriores). Este inconveniente se convertía a veces en una ventaja, ya que en determinados casos de provocaba para realizar esas pérdidas de memoria.

Por otro lado está la estimulación química. La mayoría de fármacos afectan activando al Sistema Nervioso. Las ventajas es que son muy selectivas neuroquímicamente y son reversibles. Los inconvenientes es que no se pueden controlar aspectos temporales y tampoco el área a la que afecta la estimulación, puede resolverse este inconveniente parcialmente mediante la dosis y la concentración. La concentración es la cantidad de miligramos por centímetro cubrió mientras que la dosis es la cantidad en función del peso.

Estas sustancias se administran de diversas maneras, según sus características, la especificidad, la rapidez y a veces también teniendo en cuenta si atraviesa la barrera hemato-encefálica.

En investigación ese problema de la barrera se resuelve inyectando directamente en el cerebro (solo en animales). Se puede hacer de dos maneras, si sabemos dónde inyectar, mediante

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estereotaxia pero si no se sabe, se hace intraventricular para que llegue a su objetivo. En el humano la vía oral es la mejor, en animales es todo lo contrario, se hace intradigestinal. Se coloca un catéter y por ahí se administra. Existen otras vías de administración, intravenosa (rapidez), intramuscular (lento) y subcutáneamente (más lento aún).

- Registro electrofisiológico de la actividad cerebral: electroencefalograma (EEG). Registros unicelulares y multicelulares

Se dividen en clásicas que son tipo electrofisiológico y neuroimagen. Las primeras pretenden registrar la actividad del Sistema Nervioso mientras hay conductas. Registra cambios de voltaje de las células durante esa actividad. De esta forma se sabe que áreas participan y si están activadas. El método clásico es el electroencefalograma (EEG). “Mucho abarca poco aprieta”. Si lo que se quiere es información de todo el cerebro al final se obtiene poco detalle. El EGG tiene poca resolución espacial. Otras técnicas ofrecen más detalle pero son más restringidas.

El EGG consiste en colocar placas con una serie de red, cuanto mayor es el numero de placas mayor es el detalle. Estas placas pasan a una serie de electrolitos que nos dan una serie de registros en función de lo que la persona haga. En general estos registros se dividen en dos grupos, registros de gran amplitud y baja frecuencia y por otro lado de poca amplitud y mucha frecuencia (cuando soñamos). Esta técnica tiene su lado positivo en la gran resolución temporal pero por el lado negativo, baja resolución espacial. Es buena para una primera exploración del cerebro y se usa en la investigación del sueño.

A veces se suele estudiar los campos magnéticos al cambio de voltaje. Esto es la magneto encefalografía, complicada de interpretar. Se utiliza una derivación y da lugar a los potenciales evocados promediados generados por el cerebro ante un estimulo que se repite. Cuando se tienen 100 se saca una media de los estímulos y así lo simplificamos. Cada potencial es la respuesta media que ha dado una parte del cerebro ante ese estimulo. Por ejemplo, la P300 es una potencia que genera nuestro cerebro 300 milisegundos después de ser presentado y se corresponde con procesos cognitivos. Se utilizan tanto en clínica como en investigación.

En los registros multicelulares se introduce el electrodo (50 micras) dentro del cerebro, son micro electrodos por lo que el radio de acción es muy reducido y capta una parte restringida y limitada del cerebro. Existe una técnica parecida en la que se inyecta una burbuja de aire y se desplaza hacia los ventrículos y se mide si es normal o no. Todas estas técnicas derivaron hasta llegar la tomografía axial computarizada (TAC). La información que nos proporciona este es diferente a la de los EGG, ya que nos ofrece la actividad de muchas células pero de una en una y no en masa. Además es útil cuando se quiere conocer una parte del cerebro muy concreta o un núcleo.

Los registros unicelulares son los más avanzados, se obtiene de células individualmente, es decir, se mira una célula y se comprueba la relación con la conducta. Para ello se utilizan electrodos más finos para restringir su radio de acción. Estos no se ven (2-4 micras) a simple vista. Inicialmente esos electrodos captan un número reducido de células pero todavía varias de ellas. El objetivo final es quedarse con una sola, el paso siguiente para obtenerla es filtrar electrónicamente y quedarse con la de mayor amplitud.

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Los registros unicelulares se iniciaron a principios del siglo pasado y se hacían en invertebrados. Esos registros median el voltaje desde fuera (registros extracelulares) y el paso siguiente era obtenerlos desde dentro (registros intracelulares).

Lo siguiente fue pasar a mamíferos y los registros se hicieron en animales anestesiados y de manera extracelular. A mitad del siglo pasado se dio un salto importante, obtener registros en animales conscientes. Esto se produjo gracias a Jasper Hill y David H. Hubel & Torsten Wiesel.

Estas técnicas electrofisiológicas solo se utilizaban en humanos excepcionalmente, por lo tanto el funcionamiento del cerebro humano era una incógnita. Esto dejo de ser así, con las técnicas de electroencefalograma y otras que se usan menos como la angiografía cerebral y neumoencefalograma. La primera consistía en inyectar a los pacientes un colorante radiopaco en los sistemas circulatorio y así aumentar los contrastes para diferenciarlos. Y la segunda que consistía en un registro radiográfico del sistema ventricular y espacios subaracnoideos del encéfalo por extracción parcial de líquido cefalorraquídeo e inyección de aire u otro gas

- Técnicas de neuroimagen:

1) Técnicas estructurales o estáticas: escáner, TAC o resonancia magnética

El escáner (del inglés scanner, el que explora o registra) es un aparato o dispositivo utilizado en medicina que explora el cuerpo humano.

La TAC es una tecnología sanitaria de exploración de rayos X que produce imágenes detalladas de cortes axiales del cuerpo. En lugar de obtener una imagen como la radiografía convencional, la TAC obtiene múltiples imágenes al rotar alrededor del cuerpo. Una computadora combina todas estas imágenes en una imagen final que representa un corte del cuerpo como si fuera una rodaja. Esta máquina crea múltiples imágenes en rodajas (cortes) de la parte del cuerpo que está siendo estudiada. Se trata de una técnica de visualización por rayos X. Podríamos decir que es una radiografía de una fina rodaja obtenida tras cortar un objeto.

Una imagen por resonancia magnética es una técnica no invasiva que usa campos magnéticos para alinear la magnetización nuclear de (usualmente) átomos de hidrógeno del agua en el cuerpo. Los campos de radiofrecuencia (RF) se usan para sistemáticamente alterar el alineamiento de esa magnetización, causando que los núcleos de hidrógeno produzcan un campo magnético rotacional detectable por el escáner. Esa señal puede ser manipulada con adicionales campos magnéticos y así construir con más información imágenes del cuerpo.

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2) Técnicas dinámicas o funcionales: autorradiografía, resonancia magnética funcional (RMF) y tomografía de emisión de positrones (PET)

La autorradiografía es una imagen obtenida sobre una placa fotográfica por la aplicación de un corte de tejido que contiene un cuerpo radiactivo, éste, por su radiación, impresiona la placa y revela así su distribución en el tejido.

La imagen por resonancia magnética funcional (IRMf) es un procedimiento clínico y de investigación que permite mostrar en imágenes las regiones cerebrales que ejecutan una tarea determinada. Para realizar una IRMf no se requiere inyecciones de substancia alguna.

Si se necesita ver qué áreas del cerebro intervienen cuando se mueve, por ejemplo, la mano derecha, se introduce a un voluntario, con la instrucción de mantenerse completamente inmóvil dentro del aparato, y mover únicamente los dedos cuando se le tres minutos hará movimientos de los dedos en forma intermitente. La región cerebral que comanda el movimiento de la mano sufrirá vasodilatación, y ocasionará que cambie la concentración de des oxihemoglobina local. Esto causará un cambio del magnetismo local que a su vez es detectado por el resonador. Así, el área puede ser demostrada como una zona de color sobre el fondo de grises de la resonancia convencional.

