TAFONOMÍA, FOSILIZACIÓN Y YACIMIENTOS DE FÓSILES: MODELOSALTERNATIVOS

Taphonomy, fossilization and fossil-lagerstätten: alternative models

Sixto Rafael Fernández (*)

RESUMEN

La Tafonomía es un subsistema conceptual de la Paleontología cuyo objetivo es averiguar cómo hasido producido y qué modificaciones ha experimentado el registro fósil. Teniendo en cuenta un plantea-miento sistemista y evolucionista se puede desarrollar un modelo alternativo de la fosilización: el modelode modificación tafonómica y retención diferencial vs. el modelo de modificación paleobiológica y des-trucción selectiva. Durante la fosilización aparecen representantes de nuevos grupos tafonómicos, quetienen diferente composición y estructura respecto a los elementos biogénicamente producidos. En cadaestadio del proceso de fosilización persisten los grupos tafonómicos (o tafones) cuyos elementos se hanestabilizado, transformado y replicado con mayor eficacia en las etapas anteriores, no los elementosconservados que inicialmente eran más resistentes ni los que han sido menos afectados por factores am-bientales.

ABSTRACT

Taphonomy is a conceptual subsystem of Palaeontology which strives to ascertain how the fossil re-cord has been produced and what sort of modifications it has undergone. An alternative model to thattraditionally used in Taphonomy can be developed taking into account a systemic and evolutionary ap-proach: the model of taphonomic modification and differential retention vs. the model of palaeobiologi-cal modification and selective destruction. Representatives ofnew taphonomic groups appear during fos-silization processes. Components of these taphonomic groups show different composition and structurefrom those biogenically produced, and they increase de diversity of the fossil record. In every fossiliza-tion stage the persisting taphonomic groups (or tapha) will be those whose preserved elements have beenstabilized, transformed, and replicated with a higher efficiency in the prior stages, but not the most resis-tant or those preserved elements less affected by environmental factors.

Palabras clave: Paleontología, Bioestratinomía, Fosildiagénesis, conservación, registro fósil.Keywords: Palaeontology, Biostratinomy, Fossildiagenesis, preservation, fossil record.

TAFONOMÍA

El término tafonomía fue propuesto por un pa-leontólogo ruso (Efremov, 1940) a partir de las dospalabras griegas "taphos", que significa enterra-miento, y "nomos", que significa ley. La Tafonomíase ocupa del estudio de los procesos de fosilizacióny de la formación de los yacimientos de fósiles.Dentro de la Tafonomía se suele distinguir en la ac-tualidad dos disciplinas: la Bioestratinomía y la Fo-sildiagénesis. La Bioestratinomía se ocupa de lasmodificaciones ocurridas antes del enterramiento yla Fosildiagénesis de las modificaciones post-ente-rramiento. La Tafonomía es un subsistema concep-tual de la Paleontología que aspira a explicar cómoha sido producido y qué modificaciones ha experi-mentado el registro fósil. Estos temas son de interéspara el desarrollo de diferentes áreas del conoci-miento científico (Paleontología, Estratigrafía, Se-dimentología, Geoquímica, Geología Regional,Biología, Arqueología y Medicina forense, entreotras) y han pasado a ser en los últimos años de ma-

yor interés social por su relevancia para plantear yresolver problemas de conservación, uso y gestióndel patrimonio paleontológico (Allison & Briggs,1991; Meléndez Hevia et al., 1996; Meléndez He-via, 1997; Fernández López, 1999, 2000; Martin,1999).

Los fósiles son restos o señales de organismosdel pasado. En la bibliografía paleontológica se sue-le distinguir varios tipos de fósiles: restos transfor-mados, moldes internos, moldes externos e impre-siones o improntas. Un elemento conservado escualquier resto o señal de una entidad biológica delpasado. El término "elemento conservado" tiene unsignificado más amplio que el término "señal de ac-tividad biológica del pasado" o el término "resto deun organismo del pasado". Otros términos utiliza-dos en Paleontología para hacer referencia a ele-mentos conservados de distinta categoría son: cadá-ver, exuvio, palinomorfo, resto transformado, restoorgánico, resto organógeno, bioclasto, ejemplar fó-sil, espécimen, impresión, impronta, marca, huella,

