La familia Rubiaceae comprende alrededor de 500 géneros y más de 6.000 especies, en su mayor parte árboles y arbustos y, ocasionalmente, plantas herbáceas. Son principalmente plantas tropicales y se encuentran en los estratos más bajos de los bosques. Coffea es el género de las Rubiáceas (Rubiaceae) más importante económicamente.

Carl von Linneus

El primer europeo en describir las ramas y granos de la planta de cafeto conocido en Egipto como Bon o Ban, fue Próspero Alpini en 1592, profesor de botánica de la Universidad de Padua y director del Jardín Botánico considerado el más antiguo de Europa. Inicialmente, el cafeto se creía de origen arábigo y fue identificado como un tipo de jazmín al que el botánico holandés Jussieu (1714) le dio el nombre de Jasminus arabicum laurifolia. Sin embargo, Carl von Linneus encontró que el cafeto ni es un jazmín, ni pertenece a la familia Oleaceae, y lo describió como perteneciente al género Coffea de la familia Rubiaceae en su obra clásica Genera Plantarum y de la especie Coffea arabica en el tratado Species Plantarum. El nombre asignado por Linneus permanece en uso hasta hoy día.

Los cafetos son árboles o arbustos reconocibles por sus hojas simples, opuestas y con estípulasfrecuentemente bien desarrolladas. Sus flores son pequeñas, tubulosas y blancas y se agrupan en glomérulos axilares. Tienen ovario ínfero, bicarpelado y está coronado por un disco nectarífero que atrae insectos. Los carpelos son uniovulados. El fruto es una drupa con dos nueces y con pulpa azucarada. El género Coffea tiene un tipo de placentación diferente al de las otras Rubiáceas denominada coffeana, caracterizada por la presencia de un sillón invaginado en la parte ventral del albumen de los granos. De acuerdo con su estructura floral, los cafetos se reparten en el género Coffea (estilos largos con las anteras y estigmas exteriores) y el género Psilanthus (estilo corto con las anteras y estigma interiores).

La taxonomía del género Coffea permanece confusa (el número de especies pertenecientes al género varía de acuerdo con diversos autores desde 25 hasta 100). Los estudios más recientes proponen alrededor de 60 especies (33 en África Tropical, 14 en Madagascar, 3 en las Islas Mauricio y Reunión, y probablemente 10 en el sudeste asiático). El número cromosómico básico del género Coffea (n = 11) es típico de las Rubiáceas.

Coffea arabica L. o café arábigo (café suave), que representa alrededor del 80% del mercado mundial de café, es una alotetraploide endocriado (4n=44) del cual se registran en la literatura entre 40 y 50 genotiposintraespecíficos o cultivares derivados de dos tipos de Coffea arabica: (a) El tipo arábica que comprende la variedad Typica y probablemente la variedad Abyssinica y (b) el tipo Bourbon que incluye la variedad Culta. Se presume que el tipo arábica se originó a partir de Coffea arabicanativa de Etiopía. El tipo Bourbon proviene de un mutante espontáneo de Etiopía, cultivado en la isla Reunión.

Coffea canephora Pierre ex Froehner o café robusta (café amargo), suple la mayor parte del 20% restante. Es diploide (2n=22), autoestéril, exocriada y muy variable. Se encuentra en forma silvestre en el África Occidental, Zaire, Sudán, Uganda, Tanzania y Angola. Los cultivadores la reconocen usualmente como Café Robusta.

Coffea liberica Bull ex Hiern o café libérica o liberiano (café amargo), contribuye con el 1% restante. Es un grupo complejo, muy difícil de clasificar siguiendo los métodos taxonómicos convencionales; sin embargo, se reconocen dos variedades: C. liberica cv liberica y C. liberica cv dewevrei. Su número cromosómico básico es 2n=22 (diploide).

Genotipos notables del género Coffea Coffea congensis (café amargo) procedente de los bosques húmedos de África Central. Su apariencia es similar tanto a C. arabica como a C. canephora. Hibrida fácilmente con C. canephora para producir el C. congusta que crece bien en áreas inundadas anualmente.

Coffea stenophylla (café amargo) es un arbusto que se cultiva en pequeña escala en Sierra Leona, Guinea y Costa de Marfil y es tolerante a condiciones de sequía.

Híbrido de Timor: es un híbrido natural entre C. arabica y C. canephora hallado en la isla de Timor (Timor Occidental-Indonesia). Se lo puede asimilar a un C. arabica con introgresión de genes de resistencia a la roya anaranjada Hemileia vastatrix heredados de C. canephora. Es una población de plantas de porte alto que mediante algún proceso natural adquirió el mismo número de cromosomas que caracteriza al café arábigo (4n=44). Como otras variedades de C. arabica se autopoliniza.

Variedad Caturra: Es una mutación encontrada en Brasil dentro de la variedad Bourbon. Su característica más notoria es que sus entrenudos son más cortos que los de las variedades Borbón y Típica, lo cual se traduce en una reducción general del tamaño del árbol, el cual crece más lentamente y es de porte pequeño. El ángulo de inserción de las ramas en el tallo principal es mayor que en la variedad Borbón y muy similar al de la variedad Típica. Las hojas nuevas son verde claras y de mayor área que las de la variedad Bourbon. Estas características de crecimiento están controladas por el gene dominante Caturra (Ct ).

Variedad Colombia. Es una variedad compuesta producida mediante la selección de cruces del Híbrido de Timor y la variedad enana Caturra (C. arabica) susceptible a la roya. La mayoría de las progenies F3 y F4, resistentes a la roya, producen el mismo tipo de bebida que las variedades comerciales Típica, Bourbon y Caturra. Algunas progenies fueron clasificadas como de tipo Excelso para exportación, lo cual significa que durante el proceso de mejoramiento no se afectó la calidad en taza.

Variedad Tabi. Cruzamiento de las variedades Typica, Bourbon, Caturra, Villa Sarchi y el Híbrido de Timor. Es una variedad de porte alto, desarrollada en Colombia, resistente a la roya anaranjada del cafeto y adecuada para cultivo bajo sombra.

LECTURA FUNDAMENTAL Alvarado, G. 2002. Mejoramiento de las características agronómicas de la Variedad Colombia mediante la variación de su composición. Avances Técnicos Cenicafé 304: 1-8

LECTURA COMPLEMENTARIA López, Y. 2003. Clasificación botánica del cafeto. Moreno, G. 2002. Tabi: Variedad de café con resistencia a la roya. Avances Técnicos Cenicafé 300:1-8 Alvarado, G. 2003. Algunos genotipos comerciales interesantes de Coffea arabica .