La Tomografía por Emisión de Positrones (PET) es una técnica no invasiva de diagnóstico e investigación ¨in vivo¨ por imagen capaz de medir la actividad metabólica del cuerpo humano. Se basa en detectar y analizar la distribución tridimensional que adopta en el interior del cuerpo un radiofármaco de vida media ultracorta administrado a través de una inyección intravenosa.

La imagen se obtiene gracias a que los tomógrafos son capaces de detectar los fotones gamma emitidos por el paciente. Los detectores de un tomógrafo PET están dispuestos en anillo alrededor del paciente, y gracias a que detectan en coincidencia a los fotones generados en cada aniquilación conformaran la imagen. Para la obtención de la imagen estos fotones detectados, son convertidos en señales eléctricas. Esta información posteriormente se somete a procesos de filtrado y reconstrucción, gracias a los cuales se obtiene la imagen.

- Localización histológica: Perfusión, laminación y tinción

La autopsia requiere el sacrifico del animal a través de una sobredosis que no llega a matarlo pero casi. Se pasan diferentes etapas, primero se elimina la sangre del cerebro, esto se hace a través de un procedimiento en el que se inyecta suero fisiológico en el ventrículo izquierdo y se lleva a cabo un corte en el ventrículo derecho por lo que cambia la sangre por suero.

En otra etapa se inyecta formo (al 10%) que protege y endurece los tejidos para que no se rompan. Luego el cerebro se lamina gracias al micrótomo o criostato (parecida a máquina de embutidos). Previamente el tejido se endurece por congelación normalmente. Esas láminas que se obtienen deben ser teñidas (tinción).

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Estos métodos histológicos siguen unas reglas. El método más utilizado es la técnica de “violeta de cresilo” que permite ver el tejido parecido a la resonancia magnética, es decir, se marcan los cuerpos celulares. Otro método es el de histofluorescencia, este destaca las células que tiene catecolamina.

El objetivo final es examinar el cerebro en detalle para saber si se consiguió el cometido de la operación.

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TEMA 3Tema 3. El dolor.

- Introducción. 1) Características peculiares del dolor. 2) Teorías explicativas.- Mecanismos periféricos de procesamientos.- Interrupción quirúrgica del dolor: el síndrome del dolor central.- Dolor requerido y dolor proyectado.- La teoría de la compuerta de Melzack y Wall; Estimulación nerviosa transcutanea.- Mecanismos endógenos implicados en el sistema del dolor: los sistemas anatómicos

de la analgesia.- El efecto placebo.

- Introducción. 1) Características peculiares del dolor. 2) Teorías explicativas.

Melzack, R. (1990). La tragedia del dolor innecesario. Investigación y ciencia. 163, 11-18. (ARTICULO IMPORTANTE)

Existen componentes afectivos que eliminan el dolor pero inconscientemente (ejemplo, consulta del dentista).

El dolor es una experiencia sensorial y afectiva desagradable, esta tiene una serie de características que la diferencian. La primera es que el dolor progresa muy rápidamente una vez que se alcanza el umbral de estimulación. En segundo lugar todas las sensaciones tienen un estimulo habitual (audición-sonido), no ocurre esto con el dolor ya que hay una gran variedad de estímulos que pueden provocarlo. En tercer lugar existen más de un tipo de dolor, fundamentalmente dos uno es un dolor muy definido, breve, rápido, bien localizado y que se siente cortante, este se llama dolor fásico o delta. El otro tipo es un dolor difuso, duradero, insoportable, se siente como quemando, es el dolor de la enfermedad y es sensible a la morfina, ese es el dolor tónico o “C”. En cuarto lugar, el dolor es susceptible y sensible al tiempo. Esto es lo que estudia la crono farmacología, las personas somos más sensibles a determinadas horas. Esto no es relevante en el caso de enfermedades crónicas. El tratamiento debe de ser diferente en cada momento. Este reloj biológico se ha demostrado utilizando animales con dosis altas hasta el punto de no causar nada en uno y en otro matarlo. En quinto lugar, una de las problemáticas del dolor es su medición, existen técnicas que permiten aproximarse a la intensidad del dolor como a sus características. En el caso de animales se usan dos técnicas. El dolor fásico, se mide, por ejemplo, metiendo la cola de una rata en agua a 40ºC y se mide el tiempo en extraerla. El tónico, por ejemplo, mediante el test de la formalina (mirar artículo mencionado al principio). Se inyecta formalina en la planta de la pata y hace que le duela, poco a poco la apoya ligeramente y al final vuelve a minar, durante este proceso se estudia el efecto de los fármacos administrados.

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En humanos se somete a cuestionarios, los resultados hacen que los especialistas especifiquen el tipo de dolor (escala de McGill). Por último, en sexto lugar, el dolor es muy variable de una personas a otras. Un 25% de la población tiene un gen en el cromosoma 7 que se conoce como GCH1, estas personas son más insensibles al dolor, de hecho existen personas que no padecen dolor debido a un gen llamado SCN-9 A (cromosoma 2). Estas personas son como ciegos, no tienen receptores del dolor, Esto implica un grave problema, ya que no tienen capacidad de defensa.

Inicialmente se dieron tres ideas del proceso del dolor.

Primero se propuso que el dolor podía ser procesado por los mismos mecanismos que procesan las otras sensaciones y cuando el estimulo fuera muy intenso no se transmitiría sino que dolería. En todas las células habría dolor dependiendo de la intensidad, esto se ha descartado experimentalmente, ya que el dolor es progresivo. Cuando se registra la intensidad del tacto, por ejemplo, no es progresivo sino que llega a un punto en el que desciende.

Una segunda teoría defendería que hay un sistema neurológico para todo, igual que el anterior, pero estas células solo registran el dolor cuando se dan unas pautas determinadas por el estimulo. Esto también se descarto por la mayoría. Por ejemplo, al inyectar un anestésico local se pierde temperatura primero, luego dolor, luego sensación de las articulaciones (saber donde están), luego la presión y por último el tacto. Si todas estas sensaciones dependieran de las mismas neuronas esto no podría ocurrir, si no que quedaría bloqueadas todas las sensaciones a la vez. Las neuronas son distintas para cada sensación.

Una tercera teoría parte del hecho de que hoy en día se sabe que en el caso del dolor, las células responsables son las terminaciones nerviosas libres compuestas por células del grupo C y del grupo Delta.

No todas las células del dolor pertenecen a la misma categoría, no todas no son sensibles al mismo tipo de dolor y así hay células mecánicas, es decir, que son sensibles al dolor mecánico. Otro grupo son las térmicas, temperaturas altas o bajas (+44ºC o 4Cº). Un tercero son las células polimodales que son sensibles a más de un tipo de estimulo y entre ellos de índole química. Hay un grupo de células que se denominan silenciosas que no actúan a menos que les hagan daño.

- Mecanismos periféricos de procesamientos.

Como existen muchos tipos de estímulos que generan dolor, no existe una definición clara.

Estimulo adecuado del dolor: provoca una destrucción potencial o real de tejido, es decir, no hace falta destruir al tejido. Este estimulo para aplicarse a los tejidos corporales provoca la secreción de sustancias intermediarias, estas son varias como por ejemplo, aumento del nivel de potasio, la histamina, serotonina, bradiquinina, así como alguna disminución en la acidez de la zona. Estas sustancias se llaman halógenos, en el caso de la acidez se han diferenciados los mecanismos y se han detectados proteínas que son responsables de esta sensación (ASIC) y

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que se produce por canales iónicos sensibles al acido y provocan una apertura de canales por las cuales entra el calcio y da dolor.

