sistemas sensoriales y motores

Sistemassensoriales ymotores Pilar Aivar RodríguezLeonel Gómez SenaAlejandro Maiche MariniAna Moreno AlcázarDavid Travieso García PID_00153742

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Índice

Introducción............................................................................................... 7

Objetivos....................................................................................................... 12

1. La visión: de los fotorreceptores a la percepción...................... 15

1.1. Primeros pasos en la visión ........................................................ 15

1.1.1. La luz ............................................................................. 15

1.1.2. El ojo .............................................................................. 16

1.1.3. Los fotorreceptores y la transducción ........................... 21

1.1.4. Fotorreceptores ............................................................... 22

1.1.5. Distribución de los fotorreceptores en la retina ............ 25

1.1.6. Circuitos retinianos para detectar cambios de

luminancia ..................................................................... 27

1.1.7. Detección de contrastes y cambios rápidos en la

luminancia ..................................................................... 33

1.2. Hacia la corteza ........................................................................... 37

1.2.1. Nervio óptico ................................................................. 40

1.2.2. Núcleo geniculado lateral .............................................. 42

1.2.3. Vías para el transporte de la información visual ........... 45

1.2.4. Corteza visual primaria ................................................. 48

1.3. Procesamiento cortical ................................................................ 53

1.3.1. Percepción ...................................................................... 55

1.3.2. Procesamiento top-down y bottom-up:

intercomunicación entre áreas ...................................... 70

1.3.3. Ilusiones visuales: ventanas al funcionamiento del

sistema visual ................................................................. 71

1.4. Percepción activa ......................................................................... 74

1.4.1. Movimientos oculares .................................................... 74

1.4.2. Visión activa .................................................................. 79

2. Audición y sistema vestibular........................................................ 80

2.1. Anatomía del oído ...................................................................... 80

2.2. La transducción ........................................................................... 83

2.3. Vías auditivas .............................................................................. 86

2.3.1. Descripción de la vía auditiva central y la corteza

auditiva .......................................................................... 86

2.4. Codificación de los sonidos ........................................................ 90

2.4.1. Codificación del tono .................................................... 90

2.4.2. Codificación del volumen ............................................. 90

2.4.3. Codificación del timbre ................................................. 91

2.5. Percepción de la localización espacial del sonido ....................... 92


2.5.1. Localización del sonido mediante diferencias de fase ... 93

2.5.2. Localización del sonido mediante el timbre ................. 93

2.5.3. Localización mediante diferencias o intensidad. ........... 93

2.6. Sistema vestibular ........................................................................ 93

2.6.1. Anatomía del órgano vestibular .................................... 94

2.6.2. Vías vestibulares ............................................................ 99

3. Sentidos químicos: gusto y olfato................................................. 101

3.1. El gusto ........................................................................................ 101

3.1.1. Anatomía de los receptores gustativos .......................... 101

3.1.2. La transducción ............................................................. 103

3.1.3. La vía gustativa .............................................................. 104

3.1.4. Codificación neural de los estímulos gustativos ........... 106

3.2. El estímulo olfativo ..................................................................... 107

3.2.1. Anatomía del órgano olfatorio ...................................... 107

3.2.2. La transducción ............................................................. 108

3.2.3. La vía olfatoria ............................................................... 109

3.2.4. Codificación de los estímulos olfatorios ....................... 109

4. El sistema somatosensorial o los sentidos corporales............... 111

4.1. Características generales del sistema somatosensorial ................ 111

4.2. La piel, estímulos y receptores somatosensoriales ...................... 112

4.2.1. La piel ............................................................................ 112

4.2.2. Los estímulos sensoriales ............................................... 113

4.2.3. Los receptores somatosensoriales .................................. 114

4.3. Las vías somatosensoriales .......................................................... 118

4.4. La organización cortical del tacto ............................................... 122

4.4.1. Área somatosensorial primaria ...................................... 123

4.4.2. Áreas somatosensoriales secundarias ............................. 125

4.5. Cualidades y psicofísica del tacto ............................................... 126

4.6. La percepción háptica ................................................................. 129

4.6.1. El tacto dinámico .......................................................... 130

4.6.2. ¿Tacto para el reconocimiento y tacto para

la acción? La posibilidad de una división

percepción-acción en el sistema somatosensorial ......... 133

4.7. Percepción del dolor y la temperatura ........................................ 134

4.7.1. El dolor .......................................................................... 134

4.7.2. La temperatura ............................................................... 138

4.8. Alteraciones del tacto: déficits sensoriales, el miembro

fantasma y las agnosias táctiles .................................................. 140

5. El sistema motor................................................................................ 142

5.1. Características generales del sistema motor ................................ 142

5.2. El músculo ................................................................................... 143

5.2.1. Anatomía de las fibras musculares ................................ 144

5.2.2. Bases fisiológicas de la contracción muscular ............... 149

5.2.3. Retroalimentación sensorial .......................................... 151


5.3. Movimientos reflejos ................................................................... 154

5.3.1. Estructura anatómica de la médula espinal ................... 155

5.3.2. Reflejos monosinápticos ................................................ 156

5.3.3. Reflejos polisinápticos ................................................... 157

5.4. Vías descendentes ....................................................................... 160

5.5. Organización de la corteza motora ............................................. 167

5.5.1. Corteza motora primaria ............................................... 168

5.5.2. Áreas premotoras ........................................................... 171

5.5.3. Integración sensoriomotora ........................................... 174

5.6. El tronco encefálico, los ganglios basales y el cerebelo .............. 178

5.6.1. El tronco encefálico ....................................................... 179

5.6.2. Los ganglios basales ....................................................... 180

5.6.3. El cerebelo ...................................................................... 187

5.7. El control de los movimientos complejos .................................. 197

5.7.1. Movimientos oculares .................................................... 197

5.7.2. Locomoción y equilibrio ............................................... 199

5.7.3. Producción del habla ..................................................... 200

5.8. Déficits motores .......................................................................... 202

5.8.1. Las apraxias .................................................................... 203

5.8.2. La enfermedad de Parkinson ......................................... 203

5.8.3. La corea de Huntington ................................................ 204

Ejercicios de autoevaluación.................................................................. 207

Solucionario................................................................................................ 214

Abreviaturas............................................................................................... 216

Bibliografía................................................................................................. 217

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Introducción

Como dice Francis Crick en una cita apócrifa de Alicia en el País de las Maravi-

llas, “no somos más que un montón de neuronas”. La motivación del inicio de

este módulo es entender qué es lo que sucede en nosotros, en tanto “montón

de neuronas”, cuando abrimos los ojos y tenemos una vívida experiencia del

mundo físico a partir de la imagen invertida y con muy poco detalle que se

forma en nuestras retinas. No conocemos todos los detalles de este proceso,

pero combinando información proveniente de muy distintas fuentes y obte-

nida con muy variadas técnicas, se ha podido construir un modelo neurofisio-

lógico de organización y funcionamiento del sistema visual.

Si alguna vez nos hemos puesto a pensar en cómo es esto de “ver”, tal vez se

nos haya ocurrido comparar el sistema con una máquina fotográfica. Simpli-

ficando mucho, podríamos decir que la metáfora es útil: hasta cierto punto,

el ojo funciona como una cámara oscura, que es la base del funcionamiento

de una cámara fotográfica. Pero, si intentamos llevar esta metáfora más lejos,

su poder explicativo termina y empieza a confundirnos: ¿acaso podemos pre-

guntarle a una cámara fotográfica qué es lo que hay en las fotos que registra?

Sin embargo, para nosotros resulta trivial identificar los objetos en nuestro

campo de visión: un libro, un ordenador, la lámpara, etc. Ver es mucho más

que formar una imagen.

Más aún, en una cámara fotográfica (digital, por ejemplo) las intensidades y

longitudes de onda de la luz incidente en los fotosensores es convertida, co-

dificada, en un conjunto de valores que representan directamente las caracte-

rísticas de la luz en ese punto de la imagen. En la retina, la energía lumínica es

transducida. Es decir, se transforma en otra cosa y es codificada en un lengua-

je propio del sistema nervioso: trenes de potenciales de acción. Estos trenes

de potenciales de acción no codifican exactamente las características de la luz

incidente en ese punto de la retina, sino que, como veremos, son el producto

de una función más complicada aplicada sobre lo que la luz provoca en los

fotosensores de la retina.

El conjunto del sistema visual, operando sobre esta codificación de una pro-

yección plana (en las dos dimensiones de la retina) de la realidad física, pro-

duce de alguna manera una vívida experiencia tridimensional y en colores.

Para lograr esto la información que sale de los ojos es transmitida al cerebro,

pasando por el tálamo, donde será procesada en varias zonas que interactúan

de manera compleja y a veces con resultados sorprendentes. Por ejemplo, cier-

tos pacientes con lesiones en la corteza parietal posterior pueden describir un

objeto por sus características, incluso dibujarlo, pero aun así no pueden decir

de qué objeto se trata. A este tipo de déficits se los conoce como agnosias.


Agnosias

El concepto de agnosia visual se utiliza para designar déficits de reconocimiento visualque no se explican por alteraciones en el nivel sensorial. Un tipo particular de estos dé-ficits son las agnosias asociativas, que se caracterizan por una incapacidad para recono-cer significativamente los objetos. Las personas que padecen este tipo de agnosias sonperfectamente capaces de copiar un dibujo e incluso de ejecutar una tarea de correspon-dencia entre figuras, pero fallan en el nombramiento del objeto que ven, en imitar su usoy en su categorización semántica. Este tipo de pacientes suelen ser capaces de describirlos detalles de los objetos, e incluso pueden identificar el objeto mediante otros canalessensoriales diferentes al visual.

La audición, que se trata en el apartado 2, es un sentido muy importante para

el ser humano, puesto que de él depende que adquiramos una herramienta

que utilizamos diariamente y que nos es muy útil para poder comunicarnos

con los demás: el lenguaje. Los niños pequeños aprenden a hablar oyendo.

Por este motivo, todos aquellos bebés que nacen con una alteración auditi-

va nunca pueden desarrollar el lenguaje y, como consecuencia, difícilmente

podrán aprender a leer y a escribir, ya que estas dos capacidades dependen

fundamentalmente de haber adquirido y consolidado previamente un código

lingüístico oral.

La audición, además de ser importante para comunicarnos con los demás, tam-

bién es un sentido que ha sido muy útil para la supervivencia de la especie,

pues gracias a él hemos sido capaces, y de hecho lo seguimos siendo, de de-

tectar ruidos o señales que nos indiquen que un peligro se encuentra cerca de

nosotros.

Hemos de tener presente que muchas de las actividades de ocio con las que

disfrutamos son posibles gracias al buen funcionamiento de este sentido. De

otro modo, no podríamos escuchar música, salir a bailar, ir al cine a ver una

película (a menos que pusieran subtítulos), y lo mismo sucedería con progra-

mas, series, películas de televisión, etc.

Por otra parte, dentro del sistema auditivo nos encontramos con otro pequeño

órgano del que dependemos muchísimo: el sistema vestibular. Gracias a éste

podemos caminar, correr, saltar, ir en bicicleta, en moto, etc., todo ello sin

caernos al suelo, puesto que una de las funciones principales de este sentido

es mantener el equilibrio. Una alteración grave en este órgano podría traernos

la pésima consecuencia de tener que estar postrados en una cama, privados de

realizar infinidad de actividades.

De los cinco sentidos que tenemos los humanos, el gusto y el olfato –que se

tratan en el apartado 3 de este módulo– son considerados sentidos químicos,

puesto que tanto los estímulos gustativos como olfativos interaccionan con

sus respectivos receptores de manera química.

Estos dos sentidos tienen funciones adaptativas, entre las que se encuentra

proporcionarnos información sobre si un alimento está en buen o mal estado

y, por tanto, si es adecuado o no consumirlo. En el caso de los animales, el

olfato informa a los machos si las hembras están o no receptivas para copular,


determinados depredadores pueden seguirle el rastro a futuras presas, etc. Sin

embargo, estos sentidos también nos permiten poder disfrutar de determina-

das actividades culturales, e incluso existen profesiones que dependen básica-

mente de ellos, como es el caso de la gastronomía y la degustación de vinos.

El sistema somatosensorial suele ser considerado el sistema fundamental en

el contacto directo con los objetos del entorno, ya que este sistema funciona

sin utilizar una energía medial entre los estímulos y la superficie receptora. De

hecho, una de las características más llamativas de este sistema es que no está

restringido a una superficie receptora reducida a una parte del cuerpo, sino que

el cuerpo en su totalidad es el órgano receptor del sistema somatosensorial.

La segunda característica esencial del sistema somatosensorial es que está com-

puesto por dos subsistemas diferenciables anatómica y funcionalmente, que

no obstante trabajan de forma integrada en el funcionamiento natural de este

sistema. Estos dos subsistemas son los llamados subsistema cutáneo, o tacto,

y el subsistema propioceptivo. El primero de ellos, el subsistema cutáneo, que

será presentado en el apartado 4, es un sistema sensorial que informa de aque-

llos estímulos que entran en contacto con la piel, bien sean estímulos mecá-

nicos, térmicos o químicos. El segundo subsistema, el propioceptivo, informa

de la posición de las diferentes partes que componen el aparato corporal (será

presentado en el apartado 5). Algunos autores añaden a estos dos subsistemas

un tercero que denominamos sistema nociceptivo, o sistema del dolor, y que

sería el encargado de informar de daños en los diferentes tejidos corporales.

En el apartado 4 se describe el sistema nociceptivo de forma independiente a

los otros dos subsistemas del sistema somatosensorial.

La tercera característica esencial de este sistema es la presencia de un amplio

conjunto de receptores que varían en su estructura y funcionamiento, que es-

tán distribuidos de forma particular y no homogénea en diferentes localiza-

ciones corporales, y que sirven de forma diferencial a la detección de distintas

cualidades de la estimulación.

Una última característica específica de este sistema sensorial es la importancia

que tiene en su funcionamiento la exploración activa por parte del perceptor,

de forma que las capacidades perceptivas están caracterizadas de forma impor-

tante por los modos de exploración que se ejecutan y no tanto por las capaci-

dades sensoriales entendidas como umbrales de sensibilidad.

En el apartado 4 se muestran las características esenciales de los receptores

sensoriales de este sistema, las diferencias anatómicas y funcionales de sus dos

subsistemas a lo largo de las vías nerviosas de proyección al sistema nervioso

central, y la organización cortical del sistema somatosensorial. Finalmente, se

describen las formas más importantes de funcionamiento integrado de este


sistema sensorial, que contemplan la exploración activa y que denominamos

el sistema háptico, y se describen las alteraciones más importantes de este

sistema sensorial.

El movimiento es una característica esencial del mundo orgánico. La gran ma-

yoría de los seres vivos son capaces de algún tipo de movimiento. Incluso seres

tan simples como las bacterias son capaces de desplazarse mediante contrac-

ciones o gracias a estructuras móviles como los flagelos. En los mamíferos el

movimiento permite no sólo la exploración del ambiente y la búsqueda de

alimento o pareja, sino que también está presente en el funcionamiento de

los órganos internos que se encargan de las funciones vitales del animal. En el

caso humano nos encontramos múltiples ejemplos de movimientos de gran

complejidad y altísima precisión: la práctica de muchos deportes, la interpre-

tación musical, la danza... Incluso algo tan cotidiano para nosotros como el

habla exige de la actividad coordinada de los sistemas respiratorio (contrac-

ciones del diafragma), laríngeo (control de las cuerdas vocales) y articulatorio

(posición de la lengua y apertura de la boca).

Desde una perspectiva filogenética (es decir, analizando la evolución biológica

del cerebro) podemos ver que el incremento de la motilidad de los organismos

ha ocurrido de forma pareja al desarrollo cerebral. A primera vista puede pare-

cer que el tamaño cerebral está relacionado con el grado de complejidad de las

conductas del organismo, pero en realidad hay que tener también en cuenta

el tamaño del animal. Por ejemplo los elefantes y las ballenas, cuyos cerebros

tienen un tamaño 4 o 5 veces superior al cerebro humano, muestran compor-

tamientos menos complejos que los de nuestra especie. Esto es así porque el

tamaño cerebral es proporcional al tamaño corporal. Sin embargo, el porcen-

taje de masa cerebral ocupado por la neocorteza (las áreas corticales desarro-

lladas más tardíamente a nivel evolutivo) está mucho más claramente relacio-

nado con una mayor complejidad comportamental. Los peces, por ejemplo,

carecen de neocorteza, en las musarañas ésta ocupa un 20% de la masa cerebral

y en el caso humano casi el 80% de la masa cerebral es neocorteza. Dado que

el mayor desarrollo filogenético de la neocorteza tuvo lugar en la transición

entre primates y homínidos parece claro que este cambio está íntimamente

relacionado con el desarrollo de patrones más complejos de comportamiento

tanto individual como social. De hecho, la corteza frontal, responsable de la

planificación de la acción, como veremos en el apartado 5, es el área más de-

sarrollada en este periodo evolutivo.

Entender cómo somos capaces de llevar a cabo incluso las acciones más sim-

ples es más complejo de lo que pudiera parecer. El cuerpo humano contiene

aproximadamente unos 600 músculos diferentes, que se encargan de mover

un esqueleto formado por más de 200 huesos. Dado que la mayoría de nues-

tros movimientos implican el desplazamiento coordinado de varios efectores,

la realización de una acción exige la activación coordinada, tanto espacial co-

mo temporalmente, de múltiples músculos de diversas partes del cuerpo. Por

ejemplo, para dar un paso al caminar no sólo debemos contraer y relajar los


músculos de la pierna que se desplaza, sino que debemos activar también mús-

culos de la otra pierna, del abdomen, del tronco y del cuello para mantenernos

en equilibrio mientras nos desplazamos. En este sentido no es de sorprender

que existan múltiples áreas cerebrales implicadas en el control motor, como

veremos con detalle en el apartado 5. Éstas áreas trabajan de forma coordinada

tanto entre sí como con las áreas cerebrales implicadas en el procesamiento

sensorial y con los circuitos de carácter reflejo presentes a nivel medular, lo

que se plasma en una gran riqueza de conexiones ascendentes y descendentes

y múltiples sistemas de retroalimentación entre los niveles cortical, subcorti-

cal y medular. Tampoco hay que olvidar que muchos de nuestros órganos,

como el corazón, el estómago o la vejiga, está formados también por tejido

muscular, cuya actividad es controlada de forma inconsciente por el sistema

nervioso autónomo.