La raíz es el primero de los componentes embrionales que brota de la semilla en germinación. No posee yemas ni hojas, y tiene forma alargada y geotropismo positivo. Se sitúa en el suelo (raíces subterráneas), y en muy pocos casos está expuesta a la atmósfera (raíces aéreas). Difiere de los brotes (vástagos), por su forma y por la ausencia de clorofila.

El conjunto de las raíces de una planta forma el sistema radical. Las relaciones entre la raíz y el suelo son complejas y poco conocidas. La arquitectura del sistema radical de la planta y sucrecimiento vertical y lateral, dependen de la humedad, la aireación y las características físico-químicas del suelo. En general, el sistema radical de los árboles y el de otras plantas leñosas, se extiende lateralmente y no penetra profundamente en el suelo.

Balance entre el sistema radical y el vástago o brote: en las plantas existe un balance entre los dos sistemas. La relación entre la superficie foliar total expuesta al sol y la superficie radical total que está en contacto con la solución del suelo y de la cual la planta extrae el agua y los nutrimentos minerales, es de gran importancia. El sistema radical debe ser capaz de suministrar al brote lacantidad de agua y nutrimentos minerales suficientes y el brote debe fabricar suficiente alimento paragarantizar el sostenimiento del sistema radical. Este balance es de naturaleza fisiológica, más que de magnitud (peso o dimensiones), y puede alterarse debido a plagas y enfermedades, a la destrucción física debida a prácticas de cultivo inadecuadas y, especialmente, por la poda de las ramas.

El cafeto no tiene un eje radical principal típico, y la raíz principal no supera los 0,5 metros de profundidad. La raíz principal, en condiciones de cultivo normales, se ramifica originando un voluminoso conjunto de raíces laterales que puede llegar a penetrar en el suelo hasta 3,0 metros de profundidad.

Un corte longitudinal pone en evidencia las diferentes zonas:

Ápice: es la parte terminal de la raíz compuesta por la cofia o pilorriza que protege al meristemo apical contra las asperezas y la sequedad del suelo. El meristemo apical es subterminal y está formado por una zona meristemática transversal. Todos los tejidos que constituyen el cuerpo de la raíz se originan como consecuencia de la actividad mitótica de las células meristemáticas. La división y alargamiento de las células de la capa dermatogénica dan origen a la epidermis. Luego de un período limitado de actividad meristemática, las células del periblema se diferencian y constituyen el córtex o región cortical de la raíz. La capa de células más interna origina la endodermis. Los tejidos de la región central de la cofia se forman a partir de la zona central del meristemo apical hacia el exterior de la raíz. Las células que constituyen el procambium entran en proceso de diferenciación y originan el protoxilema y el protofloema. Por debajo de la endodermis y envolviendo al protoxilema yal protofloema aparece el periciclo.

Estructura primaria de la raíz

La raíz de la variedad Typica, que se puede tomar como modelo general de desarrollo en el género Coffea, exhibe las siguientes regiones:

Epidermis: constituida por una capa de células alargadas o rectangulares muy unidas y con paredesgruesas, cuyo espesor disminuye hacia el interior. Aproximadamente a 4 cm del ápice estas células

Anatomía

dan origen a la zona pilífera o de presencia de pelos absorbentes.

Córtex o zona cortical: es una región extensa. Tiene entre 6 y 8 capas de células parenquimatosas isodiamétricas, de paredes delgadas y con espacios intercelulares. Hacia el exterior, el córtex tiene una capa de células suberizadas unidas estrechamente, que forman la exodermis.

Endodermis: es una capa continua de células vivas, de paredes gruesas unidas entre sí y que se observa como un anillo diferenciado alrededor de la estela. Las paredes contienen una deposición suberosa impermeable llamada banda de Caspary.

Estela o cilindro vascular: es una estructura formada hacia el exterior por una o dos capas decélulas que forman el periciclo y originan las raíces laterales, y las zonas de cámbium vascular y de cámbium suberoso o felógeno. En el interior tiene un número variable de haces leñosos y liberianos. El protoxilema está constituido por fibras leñosas no septadas, traqueidas y vasos. El protofloemaparece estar formado únicamente por tubos cribosos, células acompañantes y parénquima liberiano.

Raíces laterales o secundarias: se forman de las células del periciclo localizadas en el borde exterior del protoxilema. Por ser poliárquica, en la variedad Typica se forman tantas hileras verticalesde raíces laterales cuantos sean los ejes leñosos. Poco tiempo después de iniciada la diferenciación, en las raíces laterales se puede observar la cofia, la capa dermatogénica, el periblema y el pleroma.

Estructura secundaria

Está formada por el cámbium vascular y sus dos tejidos derivados: El xilema secundario hacia el interior y el floema secundario hacia el exterior. Comienza en una región distante 5 cm del ápice. La zona donde se inicia el crecimiento diámetral de la raíz se denomina zona cambial. La actividad del cámbium vascular parece ser de duración ilimitada, a menos que ocurran disturbios fisiológicos inducidos por agentes exteriores (plagas y enfermedades). Anualmente, se forman capassecundarias continuas de xilema y floema que aumentan el diámetro de la raíz. En las raíces más viejas y en regiones distantes del ápice se acentúa el crecimiento secundario con la aparición del cámbium suberoso o felógeno. En estas raíces, el peridermo aparece asociado con la fragmentación de la epidermis y de las capas parenquimatosas corticales. Estos tejidos son sustituidos por elperidermo, que pasa a desempeñar las funciones de la epidermis en proceso de desaparición. El peridermo está constituido por el felógeno, el súber y felodermo.

Funciones de la raíz

Los sistemas radicales cumplen con las funciones de absorción, anclaje, conducción y almacenamiento

Absorción: en la mayoría de las plantas terrestres una gran parte del agua es absorbida por lospelos absorbentes, y una pequeña parte de ella penetra a través de las paredes delgadas de las células epidérmicas. El área de contacto entre el sistema radical y el suelo puede ser enorme, ya quelas raicillas se alargan constantemente y exploran nuevos volúmenes de suelo. Los pelos radicales jóvenes y de paredes delgadas, se aplanan y rodean las partículas del suelo, estableciendo un estrecho contacto con la película de agua que las rodea.