Otras situaciones son las del dolor térmico, no se sabe cuál es el producto endógeno intermediario pero existen sustancias exógenas (externas) que provocan esa sensación. Una de ellas es la capsaicina (ejemplo, guindillas). Tiene un efecto adicional, si las dosis es muy alta destruye las células. Por ello se utiliza la capsaicina para síndromes dolorosos. Actúa sobre receptores determinados (RV1), por eso si los manipulamos genéticamente este tipo de receptores o los destruimos, pueden ingerir capsaicina. En resumen deben existir algunos endógenos responsables de esta sensación, que se canaliza a través de RV1 y se encarga de las sensaciones térmicas.

En circunstancias, los tejidos sufren dolores continuos y provocan inflamaciones y estos provocan hiperalgesia, mayor sensibilidad al dolor. Esto se debe a una de dos, a que los umbrales de detención de receptores bajan o que la respuesta de la célula aumente. El caso es que en las proximidades de la terminal surgen sustancias que fomentan la hiperalgesia (serotonina y bradiquinina) pero existen otras sustancias que solo provocan hiperalgesia pero no dolor, la más conocida es la prostaglandina. Esta puede ser bloqueada por la aspirina, por ejemplo.

La hiperalgesia puede provocar dolor por sí misma, por lo tanto debe ser distinguida a la alodinia. En esta, para que se produzca dolor es necesario de un estimulo, en ausencia de este no produce dolor.

El procedimiento a seguir es la entrada del estimulo hasta los ganglios dorsales de la medula espinal y que se proyecta hasta las astas dorsales. En ellas se produce el dolor. Se da un relevo de las vías del dolor, de modo que la segunda neurona va a trasladarse a la parte contraria de la medula. Y a partir de ahí van a ascender hacia el cerebro. Las vías son la Delta y la C, y van a originar una serie de vías espino-cerebrales, concretamente tres. Espinomesencefalica, espinoreticular y espinotalasica. (Ver hoja de la médula espinal).

El dolor es captado por las terminaciones nerviosas cuyos cuerpo celulares están en los ganglios dorsales, entran tanto como las fibras C como las Delta. En las astas dorsales se realiza un relevo fundamental y se origina la segunda neurona y cruza al lado opuesto y ocupa la posición anteroventral de la medula espinal. Esa vía del dolor va a dar distintos tractos que se denominan diferente según donde terminen.

La primera vía que vamos a comentar es la vía espinomesencefalica, esta asciende hasta el cerebro tomando posiciones laterales y finalmente termina en el mesencéfalo (sustancia gris central, descubierta por Rodríguez Delgado, J.M.). Esta vía se discute que finalice ahí o ascienda a posiciones dorsales. Se ha demostrado que hay vías del dolor que se quedan más debajo de la corteza.

La segunda es la vía espinoreticular, esta sigue la misma trayectoria en la medula espinal y toma posiciones laterales en el bulbo raquídeo y termina en el núcleo reticular, concretamente en el reticular lateral, en el gigantocelular y el paragigantocelular. Sigue ascendiendo a nivel del puente o protuberancia y termina en el núcleo reticular de la protuberancia y en otros

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núcleos que son el locus coeruleus, el A5, el A7 y en el parabraquial. Muchos de estos núcleos son importantes, no porque procesen dolor, sino porque se encargan del control del dolor.

La más importante es la vía espinotalámica, su trayecto es parecido y termina en el tálamo, en dos sitios en concreto. Parte de las vías son viejas, filogenéticamente hablando, las fibras que llevan son de tipo C y esas vías terminan en el tálamo mediano, concretamente en los núcleos intralaminares que son centrolateral, centromediano y parafascicular del tálamo. Las vías nuevas son las neoespinotalamicas, estas terminan en el núcleo ventral posterior lateral y transportan dolor fásico (dolor delta). Desde ahí, (tálamo) las vías se proyectan a la corteza. Durante mucho tiempo se creía a diferencia de los otros sistemas sensoriales, que el dolor no estaba en la corteza sino que estaba distribuido por toda la corteza, sin embrago el uso de la neuroimagen en seres humanos ha demostrado que el dolor está localizado en ciertas zonas de la corteza (zona semasensorial-1, somasensorial secundaria SM-2, zona central/ corteza insular y área de circulo anterior o área 24).

Estas vías de dolor se encargan del dolor que siente en todo el cuerpo excepto la cabeza. Del dolor de la cabeza se encarga el quinto par craneal, este nervio penetra en el tronco cerebral y tiene su relevo en el núcleo sensorial del trigenio, desde ahí cruza al lado opuesto y asciende por las otras vías de dolor hasta el tálamo y la corteza, ocupando posiciones próximas.

- Interrupción quirúrgica del dolor: el síndrome del dolor central.

Esta organización del dolor es utilizada, cortando estas vías, para la interrupción del mismo en casos extremos.

En algunos casos conviene eliminar el comienzo de la vía del dolor, esto se puede hacer cuando se conoce el principio del dolor. Se corta la entrada al dolor pero no se usa este procedimiento porque también es el sistema e entrada del resto de sensaciones. Por ello siempre se corta más adelante donde las vías del dolor están más aisladas.

Cuando el dolor proviene de la cabeza entonces se secciona el trigenio, esto se hace con la neuralgia del trigenio. Esta por lo tanto lo que hace es corta esa vía e interrumpir el dolor (ver lámina de técnicas). En casos extremos se interviene con estereotaxia en el tálamo (lesionar partes). Hay dos lugares para intervenir, el VPL y los núcleos intralaminares.

Intervenir en el VPL sería ilógico donde el dolor es fásico, por eso se hace en los núcleos intralaminares (núcleo parafascicular), ahí es donde se lesiona en los casos extremos.

Sin embargo aunque estas intervenciones no están libres de problemas, en algunas ocasiones se produce el síndrome del dolor central, es la consecuencia de la lesión, se produce una irritación en la zona y aumente de esta manera el dolor.

En el pasado se lesionaban estructuras corticales, se centraban en estructuras frontales para amortiguar el dolor. Después de esto, los pacientes comentaban que el dolor era tan intenso como antes pero ya no molestaba tanto, es decir, el umbral del dolor era igual pero la tolerancia era mayor.

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Hay explicaciones de esta causa, en dos de las zonas de las cuatro explicadas, se encarga de la intensidad del dolor (SM1 y SM2), mientras que las otras dos (área 24 y corteza insular) se encarga de la sensación.

- Dolor requerido y dolor proyectado.

Hay dos tipos de dolor, referido y proyectado.

El dolor referido es una sensación dolorosa donde el dolor es atribuido a una zona que no es la causante del dolor (por ejemplo, en una angina de pecho suele dolor un brazo). Esto se explica a que en algunas células del dolor convergen varias vías del dolor (ejemplo, brazo y pecho) y no puede distinguir si es periférica o interna, por lo que se atribuye a la más probable.

El dolor proyectado provoca el síndrome del miembro fantasma y que se produce en las personas con amputaciones, atribuye el dolor a una región que ya no puede ser la causa de ese dolor.

El dolor de la amputación se produce por más de una causa. La primera se debe a la terminal de la amputación. Suele ocurrir que esa parte se vuelve insensible, posteriormente un simple roce causa un dolor enorme. El nervio cortado no desaparece y pretende terminar donde terminaba antes, entonces crea unos brotes en la zona y estos son hipersensible (causantes del enorme dolor). Con el paso del tiempo mejora. Algunos autores convienen en que antes de amputar se debe bloquear el nervio para que “no se entere” y eso hace que el dolor proyectado disminuya. Sin embargo en esas circunstancias se produce una hiperactividad, que podría explicar todo el dolor proyectado, es decir, después de la intervención las células de dolor ya no reciben información, y se hacen hipersensibles y el cerebro recibe información dolorosa de una zona que no existe.