(*) Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas (UCM) e Instituto de Geología Económica (CSIC-UCM),28040 Madrid. E-mail: sixto@geo.ucm.es

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icnita, icnofósil, molde, réplica, compresión, cuerpofósil o somatofósil. Cada elemento conservado tie-nen una composición (química, mineralógica o pe-trológica) y unas propiedades estructurales (tamaño,forma, microestructura y grado de integridad, entreotras). Sin embargo, las propiedades que presentanen la actualidad los elementos conservados, los fó-siles, pueden ser radicalmente diferentes de las quepresentaban inicialmente los correspondientes ele-mentos producidos. Cada elemento conservado estáconstituido por moléculas de una determinada clase(orgánicas o inorgánicas), y es posible determinarsu composición química, mineralógica o petrológi-ca, pero tales constituyentes no son fósiles si care-cen de significación (para-)taxonómica. Por tanto,el estar fósil o fosilizado es una propiedad emergen-te, no resultante, de los elementos conservados res-pecto a sus componentes. Los elementos conserva-dos son las entidades discretas de menor nivel deorganización que constituyen el registro fósil. A suvez, desde un planteamiento sistemista y evolucio-nista, es posible distinguir entidades conservadas demayor nivel de organización: las poblaciones tafó-nicas, los tafones y las asociaciones conservadas(Fernández López, 2000). Desde este punto de vis-ta, la entidad tafonómica de máximo nivel de orga-nización es lo que en Paleontología se denomina"registro fósil".

FOSILIZACIÓN

Además de los temas referentes al origen y laorganización del registro fósil, la Tafonomía seocupa de describir e interpretar los procesos y losmecanismos de alteración tafonómica experimenta-dos por los fósiles, de estudiar cómo se han com-

portado o evolucionado las entidades tafonómicas,y de averiguar cómo se han formado los yacimien-tos de fósiles.

La idea de fosilización más aceptada en la ac-tualidad corresponde al modelo que puede ser lla-mado de modificación paleobiológica y destrucciónselectiva (Fig. 1). Según esta idea, la fosilizaciónconsiste en la transición desde el estado vivo al es-tado fósil, debido a la propia naturaleza de los orga-nismos o a la intervención de algunos agentes quehan actuado a modo de filtros sucesivos y han eli-minado los restos menos resistentes o conservables.La formación de los yacimientos de fósiles suele serinterpretada como el resultado final de la transfor-mación de biocenosis o comunidades del pasado.Numerosos autores han distinguido entre tanatoce-nosis (conjunto de restos de organismos que vivie-ron juntos), tafocenosis (conjunto de restos de orga-nismos que fueron enterrados juntos) yorictocenosis (conjunto de fósiles que están, o hansido encontrados, juntos).

Es cierto que hasta los caracteres primarios delos fósiles mejor conservados sólo representan unapequeña fracción de los caracteres anatómicos delos correspondientes organismos productores, o quelas mejores asociaciones conservadas sólo represen-tan parte de una o más paleobiocenosis o comunida-des del pasado, pero cualquier entidad tafonómicaposee caracteres primarios, heredados de las corres-pondientes entidades paleobiológicas productoras, ycaracteres secundarios que han sido adquiridos du-rante la alteración tafonómica. La información paleo-

biológica que hay en el registro fósil puede serparcial o estar sesgada respecto a las informaciónpaleobiológica original, pero dicha información notiene existencia propia y, durante la fosilización, las

Fig. 1. Modelo de la fosilización entendida desde un planteamiento individualista o globalista y transformista.La fosilización es un proceso paleobiológico, experimentado por entidades biológicas del pasado, que implicapérdida o disminución de la información paleobiológica debido a los diferentes factores que han actuado comofiltros sucesivos. Según esta concepción, el registro fósil está constituido por los vestigios más resistentes delas entidades paleobiológicas (Fernández López, 2000).

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BIOCENOSISTANATO-CENOSIS

TAFO-CENOSIS

ORICTO-CENOSIS

COLECCIÓN

Muestra

Asociación fósilComunidad fósil

Organismo fósil,resto fósil, señal fósil, etc.