Para que una molécula de agua del suelo llegue hasta la vacuola debe atravesar la pared celular delpelo radical y el citoplasma. La ruta del agua, desde los pelos radicales hasta el xilema, pasa por lascapas de células corticales de paredes delgadas, la endodermis y por una o más capas de células del periciclo. Una vez dentro de los vasos, el agua se mueve desde las ramificaciones radicales más pequeñas hasta las raíces más grandes, luego al tallo y a las hojas y otros órganos de la planta. El agua pasa a la atmósfera evaporada desde las hojas y los tallos jóvenes.

Absorción de solutos: las plantas terrestres obtienen sus nutrimentos de la solución del suelo, que ingresan utilizando los mecanismos de absorción asociados con la estructura de las membranas de las células radicales.

Anclaje: el crecimiento del sistema radical del cafeto brinda anclaje y en Colombia es importante para reducir la erosión, ya que una buena parte de los cafetales está plantada en laderas de pendientes pronunciadas.

Almacenamiento: todas las raíces, incluyendo las más delgadas cuya función primaria es la absorción, pueden acumular una pequeña cantidad de asimilados metabólicos. Cuando la movilización de los azúcares hacia los sitios de utilización no es lo suficientemente rápida, se convierten en almidones y se acumulan temporalmente en las células corticales. Frecuentemente se observan en la raíz del cafeto depósitos de almidón, de cristales de oxalato de calcio y de taninos.

El tallo es la parte de los cormofitos que porta las ramas y las hojas, y en las plantas terrestres, es la parte que generalmente emerge del suelo. Es el eje del vástago o brote y se produce a partir de la yema caulinar en la planta joven o a partir de una yema secundaria si se trata de las ramas. El tallo es la conexión entre la raíz y las hojas en el proceso de transporte de agua y asimilados y, en muchas ocasiones, se convierte en órgano de almacenamiento. El tallo de Coffea arabica cv Typica, el cual puede utilizarse como modelo de la morfología de los cafetos, es erecto y puede alcanzar hasta 3 o 4 metros de altura.

Yema apical: el origen de todos los tejidos, tanto del tallo como de las hojas, se puede encontrar en una yema apical con forma de cono truncado que mide de 0,05 mm a 0,12 mm de diámetro en su base superior, y de 0,22 a 0,36 mm de diámetro en su base inferior. Tiene una estructura zonificada, con una túnica formada por dos o tres capas de células que envuelven un aglomerado irregular de células denominado corpus o cuerpo. La túnica y el cuerpo son zonas de crecimiento tridimensional.

Estructura primaria

A 2,5 cm de la yema apical ocurre una diferenciación de tejidos relativamente avanzada que constituye la estructura primaria del tallo y está formada por:

Epidermis: es una formación uniseriada de células epidérmicas y de estomas, desprovista de tricomas. La epidermis se encuentra revestida por una cutícula delgada.

Corteza o córtex: está formado por varias capas (7 a 9) de células parenquimatosas separadas por espacios intercelulares, ricas en cloroplastos, con granos de almidón y masas compactas de pequeños cristales de oxalato de calcio. En las capas más externas se produce un engrosamiento celulósico inicial en los ángulos de unión de las células, que constituye los primeros indicios de un colénquima angular. La capa cortical más interna tiene las mismas características de las capas interiores, sin las deposiciones suberosas que forman la banda de Caspary en la raíz, razón por la cual no se puede decir que el tallo presenta endodermo típico.

Cilindro vascular: se forma a partir de la zona del periciclo que está en contacto directo con la capa más interna de células del parénquima cortical. Envuelto por el periciclo se encuentra un sistema vascular constituido por un cilindro de floema primario que envuelve otro cilindro de xilema primario. En el interior del cilindro vascular se encuentra la médula, compuesta por tejido parenquimatoso, constituida por células grandes de paredes delgadas, con espacios intercelulares visibles, granos de almidón y masas granulares de cristales pequeños. El floema primario está formado por tubos cribosos, células acompañantes y abundante parénquima liberiano. El xilema primario está formado por vasos anillados y traqueidas parénquima leñoso y fibras leñosas.

El crecimiento secundario del tallo comienza a 2,5 cm de la yema apical. Las células procambiales localizadas entre el metaxilema y el metafloema de cada haz vascular, se dividen y forman las primeras porciones del cámbium vascular. La actividad meristemática de estas células produce el cámbium interfascicular que se une al cámbium fascicular y forma un cilindro de cámbium. La actividad mitótica de las células internas del cámbium vascular origina el xilema secundario, mientras que la división mitótica de las células del exterior del cámbium vascular origina el floema secundario.

La epidermis no es muy diferente de la encontrada en la estructura primaria. La región cortical, sin embargo, presenta algunas modificaciones. Bajo la epidermis aparecen varias capas (3 a 4) de tejido colenquimatoso típico, constituido por células poligonales, pequeñas, compactamente unidas entre sí y con engrosamientos celulósicos en los ángulos de confluencia. El córtex es formado por 10 ó 12 capas de células parenquimatosas con grandes espacios entre sí, con inclusiones de almidón y cristales de oxalato de calcio. La endodermis no se diferencia de la capa cortical más interna, luego de la cual se encuentra el periciclo formado por dos capas de células. El floema secundario es seguido por una zona cambial y en el interior aparece el xilema secundario. A medida que avanza el crecimiento secundario aparece el cámbium suberoso o felógeno en una región distante de la yema apical. Aproximadamente a 4 cm de la yema apical se desarrolla el peridermo cuyo crecimiento empuja hacia el exterior los tejidos corticales y la epidermis que, al no resistir la presión interna de los nuevos tejidos en formación, se rompe y se desprende del tallo. El felógeno o cámbium suberoso se origina a partir de las capas más internas del parénquima cortical. La división de sus células origina capas de súber hacia el exterior y capas de células parenquimatosas hacia el interior. Funciones del tallo

Las funciones más importantes de los tallos son el soporte y la conducción. Los tallos sostienen las hojas, flores y frutos. Conducen el agua y las sales minerales hacia las hojas y asimilados metabólicos desde ellas. Si contienen clorofila, los tallos jóvenes pueden fabricar carbohidratos y además, en todas las edades, el tallo puede almacenar sustancias alimenticias.