Por ello, se produce el “síndrome del miembro fantasma”, en el cual las personas siguen sintiendo este miembro desaparecido. Sin embargo, se produce dolor proyectado incluso en personas que han sufrió una sección de la medula espinal. En estos casos, la causa del dolor proyectado no es periférica ni de la medula, por eso Melzack propuso la “teoría de la neuromatriz”, según dice en el cerebro hay un sistema encargado del dolor y ante determinadas ocasiones esa neuromatriz no recibe información, por lo que se hace hipersensible y cualquier estimulo le hace efecto y este es el que provoca el dolor.

- La teoría de la compuerta de Melzack y Wall ; Estimulación nerviosa transcutanea.

En ciertas ocasiones, hay motivos para sentir dolor pero no se sienten (ejemplo, consulta del dentista, estrés provoca analgesia). Datos como estos, trataron de ser explicados, entonces en 1965 propusieron la teoría de la compuerta. Esta teoría dice que cuando una persona recibe un estimulo, esa sensación es captada por células pequeñas (C y Delta), estas transmiten esa señal hacia el cerebro y a las células transmisoras, al mismo tiempo enviar colaterales que activan células inhibidoras que bloquean el sistema en la medula espinal. Este proceso lo identifico

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Melzack en la medula espinal (en concreto, zona sustancia gelatinosa). Cuando una persona al mismo tiempo que sufre el dolor, recibe una motivación de las células grandes, esta activación activa las células de la sustancia gelatinosa que inhibe el procesamiento del dolor.

Dos detalles de esta teoría no son correctos, hoy en día, pero si correcta en la idea principal, y esta es básicamente que el Sistema Nervioso dispone de estructura que en circunstancias inhibe el dolor drásticamente.

Una derivación de esta teoría, es la electroterapia o estimulación nerviosa transcutanea (TENS), esta consiste en aplicar superficialmente estimulación eléctrica no dolorosa en la zona que duele, que se siente como vibración, fuera del área dolorida no se siente el dolor. Pues bien, se ha identificado dos técnicas, una utiliza frecuencias altas de 100 ciclos por segundo (lo ideal es 60), esos ciclos o pulsos son muy cortos (unos 50 microsegundos), el resultado es que las personas sienten una analgesia rápida pero transitoria. Como estos parámetros son neutros, pueden repetirse. El hecho de que sienta como vibraciones significa que lo que se está activando son las células grandes porque para activar las pequeñas la corriente debe ser más intensa.

La otra técnica utiliza otros parámetros de mucha menor frecuencia (2 ciclos por segundo) pero la duración es mayor (100 y 300 microsegundos) y su efecto analgésico es mayor. Aunque es más lenta, es progresiva y sobretodo duradera. Esta técnica es eficaz en el dolor muscular, neuralgias de la cara… pero no es eficaz por ejemplo, en las migrañas. Lo interesante de esta terapia, es que puede ser bloqueada farmacológicamente por naloxona.

En casos extremos se implanta un electrodo en la medula espinal de manera que active las células grandes, de esta manera, el dolor queda bloqueado durante más tiempo.

Otra técnica derivada de la teoría de la compuerta es la acupuntura, es de origen chino y llego en el siglo XVII a occidente. En la actualidad, se utilizan para todo erróneamente. Pero si que sirve para el tratamiento del dolor. Se insertan agujas en el cuerpo y se conectan a estimuladores eléctricos. Hay 361 puntos de acupuntura dividos en 14 meridianos, y cada punto afecta a una parte del cuerpo (uno próximo y otro cercano). Es efectiva y puede inhibir el dolor dental, por ejemplo. La realidad es que se activan cuando están cerca de los nervios. Una prueba de que es algo más que sugestión, es que es efectiva en animales. La acupuntura también se detiene con naloxona.

- Mecanismos endógenos implicados en el sistema del dolor: los sistemas anatómicos de la analgesia.

En 1969, Reynolds intervino en el estomagó de las ratas con una técnica llamada laparatomia, sin anestesia, cosa que es muy dolorosa. Dirigiéndose a la sustancia gris central, colocaba electrodos en el cerebro provocando esa analgesia necesaria. Directamente en el cerebro, y no como en la teoría de la compuerta que se daba en la medula espinal. Esta estimulación actúa sobre las neuronas noniceptivas (inhibidoras). El dolor sube hacia el cerebro y así la analgesia baja. El dolor se percibe en el cerebro, se destruyen esos receptores no se percibirá dolor.

A partir de estos estudios, se han conocido circuitos implicados en la reducción del dolor o analgesia.

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En 1973, se descubre los receptores opiáceos, es decir, aquello que captan la morfina (exógeno natural) o la heroína (exógeno sintético). Se descubrió el comportamiento, el proceso de porque actúa o funciona la morfina o la heroína.

En 1975 se descubren los ligados para esos receptores, opiáceos endógenos, como la encefalinas, endorfinas o dimorfinas y posteriormente, en los últimos años, endomorfinas y nociceptina.

Su localización es en el caso de las encefalinas, en la sustancia gris central (PAG), en la medula espinal y en núcleo de Rafe Magnus (NRM). Por otro lado, las dimorfinas están en la sustancia negra, PAG y la medula espinal.

El circuito cerebroespinales control del dolor serotoninergicos, es una mecanismo descendente desde la PAG hasta el Núcleo de Rafe Magnus (NRM), en este núcleo se activan las neuronas aspatato y glutamato dirigiéndose estas a la medula espinal.

A nivel presináptico, la serotonina debe actuar a través de una interneurona mientras que a nivel postsináptico la serotonina puede actuar directamente para provocar inhibición del dolor.

El circuito cerebroespinal del control del dolor noradrenergicos, también estimula desde la PAG pasando por el Dorso lateral continuo (A5, A7, KF, Lc, Pb). Estos núcleos (A5, A7, KF, Lc, Pb) tienen noradrenalina que es la que llega a la medula espinal. Estas neuronas se activan por la sustancia P y el glutamato. La nerodrenalina siempre utiliza interneuronas, ya sea a nivel presinaptico o postsinaptico. (No opiáceo, gamma – Opiáceo, encefalina).

MIRAR DIAPOSITIVAS DE LO EXPUESTO POR EL PROFESOR SUSTITUTO

- El efecto placebo.

El efecto placebo consiste en suministra una sustancia sin ningún efecto fisiológico, que hace que uno crea que tiene un efecto en el organismo.

El efecto nocebo, es todo justo lo contrario, se produce cuando lo que se toma parece hacer que se sienta dolor o vaya a hacer daño.

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TEMA 4Tema 4. Neurobiología de la Visión

- Introducción.- La retina.- Anatomía del sistema visual.- Fisiología de la visión en sus diversos niveles.- Organización cortical de forma, color y movimiento.- La percepción del color.- Codificación de la intensidad.- Efectos visuales de las alteraciones en las vías y centros sensoriales y zonas cerebrales

relacionadas con la percepción visual.- Las agnosias.

- Introducción.

Se puede definir la visión, como la deducción de dos mapas planos de una representación tridimensional única, en el caso de la visión el campo visual es descompuesto en un mosaico de unidades y de cada unidad se encargan una serie de células que tienen ahí su campo de recepción, y entre ellas forman el campo visual de una persona. Por lo tanto, si un estimulo cae dentro de una de esas unidades, solo se activan las células encargas de ese trozo. El estímulo adecuado es la luz, que puede considerarse como energía vibratoria y dentro de esa vibración que constituye la luz hay varias características.