Objetivos

Los objetivos básicos que debe haber conseguido el estudiante, una vez traba-

jados los contenidos de este módulo, son los siguientes:

1. Conocer los mecanismos por los que la imagen generada por la óptica del

ojo en la retina es transducida en señales neuroquímicas.

2. Entender que la función primordial del sistema visual es garantizar la su-

pervivencia del individuo y, en este sentido, todo procesamiento de in-

formación está orientado hacia la consecución de este objetivo.

3. Comprender el concepto de modularidad en el cerebro y sus aplicaciones

en el sistema visual, conociendo al mismo tiempo las diferentes estruc-

turas que realizan diferentes tipos de procesamiento de información en

dicho sistema.

4. Conocer las diferentes estructuras que componen la vía visual desde el

punto de vista fisiológico y anatómico.

5. Aprender la organización que tiene la corteza visual primaria y su relación

con los aspectos conscientes de la percepción visual.

6. Estudiar las características más importantes del procesamiento cortical

considerando como casos particulares la percepción del brillo, del color,

de la forma y del movimiento.

7. Entender que la interacción entre nuestra biología y el mundo en el que

vivimos se relaciona con algunos de los fenómenos particularmente in-

trigantes de la percepción como, por ejemplo, las ilusiones visuales.

8. Comprender que la percepción no es un proceso pasivo de recepción de

información, sino que, por el contrario, se trata de un proceso activo de

búsqueda de información que implica también aspectos del sistema mo-

tor.

9. Saber qué es el sonido y qué características tiene.

10. Conocer la anatomía, tanto externa como interna, del órgano auditivo.

11. Conocer el proceso por el que la energía sonora es transformada en ener-

gía eléctrica para que nuestro sistema nervioso pueda procesarla.


12. Saber cuáles son las principales vías por las que viaja la información so-

nora desde el oído hasta la corteza auditiva primaria.

13. Conocer cómo se codifican las diferentes propiedades de los sonidos en

el cerebro.

14. Saber qué es el sistema vestibular, donde se encuentra localizado y cuál

es su función principal.

15. Conocer cuáles son las principales vías por las que viaja la información

del sistema vestibular hasta la corteza cerebral.

16. Saber qué es el gusto y dónde se encuentran localizados los receptores de

este sentido.

17. Conocer la anatomía de los receptores gustativos.

18. Conocer el proceso por el que la información proveniente de los estímulos

gustativos es transformada en energía eléctrica para que nuestro sistema

nervioso pueda procesarla.

19. Saber cuáles son las principales vías por las que viaja la información gus-

tativa desde la lengua hasta la corteza gustativa primaria.

20. Saber cómo se codifican los diferentes sabores en el nivel neural.

21. Conocer la anatomía del sistema olfativo.

22. Conocer el proceso por el que la información proveniente de los estímulos

olfativos es transformada en energía eléctrica para que nuestro sistema

nervioso pueda procesarla.

23. Saber cuáles son las principales vías por las que viaja la información olfa-

tiva desde la nariz hasta la corteza olfativa primaria.

24. Saber cómo se codifican los diferentes olores en el nivel neural.

25. Conocer las bases del sistema somatosensorial y las estructuras periféricas

y centrales implicadas en la percepción de los contactos con el exterior

del cuerpo y de las relaciones internas de las diferentes partes del cuerpo.

26. Conocer algunos de los trastornos que afectan al sistema somatosensorial.

27. Conocer las bases del sistema motor y las estructuras periféricas y centrales

implicadas en el control de nuestros movimientos.

28. Conocer algunos de los trastornos que afectan al sistema motor.


1. La visión: de los fotorreceptores a la percepción

1.1. Primeros pasos en la visión

Para entender la visión debemos empezar por entender la luz y cómo esta

afecta a los sensores altamente especializados que inician el procesamiento

neuronal de la señal luminosa que va a culminar en la percepción del mundo.

1.1.1. La luz

Sabemos por los cursos de física que la luz es una radiación electromagnética

y que puede ser caracterizada por la amplitud y por la frecuencia de sus on-

das o, alternativamente, por la inversa de la frecuencia: la longitud de onda.

En particular, lo que llamamos luz es una pequeña parte del espectro de las

radiaciones electromagnéticas, que oscila entre 390 nm y 770 nm de longi-

tud de onda (figura 1.1). Los organismos biológicos, en el curso de la evolu-

ción, “aprendieron” a utilizar las propiedades físicas de este rango particular

de energía electromagnética. Esta radiación, una vez generada por una fuente,

tiene la capacidad de ser absorbida, reflejarse o ser transmitida por los objetos.

Estas reflexiones de la luz, al ser detectadas por los sensores que los organismos

poseen, nos informan sobre dichos objetos.

Figura 1.1. Espectro electromagnético con ampliación de la franja visible por el ojo humano

La relación de la luz con los objetos es, en realidad, un poco más complicada.

Una parte de la radiación es absorbida por el material que constituye el objeto y

otra parte es reflejada, lo que altera la composición espectral de la luz (es decir,

la composición de la luz por las distintas frecuencias). Es la base física para la

percepción del color. Al mismo tiempo, dependiendo de las propiedades de

la superficie se reflejará más o menos cantidad de luz: es la base física para la

percepción del brillo. Análogamente, las heterogeneidades en las propiedades

de las superficies darán como resultado la percepción de texturas.


Otra propiedad física importante de la luz, a efectos de comprender cómo fun-

ciona el sistema visual, es la llamada refracción.

La refracción es el cambio de dirección que sufren los rayos luminosos

cuando pasan de un medio a otro con distinta densidad óptica. Esto es

lo que sucede cuando la luz atraviesa los medios transparentes del ojo.

Antes de adentrarnos en el procesamiento neuronal de las señales lumínicas,

veamos las propiedades fundamentales del ojo y cómo en él se genera una

primera imagen del mundo. Luego veremos las propiedades de los fotorrecep-

tores y cómo convierten la energía lumínica en señales químicas y eléctricas

y, por último, veremos la organización general de la retina, los circuitos neu-

ronales que la constituyen y cómo estos dan lugar a las señales que salen del

ojo, a través del nervio óptico, hacia distintas estructuras centrales.

1.1.2. El ojo

El ojo es una estructura de forma aproximadamente esférica y bastante fuerte,

debido principalmente a su capa externa compuesta por denso tejido conjun-

tivo y por la turgencia del líquido que lo llena. Se ubican en las órbitas oculares

que son cavidades óseas situadas en la parte anterior de la cabeza, justo por

debajo de la caja craneana y a ambos lados de las fosas nasales. Están unidos

a ellas por membranas y músculos que, a su vez, les confieren movilidad.


Figura 1.2. Componentes estructurales del ojo

1. cámara posterior 2. ora serrata 3. músculo ciliar 4. ligamento suspensorio del lente 5. canal de Schlemm 6. pupila 7.cámara anterior 8. córnea 9. iris 10. córtex del cristalino 11. núcleo del cristalino 12. cuerpo ciliar 13. conjuntiva 14. músculooblicuo inferior 15. músculo recto inferior 16. músculo recto medial 17. arterias y venas retinianas 18. papila (punto ciego) 19.duramadre 20. arteria central retiniana 21. vena central retiniana 22. nervio óptico 23. vena vorticosa 24. conjuntiva bulbar 25.mácula 26. fóvea 27. esclerótica 28. coroides 29. músculo recto superior 30. retina

Mediante la figura 1.2 describiremos las distintas estructuras del ojo: la capa

exterior, llamada esclerótica (27), es espesa, resistente y de color blanco. Recu-

bre la capa intermedia, la coroides (28), que contiene abundantes vasos san-

guíneos. La capa interna se llama retina (30), y en ella se encuentran las cé-

lulas sensibles a la luz: los bastones y los conos. La parte de la coroides que

linda con la retina se llama epitelio pigmentado, que tiene la doble función de

absorber el exceso de fotones después de que la luz atraviese la retina y de nu-

trir a los fotorreceptores, que tienen un gasto metabólico muy importante. La

parte anterior del globo ocular está cubierta por la córnea (8), una membrana

transparente y resistente que carece de vasos sanguíneos.

Alrededor de la córnea se encuentra la conjuntiva (4). Por detrás de la córnea

se halla la cámara anterior, limitada por detrás por el iris (9) y la pupila (6).

La pupila (6) es, en realidad, un orificio por donde entra la luz al globo ocu-

lar. Detrás de la pupila se encuentra el cristalino, el cuerpo ciliar y la cámara

posterior. El cristalino, situado justo detrás de la pupila, está sostenido por

unas fibras conjuntivas muy finas que a su vez están unidas al músculo cons-

trictor del cuerpo ciliar que controla la forma de éste y desempeña un papel

importante en la focalización de la luz. La cámara anterior está llena de un

líquido transparente, el humor acuoso, que humedece el cristalino y garantiza

su nutrición. La cámara posterior está rellena de otro líquido coloidal llamado


humor vítreo, que mantiene la tensión del interior del ojo. El iris está forma-

do por una fina red de fibras conjuntivas, o estoma, provista de numerosos

vasos sanguíneos y de los músculos que controlan la dilatación (midriasis) y

la contracción de la pupila (miosis).

Tamaño pupilar

El tamaño pupilar depende fundamentalmente de la luz ambiente: a más luz en el am-biente, menor es el tamaño pupilar (para evitar una entrada excesiva de luz en el ojo).También es cierto que el tamaño pupilar está relacionado con diferentes aspectos de laactividad mental. Así, varios investigadores han mostrado que el tamaño pupilar aumen-ta con la dificultad de los problemas mentales que se le presentan al sujeto para resolver.

Los trabajos pioneros en esta línea de investigación han sido desarrollados por EckhardHess y su equipo en la universidad de Chicago. En 1965, en su artículo clásico, el pro-pio Hess muestra que el tamaño pupilar está íntimamente ligado a la emoción. Concre-tamente, Hess muestra que la activación, el interés o la atención pueden provocar mi-driasis. Asimismo, otros investigadores, apoyándose en estos resultados, han utilizadoel tamaño pupilar para procedimientos de detección de mentiras (Lubow y Fein, 1996).Quizá tenga algo de verdad esa creencia popular que manifiestan también los jugadoresde póker en cuanto a que la emoción se refleja en los ojos.

El ojo funciona de acuerdo con el principio de la cámara oscura, que es el mis-

mo que utilizan las cámaras fotográficas. La idea básica se puede entender de

esta manera: supongamos que estamos dentro de una caja pintada de negro

y a oscuras, pero en la que hay un agujero muy pequeño (que vendría a ser

la pupila); la fuente de luz en el exterior (por ejemplo, el sol) va a reflejarse

en las superficies de los objetos existentes en el exterior de la caja en muchas

direcciones pero por el pequeño agujero sólo van a pasar aquellos rayos lumi-

nosos que llegan en una dirección particular; idealmente, desde cada punto

del mundo exterior llegaría un sólo rayo. De este modo, en la pared opuesta

de la caja veríamos proyectada una imagen del mundo exterior doblemente

invertida: de arriba abajo y de izquierda a derecha (figura 1.3).


Figura 1.3. Características de la imagen que se forma en cada una de nuestras retinas

Siguiendo este mismo principio, el ojo funciona haciendo que se forme una

primera imagen del mundo sobre la retina. La porción del mundo que refleja

luz sobre la retina se denomina “campo visual”. Cuando un rayo de luz pasa

de una sustancia transparente a otra, su trayectoria se desvía: este fenómeno se

conoce con el nombre de refracción. La córnea y el cristalino, por su geometría

y propiedades refractivas, funcionan como lentes, acondicionando la imagen

generada. Siguiendo con la metáfora de la cámara fotográfica, constituyen el

“objetivo” del ojo. La córnea funciona como una lente convexa, focalizando el

haz de luz, y el cristalino como una lente bicóncava cuya curvatura se adapta,

debido a la acción del músculo ciliar, a la distancia a la que se está mirando, lo

que contribuye a la focalización fina de la imagen. Este proceso se conoce con

el nombre de acomodación y puede ser utilizado como clave de profundidad,

ya que permite obtener información sobre la distancia a la que se encuentra

un objeto determinado.

Acomodación

La acomodación es una clave de distancia que es capaz de aportar información sobre ladistancia a la que se encuentra el objeto enfocado, pero sólo en el rango de 0 a 6 me-tros, aproximadamente. Para objetos más lejanos, la acomodación necesaria para lograrnitidez en la imagen es siempre la misma. Esto también ocurre con los objetivos de lascámaras fotográficas, que suelen disponer de una misma posición para enfocar cualquierobjeto en el rango 6m + ∞.

La capacidad acomodativa suele verse disminuida a partir de los 45 años, ya que el cris-talino comienza a perder flexibilidad. Este déficit se conoce con el nombre de presbicia(vista cansada).


Es interesante que diseños parecidos hayan evolucionado de manera indepen-

diente más de una vez (es decir, que, evolutivamente, no existe un ancestro

común que tuviera esa estructura o rudimentos de ésta). Un ejemplo notable

de este proceso de evolución convergente es el ojo del pulpo respecto al de

los mamíferos. En general, cuando esto sucede, significa que es una solución

muy buena a un problema, en este caso, formar imágenes del mundo a partir

de la luz.

Los campos visuales de ambos ojos se superponen centralmente, pero quedan

dos medias lunas laterales donde la visión es sólo monocular (zonas A y D en

la figura 1.20). La separación de ambos ojos hace que cada uno tenga su propio

“punto de vista” del mundo.

La retina puede captar con detalle sólo una parte del campo visual en la zona

de la retina denominada fóvea (figura 1.4). La impresión que tenemos de que

vemos con igual precisión todos los objetos que nos rodean es una ilusión

producto del movimiento coordinado de los ojos y de la capacidad construc-

tiva del cerebro. Para este componente motor de la visión existe un sofisticado

mecanismo de regulación y control.

Figura 1.4. Vista lateral del ojo

Vista lateral del ojo con corte que permite ver la retina. Ampliación para el sector de la retina que pertenece a la fóvea.

Ved también

En el subapartado 1.2.4 de es-te módulo veremos la impor-tancia de tener dos imágenesde la realidad (una en cadaojo).

Ved también

Trataremos el mecanismo deregulación y control para elcomponente motor de la vi-sión en el subapartado 1.4.2de este módulo.


1.1.3. Los fotorreceptores y la transducción

De las capas que recubren la parte interna del ojo nos vamos a detener en la

retina, que es la capa fotosensible. Si nos remitimos a la analogía de la máquina

fotográfica, la retina correspondería a la película de las viejas cámaras o al

arreglo de fotosensores en las cámaras digitales modernas.

La esclerótica, en la parte cubierta por la retina, está revestida internamente

por un epitelio pigmentario que tiene por función absorber la luz que no es

captada por los fotorreceptores de la retina. La retina en sí, que embriológi-

camente es parte del sistema nervioso central, está compuesta por tres capas,

que desde el epitelio pigmentado hacia el interior del ojo son: la capa nuclear

externa (o de los fotorreceptores), la capa nuclear interna (o de las células bi-

polares) y la capa de las células ganglionares. Entre la nuclear interna y la de

las células ganglionares se encuentra la capa plexiforme (cuyo nombre viene

de la raíz latina plexus, que significa ‘tejido’, ‘entrelazado’) interna y entre la

nuclear interna y la externa la capa plexiforme externa, ambas compuestas por

prolongaciones neuronales y conexiones sinápticas.

La capa compuesta por los fotorreceptores es la que está situada en la parte

posterior de la retina, pegada al epitelio pigmentario. Es decir, que la luz debe

atravesar las otras capas para llegar hasta ellos, como indica la flecha amarilla

de la figura 1.4. Una excepción a esto ocurre en el centro de la fóvea, donde

–como se muestra en la figura 1.5– las capas más internas están desplazadas

lateralmente para facilitar la penetración de la luz hasta los fotorreceptores.

Si bien los componentes celulares de la retina son bastante transparentes, en

esta zona de mayor agudeza visual la especialización anatómica minimiza la

cantidad de tejido que la luz debe atravesar.

Otra consecuencia de esta organización particular es que los axones de las cé-

lulas ganglionares, para llevar la información visual de la retina a las estructu-

ras siguientes en la vía, deben atravesar todas las capas para salir del ojo. El

haz de fibras axónicas sale por un punto del ojo por el que también entran y

salen los vasos sanguíneos responsables de la nutrición (figura 1.2). Esta zona

se denomina papila o disco óptico y carece de fotorreceptores (ya que el espa-

cio disponible para ellos está ocupado por las fibras del nervio que van hacia

el cerebro) y perceptivamente da lugar a lo que se denomina punto�ciego.

Ved también

El punto ciego se trata en elsubapartado 1.2 de este mó-dulo.


Figura 1.5. Vista lateral del ojo humano

Vista lateral del ojo humano. Ampliación del área que ocupa la fóvea en la retina.

1.1.4. Fotorreceptores

Hay dos clases de fotorreceptores: los conos y los bastones. Sus nombres pro-

ceden de sus diferentes características morfológicas (figura 1.6), pero también

difieren en la clase de fotopigmentos que utilizan, en cómo están distribuidos

en la retina y en el modo como están conectados con las otras células retinia-

nas. Otra diferencia importante es la cantidad que hay de unos y otros: de los

94,5 millones de fotorreceptores que hay en toda la retina, más de 90 millones

son bastones y los 4,5 restantes son conos. A su vez, los conos se subdividen

en 3 clases según el rango de frecuencias que absorben sus fotopigmentos.