Asociación enterradaAsociación de muerteComunidad residual

Cadáver,resto, señal, etc.

Asociación de vida(Paleo-)Comunidad

Organismo,parte, etc.

Factoresbióticos

Factorestanáticos(muerte)

Factorespertotáxicos

(pre-enterramiento)

Factorestáficos

(enterramiento)

Factoresanatáxicos

(meteorización-erosión)

Factoressulégicos

(muestreo)

Factorestréficos

(preparación)

Información paleobiológica

Modificación paleobiológica y destrucción selectiva

entidades tafonómicas supraelementales pueden ha-ber experimentado incrementos tanto en la abun-dancia como en la diversidad de sus componentes.Las restricciones del registro fósil han afectado a laposible variabilidad tafonómica, a la variabilidad delos conjuntos de caracteres primarios y secundarios,no a la variabilidad paleobiológica. La diversidad yel orden alcanzado por el registro fósil durante lafosilización es el resultado de procesos no-paleo-biológicos, con modificaciones sucesivas, en loscuales algunos grupos tafonómicos han derivado deotros preexistentes. La producción tafogénica y laalteración tafonómica hacen que la fosilización, envez de ser un proceso paleobiológico destructivo,sea un proceso tafonómico negentrópico que no im-plica pérdida o disminución de la información paleo-biológica y en el cual se incrementa la informa-

ción tafonómica. En consecuencia, un modeloalternativo al tradicionalmente utilizado en Tafono-mía puede ser desarrollado: un modelo que hemosllamado de modificación tafonómica y retención di-ferencial (Fig. 2).

Después de ser producido, cualquier elementoconservado ha experimentado modificaciones en sucomposición, estructura y/o ubicación espacio-tem-poral, puede haber dado lugar a otros restos y/o se-ñales, o puede haber sido destruido. En principio,cualquier parte de un elemento conservado, cual-quier elemento de una asociación, o todos los ele-mentos producidos por una entidad paleobiológicamantendrán su estado de conservación si no hayagentes que los destruyan o modifiquen diferencial-mente. Entre los distintos mecanismos de alteracióntafonómica por los cuales un elemento o una asocia-

ción ha podido experimentar modificaciones en sucomposición, estructura y/o ubicación espacio-tem-poral cabe distinguir los siguientes: biodegradación,carbonificación, encostramiento, rellenó sedimenta-rio, mineralización (cementación, neomorfismo, re-emplazamiento), abrasión, bioerosión, disolución,maceración, distorsión, y necrocinesis y desplaza-mientos fosildiagenéticos (reorientación, desarticu-lación, dispersión, reagrupamiento, remoción). Elsignificado de cada uno de estos términos tafonómi-cos ha sido explicitado y desarrollado en varios tra-bajos recientes (Fernández López, 1999, 2000).

Cada uno de los mecanismos de alteración ta-fonómica antes mencionado comprende distintosprocesos por los cuales se modifica la composi-ción, la estructura y/o la ubicación de los elemen-tos conservados. Cualquiera de estos procesos ymecanismos de alteración tafonómica implica lamodificación de los elementos tafonómicos afecta-dos, pero no conduce necesariamente a la destruc-ción de dichos elementos. Por la nueva composi-ción y estructura lograda durante la alteracióntafonómica, muchos elementos conservados pasa-ron a ser más estables y resistentes frente a losagentes alterativos. Por pirólisis se formaron res-tos carbonosos más rígidos y más resistentes a labiodegradación que otros restos carbonosos no-quemados. El relleno sedimentario y la minerali-zación, así como la formación de moldes internos,de los restos esqueléticos en muchos casos estuvofavorecida por la pérdida previa de partes blandasy la presencia de roturas. El encostramiento de al-gunos elementos conservados no sólo incrementósu capacidad de persistencia, sino que también

Fig, 2. Modelo de la fosilización entendida desde un planteamiento sistemista y evolucionista. La fosilizaciónes un proceso no-paleobiológico, experimentado por entidades tafonómicas, que no implica pérdida o disminu-ción de la información paleobiológica. Los factores tafonómicos no son necesariamente destructivos. La fosili-zación es un proceso capaz de incrementar la información tafonómica. Desde este punto de vista, el registrofósil está constituido por las entidades conservadas que han tenido mayor eficacia durante la alteración tafo-nómica, y que han sido producidas por entidades paleobiológicas o por otras entidades tafonómicas preexis-tentes (Fernández López, 2000).