La primera de ella es la frecuencia y la longitud de onda (inversa de la frecuencia), que es la distancia entre dos picos vecinos. Por lo tanto cuanto mayor es la frecuencia menor es la longitud de onda. Este parámetro es percibido como variaciones en el color de los estímulos, es decir, a partir de la longitud de onda el cerebro crea los colores.

El segundo parámetro es la intensidad, es la distancia desde el punto 0 al pico, esto lo percibimos como la variación en el brillo. De todos los aspectos electromagnéticos el ser humano solo percibe los estímulos comprendidos entre las longitudes de onda de 380-660 nanómetros o milimicras. A los lados de esas cifras, hay estímulos que no son captados, rayos ultravioleta, por ejemplo.

El órgano de la visión es el ojo, en ese proceso sensorial nuestra visión hace una abstracción de los estímulos que están presentes y captan los más relevantes, olvidándose estímulos que están presentes. El ojo se constituye por tres capas, la esclerótica, las coroides y la retina.

La esclerótica no es transparente pero en su prolongación forman corneas (estas si son transparentes) que dejan pasar la luz a la cámara interior, que está repleta de fluidos (humor acuoso). Luego se encuentra con el iris y en medio esta la pupila y más tarde con la lente o cristalina, que es modificable en su estado y cuyo objetivo es concentrar la información sobre la retina. En un proceso que se llama acomodación, un vez pasando la lente, pasa a la cámara

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posterior llena de líquidos (humor vítreo) y el estimulo luminoso se concentra invertida en la zona fotosensible del ojo (la retina).

La luz pasa por la cornea, cámara anterior, pupila (orificio del iris), cristalino, cámara posterior y finalmente la retina.

La flexibilidad de la lente varía a lo largo de la vida. Es muy flexible al principio y luego mucho menos (cambio a los 45 años). Esto hace que un niño de 8 años pueda ver un objeto a una distancia de 8cm, con 20 años a 10cm y a los 60 años a 90cm.

- La retina.

La retina es un sistema nervioso central y consta de una serie de capas, concretamente cinco.

1, Fotoreceptores, conos y bastoncillos. 2, Células horizontales. 3, Células bipolares. 4, Célula anacrinas y 5, células ganglionares.

Los fotoreceptores están mirando hacia el interior del ojo, por lo que tanto la luz para llegar a ellos tiene que atravesar todas las capas. En la parte más sensible de la retina (fóvea), lo que ocurre es que las capas se apartan para que la luz llegue.

Estas capas procesan el estimulo. La salida de estas capas proceden de la ultima capa (células ganglionares) y estas salidas están en una zona (disco óptico o punto ciego) formando el nervio óptico. Esta zona de salida no tiene fotoreceptores, por lo tanto si un estimulo cae en ese punto no sería visible, eso no sucede nunca porque si cae en punto ciego de uno de los ojos no cae en el punto ciego del otro (disparidad retiniana), pero podemos demostrar que ese punto ciego existe y para ello se puede hacer un experimento (Página 74 lectura).

- Anatomía del sistema visual.

La primera etapa del estimulo de luz son los fotoreceptores. Estos disponen de unos fotopigmentos que son los encargados de absorber y captar la luz. Existen cuatro, el correspondiente a los bastoncillos (rodopsina) y los correspondientes a los conos (fotopsinas). Cada uno de estos es sensible a unas longitudes de onda.

Existen 6 millones de conos y 120 bastoncillos. Los conos están en el centro y nos ofrece la visión de detalle, y los bastoncillos en la periferia. Los campos de recepción de los conos son pequeñitos mientras que los de los bastoncillos son amplios. Esto da una idea de que aspectos de la visión participan cada uno de ellos.

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- Fisiología de la visión en sus diversos niveles.

Al estudiar de la fisiología de los fotoreceptores se han centrado en sus aspectos. Cuando llega un estimulo luminoso a los fotoreceptores, la rodopsina se divide en dos, oxina y retinal. Esta oxina origina una secuencia bioquímica, el resultado es que los canales iónicos del receptor están abiertos y cuando entra sodio se cierran.

Como entra sodio, el potencial del receptor se hace más positivo, por eso, a veces, el potencial receptivo de fotoreceptor es más negativo de lo que es habitualmente.

Al ser más negativo, reduce los niveles del transmisor que emite y por lo tanto la acción sobre las células bipolares se inhibe. Como esa acción es inhibidora se produce la desactivación de un inhibidor con lo cual las células bipolares dejan de estas bloqueadas. Se activan y transmiten la señal de esa luz al cerebro.

Si comparamos el funcionamiento de los conos y los bastoncillos, los conos dan detalle para ello necesitan luminosidad, es decir, son poco sensibles. Los bastoncillos son más sensibles porque actúan solamente cuando hay poca luminosidad, esta luz agota la rodopsina. En oscuridad se regeneran de nuevo (la rodopsina en 20 minutos), lo que se llama fenómeno de adaptación de la oscuridad.

Esa acción que se ha producido en la retina va a ser trasladada al cerebro a través del nervio óptico, este nervio consta de dos partes. Las vías temporales (lados) y las vías nasales (medio). Al llegar al quiasma óptico, unas vías cruzan a un lado y otras a otro, es decir, se producen un cruce cortical de las vías, para formar el tracto óptico. Este tracto termina en distintas regiones, por ejemplo, en el núcleo supra plasmático del hipotálamo, que está implicado en los ritmos biológicos. Otras vías del tracto van a terminar en el hipotálamo terminal (nutrición).

La vía principal de la visión va a terminar en el tálamo, en los cuerpos geniculados laterales, que se dividen en seis capas. Las vías que proceden del ojo de otro lado ocupan las capas, 1, 4 y 6 mientras que las vías del ojo de su lado ocupan las 2, 3 y 5. De estos el 1 y el 2 están constituidos por células grandes (extractos magnos) y las otras cuatro están formadas por células pequeñas (extractos parvos).

Además en la parte más bajas existen unas células especiales (extracto conocelulares). Desde el tálamo a la corteza y lo hace a través de radiación óptica. La proyección a la corteza se centra en el lóbulo occipital.

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- Organización cortical de forma, color y movimiento.

¿Qué hace el Sistema Nervioso para que nosotros podamos ver?

La estrategia que sigue, tiene sus técnicas y va progresando por el Sistema Nervioso.

La primera etapa es la V1. La corteza visual es uniforme (se ven líneas), pero existen unos puntos conocidos como gotas que son los que se encargan del color totalmente diferentes. Debido a este descubrimiento se tuvo que replantear todas las teorías integrando la idea de las líneas y gotas.

En la organización del ojo debajo de cada estrato, en la base de los magnocelular (M) y el parvocelulares (P), se ha descubierto nuevas células. Los estratos, M y P, van hacia las V1 (área visual uno), donde se dan las fibras 1, 2&3, 4A, 4B y Alpha.

Las células van a proyectar al 4A, las células magnocelulares van a terminar en 4B, pasando previamente por el 4C, Alpha.

El parvocelular va a proyectar en el 4C, Beta. Desde este, termina en el 2&3, en unos casos en las gotas y en otros en las zonas entre gotas.

En la visión de las personas ocurren trastornos sin razón, se pierde el color, el movimiento… Hoy en día se sabe el porqué de estos fenómenos.

Los sistemas visuales van en paralelo y cada uno examina una parte individualmente de la visión. Si una persona sufre daño en uno, el otro queda intacto.

El sistema corneo-celular se encarga del procesamiento de longitudes de onda y particularmente las relacionadas con el color azul. Por su parte, el parvocelular también es sensible de las longitudes de onda, mas concretamente a las del verde y el rojo. Por lo tanto, las células parvo se encargan del color y del contraste, esto nos permite detectar las formas a partir del color. En un proceso lento y no es sensible a los estímulos de transición (estímulos en movimiento). De estos movimientos en transición se encarga el sistema magno, no ve los colores pero si los movimientos. Es rápido en el procesamiento y sensible a los contrastes de luminosidad, cosa que nos ayuda a ver la profundidad.