Los fotorreceptores son células alargadas con su eje mayor perpendicular al

plano de la retina; ambos tienen un sector interno donde se encuentra el nú-

cleo conectado con el segmento externo por medio de un cilio. El sector exter-

no se caracteriza por un empaquetamiento de discos de membrana en los cua-

les se encuentran las moléculas de fotopigmentos. Es en este segmento donde

es más evidente la diferencia morfológica entre ambos, ya que los discos de los

bastones tienen aproximadamente el mismo diámetro en toda la extensión,

mientras que los de los conos decrecen (figura 1.6).

Los fotopigmentos están compuestos por una proteína, la opsina, que es un

componente que, al variar, les confiere diferente sensibilidad espectral, unida

al retinal, que es un lípido. La fototransducción se inicia cuando los fotopig-

mentos de los fotorreceptores son impactados por los fotones, que hacen que

los elementos lipídicos y proteicos de los fotopigmentos se separen e inicien

una cascada amplificada de eventos metabólicos (cada molécula activada ac-

túa sobre muchas otras y esto se repite en pasos sucesivos). Este proceso va a

culminar en variaciones en el potencial de membrana debidas a cambios en la

permeabilidad de los canales de membrana, que a su vez controlan la libera-

ción del neurotransmisor que va a pasar la señal a las neuronas postsinápticas

(bipolares y horizontales). Una particularidad de la fototransducción es que los

canales permeables a los iones sodio y calcio están permanentemente abiertos

en la oscuridad, por lo que hay una corriente iónica depolarizante (por esto

Figura�1.6.�Fotorreceptores:�descripciónmorfológica�de�un�cono�y�un�bastón�de�la

retina


se le llama corriente de oscuridad) y se cierran con la cascada de eventos que

desencadena la luz. Por lo tanto, la luz produce una hiperpolarización de la

membrana del fotorreceptor.

Figura 1.7. Esquema simplificado del proceso metabólico de la fototransducciónPapel del nucleótido GMPen la fototransducción

El nucleótido GMP cíclico de-sempeña un papel central enla fototransducción. La absor-ción de la luz por los pigmen-tos visuales fotosensibles en elfotorreceptor acciona una cas-cada de segundos mensajeros.Las moléculas activadas delpigmento estimulan una pro-teína G, la transducina, que,a su vez, activa una fosfodies-terasa que cataliza la hidrólisisdel GMPc. La absorción de laluz, por lo tanto, causa una re-ducción en la concentracióncitoplasmática del GMPc. En laoscuridad el GMPc abre cana-les permeables a los iones so-dio y calcio, lo que produce laentrada de una corriente de-polarizante, de modo que lareducción en el nivel del GMPchiperpolariza el fotorreceptor(figura 1.7).

Los bastones poseen el fotopigmento llamado rodopsina y tienen mayor can-

tidad que los conos, lo que los hace más sensibles a la luz. Junto al patrón de

conectividad, hace que los bastones sean extremadamente sensibles a la luz,

pero a costa de su capacidad de discriminación espacial. Esta capacidad de res-

ponder frente a intensidades luminosas muy bajas los hace responsables de la

llamada visión�escotópica, también denominada visión nocturna, tal como

se muestra en la figura 1.8. Durante el día, cuando la intensidad de luz es ma-

yor, los bastones están saturados, por lo que prácticamente no contribuyen a

la visión diurna. Ésta, denominada visión�fotópica, es realizada por los conos

cuyo rango de sensibilidad a la luz es más alto. En la fóvea prácticamente sólo

hay conos y, cuando se lesiona, como les sucede a algunas personas ancianas

que sufren degeneración macular, la persona queda prácticamente ciega. Al

rango de intensidades intermedias se le llama visión�mesópica, e involucra

en mayor o menor medida ambos tipos de receptores.

Ved también

La conectividad se trata en elsubapartado 1.1.5 de este mó-dulo.

Adaptación a la oscuridad

El hecho de que los fotopig-mentos de los bastones esténdegradados cuando la luz esintensa explica el tiempo deadaptación requerida cuan-do entramos en una sala oscu-ra, ya que la recuperación delos fotopigmentos, para quelos bastones vuelvan a ser fun-cionales, puede requerir hastamedia hora.


Figura 1.8. Rangos de las intensidades lumínicas captadas por el ojo humano y tipo de visión que opera en cada uno de ellos

El tipo de fotopigmento de los conos va a determinar qué rango de frecuencias

es más eficaz para descomponerlo y volverlo activo. Según el rango de sensi-

bilidad, hay tres tipos de conos (figura 1.9):

• los que absorben en el rango de las ondas cortas o tipo C,

• los que absorben en longitudes de ondas medias o tipo M y

• los que absorben en longitudes de onda largas o tipo L.

Figura 1.9. Sensibilidad espectral para cada tipo de fotorreceptor

A estos tipos de conos en ocasiones se los denomina como azules, verdes y

rojos, pero esto es un error, ya que en sí mismos estos receptores no “ven”

ningún color. Su respuesta, al igual que la de los bastones, está determinada por

la cantidad de fotones que capturan, independientemente de su frecuencia: es

decir, la misma respuesta podría estar dada por pocos fotones con la frecuencia

óptima o por muchos con una frecuencia alejada de los valores óptimos.


La existencia de tres fotopigmentos es la base de la teoría tricromática del color

formulada por Thomas Young y Hermann von Helmholtz, que plantea que

es suficiente con tres colores base para componer todo el conjunto de colores

que somos capaces de percibir. Los circuitos retinianos, que conectan los foto-

rreceptores con las neuronas ganglionares mediante otras neuronas interme-

diarias, van a definir los campos receptivos con oposición cromática centro-

periferia, que es la base de la otra teoría del color acuñada por Ewald Hering.

Si bien es un proceso complejo, éstos son los elementos que están en la base

de la construcción perceptiva del color.

1.1.5. Distribución de los fotorreceptores en la retina

La densidad de bastones es mucho mayor que la de conos en la mayor parte de

la retina. Sin embargo, esta relación cambia dramáticamente en la fóvea, don-

de la densidad de los conos aumenta casi 200 veces, y alcanza, en su centro, la

densidad de empaquetamiento de receptores más alta de la retina. La densidad

creciente de conos en la fóvea es acompañada por un fuerte decremento en la

densidad de bastones (podéis ver la figura 1.10a). De hecho, la parte central

de la fóvea (llamada foveola), está totalmente libre de bastones.

Figura 1.10a

Densidad de fotorreceptores en relación con la distancia expresada en grados visuales en la retina.

A medida que la densidad de conos declina con la excentricidad y el grado

de convergencia sobre las células retinianas ganglionares aumenta, la agudeza

visual se reduce significativamente (podéis ver la figura 1.10b). Los efectos

funcionales de ello en la visión pueden comprobarse por medio de una sencilla

tarea.

Fóvea

La palabra fóvea viene del latíny significa ‘pequeño pozo’, yaque, anatómicamente, pareceuna depresión en la superficiede la retina. Ésta es una regiónsumamente especializada de laretina central que mide cercade 1,2 milímetros de diámetroy abarca tan sólo 2 grados deángulo visual (figura 1.5).El ángulo que subtiende laimagen de un objeto en la reti-na se denomina ángulo visual.Para tener una idea: el ángulovisual cubierto por vuestro de-do pulgar con el brazo exten-dido hacia delante es de, apro-ximadamente, 1 grado.


Ejemplo

A fin de comprobar que no vemos con igual nivel de detalle lo que está en la periferia denuestro campo visual que lo que está en el centro (la fóvea), podéis intentar visualizarla letra final de esta línea de texto sin mover los ojos de esta palabra. Como podréisapreciar, no somos capaces de identificar las letras que están a escasos centímetros dedonde estamos mirando.

Figura 1.10b

b) Conexiones en el nivel de la retina entre los fotorreceptores y las células ganglionares. Las diferencias de conectividad segúnel grado de excentricidad se relacionan con la variación de agudeza visual según el sector de la retina.

Esto ocurre porque, fuera de la fóvea, cada célula ganglionar recibe la estimula-

ción de cientos de fotorreceptores y, por tanto, en la periferia del campo visual

poseemos una escasa capacidad de discriminación espacial. Cuando queremos

detectar los pequeños detalles de algún objeto, utilizamos la visión macular (la

mácula incluye la fóvea y la parafóvea, es decir, aproximadamente los 5° cen-

trales), una zona especializada en el análisis de las frecuencias espaciales altas.


La densidad extremadamente alta de conos en la fóvea y la relación

uno a uno con las células bipolares y las células ganglionares retinianas

permite que esta área disponga de un alto grado de agudeza visual.

La agudeza visual (AV) es la capacidad del sistema visual para identifi-

car objetos pequeños en condiciones de iluminación adecuadas. Existen

varios tests para medir la AV que se basan en medir el mínimo tamaño

de un estímulo que somos capaces de detectar. Así, si hablamos de una

AV de 6/6, significa que hemos sido capaces de identificar una letra de

unos 9 mm de alto a 6 metros de distancia. Una AV de 6/6, que es la AV

que se considera normal, también puede encontrarse como de 20/20,

debido a que 6 metros son aproximadamente unos 20 pies y, por tanto,

los países en donde no se utiliza el sistema métrico usan la notación

20/20. En cualquier caso, la agudeza visual que se considera óptima re-

quiere identificar un objeto que subtienda 5’ (minutos de arco). Esto es

análogo a identificar un objeto de 9 mm en 6 metros o un objeto de

mayor tamaño a mayor distancia.

1.1.6. Circuitos retinianos para detectar cambios de luminancia

El circuito neuronal básico de la retina (figura 1.11) está compuesto por cinco

tipos celulares básicos: los fotorreceptores que hacen contacto sináptico con

las células bipolares (de las cuales hay varios subtipos) y también con células

horizontales cuyas prolongaciones se extienden lateralmente por la capa ple-

xiforme externa. Las células bipolares, a su vez, hacen contacto sináptico con

las neuronas ganglionares retinianas y con las células amacrinas, cuyas pro-

longaciones se extienden lateralmente por la capa plexiforme interna y hacen

contacto, a su vez, con las células ganglionares retinianas. Tanto las células

horizontales como las amacrinas integran horizontalmente la información y

son muy importantes en la formación de los campos receptivos de las células

ganglionares. Hay más de 20 subtipos de células amacrinas descritas con dife-

rentes propiedades fisiológicas (por ejemplo, utilizan variedad de neurotrans-

misores) y diferentes patrones de conectividad. Si bien las funciones de todos

los subtipos aún no están claras, algunas de ellas tienen una función análoga

a la de las células horizontales.


Figura 1.11. Circuito neuronal básico de la retina y sus componentes

Campos�receptivos�con�antagonismo�centro�periferia

Si registramos la actividad eléctrica de células ganglionares de la retina me-

diante un microelectrodo intracelular, veremos que producen potenciales de

acción en forma espontánea (es decir, en ausencia de cualquier tipo de estimu-

lación). Si procedemos a explorar con un pequeño punto luminoso qué suce-

de con su forma de respuesta, veremos que sólo cambian su tasa de respuesta

cuando el estímulo es aplicado en un lugar preciso del campo visual que se

corresponde con un lugar preciso de la retina. A esta zona del campo visual lo

llamamos el campo receptivo de esa neurona ganglionar.

Si ahora analizamos cómo cambia la respuesta de la célula ante la estimulación

lumínica, observaremos que en una zona de forma más o menos circular, de

aproximadamente 2 grados visuales (para el caso que se muestra en la figura

1.12), el estímulo incrementa la tasa de respuesta. Sin embargo, si aplicamos

el estímulo lumínico en un anillo rodeando a este “centro” –es decir, en el en-

torno entre 2 y 5 grados para el caso de la figura 1.12–, el mismo haz luminoso

reduce o inhibe completamente la descarga. Nótese que la neurona ganglio-


nar tiene una tasa de descarga basal que, en este caso, es de aproximadamen-

te 55 potenciales de acción por segundo y que es modulada por el estímulo.

Éstas son las células ganglionares que se conocen como de centro encendido

y periferia apagada (células on-off). Si procedemos a registrar otras neuronas

ganglionares, veremos que también existen aquéllas en las que el patrón es

inverso; es decir, disminuyen la tasa de descarga cuando estimulamos en el

centro del campo receptivo y aumentan su respuesta si estimulamos en la pe-

riferia. Estas células son las que se denominan de centro apagado y periferia

encendida (células off-on).

Figura 1.12. Respuesta de una célula ganglionar on-off

Tasa de respuesta de una célula ganglionar on-off en función de la distancia a la que es estimulada mediante un hazde luz. La línea punteada indica su nivel de respuesta basal (aprox. 55 potenciales de acción por segundo).

¿Cómo�se�generan�estos�campos�receptivos?

Como ya se comentó, el estímulo luminoso produce hiperpolarización en to-

dos los fotorreceptores; por tanto, es preciso entender de qué manera operan

los circuitos retinianos para generar los campos receptivos de las neuronas

ganglionares que acabamos de describir.

Una de las cosas que hay que tener presente con respecto a las células de la

retina es que, excepto las células ganglionares, el resto funcionan a partir de

potenciales graduados, es decir, pueden estar más o menos depolarizadas y de

acuerdo con esto liberan más o menos neurotransmisor. Las células ganglio-

nares son el único tipo neuronal retiniano que produce potenciales de acción.

Podemos distinguir las siguientes maneras de generar los campos receptivos:


Figura 1.13a. Vías desde los fotorreceptores hasta las células bipolares

Vías desde los fotorreceptores hasta las células bipolares. Vía directa (b) e indirecta (c) en la formación de los campos receptivosretinianos.

1) La vía directa: generación�de�los�centros�de�los�campos�receptivos�(figu-

ra 1.13b). En el caso de las ganglionares de centro apagado, el mecanismo es

inmediato, ya que la luz hiperpolariza al fotorreceptor y, por tanto, se libera

menos neurotransmisor (glutamato) en las sinapsis excitatorias entre el foto-

rreceptor y las células bipolares. En consecuencia, éstas van a estar menos de-

polarizadas y van a liberar menos neurotransmisor en las sinapsis excitatorias

que realizan con las células ganglionares.

Como consecuencia, éstas van a descargar menos potenciales de acción (po-

déis ver la parte izquierda de la figura 1.14). A las células bipolares que par-

ticipan en estos circuitos también se las denomina de centro apagado. Para

el caso de las ganglionares de centro encendido, en cambio, debe haber un

cambio de signo, ya que una hiperpolarización de los fotorreceptores por la

luz debe producir un aumento en la descarga de las ganglionares. Este cambio,

se produce por los receptores particulares de glutamato que poseen un segun-

do tipo de células bipolares, llamadas de centro encendido. En estas células

el neurotransmisor glutamato liberado por los fotorreceptores actúa sobre un

receptor metabotrópico (es decir, ligado a una cadena intracelular de segundos

mensajeros) que desencadena una serie de eventos que producen el cierre de

Figura�1.13b.�Vía�directa


canales reduciendo la permeabilidad a los iones sodio, lo que produce como

resultado la hiperpolarización de la neurona. Cuando el fotorreceptor se hi-

perpolariza por la luz libera menos glutamato, lo que provoca que en la célula

bipolar los canales permeables al sodio permanezcan abiertos y se produzca su

depolarización. Esto ocasiona la liberación de mayor cantidad de glutamato

que va a excitar a la célula ganglionar, que, a su vez, va a aumentar su tasa de

descarga (podéis ver la parte derecha de la figura 1.14).

Figura 1.14. Disposición estructural de las conexiones entre los fotorreceptores y las célulasbipolares y ganglionares

2) La vía indirecta: generación�de�la�periferia�de�los�campos�receptivos�(fi-

gura 1.13c). La vía indirecta hace que los efectos de la estimulación luminosa

en la periferia del campo receptivo tengan signo opuesto a los que se producen

cuando se estimula en el centro (figura 1.13a). Este mecanismo se basa en el

papel que desempeñan las neuronas horizontales y algunas células amacrinas

que proveen las interacciones laterales necesarias (podéis ver la figura 1.15).

Estas neuronas, por ser inhibitorias, producen el cambio de signo requerido

para producir este efecto. Las células horizontales, cuando son excitadas por

los fotorreceptores (en la oscuridad), liberan el neurotransmisor GABA que

abre canales permeables al ion cloro, por lo que su efecto es inhibitorio.

Figura�1.13c.�Vía�indirecta


Figura 1.15. Activación de los fotorreceptores

Activación de los fotorreceptores y dinámica de las células posteriores en la retina ante la estimulación con luz en el centro delcampo receptivo.

3)�Estimulación�con�luz�en�el�centro�del�campo�receptivo. En los fotorre-

ceptores allí ubicados se va a producir una respuesta hiperpolarizante fuerte

(podéis ver la figura 1.15, en particular la gráfica que muestra la respuesta del

cono en la parte b). En estas condiciones, los cambios en el potencial de la

membrana de las células horizontales que reciben la sinapsis del fotorreceptor

son pequeños. Mientras tanto, los fotorreceptores que siguen en la oscuridad

en la periferia continúan liberando glutamato, que produce depolarización en

las células horizontales y motiva que éstas mantengan la tasa de liberación de

neurotransmisor GABA. Podéis ver en la parte b de la figura 1.15 el leve cam-

bio hiperpolarizante que se produce cuando se estimula el centro del campo

receptivo en el tiempo 1 (t1) en el potencial de membrana de las células ho-

rizontales que estaban basalmente depolarizadas por la liberación constante

de glutamato por los fotorreceptores en la oscuridad. Con esta acción hemos

quitado parte de la excitación a las células horizontales y, por tanto, se hiper-

polarizan.