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Modificación tafonómica y retención diferencial

ENTIDADESPALEOBIOLÓGICAS

ENTIDADESPRODUCIDAS

ENTIDADESCONSERVADAS

ENTIDADESREGISTRADAS

ENTIDADESOBTENIDAS

Asociación obtenidaPoblación obtenidaElemento obtenido

Asociación registradaPoblación registradaElemento registrado

Asociación conservadaPoblación conservadaElemento conservado

Asociación producidaPoblación producidaElemento producido

ComunidadPoblación biológica

Organismo,parte, etc.

Factorespaleobiológicos

Factoresde producción

(muerte y/orealización)

Factores tafonómicos Factoresde observación

información tafonómica

permitió su replicación. Y las réplicas formadaspor estos encostramientos pudieron persistir des-pués de ser destruidos los restos orgánicos origina-les. La reelaboración tampoco es necesariamenteun proceso destructivo, y a menudo ha causado laaparición de nuevos elementos conservados conmayor grado de durabilidad. Por tanto, los fósilesmás frecuentes o mejor conservados de un yaci-miento pueden corresponder a los restos más alte-rados durante algún estadio del proceso de fosili-zación. En consecuencia, la conservacióndiferencial y la fosilización no consisten en unasimple transformación posmortal de los organis-mos del pasado. La fosilización es un proceso máscomplejo, por el cual se han llegado a formar nue-vos restos y señales, de distinta composición y es-tructura que los restos y señales biogénicamenteproducidos.

La fosilización ha afectado de manera diferente alos distintos fósiles o a sus partes, en función de sucomposición, estructura y comportamiento en las su-cesivas etapas del proceso, así como según las condi-ciones ambientales a las que han estado sometidos.Ninguno de estos factores determina por sí mismo, ogarantiza, el resultado final. Se conocen fósiles de or-ganismos de cuerpo blando, sin porciones esqueléti-cas mineralizadas, que estaban constituidos exclusi-vamente por compuestos orgánicos fácilmentebiodegradables, en tanto que han sido destruidos nu-merosos restos esqueléticos duros, que estaban cons-tituidos por minerales relativamente estables. Duran-te la fosilización, el comportamiento de loselementos conservados de cualquier grupo tafonómi-co, y la conservabilidad de cualquier tafón, puede va-riar al realizar actividades o funciones de tres tipos:estabilización, transformación y replicación.

La fosilización es un proceso natural, un pro-ceso no intencionado, en el que cada vez es menorla probabilidad de recuperar o recobrar el estadoinicial. La conservación tafonómica es el resultadode un proceso, la fosilización, en cuyo mecanismointervienen dos componentes relacionados: la pro-ducción de variabilidad tafonómica, biogénica ytafogénica, y la regulación de dicha variabilidadpor alteración tafonómica. La fosilización puedeser entendida como un proceso capaz de incremen-tar la información tafonómica, que no implica pér-dida o disminución de la información paleobioló-gica. Durante la fosilización aparecenrepresentantes de nuevos grupos tafonómicos, decomposición y de estructura diferentes a la de loselementos biogénicamente producidos. Así au-menta la diversidad del registro fósil. En cada eta-pa de la fosilización persisten los grupos tafonó-micos, los tafones, cuyos elementos se hanestabilizado, transformado o replicado con mayoreficacia en las etapas anteriores de alteración tafo-nómica, y no los elementos producidos inicial-mente más resistentes o los elementos conservadosque han sido menos afectados por factores am-bientales. La fosilización no es un proceso paleo-biológico de destrucción selectiva de los organis-mos del pasado menos resistentes o más

desprotegidos frente a los factores ambientales,que determina una disminución en la diversidad dela biosfera. La fosilización es un proceso tafonó-mico que genera nuevos elementos conservados ydurante el cual aumenta la diversidad del registrofósil. La fosilización es un proceso de modifica-ción tafonómica y retención diferencial.