A nivel de la zona primaria (2&3), los proyectores del parvo, terminan en las gotas (procesa el color) y en la zona de entregotas (procesa los contrastes de color, las formas).

Desde la V1 se pasa a la V2 (área visual secundaria). Ahora el sistema visual está formado por bandas. Existen tres tipos de bandas, estrechas (finas), pálidas y anchas (gruesas).

Las gotas (color) proyectan a las estrechas, la zona entregotas (forma) proyecta a las pálidas y el magno (movimiento, profundidad) va a las anchas.

Hay una separación anatómica de los componentes visuales.

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En este proceso de cómo la visión es transformada por el cerebro, la información se separa en núcleos cerebrales distintos, concretamente el color (estrechas) termina en V4. Las formas (a partir del color) también terminan en V4, mientras que el magno termina en, según el movimiento en V5 o MT y según las formas en blanco y negro en V3.

A partir de V1 surgen dos grandes vías que procesan poco a poco, la vía dorsal, relacionada con el magno y la vía ventral que contiene información del parvo.

Con respecto a la vía de parvo, va progresando por PO y TO. La zona TO (V8) también está relacionada con el color, de manera que lesiones en TO provocan la falta de color. Su información procede de V4 y sus campos de recepción son grandes. Se encarga de funciones como objetos bidimensionales. Esto se multiplica en la zona TE donde los campos de recepción también son grandes y cada célula se encarga de la mitad de este. Pueden detectar objetos tridimensionales. Se encargan del reconocimiento de objetos, son flexibles y aprenden con la experiencia. Están organizados en columnas y muchos de estas células se encargan del reconocimiento de caras. Células de este tipo (área STS) también se encargan del reconocimiento de caras y sus gestos.

Si analizamos las características del magno y el parvo, el parvo se encarga del color y de la visión de detalle, dentro de esta capacidad el componente de la forma es de alta resolución mientras que el componente del color es de baja resolución. Este progreso con respecto al color ha ido a mejor, pero a veces hay regresión. Ejemplo, el gato montés tiene gran control sobre el color y el gato no, siendo el gato mas evolucionado.

El magno se encarga del movimiento, contrastes de luminosidad (profundidad), estas características sirven para organizar el espacio. Nos permite diferenciar las unidades dentro del espacio visual.

Hay un problema sin resolver, nosotros vemos unidades por lo tanto debe existir un sistema que unifique en una sola cosa la información que esta separada (en el cerebro V1, V2, V4, etc…). Hay dos puntos de vista sobre este tema.

El primero mantiene que se unifica haciendo que cada zona reciba información de todos las otras.

La segunda (Singer) dice que la información que llega a cada zona se puede presentar de dos maneras. En una es asincrónica mientras que cuando son del mismo estimulo se produce una sincronía (señales electromagnéticas).

El cerebro dispone de un índice para unificar todos los componentes del estimulo visual.

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- La percepción del color.

El componente mas estudiado de la visión es el color. Las teorías clásicas en base a esto, son las de Young-Helmholtz (Tricomática) y la de Hering (Teoría de los procesos oponentes).

La primera, la Teoría Tricomática, decía que con los tres colores básicos, azul, verde y rojo, se podía conseguir cualquier color mientras que la segunda, la Teoria de los procesos oponentes, decía que había dos pares de colores, azul y amarillo y rojo y verde. Esta última teoría se basaba en experimentos llamados post-imagen, que son unos fenómenos que se produce justo lo opuesto de lo que se ve.

Ambas teorías son correctas en parte y en efecto se ha comprobado que gracias a los receptores existen tres tipos de conos. Sensibles a longitudes de onda diferente, corta, medida y larga, son poco específicos y tienen sus longitudes de onda preferidas y cuando estas se presentan emiten sus potenciales y la absorción de luz es mayor. Sin embargo, cuando se pasa a las células ganglionares entonces el procesamiento del color se hace por parejas. Los campos de recepción e las células ganglionares son concéntricos. Una longitud de onda en la periferia inhibe y en el centro, activa.

Las longitudes de onda son la base para que veamos colores pero no son lo único, si esto fuera así los colores cambiarían según la luz que de sobre los objetos (Teoría de la constancia del color). Esta idea esta asociada a E. Land (Teoría Retinex).

La reflectancia no cambia, El color es una creación del cerebro. La percepción del color se basa en la comparación de superficies, cuando esta comparación no se produce, surge el color blanco.

La neurobiología ha confirmado todo esto. A nivel V1, las células son sensoriales y detectan longitudes de onda. En V4 solo responden al color y si es su color. V4 se basa en la información de V1. Ocurre lo mismo cuando llegamos a V8. Estas células, de V4 y V8, necesitan campos de reacción muy grandes, además son sensibles a los contrastes.

En resumen la percepción del color se ajusta a la Teoría de la constancia del color y a la Teoría de Retinex.

- Codificación de la intensidad

En el caso de la intensidad de luminosidad, todo es más sencillo, hay dos sistemas, conos y bastoncillos, altas intensidad y bajas, respectivamente, y el procesamiento se lleva a cabo teniendo en cuenta la tasa de disparo.

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- Efectos visuales de las alteraciones en las vías y centros sensoriales y zonas cerebrales relacionadas con la percepción visual.

En el color hay dos niveles, sensorial y perceptivo. Las consecuencias de las lesiones en cada ámbito son diferentes.

Si se produce daño en la retina, pierde la visión de esa zona. Si el daño es en el nervio óptico, entonces se pierde la visión del ojo correspondiente. Si se produce en el quiasma óptico, se pierde la parte nasal de ambas retinas, si el daño es en el tracto optimo se pierde la parte temporal del ojo de su lado y la parte nasal del lado contrario, si se daña en los cuerpos geniculados o en la radiación óptica, ocurre lo mismo.

En ciertas circunstancias, se produce daño en V1, cuando el daño es pequeño se pierde zonas de su campo visual (escotomas), no es usual ya que la zona occipital tiene doble riego sanguíneo, por lo que dañada una vía existe otra.

En algunos casos hay destrucción total del lóbulo occipital, esto produce visión ciega. Estas personas no ven pero cuando se presentan estímulos luminosos (ejemplo, una vela), la sigue con la cabeza. Esto se explica porque, aunque la vía principal haya sido destruida, hay otros sistemas visuales, por ejemplo el secundario, que sobrepasan a V1 y llegan al resto del cerebro, y por lo tanto detecta esos estímulos visuales.

- Las agnosias.

En un estudio con monos, donde les lesionaron el lóbulo temporal (Síndrome Kluver-Bucy), vieron que se comportaban de forma extraña. Variaciones en la conducta sexual, en la motivación… comprobaron que cuando deambulaban en jaulas lo hacían de manera habitual, pero que cuando, por ejemplo, les daban comida mezclada con tornillos, no distinguían entre una cosa u otra, es decir, no reconocían los estímulos visuales. Este fenómeno se conoce como agnosia y ocurre también en personas. Incapacidad para el reconocimiento visual, no pueden seleccionar, describir…

Existe una gran variedad de agnosias. Agnosia a objetos, incapacidad para reconocer objetos, daño solo visual no táctil, se presentan en personas con daños cerebrales masivos. Otro tipo es la acromatopsia, incapacidad para ver colores, solo ven blanco y negro. La prosopagnosia, incapacidad para reconocer rostros u objetos muy similares. Y también la akinetopsia, incapacidad para reconocer estímulos en movimiento, lesiones en V5 o MT.