4)�Estimulación�con�luz�en�la�periferia�del�campo�receptivo. La reducción

causada por ésta en la liberación de glutamato por los fotorreceptores allí ubi-

cados conduce a una hiperpolarización fuerte de las células horizontales, con

prolongaciones que convergen sobre el fotorreceptor en el centro del campo

receptivo. Podéis ver en la parte b de la figura 1.15 el gran cambio hiperpolari-

zante que se produce en el potencial de membrana de las células horizontales

cuando se estimula la periferia del campo receptivo en el tiempo 2 (t2). La re-

ducción en la liberación de GABA por las células horizontales al ser hiperpo-

larizadas tiene un efecto depolarizante (inhiben menos) en el potencial de la

membrana del fotorreceptor central, lo que reduce la respuesta evocada por la

luz y reduce, en última instancia, la tasa de la descarga de la célula ganglionar

en el centro (que en este caso es on-off). Por lo que respecta a las gangliona-

res off-on, el proceso es análogo, salvo que la célula bipolar cambia a una de

centro off. Nótese que el resultado neto obtenido depende del balance entre

inhibición y excitación entre los distintos elementos de los circuitos.

1.1.7. Detección de contrastes y cambios rápidos en la

luminancia

Los mecanismos de integración lateral como los que se acaban de describir

en los campos receptivos de las células ganglionares retinianas, con efectos

antagónicos entre el centro y la periferia, forman parte de lo que se conoce

en general como mecanismos�de�inhibición�lateral. Están presentes en los

estadios tempranos de procesamiento de, prácticamente, todas las modalida-

des sensoriales (pero también en procesamientos centrales) y tienen una gran

importancia teórica.

Los mecanismos de inhibición lateral operan detectando y acentuando

diferencias locales en el patrón del estímulo. En el caso de la retina, de-

tecta y acentúa los cambios locales de luminancia en la imagen visual,

ya que la respuesta de una célula ganglionar retiniana será menor cuan-

do esté expuesta a una iluminación homogénea (u oscuridad homogé-

nea) que cuando una parte de su campo receptivo esté iluminado y otra

parte a oscuras. Por esta razón, se puede decir que estas células actúan

como “detectores de bordes”.

El funcionamiento de este mecanismo se ilustra en la figura 1.16 para una

ganglionar de centro encendido. Cuando tanto centro como periferia están

en la oscuridad (punto A de la figura 1.16), la tasa de descarga de la célula

ganglionar está en un cierto valor; cuando el borde luminoso comienza a es-

timular la periferia off, esto conduce a que la ganglionar reduzca su tasa de

descarga (punto B de la figura 1.16); cuando el borde sigue avanzando y co-

mienza a estimular el centro on (punto C de la figura 1.16), se llega a un punto

en el que excitación e inhibición se neutralizan y la neurona vuelve a tener

la tasa de descarga inicial. Si seguimos avanzando, con objeto de estimular

Canales paralelos

La existencia de dos canalesparalelos –el de las células gan-glionares de centro encendidoy otro conformado por las decentro apagado– mejora el de-sempeño del sistema, ya quecada tipo responde mejor a losincrementos o a los decremen-tos de luminancia.


todo el centro on (punto D de la figura 1.16), la tasa de descarga de la neurona

aumenta respecto a la tasa que tenía inicialmente y, por último, cuando se

estimula completamente todo el campo receptivo, la tasa de descarga vuelve a

bajar (punto E de la figura 1.16). Nótese que el efecto no es simétrico, ya que,

ante la totalidad del campo receptivo estimulado, la tasa de descarga es un

poco mayor que la tasa basal. El caso ejemplificado por medio de la figura 1.16

podría representar tanto el efecto de un borde en movimiento como distintas

células ganglionares de centro encendido espacialmente distribuidas en torno

a un eje estático.

Figura 1.16. Respuesta de una célula ganglionar

Esquema que muestra cómo sería la respuesta de una célula ganglionar a un borde en movimiento o las respuestasde varias células ubicadas alrededor de un borde estático.

Cuando se procesan las imágenes de esta manera se da mayor importancia a

las variaciones locales de luminancia que a los valores absolutos de ésta. Es

decir, el sistema reconoce que la mayor cantidad de información en la imagen

está en los bordes. Esto es cierto y se puede constatar sencillamente: si obser-

vamos un dibujo simple que sólo incluya el contorno, veremos que podemos

entenderlo perfectamente. Otra razón por la que este mecanismo es muy efi-

caz es que vuelve al sistema, en cierta medida, insensible a los cambios globa-

les en el nivel de iluminación, que son relativamente poco informativos para

identificar un cierto patrón visual, ya que lo que importa son los contrastes

locales. Podemos reconocer sin problemas el rostro de una persona si lo vemos

a plena luz del día o en un bar en penumbras.

El tipo de procesamiento aquí descrito genera también efectos perceptivos ilu-

sorios como los que se ilustran en la figura 1.17. La parte a de la figura ilustra

el fenómeno conocido como doble contraste simultáneo: la tonalidad gris de

la barra horizontal es la misma en toda su superficie. Sin embargo, es probable

que percibáis como más clara la parte izquierda que la derecha debido al con-

Ved también

Sobre los efectos perceptivosilusorios podéis ver el subapar-tado 1.3.4 de este módulo.


traste con el fondo que forma un gradiente. En la rejilla de Hermann-Hering

(parte b de la figura 1.17) vemos pequeños puntos negros en las intersecciones

de las líneas blancas. Una explicación para este fenómeno está esquematizada

en la misma figura a la derecha: se ve que la periferia inhibitoria está más esti-

mulada en las intersecciones que sobre las líneas blancas. Por otro lado, en las

bandas de tonalidades grises homogéneas de la parte c de la figura 1.17 per-

cibimos como más oscuras la zona cercana al borde, que colinda con bandas

más claras que el resto de la barra.

Figura 1.17 Algunos efectos ilusorios que se pueden explicar mediante elmecanismo de inhibición lateral

Dos sistemas de células ganglionares retinianas

Además de contraste y de cambios rápidos en la iluminación, el sistema visual

también analiza otros aspectos de la imagen visual, tales como color, forma

y movimiento. La codificación de estas características se realiza por medio de


distintos tipos de células ganglionares y el transporte de esta información se

mantiene separado a lo largo de la vía visual y luego se procesa en la corteza

visual por caminos parcialmente separados y paralelos.

Cada región de la retina tiene varios subconjuntos funcionalmente distintos

de células ganglionares que transportan, por caminos paralelos, señales de los

mismos fotorreceptores. La mayoría de las células ganglionares en la retina de

los primates pertenecen a dos clases funcionales: tipo M (por magni, o grande)

y tipo P (por parvi, o pequeño). Cada clase incluye ganglionares de centro

encendido y de centro apagado.

Las células M tienen campos receptivos grandes (reflejados en sus árboles den-

dríticos grandes) y responden de manera transitoria a la iluminación sosteni-

da. Responden óptimamente a los objetos grandes y pueden seguir cambios

rápidos en el estímulo. Este sistema, por lo tanto, contribuye fundamental-

mente al análisis de las características gruesas de un estímulo (estímulos de

baja frecuencia espacial) y de su movimiento.

Las células P, que son más pequeñas y más numerosas, tienen campos recepti-

vos pequeños y responden selectivamente a las longitudes de onda específicas,

por lo que están implicadas en el procesamiento de la forma y del color. Las

células P son las principales responsables del análisis fino de la imagen visual

(estímulos de alta frecuencia espacial), aunque algunas células M pueden tam-

bién estar implicadas en esta función. Además, las células P presentan campos

receptivos con antagonismo cromático centro-periferia análogos a los descri-

tos para la luminancia. Estos campos receptivos surgen de circuitos similares

a los explicados anteriormente, pero los centros y las periferias están conec-

tados a combinaciones particulares de conos según sus sensibilidades espec-

trales. Existen ganglionares “azul-amarillo” y ganglionares “rojo-verde” (y sus

recíprocas) según sus sensibilidades espectrales en el centro y en la periferia.

La figura 1.18 ilustra esquemáticamente el comportamiento de una ganglio-

nar “rojo-verde” frente a distintos tipos y patrones de estimulación. Este sis-

tema de colores oponentes ya había sido postulado por Ewald Hering, quien

había observado que las tonalidades rojas, verdes, amarillas y azules tenían

propiedades particulares y que el conjunto de los colores se podía generar con

combinaciones de éstas. También observó que algunas tonalidades, como por

ejemplo la verde-rojiza, eran imposibles.


Figura 1.18. Campo receptivo de una célula ganglionar

Esquema que ilustra el campo receptivo (CR) de una célula ganglionar con antagonismo cromático centro-periferia.a) esquema del campo receptivo donde se muestran la región central y la periferia y debajo la tasa de respuesta basal cuandono hay estímulo de la neurona ganglionar.b) respuesta al estímulo óptimo: una luz roja en el centro del CR y la respuesta de la célula donde se ve claramente el aumentoen la frecuencia de descarga.c) respuesta frente a un estímulo con luz roja en todo el CR donde se observa una disminución de la frecuencia de descarga enrelación con el estímulo óptimo, pero un aumento respecto a la descarga basal.d) respuesta frente a un estímulo máximamente excitatorio en el centro y uno máximamente inhibitorio en la periferia: lacancelación mutua prácticamente no modifica la tasa de descarga basal de la neurona ganglionar.

Por último, cabe tener en cuenta un tercer grupo de células ganglionares, de-

nominadas K, que van a conectar con el sistema koniocelular talámico. Se las

ha identificado recientemente, ya que, por su pequeño tamaño, son difíciles

de encontrar y de estudiar. Representan, aproximadamente, un 10% de las cé-

lulas ganglionares y reciben sus entradas de cantidades intermedias de conos

y bastones respecto a las M y las P. Tienen resolución espacial y velocidad de

conducción intermedia respecto a las otras y también responden a estímulos

de contrastes moderados. Se cree que pueden estar involucradas en el proce-

samiento del color.

1.2. Hacia la corteza

En la retina se forman imágenes a partir de los objetos del mundo exterior.

Los fotorreceptores son los encargados de convertir la luz que llega a la retina

en impulsos eléctricos que, después del procesamiento retiniano, las células

ganglionares enviarán al cerebro en forma de trenes de potenciales de acción.

Ahora bien, es importante tener presente que esta transferencia de informa-

ción al cerebro no es simplemente un traslado de paquetes, sino que nos en-

contraremos con diferentes estaciones en donde la información se transforma

y se procesa. Si viésemos las cosas tal y como las "ve" nuestro ojo, veríamos un

mundo al revés, deformado, y la mayor parte lo veríamos desenfocado (salvo

por una pequeña parte que veríamos con detalle: la que corresponde a la fó-

vea). De alguna manera, hemos de considerar que lo que vemos es el producto

de las múltiples transformaciones que ocurrirán a lo largo de toda la vía visual

a partir de la imagen del mundo que reciben los fotorreceptores y de lo que no-

sotros o, mejor dicho, nuestra organización biológica agrega o complementa.

Para comprender mejor este concepto, los psicólogos de la percepción dicen

que existen dos tipos de estímulo: el distal y el proximal.

Células K

Les células K reciben su nom-bre por konio, que significa‘pequeñas como polvo’.


El estímulo distal se refiere al objeto físico que desencadena el proceso

perceptivo, mientras que denominamos estímulo proximal a la proyec-

ción particular que conforma en las superficies sensoriales el estímulo

distal. En el caso de la visión, podemos asumir que un estímulo distal

es cualquiera de los objetos capaces de reflejar la luz, mientras que el

estímulo proximal es el patrón distribuido de energía captada por los

fotorreceptores a partir de la presencia del estímulo distal. El estímulo

proximal será, por tanto, una imagen con características ciertamente

distintas a las del estímulo distal en el cual se origina.

Es preciso tener en cuenta que el estímulo distal en sí mismo es incog-

noscible para el sujeto, ya que sólo podemos conocer sus efectos. En

otras palabras, las características que conocemos del estímulo distal son

las que provienen de la interacción sensoriomotriz que mantenemos

con el mundo físico. Por tanto, y para ser estrictos, el punto de partida

del sistema visual (SV) para lograr la formación del percepto es el estí-

mulo proximal, que, simplificando mucho, podría considerarse –en el

caso de la visión– que está constituido por las dos imágenes que llegan

a las retinas.

Buena parte de la transformación de la imagen retiniana se realiza en las áreas

corticales dedicadas al procesamiento de la información visual (distribuidas

en los lóbulos occipital, temporal y parietal). Sin embargo, también en el re-

corrido hasta la corteza la información sufre transformaciones significativas.

Como ya se mencionó, las células ganglionares de la retina son las encargadas

de transportar la información hasta la corteza y son también las responsables

últimas de la información que haya resultado del procesamiento retiniano. Es-

ta transformación del estímulo proximal se realiza mediante circuitos precisos

que computan aspectos específicos a partir de la información que reciben. La

retina comunica al resto del sistema los resultados obtenidos del procesamien-

to de la imagen visual que se realiza en ella a través de trenes de potenciales

de acción. El canal por el que circula la información (es decir, el soporte físico

para la comunicación) son los axones de las células ganglionares de la retina

que forman lo que conocemos como nervio óptico. La proyección de la infor-

mación proveniente de la retina hacia las estructuras siguientes en la vía se

realiza en forma retinotópica, es decir, manteniendo las relaciones espaciales.

Este conjunto de axones debe abandonar las retinas a través de lo que se co-

noce como papila o disco óptico donde, por los motivos ya mencionados, no

puede haber fotorreceptores. El correlato perceptivo de esto es un sector del

campo visual de cada uno de nuestros ojos que no recibe información del

mundo externo y se conoce con el nombre de “punto ciego”. El tamaño del

disco óptico en cada retina provoca que el punto ciego abarque una propor-

ción de nuestro campo visual nada despreciable. Aproximadamente una zona

circular de unos 4° visuales es la que no recibe ningún tipo de información

visual en cada una de las retinas y, además, esto ocurre bastante cerca de don-


de estamos mirando. Concretamente a unos 11° de la fóvea, como se ve en

la figura 1.19. Sin embargo, resulta bastante asombroso que no veamos nada

en una zona “tan grande” de cada uno de nuestros ojos y nunca lo hayamos

notado.

¿Es esto posible? ¿Por qué razón no lo notamos?

El haz de axones de las células ganglionares, al salir de la zona del globo ocular, crea untipo de espacio sin receptores en la retina. Esta zona sin receptores se denomina puntociego. Sin embargo, nuestro sistema visual aprovecha la información captada por losreceptores de los alrededores del punto ciego para “rellenar” los huecos en las imágenescreados por éste. No obstante, la existencia del punto ciego en cada uno de nosotros esfácilmente demostrable mediante un sencillo experimento.

Observad que en la animación siguiente hay un punto y un rombo. Lo que debéis hacer escolocaros a unos 40 cm de la pantalla, de forma frontal al dibujo, y cerrar el ojo derecho.Con el ojo izquierdo (y sin girar la cabeza) debéis mirar al rombo. Siempre situados deforma frontal y perpendicular a la pantalla, comenzad muy lentamente a alejaros de éstasin dejar de mirar al rombo con el ojo izquierdo. Llegará un momento en el que el puntode la izquierda súbitamente desaparecerá. Seguid mirando fijamente al rombo y, paracomprobar que efectivamente no veis lo que había en el sector donde “estaba” el puntonegro, oprimid la flecha verde que aparece al lado del rombo.

¿Habéis�notado�algún�cambio?

Ahora, mirad hacia donde estaba originalmente el punto negro para confirmar que loque ocurría en esta zona estaba fuera del alcance de vuestra visión.

Pero...�¿y�cómo�es�que�no�lo�notamos�en�la�vida�cotidiana?

Ahora, volved a mirar fijamente al rombo con el ojo izquierdo (cerrad el ojo derecho)colocándoos a una distancia en la que no veáis la “A” y oprimid nuevamente la flecha.¿Qué veis en la zona donde originalmente estaba el punto negro o la “A”?

Posiblemente veréis un círculo amarillo completo, ¿verdad? Bien, ahora mirad la figuraamarilla. ¿Es un círculo o más bien un anillo?

Volved a mirar al rombo y oprimid nuevamente la flecha verde. ¿Y ahora? ¿Es un círculoazul o un anillo?

Figura 1.19. Esquema para entender por qué no vemos la zona donde cae el puntonegro o la “A” en la animación previa


1.2.1. Nervio óptico

El nervio óptico es el segundo de los 12 pares de nervios craneales. Los axo-

nes de las células ganglionares abandonan la retina a través del disco óptico

y constituyen las fibras del nervio óptico. Sin embargo, no todas las fibras ha-

rán el mismo recorrido hasta llegar a la corteza. En principio, el camino que

tomará cada axón dependerá de en qué región de la retina se encuentra la cé-

lula ganglionar. A grandes rasgos, podemos dividir cada retina en dos grandes

mitades: la mitad nasal y la mitad temporal (podéis ver la figura 1.20). Los

axones de las células ganglionares de las retinas nasales cruzarán de hemisferio

en el quiasma óptico, mientras que los axones que provienen de células de

las hemiretinas temporales pasarán también por el quiasma óptico, pero sin

decusar. De este modo, los axones de las células ganglionares de la hemiretina

nasal del ojo derecho se cruzarán en el quiasma óptico y proyectarán sus fibras

en el hemisferio izquierdo. Análogamente, los axones de la hemiretina nasal

izquierda proyectan sobre la corteza visual del hemisferio derecho. Podéis ob-

servar cómo toda la información del lado izquierdo del mundo (campo visual

izquierdo) es recogida por la retina nasal del ojo izquierdo y la retina temporal

del ojo derecho y, por tanto, será recogida por las ganglionares que terminarán

en el hemisferio derecho (las fibras de color lila en la figura 1.20). Así, toda la

información del mundo que proviene del campo visual izquierdo es procesada

en el hemisferio derecho y toda información que proviene del campo visual

derecho es procesada en el hemisferio izquierdo.


Figura 1.20. Proyección del campo visual sobre las retinas y cruce de las fibras del nervio ópticoen el quiasma óptico

Esta organización de las vías visuales resulta de especial interés para entender

el origen de algunas lesiones de la visión. De hecho, podemos saber la locali-

zación de una lesión en la vía visual a partir del trastorno visual que muestra el

paciente. Por ejemplo, un paciente que manifiesta ver sólo la parte central de

su campo visual podría estar indicándonos que no recibe información de las

hemiretinas nasales y, por tanto, podría pensarse en una lesión en el quiasma

óptico (caso B en la figura 1.21). En este tipo de pacientes se ven afectadas las

fibras que decusan, lo que genera un déficit que se conoce como “visión en

túnel” o hemianopsia bitemporal. En la figura 1.21 puede observarse un resu-

men de las diferentes ubicaciones posibles de las lesiones visuales y los déficits

en el campo visual que generan en cada caso.