Soporte: en el cafeto y otras plantas leñosas, la rigidez de los tallos se debe a una gran cantidad de tejidos mecánicos. El xilema secundario (leño) constituye la mayor parte de los tallos, sus células están compactamente ajustadas y poseen paredes gruesas y lignificadas. El tallo del cafeto puede resistir una gran carga de hojas y frutos.

Conducción: la transferencia de material desde la raíz hasta las hojas (sales minerales y agua desde el suelo) o viceversa (asimilados metabólicos producidos en los tejidos clorofílicos), se hace mediante el tejido vascular (xilema y floema) y es comparativamente rápida.

Almacenamiento: las plantas leñosas almacenan alimentos principalmente en forma de almidón, sobre todo en las células parenquimáticas de la corteza y la médula. En el café, el almidón se encuentra en tallos de las diferentes edades.

Resumen

Todos los tejidos del tallo, así como los de las hojas, se originan en el ápice caulinar formado por la túnica y el corpus. La diferenciación de los tejidos meristemáticos comienza muy cerca al ápice caulinar, pero la diferenciación completa de los tejidos primarios sólo se alcanza en una región que dista 2,5 cm del ápice. En esta región se encuentran la epidermis, el colénquima angular, el parénquima cortical, el periciclo, el floema primario, el xilema primario y la médula. No se distingue la endodermis. El cámbium vascular visible a 2,5 del ápice se origina a partir del procámbium localizado entre el xilema y el floema. Siguiendo con la tendencia centrípeta de la diferenciación, los derivados del cámbium forman bandas continuas de xilema y floema secundarios. En secciones de tallo maduro se visualizan el peridermo y el cámbium suberofelodérmico, que produce corcho hacia el exterior y felodermo internamente.

Estructura secundaria

La hoja es un crecimiento aéreo y lateral del tallo y usualmente tiene anatomía plana y dorsiventral. Está formada típicamente por un tronco pequeño llamado pecíolo, una lámina aplanada llamada lámina foliar y la base de la hoja. La recorren surcos de tejidos conductores y mecánicos que formanuna red de nervaduras de aspecto característico.

Las hojas de la variedad Typica de Coffea arabica, las cuales pueden utilizarse como modelo de lashojas de los cafetos, son opuestas, decusadas, dorsiventrales, de pecíolo corto y lámina elíptica oelíptico-lanceolada. Son glabras, de color verde brillante por la haz y verde claro por el envés. Midende 9 a 18 cm de longitud (diámetro mayor) y de 3 a 7 cm de ancho (diámetro menor). El sistema de nervaduras es reticulado con una nervadura central y con 9 a 12 nervaduras secundarias en amboslados, recurvadas y sobresalientes en el envés. Los bordes son enteros y levemente ondulados. Lasestípulas interpeciolares son deltoides y agudas. Pecíolo. Es la estructura que sirve de conexión entre la lámina foliar y el tallo. El pecíolo exhibe uncontorno en forma de escudo en la inserción de la hoja en las ramas, provisto en la parte superior dedos asas o aurículas que representan los primeros estados de expansión de la lámina foliar. Elsistema vascular está formado por un gran haz central en forma de arco, que luego constituirá la nervadura central de la hoja. Este haz vascular está acompañado por dos haces menores en la parte superior, al nivel de las asas, con el xilema hacia la epidermis superior y el floema hacia la epidermisinferior. Complementarios al sistema vascular principal, aparecen haces vasculares menores entre eltejido parenquimatoso cortical en dirección a las asas, cuyo tamaño disminuye gradualmente hacia laperiferia.

La constitución histológica del pecíolo es la siguiente:

1. Epidermis uniseriada semejante a la del tallo, con cutícula delgada 2. Colénquima angular subepidérmico, formado por 2 ó 3 capas de células

3. Parénquima cortical, formado por células grandes, poligonales o redondeadas, con inclusiones dealmidón, oxalato de calcio y taninos que aumentan de la periferia hacia el centro y dejan entre síespacios triangulares visibles

4. Periciclo, constituido por un anillo casi continuo alrededor del haz vascular principal y de los doshaces menores, y que permanece como tejido parenquimatoso en toda la longitud del pecíolo. 5. Floema, formado por un conjunto de tubos cribosos y células acompañantes separados por parénquima liberiano abundante. Forma un cilindro continuo que rodea al xilema. 6. Xilema, en forma de cilindro continuo, constituido por más de 50 haces dispuestos radialmente yseparados por rayos medulares. Cada haz está formado por seis o siete traqueidas biendesarrolladas. 7. Zona cambial visible entre el xilema y el floema. 8. La región central del haz vascular grande está ocupada por una médula de células parenquimatosas redondeadas, separadas entre sí por espacios poligonales y con inclusiones de almidón y masas granulares de taninos y oxalato de calcio.

Lámina foliar: la estructura es típica de las hojas de simetría dorsiventral y está formada por:

1. Epidermis superior o adaxial, constituida por células epidérmicas poligonales cubiertas por unacutícula delgada. Son relativamente grandes en la región de la lámina foliar y disminuyen en tamaño bajo la epidermis próxima al haz vascular central (nervadura central).

2. Epidermis inferior o abaxial formada por células más pequeñas que las de la epidermis superior,ya sea en la región laminar o en la de la nervadura central. Entre las células epidérmicas seencuentra un gran número de estomas (160 mm-2 en promedio).

Mesófilo foliar

Está formado por un parénquima de empalizada de una sola capa de células unidas compactamente bajo la epidermis superior y con su eje mayor perpendicular a la epidermis. Son ricas en cloroplasto ygranos de almidón, y representan entre el 15 y el 20% del espesor del mesófilo. Debajo del parénquima de empalizada aparece el parénquima esponjoso o lagunoso que constituye la mayorparte del mesófilo y está formado por 10 a 12 capas de células dispuestas irregularmente, con menornúmero de cloroplastos y que dejan grandes espacios vacíos entre sí. Mezclados con el parénquima esponjoso y por debajo del parénquima de empalizada se encuentran los haces vascularescorrespondientes a las nervaduras secundarias. En las células del mesófilo de la hoja del cafeto se observan granos de almidón e inclusiones de oxalato de calcio bajo la forma de masas compactas depequeños cristales granulares. Los taninos también se presentan en las células tanto del parénquima de empalizada como del parénquima esponjoso. También se encuentra en el mesófilo de la hoja delcafeto un parénquima hialino con células pobres en cloroplastos, separadas por grandes espaciosvacíos, e inclusiones de oxalato de calcio y de taninos. Las capas más externas de este parénquima,próximas a la epidermis inferior, están formadas por un colénquima angular de 3 a 4 capas acontinuación del colénquima sub-epidérmico del pecíolo.