Hoy en día, las agnosias se detectan neurológicamente.

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TEMA 5Tema 5. Neurobiología de la Audición.

- Introducción: Parámetros de estimulación.- Estructura del sistema auditivo periférico.- Características funcionales del oído interno.- Percepción de la frecuencia del sonido; organización tonotópica de las células auditivas

y frecuencia óptima.- Procesamiento de la intensidad del sonido.- Localización auditiva de sonidos.- La corteza auditiva.- Repercusiones comportamentales del daño en el sistema sensorial auditivo; Tinnitus.

- Introducción: Parámetros de estimulación.

El estímulo de la audición es el sonido y el oído transforma lo físico en nervioso. Esas ondas sonoras tienen unos parámetros que utilizamos para captar el sonido.

Uno de estos parámetros es la frecuencia, el ser humano capta sonido entre 20 y 20.000 ciclos por segundo. Este parámetro del sonido se convierte en tono. La segunda característica es el timbre, que se corresponde con la forma de onda, y por último, el tercer parámetro es la intensidad o volumen que se mide en decibelios (más de 100 decibelios pueden provocar lesiones).

En el caso del ser humano la máxima sensibilidad, está entre 1.000 y 4.000, y por lo tanto la que requiere menos intensidad para ser captada fuera de esa cifra se pierde con la edad. Los psicologoso captan la sensibilidad auditiva de cada persona mediante un audiograma, en el cual recibe distintas frecuencias con las que se hace un grafica. Se presenta un sonido y se espera una respuesta, en caso de que se oiga el sonido o no (la persona puede mentir) o bien poner frecuencias diferentes y hacer que la repitan (así evitan el engaño).

- Estructura del sistema auditivo periférico.

El oído consta de tres partes, oído externo, medio e interno. El interno consta a su vez del pabellón auditivo, canal auditivo externo y membrana del tímpano. El medio consta de cadena de huesecillos (osículos) y que vibran con el sonido, estos huesecillos se llaman martillo, yunque y estribo, y transmiten mecánicamente el sonido. Estos disponen de dos músculos que son el tensor del tímpano que va con el martillo y el estapedio que va con el estribo, que está controlado por el trigenio.

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Estos musculos son esenciales en el oído. Lo que hacen es inhibir la actividad de los huesecillos y protegerlos de los sonidos fuertes, amortiguándolo.

El estribo golpea en el caracol o cóclea, que es una espiral de dos cuartos de vuelta que esta hueca y que consta de tres cavidades (escalas) que están repletas de fluido. Las escalas son la estimular, la media y la del tímpano. Estas escalas están separadas por membranas, la basilar o basal y la de Reiner.

La escala estimular y del tímpano contienen perilinfa, que es un liquido parecido al extracelular, rico en sodio y proteínas y no en potasio. Estas dos escalas están conectadas por el caracol que termina en la helicotrema. También en la escala media hay un líquido, llamado endolinfa, rico en potasio y pobre en proteínas y sodio. La parte fundamental de la escala media es donde está situado el órgano de Corti que es el detector del sonido y es donde están situadas las células que captan el sonido.

Existen dos tipos de células ciliadas, externas e internas. Las externas están insertadas dentro de una membrana llamada pectorial. Estas células no son neuronas sino que están conectadas a neuronas cuyos cuerpos celulares están en un ganglio que se llama espiral, que va al nervio activo, es decir, al octavo par craneal. Las células ciliadas constan en su extremo de unos cilios que están escalonados y que están soportados por unas células que se llaman células de Deiter, estas se comunican a través de las vesículas que transmiten el mensaje hacia los terminales. Estos cilios están conectados de modo que al moverse los más altos tiran del resto, esto hace que se abran unas compuertas por las que entran los iones del medio. La endolinfa es rica en potasio y por lo tanto, este entra en la célula y provoca despolarización. El número de células ciliares es de alrededor de 3.500 (internas) y de 12.000 (externas). Las internas generan el 95% de las aferencias, dejando a las externas con un 5%.

- Características funcionales del oído interno.

Cuando un sonido alcanza el odio, participan los huesecillos que vibran en función del sonido y finalmente hacen que el estribo golpee sobre una membrana al comienzo del caracol (venana oval). Al golpearla afecta a los liquido internos (ejemplo, zambomba), provocando un oleaje dentro de la escala estimular, una especie de ondas. Estas van a variar según la frecuencia del sonido, cuando la frecuencia es alta se producen fluctuaciones máximas cerca de la ventana oval, en la zona inicial del caracol, y cuando la frecuencia es baja, la máxima fluctuación se produce en la zona basal.

Cuando se produce una de estas ondas, presionan sobre la membrana de Reiner. Al presionar hace que se mueva la escala media, como consecuencia las células ciliadas también se mueven y al hacerlo las compuertas de estas se abren, entrando iones (potasio) y enviando mensajes a través de las células del ganglio espiral y el octavo par craneal.

- Percepción de la frecuencia del sonido; organización tonotópica de las células auditivas y frecuencia óptima.

Como en la visión, el proceso más estudiado es la percepción de la frecuencia del estimulo auditivo (tono), que los distingue muy bien, esta distinción se ha investigado en dos formas.

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La primera es la Teoría temporal o de la frecuencia, esta decía que el cerebro captaba cada frecuencia disparando a la misma frecuencia que el estimulo, esta idea es incompatible con la realidad porque no existen neurona que puedan hacer eso.

La segunda e la Teoría de campo o espacial, esta sostenía que el cerebro sabe la frecuencia conociendo que neuronas del caracol se activan. Para contrarrestar esta idea, la Teoría temporal dio una alternativa que decía que aunque ninguna neurona disparara tan rápido como la frecuencia, sí se lo pueden repartir entres varias de ellas, pero en el sistema nervioso tenía que haber alguna neurona que controlara al resto de neuronas del caracol, cosa que tampoco es posible de nuevo.

La Teoría espacial tiene grandes apoyos, uno de ellos es que el efecto que provoca en el oído ciertas dosis altas de antibióticos como la neomicina o la kanamicina. Estas destruyen las células ciliadas, a partir de la zona basal, por lo que las personas afectadas por estos antibióticos deberían perder las frecuencias altas, y eso es exactamente lo que ocurre.

Un segundo apoyo es el que se desprende de las llamadas curvas de sintonía y frecuencias óptimas (ejemplo, radiofrecuencias). Cada neurona auditiva tiene un campo de recepción, captando solamente determinadas frecuencias e intensidad, siendo las captadas las frecuencias optimas. Esto significa que cada neurona tiene una frecuencia y cuando llega, se activa, conociendo el cerebro esta activación.

La Teoría espacial presenta un problema, y es que no se han encontrado células auditivas que detecten las bajas frecuencias. Por eso se ha propuesto la Teoría dual, según la cual ambas teorías serian correctas en parte. Las bajas frecuencias correspondían a la Teoría temporal y las demás serian correspondientes a la Teoría espacial.

Cuando una onda llega al caracol, esta onda afecta a muchas neuronas, a muchas frecuencias… ¿cómo es posible que una onda afecte a tantas? ¿el cerebro distingue unas de otras? Esto se debe a la Teoría de la inhibición lateral.

Lo que dice esta teoría es que la frecuencia afecta a distintas neuronas pero con distintas potencias, intentando inhibir a las otras, la más potente, es la más afectada. Esta explicación tiene un problema y es que se ha demostrado que existe en la visión pero no en la audición. Se buscan explicaciones alternativas, por eso últimamente han surgido propuestas diferentes y que avalan esta idea.