Organización de la retina

Para entender bien la organi-zación de la retina, debemostener en cuenta que estamosconsiderando que el centro decada retina está definido porla fóvea, que corresponde alsector de la retina en el queexiste mayor concentraciónde fotorreceptores (casi todosellos conos) y, por tanto, conmayor poder de resolución. Elsector de la imagen al que es-tamos mirando en cada instan-te (punto de fijación) cae exac-tamente en el centro de la fó-vea.


Figura 1.21. Déficits visuales causados por lesiones en diferentes puntos de la vía visual primaria

A la derecha se representan las diferentes pérdidas de campo visual asociadas a cada lesión (marcada en el dibujo cerebral de laizquierda). En negro se señala la zona del campo visual en la que existe pérdida de la visión. Nótese que existen algunos déficitsvisuales, como el representado en el esquema C y E, que pueden parecer muy similares en la descripción del paciente, peroque, sin embargo, pueden corresponder a localizaciones diferentes de la lesión.

1.2.2. Núcleo geniculado lateral

Una vez que los axones de las ganglionares pasan por el quiasma óptico (don-

de aproximadamente la mitad de las fibras decusan), entran en el hemisferio

cerebral que les corresponde, según el sector del campo visual del cual reciben

información, y llegan al núcleo geniculado lateral (NGL1) del tálamo. Los axo-

nes que llegan a cada NGL mantienen separada la información que proviene

de cada ojo y generan un mapa ordenado de la información correspondiente

al sector del campo visual que codifican.

En cada NGL encontraremos 6 capas en las que se distribuyen los cuerpos ce-

lulares de las células del NGL según su procedencia. En las capas 1 y 2 (las más

ventrales) harán sinapsis las células ganglionares de la retina tipo M que ya se

describieron anteriormente. Allí se encontrarán con células de cuerpo celular

grande, que son las que dan el nombre a dichas capas: capas magnocelulares.

En estas capas se procesará la información proveniente de estímulos con baja

frecuencia espacial y alta frecuencia temporal que les llega de células ganglio-

nares tipo M de la retina, con lo que se conforma así la vía magnocelular.

Las capas 3, 4, 5 y 6 del NGL se conocen como capas parvocelulares, ya que allí

encontraremos células con cuerpos celulares más bien pequeños que reciben

información de las células tipo P de las retinas. Por lo tanto, son sensibles

a los componentes espectrales de la luz y procesan los componentes de alta

frecuencia espacial (codifican detalles) y baja frecuencia temporal de la imagen

visual. Las células de las capas parvocelulares del NGL poseen propiedades

similares a las células tipo P de la retina.

(1)NGL es la abreviatura de núcleogeniculado lateral.


A fin de mantener separada la información proveniente de cada ojo, las dife-

rentes capas del NGL recibirán axones de las células ganglionares según el ojo

del que procedan. Así, las capas 1, 4 y 6 reciben la entrada de la hemiretina

nasal contralateral, mientras que las capas 2, 3 y 5 reciben de la hemiretina

temporal ipsilateral. En cada una de las 6 capas del NGL las células mantienen

un mapa retinotópico. Esto implica que las ganglionares adyacentes en la re-

tina (que codifican aspectos cercanos espacialmente de la imagen visual del

mundo) proyectarán también en lugares adyacentes en el NGL. Por tanto, po-

demos asumir que en cada capa existe una representación o mapa de la mitad

del mundo en tanto que cada NGL recibe información de una hemiretina de

un solo ojo. Esta separación de la información según el ojo del que proviene

será respetada también por las células del NGL y permitirá que la información

se transporte separadamente hasta la corteza visual primaria, lo que posibili-

tará la visión binocular.

Sin embargo, éstos no son los únicos dos tipos de células que encontramos

en el NGL. Existen también un cierto número de células con cuerpos muy

pequeños (llamadas células K) que se encuentran en las zonas interlaminares,

entre las capas magno y parvocelulares. Estas células reciben información de

un tercer tipo de células ganglionares de la retina (las K o biestratificadas que

también se mencionaron anteriormente) a través de la llamada vía koniocelu-

lar, cuya función parece estar relacionada con la modulación de la señal del

“color” (Dobkins, 2000).

Hasta aquí podemos pensar que las propiedades de las células del NGL son

bastante similares a las de las células ganglionares de la retina. Por tanto, sería

legítimo preguntarse para qué disponemos de una estructura posterior (en la

vía) que, básicamente, contiene el mismo tipo de información que la retina.

La pregunta aún no tiene una respuesta clara, pero un elemento que sin duda

informa de la función particular del NGL es que éste no sólo recibe informa-

ción desde las retinas. En el gato, por ejemplo, se ha demostrado que aproxi-

madamente la mitad de las fibras que inervan el NGL tienen su origen en V12

(Murphy y Sillito, 1996). Sin embargo, las aferencias del NGL provienen no

sólo de la corteza estriada, sino también del núcleo reticular talámico (NRT) y

del tronco cerebral. Ambas estructuras intervienen directamente en la activi-

dad del NGL. Por tanto, el NGL es la primera instancia de la vía visual que es

modulada por información que proviene de estructuras jerárquicas superiores.

El papel funcional de estas retroproyecciones de la corteza no está aún com-

pletamente claro (Guillery y Sherman, 2002), aunque algunos datos recientes

permiten pensar que parte de estas conexiones podrían estar involucradas en

la modulación atencional de la respuesta. Sin embargo, la modulación aten-

cional que se produce a nivel del NGL además de estar determinada por las

retroproyecciones que vienen de V1, también está influida por las proyeccio-

nes que provienen del NRT (Kastner, Schneider y Wunderlich, 2006), debido

(2)V1 es la abreviatura de la cortezavisual primaria.

http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WNP-4SRCJP8-1&_user=1517286&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_version=1&_urlVersion=0&_userid=1517286&md5=3983fb62d85320ffdbb6986d508dcd31#bbib19


seguramente a su papel activador vinculado a los estados de vigilia. Por ésta y

otras razones, el NRT ha estado implicado en la mayoría de las teorías sobre

atención selectiva (Crick, 1984).

Un ejemplo del papel funcional en el control atencional de los circuitos que

vinculan recíprocamente al NGL con la corteza puede observarse a partir de

los experimentos sobre rivalidad binocular. Utilizando resonancia magnética

funcional, algunos autores (Leopold y Maier, 2006; Wunderlich, Schneider,

Kastner, 2005) han mostrado una alta correlación entre la activación de las

células del NGL y la dominancia perceptiva en una tarea de rivalidad binocu-

lar. A partir de experimentos en los que el observador modulaba el contraste

de las imágenes, se pudo observar que la actividad de las neuronas del NGL

correlaciona con el informe de un único percepto por parte del observador. Es

decir, las neuronas del NGL parecen reflejar la dominancia perceptiva durante

la rivalidad binocular.

Estos descubrimientos ponen en tela de juicio la clásica idea de que el proce-

samiento atencional queda restringido solamente al procesamiento cortical y

cuestionan, a la vez, la tradicional concepción que se tenía del NGL como un

simple relevo pasivo en el recorrido de la información sensorial hasta la corte-

za visual primaria (V1). Según un estudio reciente mediante imagen por reso-

nancia magnética funcional (IRMf), parece evidente que el NGL, en su íntima

vinculación con la corteza, desempeña un papel importante en varios aspectos

de la cognición humana y, particularmente, en la percepción. En este sentido,

algunos autores proponen que, más que ser considerado como un relevo, el

NGL en los humanos debería entenderse como una compuerta dinámicamen-

te regulada que expresaría el control visual en relación con fenómenos tales

como la atención y la conciencia (Kastner, Schneider y Wunderlich, 2006).

Rivalidad binocular

Cuando presentamos una imagen diferente en cada ojo, éstas suelen “competir” por unosinstantes hasta que una de las dos prevalece y determina la percepción del sujeto enese instante. Este proceso puede oscilar entre ambas imágenes si las dos mantienen unnivel de contraste similar y una saliencia perceptiva equivalente. La rivalidad binocularnos muestra que, más allá de que ambas retinas tienen fisiológicamente la capacidad deingresar información sensorial de manera independiente, podemos percibir tan sólo unaimagen en cada instante y, por tanto, mientras percibimos la que se proyecta en unaretina, la que lo hace en la otra es suprimida.

Para comprobarlo, podéis realizar la siguiente tarea. Enrollad una hoja de papel hastaformar un tubo y con los dos ojos abiertos colocad el tubo como si fuera un catalejo pordonde mirar a través de él. Con el ojo derecho mirad a la lejanía a través del tubo comomuestra la figura. Ambos ojos deben estar abiertos y debéis mirar de manera relajada (sinhacer fijaciones específicas). Ahora, guiad la palma de la mano izquierda hacia vosotrosy acercadla hasta tocar el tubo con el canto de la mano. De repente, en vuestra manoveréis un agujero. Es decir, la imagen que recibe el ojo que mira por el catalejo dominasobre la otra.


Precisamente porque los cambios en la percepción ocurren a pesar de que el estimulovisual es constante, el paradigma de rivalidad binocular ofrece una excelente oportunidadpara estudiar los correlatos neurales de la conciencia visual.

1.2.3. Vías para el transporte de la información visual

Una vez que los axones de las células ganglionares pasan por el quiasma ópti-

co, éstas forman lo que se conoce como el tracto óptico, que será la estructura

que transportará información visual a partir de aquí. La mayoría de las fibras

procedentes de la retina (aproximadamente el 90%) conforman la vía geni-

culoestriada o vía visual primaria que conecta con el NGL y, desde ahí, con

las diferentes capas de la corteza visual primaria (V1). Las células geniculadas

ubicadas en las capas magnocelulares del NGL proyectan específicamente a las

capas 4cα de la corteza visual primaria (más adelante se detalla la constitución

en capas de la corteza visual primaria), mientras que las que provienen de las

capas parvocelulares (capas 3 a 6 del NGL) inervan la capa 4cβ.

A todas las células que llegan hasta las capas 4cα se las denomina vía magnoce-

lular y, análogamente, al conjunto completo de células que llega hasta la capa

4cβ se la conoce como vía parvocelular. La independencia anatómica de cada

una de éstas dos vías ha permitido, mediante experimentos de destrucción se-

lectiva de una u otra vía, identificar claramente sus funciones. Así, podemos

comprobar que la vía�parvocelular es imprescindible para la codificación del

color y la visión espacial de gran detalle, mientras que la vía�magnocelular

resulta muy importante en la detección de cambios rápidos relacionados con

la detección de movimiento visual y con la percepción de componentes de

baja frecuencia espacial en la imagen visual.

Por otro lado, existen también algunas neuronas ganglionares que conectan

con distintos núcleos de procesamiento de información visual y regulan cues-

tiones como el parpadeo, el control pupilar, etc. Un ejemplo de ello se pue-

de apreciar en las neuronas que conectan directamente con el núcleo supra-

quiasmático hipotalámico y que se encargan de regular los ritmos biológicos

circadianos por medio de la información correspondiente al ciclo diario luz-

oscuridad.


Además de la vía geniculoestriada, existe también otro conjunto de fibras que

van desde la retina hasta el colículo superior conformando la vía tecto-pul-

vinar, de origen evolutivo más antiguo. Este conjunto de fibras (aproximada-

mente 100.000) establecen sinapsis primero en el colículo superior, después

con el pulvinar (otro núcleo en el tálamo) y, desde allí, buena parte de esta

información se dirige hacia áreas específicas de la corteza visual (V2, V5). Su

función parece estar centrada en la orientación de respuestas mediante el con-

trol del movimiento de la cabeza y de los ojos, específicamente de los movi-

mientos sacádicos.

¿Qué pasaría si dejásemos de mover los ojos?

Los movimientos oculares son una impresionante fuente de información a la hora deentender el sistema visual. Los seres humanos movemos los ojos aproximadamente unas100.000 veces al día, aunque de una manera particular: con fijaciones. Cada movimientoocular puede durar entre 100 y 120 milisegundos. Luego vendrá un tiempo variable defijación donde los ojos prácticamente no se mueven. Ahora bien, ¿existe alguna razónpara que estemos moviendo los ojos prácticamente todo el tiempo?

La siguiente animación permite comprobarlo.

Fijad vuestra mirada lo más estrictamente posible sobre la cruz que aparece en el centro.Sin parpadear y sin moveros, quedaos quietos mirando fijamente dicha cruz durante 30segundos. No os asustéis, pero en determinado momento percibiréis que todo vuestromundo visual se desvanece, especialmente los puntos rosados que están alrededor de lacruz central y en su lugar aparece solamente uno verde que va moviéndose.

El efecto ilusorio de desvanecimiento es la sensación que tendríamos si no moviéramosnuestros ojos por un tiempo largo y, además, en dicho tiempo el mundo no se modifica-ra. Movemos los ojos porque de esa manera reactualizamos la estimulación que recibennuestras células sensoriales y así evitamos que dejen de responder (desvanecimiento).

En el colículo superior existe un mapa grosso modo del campo visual, así como

mapas espaciales de otras modalidades sensoriales. Su rol parece ser poner en

correspondencia los distintos mapas y orientar el movimiento de los ojos en

función de claves multimodales. Este núcleo tiene conexiones con el núcleo

talámico pulvinar y, por su intermedio, con la corteza. Por lo tanto, constitu-

ye una vía alternativa a la del NGL para que la información visual llegue a

diferentes áreas de la corteza, aunque por un camino que evita el pasaje por

el área V1.

Ved también

Los movimientos sacádicos setratan en el subapartado 1.4.1de este módulo.

Vía tecto-pulvinar

En la vía tecto-pulvinar, el colí-culo superior es análogo al tec-tum de otros vertebrados y elpulvinar es un núcleo talámi-co que proyecta fundamental-mente hacia áreas corticales deasociación.

En 1995, Milner y Goodale, presentan un caso clínico de una paciente de ini-

ciales D. F. que, habiendo perdido la práctica totalidad de su corteza visual pri-

maria (por envenenamiento de monóxido de carbono), era capaz de insertar

correctamente una buena cantidad de discos en ciertas ranuras correctamente,

(3)En inglés, blindsight.


incluso manifestando ella misma que no era capaz de ver nada. Este fenóme-

no conocido como visión a ciegas3 (Weiskrantz, 1986) parece estar vinculado

a la vía tecto-pulvinar, ya que sus fibras no pasan por V1. Lo notable de este

fenómeno es que disocia la posibilidad de utilizar cierta cantidad de informa-

ción visual de la conciencia, puesto que, para la persona que sufre esta ceguera

cortical, el acierto en la manipulación de los objetos es solamente una cues-

tión casual. La persona no es consciente en ningún momento del uso que está

haciendo de esa información visual. Esto ha ocasionado que este fenómeno se

haya convertido en un modelo para el estudio de la conciencia visual y de la

conciencia en general, y ha provocado también varias discusiones filosóficas.

Ahora bien, la vía geniculoestriada con sus componentes parvo, magno y ko-

niocelular podrían constituir las fases iniciales de dos grandes corrientes de

información en el SV4 que se conocen con los nombres del camino del “qué”

y el camino del “dónde”. Ungerleider y Mishkin (1982) fueron los primeros

en proponer la existencia de dos grandes corrientes de procesamiento en el

sistema visual a partir del momento en el que la información llega a V1. Por

un lado, sugieren la existencia de una corriente ventral de información que

proyectará, después de pasar por la corteza visual primaria, sobre el córtex in-

fero-temporal. En esta corriente, el trayecto que va desde la retina hasta el área

V1 es lo que previamente denominamos la vía geniculoestriada (podéis ver

la figura 1.22). Por otro lado estaría la corriente dorsal, que terminará proyec-

tando al córtex parietal posterior después de pasar por V1, pero que conectaría

con la información que proviene por la vía tecto-pulvinar.

Figura 1.22. Procesamiento de información en el sistema visual

Corrientes de procesamiento de información en el sistema visual. La vía dorsal y la vía ventral y sus relaciones con la víageniculoestriada y tecto-pulvinar

De acuerdo con las hipótesis iniciales de Ungerleider y Mishkin (1982), estos

dos sistemas de procesamiento de la información visual serían complementa-

rios. Mientras que, por un lado, la corriente ventral de procesamiento visual

desempeña un papel fundamental en la identificación y el reconocimiento de

los objetos, la corriente dorsal parece intervenir en la localización (posición en

el espacio, movimiento, etc.) de estos mismos objetos. Si bien los resultados

que se conocen encajan bien con el modelo propuesto inicialmente por Un-

gerleider y Mishkin (1982), algunos descubrimientos recientes muestran que

(4)SV es la abreviatura de sistemavisual.


es más correcto diferenciar a estos dos subsistemas de procesamiento por su

función principal. En este sentido, se denomina a la corriente ventral como el

canal de procesamiento para la percepción, mientras que a la corriente dorsal

se la conoce como el canal de información para la guía de la acción. Clara-

mente, estas dos vías de procesamiento no están completamente separadas,

sino que existen múltiples instancias de interacción y cooperación funcional

entre ambas.

Lo comentado hasta este momento ya nos permite ver la enorme com-

plejidad que encierra nuestro sistema visual. Nuestro cerebro visual pa-

rece funcionar descomponiendo la imagen por múltiples rutas, funcio-

nalmente dispares, que combinan el procesamiento en paralelo, la coo-

peración horizontal y la jerarquía para garantizar la supervivencia del

observador a través de la programación visomotora, que le permitirá de-

sarrollar conductas eficaces ante las diferentes situaciones que provoca

su relación con el mundo físico.