Sistema vascular

Está formado en la parte central por un gran haz vascular que corresponde a la nervadura central ydos haces menores (estructura tricíclica). En ambas mitades de la lámina foliar aparecen hacesmenores correspondientes a las nervaduras laterales o secundarias, que se ramifican varias veces yoriginan un sistema reticulado de nervaduras. En los haces secundarios, el xilema está dirigido haciala epidermis superior y el floema hacia la epidermis inferior, envueltos por un anillo de células parenquimatosas. El floema está formado por masas de tubos cribosos, células acompañantes yfibras liberianas inmersas en el parénquima liberiano. Las traqueidas del xilema se disponen enseries radiales de 50-60 elementos. En el interior del xilema se encuentra la médula formada detejido parenquimatoso, cuyas células contienen granos de almidón e inclusiones de oxalato de calcioy taninos.

Estípulas. Estructuras interpeciolares, triangulares y con extremidades acuminadas, que se unen enla base de modo que rodean el tallo completamente. Son muy parecidas a las hojas. Entre lasepidermis superior e inferior se encuentra un mesófilo homogéneo formado por 3 ó 4 capas de células parenquimatosas alargadas, ricas en cloroplastos y con grandes espacios intercelulares,donde se encuentra el sistema vascular. Este sistema está formado por un haz central principal acuyos lados se encuentran varios haces gradualmente menores hacia los bordes de la estípula.

Función de la hoja

Muchos procesos de la planta ocurren en la hoja, pero hay dos que son fundamentales: lafotosíntesis y la transpiración. En una gran cantidad de plantas como el café, ocurre otro proceso conocido como fotorrespiración, el cual afecta notablemente el proceso productivo. También, el proceso de respiración celular y una enorme cantidad de reacciones del metabolismo intermediarioque afectan el comportamiento de la planta en general (crecimiento, diferenciación, producción,determinación de las propiedades organolépticas que determinan la calidad del grano, etc.). El papelde la hoja es, entonces, crucial y se puede afirmar que ella es la fábrica donde se expresa la capacidad productiva de la planta. En gran parte la agronomía del café considera la optimización de los factores que inciden sobre el mantenimiento de una cubierta foliar sana y perfectamentefuncional. Resumen El pecíolo muestra una estructura tricíclica con tres haces vasculares, el mayor de los cualescorresponde a la nervadura central. Mientras que en otras plantas el cilindro del floema es tres vecesmás delgado que el del xilema. En C. arabica ambos cilindros tienen igual espesor. En las células deltejido parenquimatoso del pecíolo normalmente se encuentran depósitos de taninos y oxalato de

calcio. La estructura de la lámina foliar es típica de las hojas de simetría dorsiventral. En la madurez,sólo se observa una capa de parénquima de empalizada, y entre 10 y 12 capas de parénquima esponjoso. En las células de ambos tejidos se encuentran cantidades detectables de taninos,almidón y oxalato de calcio. La epidermis superior es uniseriada y se forma únicamente por células epidérmicas. La epidermis inferior también es uniseriada y presenta estomas típicos de lasRubiáceas formados por dos células guardas y dos células acompañantes. La estructura de lasestípulas es similar a la de las láminas foliares pero no existe diferencia entre el parénquima deempalizada y el parénquima esponjoso.

La flor es el órgano reproductivo de las plantas superiores y está formado por un grupo de hojas especializadas llamadas hojas florales. La unión del microsporofilo y el macrosporofilo en una sola estructura hermafrodita, acompañada por hojas coloreadas diferentes en apariencia de las hojas del dosel, forman el periantio que es una característica de las Angiospermas.

Las flores del cafeto se disponen en glomérulos axilares en número variable, de 2 a 20 por axila, y aparecen envueltas por un calículo constituido por dos pares de bractéolas lanceoladas y triangulares. Inflorescencia y yemas florales: la inflorescencia de Coffea arabica es la continuación de la estructura vegetativa, en lacual las brácteas y bractéolas son homólogas de las hojas verdaderas y de las estípulas interpeciolares de las ramas vegetativas. Los ejes naturales de la inflorescencia nacen de yemas dispuestas en las axilas de las hojas de las ramas primarias. Cada yema se desarrolla sobre un eje corto que termina en una flor. En estos nuevos ejes nacen pares de brácteas en cuyas axilas se forman otras series descendentes de yemas. Debido a que los ejes que sostienen las flores son siempre muy cortos, la inflorescencia en su conjunto asume un aspecto compacto o de glomérulo.

Órganos de protección

Cáliz: en la flor del cafeto el cáliz es rudimentario y está formado por cinco sépalos pequeños que persisten hasta el estado de fruto. Cada sépalo es una hoja modificada con estructura muy semejante a la de las estípulas. Lo mismo se puede decir de las brácteas.

Corola: es de color blanco y está formada por cinco pétalos unidos entre sí hasta casi la parte media, en forma de tubo. La parte restante se expande en una lámina compuesta por cinco segmentos lineales y obtusos. La estructura de los pétalos, que también son hojas modificadas, depende de la región considerada. En el tubo de la corola están formados por la epidermis superior e inferior, entre las cuales se presenta un tejido parenquimatoso homogéneo cuyas células dejan pequeños espacios entre sí. En la región de la lámina, cada pétalo presenta entre las dos epidermis un parénquima esponjoso formado por 7 a 8 capas de células redondeadas u oblongas, dispuestas irregularmente y con espacios vacíos muy grandes. En las epidermis hay estomas y un sistema vascular ramificado que le confiere a las nervaduras de los pétalos un aspecto típico.

Órganos de reproducción

Androceo: en la flor del cafeto se encuentran cinco estambres, insertos sobre el tubo de la corola en posición alterna a los pétalos. Cada estambre está formado por un filamento cilíndrico corto de una longitud igual a la tercera parte de la longitud de las anteras. La antera en estado de maduración mide en promedio 8 mm y se une al filamento por medio de un tejido conectivo. Cada saco polínicoestá revestido por una epidermis, más 2 ó 3 capas de tejido parenquimatoso de células pequeñas y dispuestas en círculos concéntricos. El haz vascular central está más desarrollado y el parénquima que lo rodea se forma por células de paredes más gruesas. En el interior de los sacos polínicos se encuentran los granos de polen, numerosos y esféricos.