Primero se ha comprobado que las ondas auditivas son verticales y especificas. Por otro lado, también se ha comprobado que los cilios (vellosidades) no son todos iguales sino que varían de unos a otros. La estructura de los cilios encajan mejor con las ondas de su frecuencia, por lo tanto, la estructura ciliar permite actúa a unas células determinadas, las de la frecuencia y a las de la frecuencia de al lado. Más aún, se ha comprobado que estas células tienen actividad basal que también coincide con la forma de la onda que llega y provoca unos potenciales mayores, en las células que llega su frecuencias, es decir, estructuralmente y funcionalmente se produce un afinamiento dentro del caracol, de modo que las ondas que llegan afecta a unas células ciliadas y no a otras.

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En este proceso se produce un añadido y es el que ofrecen las células ciliadas externas. Cuando la frecuencia de las células ciliadas llega, las células externas se contraen y por lo tanto, estrechan y provocan que las fluctuaciones de las células internas aumenten, porque al ver menos espacio se tienen que doblar más, abriéndose las compuertas y entrando más potasio, aumentando los potenciales, cosa que no ocurre con los potenciales lejanos.

En resumen, el proceso de frecuencia es espacial pero no se produce según la Teoría de la inhibición lateral, sino que se produce porque en cada sitio se ha producido un afinamiento debido en primer lugar a que las ondas ya vienen afinadas, en segundo por la estructura, en tercero por los potenciales basales y por último por la facilitación que ofrece la activación de las células ciliadas, que son de células de apoyo a las células internas que son las sensoriales.

- Procesamiento de la intensidad del sonido.

El proceso de intensidad del sonido, se produce disparando a mayor frecuencia cuanto mayor intensidad y cuanto menor pues menor, porque para detectar la frecuencia solo hace falta disparar a su ritmo. Para procesar las bajas frecuencias, las células disparan a menor o mayor frecuencia, es decir, utiliza la frecuencia para procesar la detección del tono y la intensidad. La intensidad es procesada por una mayor o menos cantidad de células activadas.

- Localización auditiva de sonidos.

La capacidad de oír requiere el proceso intacto de ambos oídos, sino busca alternativas (ejemplo, mover la cabeza para captar el sonido). En la localización del sonido se desarrollan unos índices sonoros breves, estos llegan con unas disparidades temporales y de intensidad, es decir, si el sonido llega de un lado llega uno antes que el otro, esto se llama Delta “f”, también llega con más intensidad uno que al otro, Delta “fi”.

La utilización de una u otra depende de la cabeza de cada ser humano, de modo que si un organismo tiene una cabeza pequeña (ejemplo, un murciélago) entonces la utilización de Delta “f” es nula, ya que el sonido llega a ambos oídos, por eso en estos caso se utilizao Delta “fi”. En los que tienen una cabeza grande (ejemplo, los seres humanos) se utiliza Delta “f” ya que hay gran disparidad.

El sistema cerebral que se encarga de esto, es diferente según utilice uno u otro. En cualquier caso, hay una gran capacidad para detectar los sonidos en el plano horizontal, pero en el plano vertical nos causa grandes problemas, hay una tendencia a localizar as grandes frecuencias arriba y lo mismo ocurre con la distancia, aquí juega un papel importante la experiencia, parece ser que la estructura del pabellón auditivo es esencial, ya que cuando se taponan entonces esas capacidades disminuyen aún más. Eso sugiere que puede desempeñar un papel fundamental para localizar los sonidos.

El sistema nervioso necesita tener estructuras que puedan comparar lo que llega a un oído u a otro, es necesario que tengan información ambos. Esta información solo se recibe de un lado, la primera estructura que la recibe es la Superior Oliva, que es clave en el sonido. Consta de dos sub-núcleos, el lateral (Delta “fi”) y el mediano (Delta “f”), por eso el tamaño de estos es variable en las especies de modo que su tamaño es dependiente de que use unos u otros índices.

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Este primer núcleo es definitivo, la información que detecta es trasladada a estructuras superiores como el colículo inferior y al colículo superior, donde va a ser utilizada para redireccionar la fuente del sonido.

- La corteza auditiva.

Después viene la corteza auditiva, hay discrepancias de lo que aporta. Un estudio en el que los animales fueron lesionado en la corteza auditiva demostró que posteriormente cuando se les colocaba en un laberinto en “T”, encontraban la salida aleatoriamente a pesar de que de un lado existía un sonido que los guiaba. Años más tarde, se repitió lo mismo pero con una diferencia, esta vez el sonido estaba a su lado y comprobaron que sí realizaban bien la tarea. Esto se ha explicado diciendo que cuando solo tienen que cambiar de lado es muy básico y pueden hacerlo, pero si la información depende de un extremo u otro, el animal tiene que organizar su conducta y realizarla sin perder lo que ha captado y tomar la decisión, es decir, es una tarea compleja y ahí, la corteza auditiva es esencial. Por lo tanto, la corteza organiza el espacio auditivo para planificar dentro de él, cosa que no es necesaria en las respuestas reflejas.

Podemos concluir cuales son las funciones que tiene la corteza auditiva, consta de un área primaria y una serie de zonas alrededor de esta. La corteza recibe la información en su estrato 4, zona de entrada.

- Repercusiones comportamentales del daño en el sistema sensorial auditivo; Tinnitus.

Esta corteza tiene una organización conotópica, es decir, está organizada en tonos o frecuencias. Todas las células sensibles a una frecuencia están organizadas en columnas, tienen los mismas frecuencias ópticas, estas son específicas y sensibles a una relación entre estímulos (ejemplo, música) y finalmente la corteza organiza el espacio auditivo, para actuar y decidir dentro de él.

Como en la visión, en la audición tenemos componentes sensoriales y perceptivos, estos últimos no se conocen neurológicamente tan bien como en la visión pero sí desde una perspectiva neuropsicológica, es lo que se denomina agnosias auditivas. Una de ellas es la amusia (nula capacidad para reproducir la música).

Si las lesiones ocurren antes del nivel perceptivo pueden producir sordera. Esto puede ocurrir en el oído medio, es decir, los huesecillos ya no vibran y no transmiten el sonido, esto se llama sordera de conducción.

El próximo nivel se localiza en el oído interno (caracol), daño en las células ciliadas produce sordera sensorial, se pierde la audición porque estas células no se regeneran (en aves sí lo hacen). Esto se agrava si la persona es mayor, si se produce en niños se pasa a unos implantes cocleares.

Igualmente grave es que se produzcan lesiones en el nervio auditivo, se puede producir involuntariamente en intervenciones quirúrgicas. A partir de ahí, la audición puede deteriorarse pero no se produce sordera.

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Lesiones en el sistema nervioso central no son totales, ya que este es bilateral. En cualquier caso, se observan lesiones en el tronco cerebral que pueden dañar al sistema auditivo.

Se han observado lesiones en los cuerpos geniculados medianos (tálamo), estas no producen sordera pero sí afecta a la detección de la intensidad y la frecuencia. Y lo mismo ocurre cuando las lesione se dan en la corteza auditiva, se deteriora pero no se produce sordera, y esto se compensa con una mayor intensidad del sonido.

Cuando se producen después de la corteza (zonas secundarias), las lesiones producen anomalías a nivel perceptivo (memoria, música). A veces se han observado lesiones de toda la corteza auditiva (primaria y secundaria) produciendo una nula detección de cambios en las secuencias musicales, ni en la duración, ni en los sonidos complejos.

Uno de los grandes problemas en la audición es el Tinnitus que es el término médico para el hecho de "escuchar" ruidos en los oídos cuando no hay una fuente sonora externa.

Los sonidos que uno escucha pueden ser suaves o fuertes y pueden sonar como silbido, soplo, rugido, zumbido, susurro o chirrido. Uno incluso puede pensar que está escuchando el escape del aire, agua corriendo, el interior de una concha marina o notas musicales.

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