1.2.4. Corteza visual primaria

La corteza visual, como todo el neocórtex, está compuesta de seis capas dife-

renciadas desde el punto de vista de los tipos celulares, las conexiones y las

entradas y salidas. También como en los demás sistemas sensoriales, existe un

área que recibe directamente las entradas que provienen desde el núcleo ge-

niculado lateral del tálamo: la corteza visual primaria (también conocida co-

mo V1 o corteza estriada) y un conjunto de áreas (probablemente más de 30)

que procesan la información visual, conocidas en su conjunto como áreas ex-

traestriadas. La corteza visual primaria se ubica en la parte posterior del lóbulo

occipital, justo por delante y rodeándola se encuentra el área V2. El resto de

las áreas corticales se extienden a partir de allí, dorsalmente por gran parte del

lóbulo parietal y ventralmente por gran parte del lóbulo temporal.

Los axones provenientes de las neuronas del NGL terminan en la capa 4 de

V1 sobre interneuronas estrelladas espinosas, que son excitatorias, pero en

diferentes subcapas según provengan de la vía P o la M (subcapas 4cβ y 4cα

respectivamente). Éstas, a su vez, conectan con neuronas piramidales, también

excitadoras, que distribuyen la información a través de las diferentes capas.

Los axones provenientes de las neuronas K proyectan sobre unas estructuras

peculiares, ubicadas en el nivel de las capas 2 y 3, regularmente distribuidas

en V1, llamadas “blobs”. El circuito básico cortical está compuesto, además,

por interneuronas locales inhibitorias, también de tipo estrellado, pero lisas

(sin espinas). Las capas más superficiales, particularmente las 2 y 3 envían

información hacia las otras aéreas visuales (extraestriadas), mientras que las

capas profundas proyectan sobre estructuras subcorticales; en particular son

importantes las retroproyecciones al NGL que salen de la capa 6 de V1.


La proyección de la vía visual primaria sobre V1 es retinotópica, es decir, man-

tiene las relaciones topológicas de la retina. Pero este mapeo no respeta las

proporciones espaciales. La fóvea, la zona de mayor agudeza visual, que en la

retina debe concentrarse por razones geométricas en unos pocos grados de la

superficie curva del ojo, no tiene en el nivel cortical estas restricciones.

Como en otras modalidades sensoriales, la cantidad de área cortical está

en relación con la densidad de fotorreceptores por área de retina, más

que con el área en sí. Por lo tanto, la fóvea ocupa en términos relativos

un área cortical mucho más grande que la que le correspondería según

su área en la retina. A este fenómeno se le conoce como magnificación

cortical.

Los puntos pequeños de luz que son eficaces en la estimulación de las neuronas

de la retina y el NGL son, en gran parte, ineficaces en la corteza visual. La ma-

yoría de las neuronas corticales en gatos y monos responden vigorosamente a

las barras o a los bordes entre luz y oscuridad, pero sólo si las barras son presen-

tadas en un rango particular de orientaciones dentro del campo receptivo de

la célula. Las respuestas de las neuronas corticales están sintonizadas a bordes

orientados, de la misma manera que los conos en la retina están sintonizados

a longitudes de onda particulares de la luz. Al pico en la curva de sintonía (la

orientación a la que una célula responde mejor) se le denomina orientación

preferida de la neurona. Realizando un muestreo de las respuestas de una gran

cantidad de células, Hubel y Weisel demostraron que todas las orientaciones

están, grosso modo, igualmente representadas en la corteza visual.

Consecuentemente, una orientación dada en una escena visual es “codificada”

en la actividad de una población particular de neuronas selectivas a la orienta-

ción. Hubel y Wiesel también descubrieron que hay varios subtipos dentro de

la clase de neuronas que prefieren la misma orientación. Por ejemplo, los cam-

pos receptivos de algunas células corticales, que denominaron células simples,

están compuestos de zonas on espacialmente separadas de zonas off, como si

los centros on y off de las células del NGL que convergen sobre estas neuronas

estuvieran alineados (podéis ver la figura 1.23).


Figura 1.23. Campos receptivos de células simples en la corteza visual primaria

a) Las células de la retina y del núcleo geniculado lateral se dividen en dos clases: centro encendido y centro apagado con un área periférica de signo opuesto.b) Los campos receptivos de células simples en la corteza visual primaria tienen zonas alargadas estrechas, flanqueadas por zonas ya sea excitatorias (+) o inhibitorias (–). A pesar dela variedad existente, los campos receptivos de células simples comparten tres características: 1) posición retiniana específica, 2) zonas excitatorias e inhibitorias discretas y 3) un ejeespecífico de orientación.

Otras neuronas, llamadas células complejas, tienen campo receptivo donde

zonas on están entremezcladas con zonas off, como si recibieran sus entradas

de varias células simples. Otros estudios mostraron neuronas corticales sensi-

bles a la longitud de la barra de luz que se mueve a través de su campo recepti-

vo, que disminuyen su respuesta cuando la barra excede cierta longitud. Otras

células responden selectivamente a la dirección en la que un borde se mueve

a través de su campo receptivo. La especificidad de las características de los

campos receptivos de las neuronas en la corteza estriada y áreas posteriores

desempeña un papel importante en la determinación de las cualidades básicas

de las escenas visuales.


Otra característica que distingue las respuestas de las neuronas en la corteza

estriada de las anteriores en la vía visual es la binocularidad. Aunque el NGL

recibe entradas de ambos ojos, los axones terminan en capas separadas, de

modo que las neuronas del NGL son estimuladas por el ojo izquierdo o el de-

recho, pero no por ambos. Las vías provenientes de los ojos izquierdo y de-

recho siguen segregadas hasta cierto grado, incluso en V1, ya que los axones

de las neuronas del NGL terminan en columnas alternas ojo-específicas de la

corteza. Más allá de V1, las señales de los dos ojos se combinan haciendo que

la mayoría de las neuronas corticales tengan campos receptivos binoculares

con el mismo tamaño, forma, orientación preferida, y la misma posición en el

campo de visión de cada ojo. La unión de las entradas de los dos ojos a nivel de

V1 proporciona una base para la estereopsis, la sensación de profundidad que

tenemos cuando observamos objetos próximos. Los dos ojos miran el mundo

con ángulos levemente distintos, lo que origina que objetos que están más

lejos o más cercanos del punto de fijación proyecten sobre puntos no corres-

pondientes de la retina.

La organización columnar

La variedad de respuestas exhibida por las neuronas corticales nos lleva a pre-

guntarnos cómo las neuronas con distintos campos receptivos se organizan

dentro de la corteza estriada. Las respuestas de las neuronas en un punto dado

de la corteza son cualitativamente similares, pero cambian de manera suave

y continua cuando nos movemos horizontalmente. Con respecto a la orien-

tación, por ejemplo, todas las neuronas encontradas en una penetración per-

pendicular con un electrodo de registro en un punto particular tendrán, muy

probablemente, la misma orientación preferencial, formando una “columna”

de células con respuestas de características similares. Las columnas adyacen-

tes, sin embargo, tienen preferencias de orientación levemente diferentes a las

adyacentes (podéis ver la figura 1.24a).

Estereopsis

Para convencerse de que losdos ojos miran el mundo conángulos levemente distintos,extended vuestro brazo y fijadla mirada en un dedo; mien-tras, con la otra mano inter-poned un lápiz a mitad de dis-tancia entre vuestros ojos y elpunto de fijación en el dedo.A esta distancia, la imagen dellápiz cae en puntos no corres-pondientes en las dos retinasy, por lo tanto, será percibi-do como dos lápices separa-dos (un fenómeno llamado vi-sión doble, o diplopía). Si aho-ra movéis el lápiz hacia el de-do (el punto de la fijación), lasdos imágenes del lápiz se fun-den y un solo lápiz se ve de-lante del dedo. La disparidadde la visión es una de las clavesque nos informa sobre la pro-fundidad.


Figura 1.24a. Columnas de orientación en la corteza visual del mono

a) Imagen de un rectángulo de 9 por 12 milímetros de la superficie cortical tomada mientras que el mono ve contornos dedistintas orientaciones (indicadas a la derecha). Las áreas que eran más activas durante la presentación de una orientaciónparticular son indicadas por el color elegido para representar esa orientación (barras a la derecha). Los colores complementariosfueron elegidos para representar orientaciones ortogonales. Por lo tanto, el rojo y el verde indican actividades máximas enrespuesta a orientaciones horizontal y vertical, mientras que el azul y el amarillo indican la mayor activación por la orientaciónoblicua izquierda y derecha.b) Ampliación del área de “molinete” en el a. Las orientaciones que producen mayor actividad permanecen constantes a lolargo de los radios, pero cambian continuamente con el ángulo.c) Organización tridimensional de las columnas de orientación en un trozo de 1 milímetro x 1 milímetro x 2 milímetros de lacorteza visual primaria subyacente a la región superficial cuadrada representada en b.

De este modo, las diferentes orientaciones se mapean sobre una región corti-

cal, pero, a diferencia del mapa retinotópico, el mapa de preferencia de orien-

tación se itera muchas veces, de manera que la misma preferencia de orien-

tación se repite con intervalos de aproximadamente 1 milímetro a través de

toda la corteza estriada. Esta iteración provoca que haya neuronas que repre-

senten la gama completa de los valores de la orientación para cada región del

espacio visual. Estas columnas se ordenan en torno a un punto central cuya

orientación esta indefinida, de forma similar a un molinete5.

La progresión ordenada de la preferencia a la orientación, así como otras ca-

racterísticas que también varían de esta manera sistemática (color, dirección

de movimiento, frecuencia espacial), se organizan dentro del mapa ordenado

del espacio visual. La organización columnar de la corteza estriada es también

(5)En inglés, pinwheel.


evidente en las respuestas binoculares de las neuronas corticales. Aunque la

mayoría de las neuronas en V1 responden a estímulos provenientes de ambos

ojos, la intensidad relativa de estas entradas varía de neurona a neurona. En

los extremos de este continuo están las neuronas que responden, casi exclusi-

vamente, al ojo izquierdo o al derecho y en el centro están los que responden

igualmente bien a ambos ojos. Como sucede con las preferencias de orienta-

ción, se requiere recorrer un milímetro a través de la superficie para muestrear

completamente los valores de dominancia ocular.

Aunque este arreglo modular de la corteza visual fue reconocido primero pa-

ra la orientación y las columnas de dominancia ocular, resultados posteriores

han demostrado que otras características del estímulo, tales como color, direc-

ción del movimiento y frecuencia espacial, también siguen este patrón de va-

riación sistemática y de iteración. Estas zonas se relacionan sistemáticamente

unas con otras (por ejemplo, las columnas de orientación tienden a intercep-

tar a las columnas de dominancia ocular perpendicularmente). La corteza es-

triada, entonces, se compone de unidades repetidas, o módulos, que contie-

nen toda la maquinaria neuronal necesaria para analizar distintas cualidades

del estímulo de una pequeña región del espacio visual. A estos módulos se los

denomina hipercolumnas.

Podemos concluir que en V1 tiene lugar un primer procesamiento de los

rasgos elementales (por ejemplo, frecuencias espaciales) que culminará,

más adelante, en la percepción de la forma, del color y del movimiento

(Kolb y Whishaw, 2003).

1.3. Procesamiento cortical

Si bien es cierto que cada uno de los módulos de procesamiento en la vía vi-

sual tienen una importante especialización funcional, también hay que tener

en cuenta que la percepción visual es un fenómeno que involucra siempre a

más de un módulo y que, en la gran mayoría de los casos, se origina por la

actividad en gran parte de la corteza cerebral. El objetivo último de este im-

presionante conjunto de estructuras interconectadas es producir información

útil para garantizar la supervivencia del sujeto en el mundo.

Las fuentes de información de las que disponemos para tratar de entender có-

mo el cerebro hace lo que hace son muy variadas y, como siempre en ciencia,

lo que va apareciendo no es una “imagen” sencilla, donde cada pieza nueva

encaja perfectamente con la anterior como en un rompecabezas. ¡A veces una

nueva pieza o conjunto de piezas cambian completamente la imagen que es-

tamos armando! Además, es un rompecabezas con muchos niveles: el nivel

molecular, celular, los circuitos locales y las propiedades sinápticas, las rela-

ciones entre las áreas, etc.


Por si esto fuera poco, la evidencia que obtenemos de cómo funciona el ce-

rebro proviene de un abanico de técnicas sumamente variado, que va desde

la caracterización de propiedades celulares en preparaciones en cultivo hasta

imágenes de la actividad metabólica de áreas de la corteza captadas al mismo

tiempo que los sujetos realizan algún tipo de actividad perceptiva. Cada uno

de estos trozos de información debe encontrar su lugar en el rompecabezas y,

en el mejor de los casos, corresponder con los demás. Muy a menudo faltan

los conocimientos necesarios para relacionarlos e, incluso, pueden surgir evi-

dencias que son aparentemente contradictorias.

En este subapartado vamos a ver los resultados que obtiene el sistema (lo per-

cibido) a partir de los distintos niveles de procesamiento por los que pasa el

estímulo proximal. Es particularmente importante, en todo lo que se relacio-

na con la explicación de los fenómenos perceptivos, tener en cuenta que la

comprensión de cómo funciona el sistema proviene de una combinación de la

evidencia experimental con el conocimiento sobre diferentes modelos o teo-

rías de funcionamiento que, precisamente, se han construido a partir de los

datos aportados por la evidencia empírica.

Las dos imágenes del mundo que se forman en las retinas no determi-

nan la percepción, ya que, en todo caso, la percepción será el producto

de la actividad cortical sobre los datos que llegan desde la retina, en una

dinámica en la que el cerebro genera permanentemente “hipótesis” in-

terpretativas sobre la situación que origina dichos datos y evalúa la ve-

rosimilitud de la hipótesis con relación a los nuevos datos que van lle-

gando. Este proceso de generación de hipótesis es naturalmente cons-

tructivo: el sistema aporta información, de acuerdo con conocimientos

previos, sobre qué “modelo” de la realidad se corresponde mejor con los

datos que el sistema sensorial obtiene en cada momento. En este proce-

so constructivo puede verse claramente la cooperación de las diferentes

áreas corticales involucradas, cada una aportando un aspecto particular

de procesamiento e integración con información previa.

Hasta ahora hemos visto que el flujo de información que llega desde la retina

mantiene sus relaciones topográficas, representa cambios de contraste lumíni-

co y cromático en la escena visual y está separado en dos vías con caracterís-

ticas anatómicas y funcionales diferentes: la vía parvo y la vía magnocelular.

Ya vimos también que en su pasaje por el núcleo geniculado lateral del tála-

mo, la información proveniente de la retina es integrada con información que

justamente proviene de la corteza. Si bien no sabemos exactamente cuál es

la función de esta vía de retroproyección, probablemente tenga que ver con

Interpretación de laslesiones corticales

Se debe ser cauto en la inter-pretación de las lesiones cor-ticales. Que exista una lesiónen una zona de la corteza quealtera, por ejemplo, la percep-ción del movimiento no im-plica, necesariamente, que elmovimiento se procese exclu-sivamente en esa región corti-cal, sino que parte del procesa-miento relevante para generarla percepción del movimien-to se realiza allí. En una analo-gía un poco burda, pero ilus-trativa, si se rompe un engra-naje de un reloj y éste se de-tiene, no significa que ése fue-ra el engranaje responsable dedar la hora.


la selección (por medio de mecanismos atencionales) de lo que se procesará

prioritariamente sobre el conjunto de elementos del campo visual que están

continuamente impactando sobre la retina.

El conjunto de áreas corticales que procesan la información visual se or-

ganiza, de acuerdo con el esquema conceptual acuñado por Leslie Un-

gerleider y Mortimer Mishkin, en dos grandes vías: una ventral, que

abarca la parte del lóbulo occipital y que procesaría aspectos relaciona-

dos con la forma y las características de los objetos como el color, y una

dorsal, que se extiende por parte del lóbulo parietal y que procesaría

aspectos relacionados con la posición de los objetos, como por ejemplo:

ubicación en el espacio, movimiento, etc. A la vía ventral se la conoce

también como la ruta del “qué” y a la dorsal como la ruta del “dónde”.

También se puede decir que estas dos vías constituyen dos grandes sis-

temas: uno, que se centra en la percepción para la representación (vía

ventral), y otro, que se centraría en la percepción para la acción (vía

dorsal).

1.3.1. Percepción

La percepción se entiende habitualmente como el proceso cognitivo inicial

por el que se construye conocimiento ligado a nuestro entorno más inmediato.

Una buena parte de los estímulos de nuestro entorno resultan ambiguos ante

la simple mirada del ojo, ya que, por ejemplo, contamos con dos superficies

planas (las retinas) para captar un mundo tridimensional. Observad la figura

1.24b y notad cómo diferentes estímulos distales producen la misma estimu-

lación en la retina. Es decir, existen diferentes objetos posibles en el mundo a

los que les corresponde un mismo estímulo proximal. La principal función de

la percepción será la de aportar conocimiento que permita desambiguar estas

situaciones, a partir de generar “hipótesis” interpretativas sobre la situación

que origina dicho estímulo proximal para así garantizar la supervivencia del

sujeto.


Figura 1.24

Todos los objetos que están representados en el espacio de visión de estos sujetos producirían la misma imagen enla retina. En sentido amplio, podríamos decir que todos estos estímulos distales corresponderían al mismo estímuloproximal, en cuanto imagen retiniana (figura adaptada de Crick, 2003).

Así pues, no percibimos lo que hay en nuestras retinas, sino lo que, de

alguna manera el cerebro, en función de las “hipótesis” interpretativas,

establece en cada caso. Este mecanismo supone una ventaja sustancial,

ya que aporta información complementaria a la proporcionada por el

estímulo proximal y, por tanto, aumentan las posibilidades de sobrevi-

vir en el entorno que nos rodea.