YACIMIENTOS DE FÓSILES:

Los yacimientos de fósiles son cuerpos rocososdel registro geológico que contienen una inusitadacalidad o cantidad de fósiles (Seilacher et al.,1985). La formación de un yacimiento de fósilespuede ser entendida como el resultado de la modifi-cación de restos y señales de organismos, bioceno-sis o comunidades del pasado. Sin embargo, las di-ferentes propiedades, actividades y capacidades delas entidades tafonómicas no deben ser confundidascon otras propiedades de los sistemas tafonómicos,de los ambientes externos de alteración tafonómicao de los ambientes sedimentarios donde tienen lu-gar los procesos de fosilización considerados. Enparticular, el potencial de fosilización de una regióno de un ambiente sedimentario respecto a un grupotaxonómico concreto, y la probabilidad de que seforme un yacimiento de fósiles, es directamenteproporcional a la cantidad y calidad de los elemen-tos que se produzcan o importen e inversamenteproporcional a la cantidad y calidad de los elemen-tos que se destruyan o exporten. Por ejemplo, el po-tencial de fosilización de una plataforma marinamesozoica respecto a las conchas de ammonites pu-do alcanzar los valores máximos tanto en los am-bientes distales y profundos como en los ambientesproximales y someros. La producción de restos deammonites tuvo lugar por lo general en las platafor-mas marinas abiertas y profundas, pero la acumula-ción de estos restos no sólo se realizó en el lugar deproducción sino también en otras áreas alejadas ysomeras a las que llegaron las conchas por derivanecroplanctónica. En consecuencia, el potencial defosilización de una plataforma epicontinental res-pecto a las conchas de ammonites pudo alcanzar losvalores máximos tanto en los ambientes distales yprofundos como en los ambientes proximales y so-meros.

CONCLUSIONES:

La utilización de una concepción sistemista yevolucionista de los fósiles puede contribuir al de-sarrollo de un modelo alternativo y de una teoría dela fosilización, que no es incompatible ni contradic-toria con la teoría de la evolución orgánica, y quesirve para ampliar los fundamentos de la teoría evo-lutiva.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo es una contribución al proyectoBTE2000-1148 (MCT-CSIC).

BIBLIOGRAFÍA

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Se puede encontrar más información sobre Tafonomíaen las siguientes direcciones de Internet:

http://biomin.geol.u-psud.fr/tdnews/

http://cathar.tesag.jcu.edu.au/~jluly/taphonorny.htmlhttp://museo-paleo.unizar.es/divulga/tafonornia.htmlhttp://palaeo.gly.bris.ac.uk/.opportunities/Lecs/lectu-re l/lecture l .htmlhttp://paleo.cortland.edu/tutorial/Taphonorny%26Pres/taphonorny.htm

http://weber.edu/bdattilo/fossils/noteS!foss_pres.htmhttp://www.acadernicpress.corn/dinosaur/fior.htmhttp://www.cólby.edu/~ragastalrraphonorny.htmhttp://www.colostate.eduIDeptslEntornologyIcourses/en570/papers_1998/spriggs.htmhttp://www.cyber.vt.edu/geo13604/labs/labs/taph.htmhttp://www.dur.ac.uk/~danOwww5/bsoweb/lecture-7/index.htrnhttp://www.earth.rochester.edu/ees207/sept1O.htmlhttp://www.fossilnet.cornffaph.htmhttp://www.geo.arizona.edu/geo3xx/308/taph.htmhttp://www.tiac.net/users/cri/taphonorny..htmhttp://www.ucrnp.berkeley.edu/lB181/VPL/Pres/Pres l.htmlhttp://www.ucrnp.berkeley.edu/paleo/fossils!index.htmlhttp://www.uh.edu/~rmaddock/3330133301ectures.htmlhttp://www.unipg.it/~pmonaco/lchnologys,ite/pagesfTaphoPage.htmlhttp://www.uwrn.edu/People/mtharris/Paleo/CN3.htInlhttp://www.wf.carleton.ca/Museum/taphonornyfTAPH1.HTM.

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