Gineceo: en la flor del cafeto está formado por un ovario ínfero constituido por dos carpelos unidos. El estilo es terminal y reposa sobre un disco carnoso nectarífero. En la parte superior se bifurca en dos lóbulos estigmáticos. El néctar segregado (35% de azúcar) se acumula en la base del tubo de la corola. El ovario es bilocular y cada lóculo contiene un óvulo, encerrado en placentas centrales. La epidermis externa del ovario está formada por una capa de células estrechas, seguida por una extensa región parenquimatosa (futuro mesocarpo del fruto), donde existen entre dos y tres series concéntricas de haces vasculares. Gran parte de estas células contienen un material oscuro de naturaleza tanoide. La nucela está formada por una capa de células pequeñas que rodean a la macrospora y el único integumento, la primina, es grueso y está formado por varias capas de células. El estilo terminal tiene un contorno casi circular y está formado por una epidermis de células grandes, cinco a seis capas de tejido parenquimatoso y un haz vascular central bifurcado en su extremidad superior y hacia los lóbulos estigmáticos, de igual constitución histológica que el estilo.

cual tiene una gran implicación en la relación fuente-demanda.

Resumen

La inflorescencia del cafeto tiene los ejes laterales muy cortos y en consecuencia, las flores se disponen en glomérulos axilares, con dos pares de bractéolas lanceoladas o triangulares por cada conjunto de flores. Las bractéolas tienen la misma estructura de las estípulas. El cáliz es muy rudimentario y los sépalos tienen la misma estructura anatómica de las hojas. Los pétalos se unen formando una corola en forma de tubo delgado. Los estambres son epipétalos y las anteras son bicompartimentadas, con dehiscencia longitudinal. Cada una contiene en su madurez cuatro sacos polínicos rodeados por una epidermis uniseriada. El pistilo está formado por un ovario ínfero, un estilo terminal y dos ramas estigmáticas. El ovario es bicompartimentado y en cada uno se aloja un óvulo en la placenta central.

LECTURA FUNDAMENTAL Camayo, G.C.; J. Arcila. 1997. Desarrollo floral del cafeto en condiciones de la zona cafetera colombiana (Chinchiná, Caldas). Avances Técnicos Cenicafé 245: 1-8

Angiospermas su estructura está perfectamente adaptada para el desarrollo de las células reproductivas, el correcto funcionamiento de esas células y el desarrollo de la semilla. Las células y tejidos internos de la flor son tan importantes para la vida animal y vegetal como lo son las actividades de la hoja verde. La optimización de la producción del cafeto, depende de la obtención de una floración adecuada, lo

La flor es el órgano de la reproducción sexual. En las

En sentido botánico estricto, el fruto es el ovario maduro de una flor. El fruto de C. arabica var. Typica, es una drupa globular u ovoide, de pecíolo corto, cuyo eje mayor mide en promedio 1,4 cm. Al principio de su desarrollo es de color verde y al final puede ser de color rojo o amarillo. Algunasveces está dividido en dos partes casi iguales por un surco longitudinal y presenta en la partesuperior una cicatriz circular que corresponde a la inserción del cáliz y del disco. Normalmentecontiene dos semillas, una por cada lóculo, pero se da el caso de que contenga tres o más semillas,a causa de la ocurrencia de ovarios triloculares o pluriloculares, con más de un óvulo por ovario, y con más de una semilla por locus (falsa poliembrionía). Otras veces se desarrolla una sola semillaredondeada debido al aborto de uno de los óvulos. Tiene un pedicelo que estructuralmente es untallo.

Pericarpio: es muy desarrollado y en él se pueden distinguir las tres regiones que normalmente sereconocen en los frutos. Exocarpio: formado por una sola capa de células que corresponden a la epidermis externa delovario. Estas células son pequeñas, están unidas entre sí y tiene paredes delgadas. El exocarpiotambién presenta estomas. Mesocarpio: es una región extensa formada por más de veinte capas de células parenquimatosas grandes que contienen taninos, azúcares, gomas y mucílagos. Estos compuestos son responsablesde la consistencia suculenta del fruto del cafeto en estado de cereza. Entre las células del parénquima aparecen diversos haces vasculares dispuestos en series concéntricas conpredominancia de fibras y parénquima leñoso de paredes celulares delgadas. Endocarpio: constituido por cinco a siete capas de células pequeñas, que se confunden con el tejido vestigial de la placenta y forma un envoltorio para las semillas. Es menos coloreado y forma elpergamino de la semilla en el fruto maduro.

A medida que el fruto avanza hacia el estado de cereza, el pericarpio sufre una serie detransformaciones químicas (aumento del contenido de agua, azúcares y taninos), y estructurales(alteraciones en la forma, tamaño, engrosamiento y lignificación de las paredes celulares). Con el aumento de la lignificación de las paredes celulares, ocurre una reducción gradual en el contenido deagua y los azúcares. El pericarpio, muy reducido en grosor, está formado en ese estado por células esclerotizadas y desprovistas de protoplasto. En el estado de cereza, el exocarpio es una estructuracon estomas, formado de una sola capa discontinua de células deformes, de paredes gruesas ycutinizadas. Las capas más externas del mesocarpio están formadas por células grandes,poligonales y de paredes lignificadas y gruesas, con vestigios de protoplastos en su interior. Entre lascélulas del mesocarpio aparecen haces vasculares, constituidos por fibras y traqueidas de paredesgruesas. En el fruto bien desarrollado, el endocarpio constituye el pergamino de la semilla; es blancoceniciento y de 0,1 mm de espesor, flexible y resistente. El pergamino de las semillas está formado por fibras de paredes gruesas, de lúmen muy reducido, fusiformes, unidas compactamente entre sí,lo cual le confiere al endocarpio una gran resistencia.

Función

El fruto participa en el proceso de la reproducción de la planta actuando como soporte y estructurade diseminación de la semilla.

Resumen

El fruto del cafeto es una drupa que contienenormalmente dos semillas. Los frutos maduros tienenun pericarpio grueso y carnoso. El desarrollo del frutoimplica una serie de modificaciones químicas y morfológicas que conducen al adelgazamiento delpericarpio (desde fruto maduro hasta fruto seco). Elexocarpio está formado por una capa individual decélulas endurecidas y lignificadas, con estomasdispersos. El mesocarpio está formado por varias capasde células poliédricas, grandes y lignificadas, entre las cuales se visualizan los haces vasculares que muestranuna gran cantidad de fibras.