En el caso de la visión, son las áreas corticales dedicadas al análisis de la in-

formación visual –que en su gran mayoría se encuentran en el lóbulo occipi-

tal– las encargadas, en buena medida, de conformar el percepto final. El siste-

ma visual está preparado para transformar el estímulo proximal –análogo a la

imagen retiniana– hasta lograr un percepto que respete las características del

estímulo distal que desencadenó el proceso perceptivo. Esta transformación

del estímulo proximal está destinada a maximizar la eficacia de nuestras ac-

ciones, puesto que preserva los atributos del objeto físico que guían las pautas

de comportamiento que resultan cruciales para la supervivencia (por ejemplo,

maximiza los altos contrastes para facilitar la detección de bordes).

En este proceso de transformación del estímulo proximal que lleva a cabo

nuestro sistema visual intervienen varias áreas o módulos de procesamiento

que codifican los distintos rasgos del estímulo –aquellos que, si devienen cons-

cientes, experimentaremos como quale (por ejemplo, su forma, su color, etc.)–

con distintas finalidades. Los atributos más importantes que codifica el siste-

ma visual para la percepción del estímulo son el brillo, el color, la forma y el

movimiento.


Percepción del brillo

Uno de los atributos más determinantes para la percepción del estímulo es el

brillo. De hecho, el brillo, a diferencia del color o, incluso, del movimiento,

es el quale fundamental de la visión. Sin percepción del brillo, no existiría

visión. Sin embargo, el brillo es un percepto, un quale que evidentemente está

relacionado con la intensidad de la luz que refleja un estímulo, pero que, en

cuanto percepto, no se corresponde directamente con dicha magnitud física.

Aclaremos un poco este tema, ya que nos servirá también para el resto de

atributos que codifica el sistema visual y que repasaremos en esta sección.

La magnitud del mundo físico que se relaciona más directamente con

el brillo percibido es la luminancia. La luminancia es la medida que ha-

ce un fotómetro del flujo de luz que emerge de una superficie en una

dirección determinada (la que capta el fotómetro) y se expresa en can-

delas por metro cuadrado (cd/m2). El brillo es la sensación que produce

la luminancia de una superficie después de ser procesada por nuestro

sistema visual.

Sería lógico pensar que la relación entre el brillo y la luminancia debería ser

directamente proporcional, pero esto no es así. De hecho, un primer problema

surge a la hora de medir el brillo percibido, ya que no es accesible directamen-

te puesto que se trata de una sensación. Por tanto, la única manera que tene-

mos de aproximarnos a la sensación de brillo es mediante métodos indirectos,

puesto que, como ya nos previno el padre de la psicofísica, Gustav T. Fechner,

la sensación es interna, privada y subjetiva. La psicofísica ha desarrollado mé-

todos específicos que permiten medir la sensación y, en particular, el brillo

percibido, basándose en tareas de comparación en las que es el propio reporte

del sujeto lo que determina finalmente el valor obtenido.

Psicofísica

Los psicólogos, etólogos o neurocientíficos se encuentran ante un problema de difícilsolución a la hora de pretender comprender (y medir) las actividades mentales (internas)de los seres humanos, a partir simplemente de los comportamientos producidos por éstos.Éste ha sido el objetivo de la psicofísica desde el siglo XVIII. Desde entonces, cientos depsicofísicos se han planteado el estudio de las relaciones cuantitativas entre los estímulosfísicos y las sensaciones que éstos generan. De manera general, podemos afirmar que elpropósito de la ciencia psicofísica es el de entender y describir la relación existente entrelos estímulos físicos y las conductas observables (y medibles) de los sujetos humanos y nohumanos (psicofísica animal). En definitiva, la psicofísica se aplica fundamentalmentea investigaciones perceptivas (en todas las modalidades sensoriales), aunque también acampos como la memoria, la psicolingüística, los comportamientos sociales, etc.

Desde el siglo XVIII, los crecientes hallazgos de la física permitieron pensar en la posibi-lidad de entender el funcionamiento animal o humano (y particularmente el relativo asus aspectos perceptivos) en términos de métodos desarrollados originalmente por losfísicos. De hecho, basta recordar que algunas dimensiones físicas como la luz, el color oel sonido se definen precisamente a partir de la percepción humana. Incluso nocionescomo infrarrojos ultravioletas o ultrasonidos se definen a partir de los límites de los sis-temas sensoriales humanos. Entonces, cabe preguntarse: ¿cómo se evalúan precisamenteestos límites? ¿Cómo se estudian mecanismos que no son directamente observables?


La variabilidad es una característica básica de todo sistema biológico y aún más de lossistemas mentales. Las técnicas experimentales desarrolladas para medir umbrales se ba-san en esta premisa y utilizan explícitamente (o no) modelos estadísticos (por ejemplo,distribuciones de respuestas). Los índices obtenidos (por ejemplo, el valor del umbral)son necesariamente el valor más probable de estas distribuciones.

Un umbral de detección es el límite (limen) entre intensidades percibidas y no percibidasde un estímulo. Si los sistemas fueran deterministas, sin fluctuaciones, este límite corres-pondería a un único valor. Sin embargo, los sistemas sensoriales no son deterministas.Su actividad varía de manera más o menos aleatoria en el tiempo. Por tanto, las proba-bilidades de detección de las intensidades de un estímulo aparecen como una funciónde la intensidad del estímulo. En consecuencia, un umbral se define como el valor másprobable de la distribución de las respuestas obtenidas (su media, por ejemplo).

Para medir un umbral, o más precisamente para estimarlo, necesitamos obtener dichadistribución de respuestas. Para ello, la psicofísica ha desarrollado diferentes métodos(método de ajuste, de los límites, de estímulos constantes y métodos adaptativos, entreotros), pero la descripción de éstos excede las posibilidades de este módulo.

Sin embargo, ahí no se acaban los problemas, sino que, en todo caso, comien-

zan de nuevo. Una vez que medimos el brillo percibido por medio de técnicas

psicofísicas, nos damos cuenta de que el brillo mantiene una relación extraña

con la luminancia que mide el fotómetro. Por ejemplo, dos superficies con

idéntica luminancia pueden ser percibidas con grandes diferencias de brillo

según cuál sea el contexto en el que se presentan al sujeto.

En este punto es necesario aclarar que en toda percepción (y no sólo en la

del brillo) el contexto desempeña un papel determinante en lo que finalmen-

te percibimos. Como decíamos anteriormente, la percepción funciona como

un generador de “hipótesis” interpretativas sobre la situación que da origen

al estímulo que estamos percibiendo y, por tanto, incorpora conocimientos

que muchas veces provienen del contexto en el que se presenta un estímulo.

Sin embargo, en el caso de la percepción del brillo la influencia del contexto

es particularmente sorprendente. La figura 1.25 lo ilustra con el ejemplo que

mencionábamos antes: dos cuadrados idénticos, pero ubicados sobre fondos

de luminancia bien distinta, serán percibidos con diferente brillo. El fenóme-

no se conoce como contraste simultáneo y puede ser aún mas fuerte si se lo

combina con información del contexto de alto nivel, como las condiciones de

iluminación que existen en el mundo real (sombras, relieves, etc.).

Figura 1.25

Por más que parezca extraño, los grises de los cuadros internos tienen idéntica luminancia. Sin embargo, son percibidos condiferente brillo debido al contexto que los rodea.


Tradicionalmente se han explicado los diferentes efectos de contraste simultá-

neo a partir de las propiedades de las neuronas ganglionares y sus interaccio-

nes laterales en la retina o, de manera más general, en otras instancias iniciales

de la vía de procesamiento. Sin embargo, existe cierta controversia en cuanto

a que estos mecanismos puedan explicar la totalidad de fenómenos de este

tipo que se han descrito. En este sentido, el equipo del Dr. Purves, de la Uni-

versidad Duke, plantea lo que ellos denominan la explicación empírica, que

sugiere que –desde el punto de vista de la supervivencia– resulta más eficiente

para el sistema que el brillo percibido se determine empíricamente tomando

en cuenta las experiencias pasadas de éxito o de fracaso de interacción con el

objeto en cuestión.

La idea de que la información empírica que proviene de la interacción con los

objetos debe, de alguna manera, contribuir a la percepción, no es nueva, sino

que ya había sido sugerida en el siglo XIX por von Helmholtz. Sin embargo,

el planteamiento actual parece ir más allá al sugerir que, desde esta perspecti-

va, deberíamos considerar que la visión depende fundamentalmente de una

estrategia de procesamiento estadístico. Desde esta concepción, los valores de

brillo percibido deberían estar en relación con la significación empírica del es-

tímulo, que podría provenir, por ejemplo, de la significación conductual que

tuvo dicho estímulo en experiencias pasadas.

Desde esta concepción, la percepción del brillo se configura a partir de los re-

sultados obtenidos en experiencias pasadas, tanto de la especie como del pro-

pio individuo. De esta manera, aquello que funciona como percepto cuando

se genera una respuesta exitosa a un estímulo es lo que determina lo que per-

cibiremos.

Percepción del color

Mientras que el brillo se define como la categoría perceptual producida por

la cantidad total de luz en un estímulo visual, el color es la experiencia per-

ceptual subjetiva, vinculada con la composición espectral de la luz que llega a

las retinas de nuestros ojos. Cuando Newton, mediante un prisma, logro des-

componer la luz en sus componentes de frecuencia y comprobó que esto se

correspondía con experiencias de color diferentes, entendió que el color es una

propiedad psicofísica en el sentido de que los colores como tales no existen

en el mundo físico: en éste sólo existe un continuo de diferentes frecuencias

de radiaciones electromagnéticas. La experiencia compartida que tenemos del

color con los demás seres humanos surge de la común organización neuro-

biológica de la especie. Salvo excepciones, todos nombraremos, por ejemplo,

como “verde” a una misma clase de composiciones espectrales y como “rojo”

a otras. Si bien éste es un dato de la realidad con el que nos manejamos de

manera cotidiana y en el que confiamos profundamente (podéis pensar, si no,


en todo lo que pueden determinar nuestra vida cotidiana las luces de los se-

máforos), en sentido estricto no tenemos manera de comunicar al otro en qué

consiste la experiencia de, por ejemplo, “ver verde”.

La experiencia del color comprende tres cualidades perceptivas. El tono

es la percepción de la relativa cantidad de rojo, azul, verde o amarillo en

un estímulo, es decir, es el aspecto cromático de la luz. La saturación es

la cantidad de tonalidad que hay en la luz. El grado en el que el percepto

se aparta de un gris neutral. Es decir, un rojo altamente insaturado será

percibido como gris. El brillo es lo mismo que vimos anteriormente,

pero aplicado a una composición espectral particular.

En conjunto, estas tres cualidades describen el espacio perceptual del

color. El color hace uso de la propiedad de los objetos de reflejar las

distintas frecuencias produciendo un aumento en nuestra capacidad de

discriminación.

La teoría de que la visión en colores puede ser explicada por la respuesta de

tres mecanismos con diferentes sensibilidades a las diferentes longitudes de

onda de la luz se conoce como la teoría�tricromática. Esta teoría del color

fue establecida mediante experimentos psicofísicos realizados hacia finales del

siglo XIX por Thomas Young y Hermann von Helmholtz, mucho antes de que

se conociera con detalle la organización de la retina y antes también de que

se conocieran los distintos tipos de conos y fotopigmentos. Los experimentos

consistían en pedir a los sujetos que, regulando la cantidad de cada una de tres

luces de colores primarios (por ejemplo, azul, verde y rojo) que se sumaban

para producir un color único, igualaran un cierto color de referencia. Con estos

experimentos se demostró que dos colores no eran suficientes y cuatro ya eran

redundantes. La cantidad de conos con fotopigmentos diferentes varía con

la especie. De acuerdo con esto, los seres humanos somos tricrómatas, como

muchos otros primates del viejo mundo, pero hay animales dicrómatas, como

los monos del nuevo mundo, otros que son monocrómatas e, incluso, otros

que son tetracrómatas como las tortugas (y algunos humanos).

Pero esto sólo es parte de la historia, ya que otra serie de observaciones, tam-

bién de finales del siglo XIX, realizadas por Ewald Hering, pusieron en eviden-

cia que algunas combinaciones de colores eran imposibles: uno puede conce-

bir un rojo amarillento (naranja) o un azul verdoso, pero no un rojo verdoso

o un azul amarillento. El rojo y el verde de alguna manera se oponen como

también lo hacen el azul y el amarillo. Sobre esta base, Hering edificó su teoría

compuesta por cuatro colores organizados en pares opuestos: verde frente a

rojo y azul frente a amarillo.

Veremos ahora cómo estas teorías, establecidas hace más de un siglo sobre

bases puramente psicofísicas, han encontrado mucho más recientemente sus

fundamentos neurobiológicos. La percepción del color comienza en la retina


con los tres tipos de conos poseedores de un fotopigmento sensible a un rango

particular del espectro de la radiación electromagnética. De acuerdo con esto

se los denomina C, M y L (por sus sensibilidades respectivas a las longitudes

de onda cortas, medianas y largas). En términos de procesamiento de señales,

actúan como filtros pasa banda, donde la banda que dejan pasar es diferente

para cada uno de ellos.

¿Por qué son necesarios varios fotopigmentos para ver en color? La figura 1.9

muestra la absorbancia de cada uno de los fotopigmentos y la respuesta de los

fotorreceptores que son proporcionales a esa absorbancia. Como podéis ver,

cada curva tiene la forma aproximada de una U invertida y esto quiere decir

que existen dos valores iguales de respuesta del receptor para dos valores dis-

tintos de frecuencias. Esto significa que con un solo fotopigmento la codifica-

ción de los valores de frecuencia sería ambigua. Y esto suponiendo que tene-

mos la misma intensidad para cada valor de frecuencias. Si además variamos

la intensidad, el resultado es mucho más ambiguo, ya que la respuesta del re-

ceptor es función de ambos valores. Sin embargo, con tres fotopigmentos, no

importa cuál sea la combinación espectral y de intensidad de la luz, vamos a

obtener una única combinación de valores de respuesta de los tres tipos de

fotorreceptores. Si bien tres no parece mucho, se ha estimado que con éstos

podemos discriminar más de 10 millones de colores (Judd y Kelly, 1939). Sobre

estos valores, obtenidos para cada punto de la retina, el sistema nervioso cons-

truirá la percepción en color. Es decir, que si dos superficies producen el mismo

patrón de respuesta, ambas van a ser percibidas exactamente del mismo color.

¿Pero, qué sucede con los pares en oposición descritos por Hering? Ya vimos

que tanto las células ganglionares retinianas como las del NGL codifican an-

tagonismo luminoso entre el centro y la periferia de sus campos receptivos.

Análogamente, existen neuronas que son excitadas en el centro de su CR6 por

los conos tipo L e inhibidas en la periferia por los M. Las hay también con la

respuesta inversa. Otras responden excitándose por la conjunción de la acti-

vación de los M + L en el centro del CR y se inhiben por los S en la periferia y

otras lo hacen con el patrón inverso. Si recordamos los experimentos psicofí-

sicos de Hering, observamos que esto es consistente con los pares cromáticos

antagónicos descritos por él (notad que M + L corresponde con el amarillo).

Otra manera interesante de experimentar los pares en oposición son las posti-

mágenes que surgen de observar un color (por ejemplo, un rojo) por un cierto

tiempo, hasta que se produzca la adaptación de las células involucradas (apro-

ximadamente un minuto). Si luego de este tiempo dirigís la mirada hacia un

zona acromática, veréis que parece tomar el color opuesto (en este caso, verde).

En la corteza visual, después del pasaje por V1, una parte importante del pro-

cesamiento del color parece realizarse en la parte de la vía ventral conocida

como V4. Estudios neuropsicológicos y de imágenes muestran que lesiones de

esta área producen la pérdida de la visión en colores (acromatopsia cerebral),

aunque algunas investigaciones relativamente recientes indican que las áreas

ventrales visuales que codifican el color se hallan fraccionadas y que existen

(6)CR es la abreviatura de camposreceptivos.


distintas áreas relacionadas con la percepción del color (Bartels y Zecki, 2000).

La acromatopsia es la incapacidad de una persona para percibir colores, sin

que el trastorno se deba a problemas en los receptores sensoriales. El mundo es

percibido en tonalidades grises, aunque, por lo general, se conserva la agudeza

visual y se mantiene intacta la percepción del brillo, lo que permite diferenciar

entre más de 100 matices de colores. Un dato interesante sobre esta patología

es que estos pacientes pierden la capacidad de soñar en colores e incluso de

imaginar colores, lo que con el tiempo lleva a una pérdida de la memoria re-

ferida al color.

Es importante tener en cuenta que la percepción del color está fuerte-

mente influida por el contexto. Estímulos que produce la misma distri-

bución de energía luminosa en las distintas longitudes de onda pueden

parecer muy diferentes dependiendo de los otros colores de la escena.

Este fenómeno se conoce como contraste�de�color. Inversamente, es-

tímulos que reflejan distintas composiciones espectrales pueden verse

como iguales. Este fenómeno se conoce como constancia�de�color.

Percepción de la forma

Buena parte de nuestro cerebro visual está, de alguna manera, relacionada con

la posibilidad de percibir e interpretar objetos de nuestro entorno. Las neuro-

nas de la corteza visual que responden a la presencia de objetos determinados

comienzan respondiendo de manera ambigua a fragmentos de un objeto pero,

al cabo de unos milisegundos, sólo responden exclusivamente a ciertas com-

binaciones de fragmentos, como si se comenzaran a juntar las partes. Si bien

este proceso podría parecer lento, los seres humanos somos extremadamente

rápidos en el reconocimiento de objetos: somos capaces de categorizarlos (por

ejemplo, entre animales y coches) en tan sólo 150 milisegundos (Van Rullen

y Thorpe, 2001). Probablemente esta impresión inmediata se consiga a partir

de la identificación de alguna de las partes del objeto.