La semilla es el órgano que porta las estructuras necesarias para que comience el proceso deldesarrollo de una nueva planta (crecimiento y diferenciación).

Las semillas del cafeto son plano convexas, elipsoides u ovoides, surcadas longitudinalmente en lacara plana y están constituidas por el espermodermo, el endospermo y el embrión. En C. arabica var. Typica, el diámetro mayor tiene entre 1,0 y 1,8 cm, y el diámetro menor entre 0,6 y 0,9 cm.

Espermodermo: el espermodermo o envoltorio seminal está constituido por numerosas células esclerenquimatosas fusiformes, fibras verdaderas dispuestas en diversas direcciones; la mayoría de ellas paralelas a la superficie de la semilla. Forman un estrato asentado sobre un conjunto de células hialinas, alargadas o amorfas cuando se secan. Son células muertas sin protoplasto. La capa más interna, de células indiferenciadas se encuentra en contacto con el endospermo.

Las fibras y el tejido amorfo se originan a partir del integumento del óvulo, la primina. Las fibrasfusiformes de la película plateada son similares a las fibras que forman el pergamino, pero son más pequeñas y de paredes más delgadas. La película plateada contiene una sección vascular formada por las ramificaciones del haz vascular, que penetra en el óvulo por medio del funículo yque dirige ramificaciones hacia el integumento del óvulo a la altura de cálaza.

Endospermo: constituye casi la totalidad del tejido de la semilla. Es un tejido triploide (3n) originado por la fusión del segundo gameto del tubo polínico (n) con el primer núcleo del endospermo (2n). En la semilla madura, el endospermo es un tejido córneo, de células poliédricas más o menos isodiamétricas paralelas a la superficie externa, de paredes celulósicas muy gruesas. La capa más externa del endospermo, recubierta de la película plateada, es uniforme y tiene el aspecto de una epidermis con células de paredes gruesas. Luego se encuentran varias capas de células poliédricas. En la región media del endospermo, junto a la cavidad embrionaria, las células se achatan y alargan formando una región celular más densa. Luego, hacia el interior, las células recuperan su forma inicial. La zona densa determina un límite entre dos partes del endospermo: un endospermo durohacia el exterior y uno blando hacia el interior, que son diferentes en su composición química. El endospermo contiene además de agua, proteína, alcaloides como cafeína y cofearina, aceites, azúcares, dextrina, pentosanas, celulosa, ácidos derivados de la cafeína y otros componentes menores. Los componentes mencionados son muy importantes durante el proceso de la torrefacción y le proporcionan al grano sus propiedades organolépticas. Durante su desarrollo, el embrión se alimenta casi exclusivamente de las capas de endospermo blando. El endospermo duro constituye lacapucha que envuelve los cotiledones de la plántula en desarrollo. En la cara plana de las semillas, el endospermo presenta un surco longitudinal que sirve, en algunos casos, como criterio paraclasificar genotipos de cafeto. Tanto el endocarpo del fruto (pergamino) como la película plateada se invaginan en la región del surco y aparecen en el interior.

Embrión: el embrión de C. arabica var Typica es pequeño, se localiza en la cara convexa de la semilla y está formado por un hipocotilo y dos cotiledones cordiformes. La diferenciación del embrión es tardía ya que el cigoto permanece en estado de reposo durante 60-70 días, al cabo de los cuales sufre la primera división celular de la cual resultan dos células hermanas. La célula apical se divide transversalmente, originando un embrión tricelular. La célula más apical de las tres se divide longitudinalmente y se inicia la diferenciación del embrión propiamente dicha. Después de 150 días de la apertura floral, cuando el endosperma ya se encuentra perfectamente desarrollado, comienza la diferenciación de los cotiledones. Los cotiledones cordiformes son dos, y están formados por epidermis con estomas, mesófilo homogéneo. No tienen parénquima de empalizada o esponjoso y presentan en el centro una zona vascular en forma de haz procambial. En un corte transversal, elhipocotilo muestra epidermis, córtex no diferenciado, procámbium y médula no diferenciada.

Función

En el cafeto, la semilla representa no sólo la función de iniciación del proceso de desarrollo (crecimiento y diferenciación), sino que se constituye en el depósito de los asimilados metabólicos que representan el rendimiento. Resumen

Las semillas del cafeto son elipsoides u ovoides, planoconvexas y tienen una hendidura longitudinalen la superficie plana. La cubierta de la semilla está formada por la película plateada que se origina a partir de la primina o integumento del óvulo individual, constituido por una capa externa de esclereidas similares a las del endocarpio. El endospermo está formado por células poliédricas de paredes gruesas.

Síntesis de la anatomía y morfología del cafeto, Coffea arabica L.

Debido a que Coffea arabica L., es la especie de cafeto más cultivada en el mundo (80% del área total), ha sido escogida como modelo para describir las características anatómicas y morfológicas de la planta.

La raíz

Al final del crecimiento primario, la estructura de la raíz está formada por 5 a 12 haces de xilema primario, organizados en forma protoestélica, poliárquica y exárquica. Son visibles los tejidos de la cubierta radical, la epidermis, la exodermis, la corteza, la endodermis, el periciclo, el floema primario y el xilema primario.

El crecimiento primario es de corta duración y le sigue rápidamente el crecimiento secundario, desarrollado a partir del cámbium vascular, el cual aparece aproximadamente a 5 cm del ápice radical.

El felógeno aparece inicialmente en el periciclo y luego en el floema, originando un peridermo relativamente delgado. Este tejido protector remplaza a la epidermis, que muere gradualmente. Las raíces laterales se originan a partir de las células del periciclo situadas en las capas exteriores del protoxilema.

El tallo

Los tejidos del tallo y los de las hojas del cafeto, tienen su origen en una yema apical caulinar en forma de domo, que tienen un diámetro de unos 0,5 mm y altura de 0,1 mm. Esta yema está formada

por una túnica de dos o tres capas de células y un corpus con un núcleo central de células dispuestas irregularmente. La diferenciación de los tejidos meristemáticos se inicia a 0,8 – 0,9 mm de la yema apical y la diferenciación primaria completa de los tejidos ocurre a una distancia de 2,5 cm de la yema. En los cortes transversales realizados en esta zona del tallo se encuentran los siguientes tejidos: Epidermis, colénquima angular, parénquima cortical, periciclo, floema primario, xilema primario y médula. No aparece la endodermis.

El cámbium vascular, visible inicialmente a unos 2,5 cm de la yema apical, se origina a partir de las células del procámbium, localizado entre el xilema y el floema. Las bandas de xilema y floema secundarios, se originan mediante la diferenciación centrípeta del cámbium. Cuando se hacen cortes transversales en tallos más viejos aparece un peridermo de 0,07 mm de espesor. El cámbium súbero-felodérmico se desarrolla a partir de las capas más profundas de la corteza, produciendo corcho en la parte externa y felodermo hacia el interior.

La hoja

En un corte transversal del pecíolo se observan tres haces vasculares, el mayor de los cuales corresponde a la nervadura central. Xilema y floema tienen la misma orientación que en el tallo. En la mayoría de las plantas, el cilindro del xilema es tres veces más grueso que el del floema, pero en C. arabica ambos cilindros son de igual espesor. En C. canephora, los haces de floema se separan completamente mediante células grandes de los rayos medulares. En las células del tejido fundamental del pecíolo se pueden encontrar depósitos de taninos y oxalato de calcio.

En un corte transversal de una hoja madura de C.arabica se observa una capa única de células de parénquima de empalizada y entre 10 y 12 capas de células de parénquima esponjoso. En las células de ambos tejidos se encuentran, con frecuencia, granos de almidón y depósitos de taninos y oxalato de calcio. En la mayoría de las especies de Coffea, el mesófilo es homogéneo y está formado únicamente por células parenquimáticas.

La epidermis superior está formada por una sola capa de células epidérmicas. La epidermis inferior está formada también por una capa de células epidérmicas y por estomas típicos de las rubiáceas, formados por dos células guarda y dos células acompañantes.

La estructura de las estípulas del cafeto es similar a la de la lámina foliar, sólo que no hay una diferenciación clara entre parénquima de empalizada y parénquima esponjoso.

La flor

El cáliz de la flor del cafeto es muy rudimentario. Los sépalos tienen la misma estructura de la hoja. Los pétalos están unidos formando una corola en forma de tubo delgado y cada uno de ellos tiene trazas de tejido vascular. Los estambres son epipétalos con anteras biloculares que se abren longitudinalmente. Las anteras maduras poseen cuatro sacos polínicos rodeados por una epidermis de una sola capa de células, dos capas de fibras y un vestigio de tapete (estas estructuras se observan en cortes transversales).

El pistilo está conformado por ovario ínfero, estilo terminal y dos ramas estigmáticas. El ovario es biloculado y en cada lóculo tiene un óvulo anátropo localizado en una placenta central. El funículo es muy corto y el saco embrionario es monospórico y contiene ocho (8) núcleos.

La inflorescencia de C. arabica tiene ejes laterales muy cortos y, como consecuencia, las flores están dispuestas en glomérulos axilares. Cada flor tiene un par de bractéolas, con la misma estructura de las estípulas. El fruto

El fruto del cafeto es una drupa que contiene normalmente dos semillas. Ocasionalmente, aparecen tres o más semillas cuando los ovarios son poliloculares o en los casos de falsa poliembrionía, cuando los ovarios contienen más de dos óvulos en cada lóculo, En los casos de aborto de un óvulo los frutos tienen sólo una sola semilla. Los frutos maduros (café cereza) tienen el pericarpio grueso y carnoso. Durante el desarrollo (crecimiento y diferenciación) del fruto, ocurren modificaciones morfológicas y químicas que reducen el espesor del pericarpio.

La parte del fruto del cafeto que se conoce como pulpa, está formada por dos partes del pericarpio (el exocarpio o epidermis, y el mesocarpio). Cuando joven, el fruto es verde debido al contenido en clorofilas totales (hasta 0,7 mg clorofila por gramo de peso fresco de pericarpio). La clorofila y los estomas del pericarpio hacen que el fruto sea fotosintéticamente funcional. Se considera que hasta el 30% de la materia seca de la semilla proviene de la actividad fotosintética del fruto. El fruto pasa gradualmente de verde a amarillo y luego adquiere una pigmentación roja o amarilla debida al contenido de carotenos y antocianinas. La pigmentación del fruto en estado de madurez depende del genotipo.

El mesocarpio está formado por más de veinte capas de células parenquimáticas grandes. Contienen taninos y complejos de azúcares, gomas, pectinas y material mucilaginoso, compuestos responsables de la consistencia del fruto maduro (cereza). Este complejo de sacáridos se denomina

mucílago. En el beneficio tradicional el mucílago se elimina por la vía de la fermentación y es muy importante, para mantener la calidad en taza, evitar la sobrefermentación.

El endocarpio está constituido por entre 5 y 7 capas de células sin inclusiones. En el fruto maduro forman el pergamino constituido por fibras fusiformes que le confieren resistencia y flexibilidad.

La semilla

Las semillas del cafeto son plano-convexas, elípticas u ovaladas, con un surco longitudinal en su cara plana. Están formadas por espermodermo o película plateada, endospermo y embrión.

El espermodermo está constituido por células fusiformes que pueden ser reconocidas como fibras verdaderas, similares a las del pergamino. La película plateada se ha utilizado para la clasificación taxonómica de las especies del género Coffea.

El endospermo está formado casi en su totalidad por tejido triploide (3n). Está constituido por células polihédricas, de paredes muy gruesas, que almacenan alimento como hemicelulosas.

El tejido del endospermo presenta diferencias en estructura y composición química en sus diferentes capas. En la cavidad del embrión, las células son aplanadas y alargadas, y constituyen una región que se desintegra durante su desarrollo. Las capas exteriores constituyen el endospermo duro, el cual actúa como cubierta de protección del embrión. Las capas interiores son el endospermo blando.

Junto con agua y proteínas, las células del endospermo contienen cafeína y cofearina (alcaloides), aceites, azúcares simples, dextrina, pentosanas, celulosa, ácidos cafetánicos, otros ácidos orgánicos, minerales y constituyentes menores.

El embrión es pequeño, se localiza en la base de la semilla hacia la superficie convexa y está formado por el hipocotilo y dos cotiledones cordiformes adherentes. Muy rara vez aparecen embriones con más de dos cotiledones.