La parte más simple del proceso de percibir formas supone el identificar las ca-

racterísticas geométricas básicas de los objetos como la longitud de las líneas,

su orientación y las intersecciones con otras líneas. Sin embargo, este proceso

está lejos de ser simple. Analicemos, por ejemplo, algunas de las dificultades

que se encuentran en la simple identificación de la longitud de una línea. En

principio, deberíamos suponer que la distancia entre dos puntos determina-

dos debería corresponder más o menos con la longitud física del segmento que

describen. Sin embargo, la percepción no es un reflejo directo de la realidad

física, sino que de alguna manera recoge información que proviene de dife-

rentes fuentes. Así, en el caso de la longitud percibida, sabemos que ésta de-

pende en buena parte de la orientación de las líneas. La longitud de una línea

orientada verticalmente es percibida como mayor que la de una línea de igual


longitud pero orientada horizontalmente. Este efecto ilusorio se conoce como

ilusión de la línea vertical-horizontal y fue descrita inicialmente por Wundt

ya en el año 1862 (figura 1.26).

Figura 1.26

La línea horizontal de la figura parece mucho más corta que el resto. Sin embargo, todoslos segmentos de la figura tienen la misma longitud física. Según Howe y Purves (2005), lossegmentos que se perciben mayores son los que se encuentran a unos 30° de la vertical. Eneste caso, el aumento percibido del tamaño de la línea es de aproximadamente un 15% conrespecto a la horizontal.

La ilusión de la línea vertical/horizontal descrita por Wundt, así como una

buena cantidad de otras ilusiones que habitualmente se denominan ilusiones

geométricas, nos muestra que la percepción de la forma para el sistema visual

dista mucho de ser un asunto sencillo. De hecho, parece evidente hoy por

hoy aquella afirmación de los psicólogos de la Gestalt a principios del siglo

XX en cuanto a que la forma percibida es una propiedad no intrínseca de los

componentes de un objeto. Los seres humanos somos estructuradores activos

del entorno y, por tanto, existen procesos y leyes que de alguna manera me-

dian entre los objetos del mundo físico y la percepción que tenemos de ellos.

La Escuela de la Gestalt propuso justamente varias de esas leyes o principios

de organización perceptiva que en la actualidad los ingenieros intentan im-

plementar en los sistemas de visión artificial con el objetivo de optimizar los

procesos visuales de los robots (Desolneux, Moisan y Morel, 2004).

Escuela de la Gestalt

La Escuela de la Gestalt aparece en Alemania hacia principios del siglo XX. Sus exponentesmás reconocidos fueron los teóricos Max Wertheimer, Wolfgang Köhler, Kurt Koffka yKurt Lewin, que plantearon como principio general que el todo no puede ser inferidode las partes consideradas separadamente. Desde esta perspectiva, fue una escuela muyinfluyente en el estudio de la percepción y definió una serie de principios de organizaciónperceptiva que ellos mismos denominaron “leyes de organización perceptiva”. Algunosde estos principios son:

• Principio�de�la�Prägnanz�(pregnancia). La tendencia de la experiencia perceptiva aadoptar las formas más simples posibles.

• Principio�del�cierre. Nuestra mente añade los elementos faltantes para completaruna figura. Existe una tendencia innata a concluir las formas y los objetos que nopercibimos completos.


• Principio�de�la�proximidad. El agrupamiento parcial o secuencial de elementos pornuestra mente basado en la distancia.

• Principio�de�simetría. Las imágenes simétricas son percibidas como iguales, comoun solo elemento, en la distancia.

• Principio�de�continuidad. Los detalles que mantienen un patrón o dirección tiendena agruparse juntos, como parte de un modelo. Es decir, percibir elementos continuosaunque estén interrumpidos entre sí.

• Principio�de�dirección�común. Implica que los elementos que parecen construir unpatrón o un flujo en la misma dirección se perciben como una figura.

• Principio�de�la�relación�entre�figura�y�fondo. Afirma que cualquier campo percep-tual puede dividirse en figura contra un fondo. La figura se distingue del fondo porcaracterísticas como: tamaño, forma, color, posición, etc.

Los centros neuronales implicados específicamente con la codificación de atri-

butos de forma se encuentran en diferentes localizaciones. Por un lado, des-

taca el papel de V2 en cuanto a su selectividad para las formas complejas, lo

que sugiere cierta integración de los atributos procesados en V1. Por otro lado,

encontramos también en la ruta del qué, hacia el lóbulo temporal, centros

específicos como el área ínfero temporal (IT) que se relacionan directamente

con el reconocimiento específico de los objetos como una mesa, una silla o

hasta un rostro humano.

Las lesiones en esta área provocan lo que conocemos como agnosias visuales.

El concepto de agnosia visual se utiliza para designar déficits de reconocimien-

to visual que no pueden explicarse a partir de desórdenes sensoriales ni de

disrupción del lenguaje o de deterioros mentales severos (De Renzi, 1999). La

mayoría de las agnosias visuales parecen estar provocadas por accidentes cere-

bro-vasculares, con consecuencias en las áreas V2, V3 y posiblemente en otras

áreas de la corteza visual. Este tipo de lesiones suelen tener una representación

clara en ambos lados de los lóbulos occipitales. La “agnosia de la forma” con-

siste fundamentalmente en la incapacidad de organizar la información senso-


rial en una forma determinada mediante la discriminación del contorno del

estímulo frente al fondo. Estas funciones parecen relacionarse claramente con

las del área V2 (Tirapu, Ríos y Maestú, 2008).

Uno de los síndromes más sorprendentes del grupo de las agnosias es el que

conocemos como prosopagnosia7 y se manifiesta en la dificultad de un pa-

ciente para reconocer caras, incluyendo la suya propia. Es un déficit específi-

co que en general permite que el paciente pueda describir sin problemas el

tamaño de las cejas o la forma de la boca aunque le resulte imposible agrupar

toda esa información para identificar una cara en concreto. Relacionado con

este síndrome existe una agnosia visual que implica justamente los síntomas

contrarios a la prosopagnosia. Estos pacientes son agnósicos, ya que no pue-

den reconocer determinados objetos (por ejemplo, flores o verduras) aunque

sí pueden identificar las caras. Por tanto, un paciente con este síndrome po-

dría percibir perfectamente la cara de la figura 1.27 aunque no podría decir los

elementos por los que está compuesta: en este caso, flores, frutas y verduras.

Este dato, entre otros, ha llevado a muchos investigadores a asumir que existe

un área específica para la identificación de caras en el cerebro humano aunque

el debate sobre si la prosopagnosia implica una alteración específica diferente

a las agnosias aún está vigente (García García y Cacho Gutiérrez, 2004).

Percepción del movimiento

Cuando observamos el minutero de un reloj, por ejemplo, no somos capaces

de percibir movimiento. Esto se debe a que el movimiento de la aguja del reloj

no alcanza el umbral para la detección de la velocidad en el sistema visual hu-

mano. Sin embargo, más allá de que el minutero del reloj no alcance el umbral

de detección del movimiento en el sistema visual humano, intuitivamente sí

somos capaces de afirmar que la aguja se ha movido, ya que, después de un

cierto lapso de tiempo, observamos que no se encuentra en la misma posición.

No obstante, existe evidencia empírica que nos permite confirmar que la per-

cepción del movimiento no se basa en ningún tipo de proceso intuitivo; sino

que, por el contrario, el movimiento es una experiencia directa, únicamente

codificada por el sistema visual.

El movimiento es, por tanto, una dimensión visual fundamental, un

producto primario que no puede ser derivado de procesos sensitivos más

primitivos como pueden ser la percepción del espacio o del tiempo.

(7)Prosopon significa ‘cara’, en grie-go.

Figura�1.27.�Pintura�de�GuiseppeArcimboldo,�pintor�italiano�del�siglo�XVI.La�pintura�muestra�al�Dios�romano�de�las

estaciones:�Vertumnus

Algunas de estas evidencias son los postefectos de movimiento, como la ilu-

sión de la catarata8 o el fenómeno conocido como movimiento aparente. En

ambos casos, el sistema visual codifica movimiento sin que haya desplaza-

miento a lo largo del tiempo (es decir, sin que tengamos la experiencia de un

cambio en la posición), lo cual permite suponer que dicho sistema está capa-

citado para codificar directamente el movimiento sin pasar previamente por el

(8)En inglés, waterfall illusion.


cómputo de la distancia. De esta manera, podemos afirmar que el análisis del

movimiento en las áreas visuales primarias (procesamiento temprano) consti-

tuye una propiedad fundamental del sistema visual que no depende del cóm-

puto previo de la distancia; lo que posibilita la ejecución de ciertas tareas en

los tiempos adecuados para garantizar nuestra supervivencia.

En palabras de Max Wertheimer, el fundador de la Gestalt, podríamos decir que:

“Uno no sólo ve que el objeto ahora está en un lugar diferente al anterior y por eso sabeque se ha movido, uno más bien ve el movimiento”.

M. Wertheimer (1912). Über das Denken der Naturvölker. I. Zahlen und Gebilde. Zeitsch-rift für Psychologie

Postefectos de movimiento

Los postefectos de movimiento son sensaciones de movimiento que quedan después deuna estimulación provocada por un objeto en movimiento. Un buen ejemplo de estosefectos puede experimentarse al observarse de manera continuada un flujo de agua (co-mo el de una catarata) en una dirección y velocidad constante durante unos cuantossegundos. Si el observador mantiene la mirada fija en un punto del flujo de agua duranteal menos 30 segundos evitando incluso los parpadeos y luego fija la vista en un objetoinmóvil (puede ser una roca cercana a la cascada), tendrá la sensación de que el objetoinmóvil se mueve en sentido contrario al del flujo de agua.

Un efecto similar ocurre cuando miramos el centro de un espiral en movimiento duranteun tiempo (como el que se muestra en la animación siguiente) y después de unos 30segundos sin parpadear miramos intempestivamente a un objeto estático (por ejemplo,la palma de la mano).

Descargaos el archivo de la rueda catalina.

Los postefectos de movimiento muestran, al igual que el movimiento aparente, que losseres humanos somos capaces de percibir movimiento incluso con objetos estáticos. Otroejemplo bastante impactante de esto son las ilusiones del Dr. Kitaoka disponibles en suweb (http://www.ritsumei.ac.jp/~akitaoka/index-e.html).

El primer experimento que abordó la cuestión del movimiento aparente fue

llevado a cabo por Exner (1888), quien demostró que los observadores huma-

nos somos capaces de percibir movimiento a partir de dos chispazos separados

../img/80520_m2_036.exe


en el espacio y el tiempo. Cuando la separación espacial y temporal es óptima

(en torno a los 60 milisegundos), se percibe movimiento aparente “puro” o

movimiento phi.

Hubel y Wiesel obtuvieron el premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1981

por su trabajo sobre las neuronas de la corteza visual primaria (área V1) del

gato. En él desvelan no sólo la organización de las células en la corteza visual

primaria, sino también el procesamiento de la información que tiene lugar en

el área V1. Las neuronas descritas por Hubel y Wiesel (1965) no responden

exclusivamente al movimiento continuo, sino que también responderían al

movimiento aparente provocado, por ejemplo, a partir de una secuencia de

vídeo. Este tipo de células son las responsables de la primera etapa del trata-

miento de la información respecto al movimiento o, dicho de otra manera,

son las responsables de detectar el movimiento local. Sin embargo, los meca-

nismos por los que el sistema visual extrae la información sobre movimiento

en las primeras etapas plantean algunos problemas. Uno de los más conocidos

es el problema de la apertura9.

El sistema visual extrae la información de movimiento local desde la imagen

retiniana a través de los campos receptivos de las neuronas que se encuentran

en el área visual primaria (V1). Sin embargo, esta información inicial –tal co-

mo sucedía con la codificación de los anteriores atributos del mundo físico–

resulta ambigua para el SV debido a que los contornos de una imagen vistos

a través de una apertura pequeña parecen moverse solamente en la dirección

perpendicular a ellos. La primera idea referida al problema de la apertura se le

adjudica a Pleikart Stumpf en 1911 (Todorovic, 1996), aunque será recién en

1935 que Hans Wallach describa apropiadamente el problema (Wuerger, Sha-

pley y Rubin, 1996). Cualquier vector de movimiento se puede descomponer

–desde el punto de vista físico– en dos vectores ortogonales: uno paralelo a la

orientación del contorno en movimiento y el otro perpendicular a éste (figura

1.28). La suma vectorial de estos dos vectores permite obtener un nuevo vec-

tor que, desde el punto de vista físico, señala la dirección y la velocidad del

movimiento: los dos componentes principales que debemos tener en cuenta

para comprender la percepción del movimiento.

(9)En inglés, The Aperture Problem.


Figura 1.28

Representación esquemática de lo que señala un detector de movimiento en el área visual primaria (V1) de la cortezavisual. El vector global del movimiento se puede descomponer en dos vectores ortogonales de menor módulo. Eldetector de movimiento local sólo es capaz de detectar el vector perpendicular a la orientación del contorno.

El que un detector de movimiento “observe” el mundo a través de su pequeña

“ventana” implica que el movimiento local de cualquier contorno resulte am-

biguo (Hildreth, 1983). El detector sólo será capaz de codificar la información

de uno de los dos vectores componentes del movimiento: el perpendicular a

la orientación del contorno (figura 1.28) y, por consiguiente, diferentes movi-

mientos –desde el punto de vista físico– resultan idénticos para la “mirada”

de los detectores y, además, se introducen variaciones en la medida de las pro-

piedades más básicas del movimiento (por ejemplo, de la velocidad).

El problema de la apertura

La ambigüedad intrínseca a la detección del movimiento local que implica el problemade la apertura puede ser comprobada fácilmente por medio de la experiencia que se re-presenta mediante los dos paneles de la figura 1.29. La figura muestra lo que veríamosde dos movimientos muy diferentes de un objeto (un lápiz) a través de una pequeñaapertura. Tanto cuando el objeto se mueve hacia la derecha, como cuando se mueve ha-cia abajo, veríamos exactamente el mismo movimiento a través de la apertura. Resultaevidente, por tanto, que un mismo movimiento local (el que se ve en las aperturas de lasfiguras) puede corresponder a distintos movimientos globales del objeto. En este sentido,se considera que las señales locales de movimiento contienen información ambigua.

Figura 1.29. Ambigüedad de las señales locales de movimiento

a) El lápiz se mueve hacia la derecha, mientras que a través de la apertura sólo se observa elmovimiento en la dirección perpendicular a él.b) El lápiz se mueve hacia abajo mientras en la apertura se observa el mismo movimiento que en a.Es decir, en la dirección perpendicular a su orientación.


El patrón de movimiento (movimiento global) se construye a partir de una

serie de reglas que el sistema visual utiliza para computar la señal global de

velocidad a partir de las señales ambiguas provenientes del movimiento local

de la imagen. De manera análoga, al detectar movimiento en profundidad

(expansión/contracción) se integran –presumiblemente en el área que deno-

minamos MST– las señales locales de movimiento de los bordes del objeto.

Sin embargo, es en el nivel del área medio temporal (MT) donde tiene lugar el

primer proceso de integración de las señales locales para detectar movimien-

to global en el plano frontal. En principio, la evidencia empírica señala que

existen células específicamente sintonizadas a diferentes rangos de velocidad

(Orban, 1984). Dichas células serían las encargadas de trasmitir la información

sobre la velocidad del estímulo a una segunda área (MT) donde se integrarían

todas las informaciones.

La segunda fase del análisis de la información sobre movimiento parece co-

menzar con las neuronas ubicadas en el área medio temporal (MT) que reci-

ben directamente muchas de las salidas de las neuronas de V1. Al igual que

sucede en V1, casi la totalidad de las neuronas del área MT responden al mo-

vimiento y están sintonizadas a una dirección. Sin embargo, a diferencia de

lo que sucede en las neuronas de V1, los campos receptivos de estas neuronas

son más grandes, lo cual reafirma la idea de que es aquí donde se integra la

información proveniente de V1.

En definitiva, es evidente que el propósito del sistema visual no es el

de computar movimiento local, sino el de crear una representación útil

para manejarnos en el entorno, ya que el tipo de objetos al que nos

enfrentamos a diario son grandes estructuras a las que el sistema visual

debe asignar movimiento.

Por tanto, podemos decir que las neuronas de MT responden al movi-

miento per se, ya sea que la señal provenga de cambios en la luminan-

cia, en el color o incluso en la textura. Sus salidas son proyectadas a

distintas áreas del cerebro que contribuyen en la detección de aspectos

fundamentales para la percepción del movimiento, como son la codifi-

cación de la expansión y la rotación (Tanaka y Saito, 1989), o el control

de los movimientos oculares (Schall, 2000).

Tamaños de los camposreceptivos

Los campos receptivos de lasneuronas del área MT podríanoscilar entre los 6 y los 10 gra-dos visuales, mientras que loscampos en V1 se estima queno sobrepasan el medio grado(Braddick y Qian, 2001).

Ahora bien, ¿qué sucede entonces si tenemos una lesión en el área MT? Apa-

rece nuevamente la pérdida específica de un atributo visual: el movimiento. El

paciente con akinetopsia sólo es capaz de percibir objetos cuando éstos están

quietos, hecho que determina, por ejemplo, que los objetos aparezcan de re-

pente en su campo visual (cuando se quedan quietos) en diferentes posiciones,

dado que mientras se mueven dejan de ser percibidos. De hecho, la visión de

un paciente con akinetopsia es como la de una película muy vieja donde hay

saltos enormes entre fotograma y fotograma. Al igual que sucede con la acro-

matopsia, en este tipo de síndromes sólo se afecta la visión del movimiento.

Akinetopsia

Síndrome neuropsicológicoque determina que un pacien-te no puede ver movimiento.


Por tanto el paciente continúa percibiendo el color y, por ejemplo, puede leer

sin problemas. Esto es lo que hace que habitualmente este tipo de pacientes

puedan no presentarse a consulta, puesto que no asocian sus síntomas a un

trastorno neuropsicológico, sino más bien a trastornos psíquicos.

Ejemplo de akinetopsia

Imaginaos que de repente comenzáis a percibir que las cosas aparecen sin más (cuandoquedan quietas) o que no sabéis cuándo dejar de servir café o té, dado que no podéis ver aque altura de la taza ha llegado el líquido. Este tipo de síntomas eran los que describía lapaciente LM (Zhil, von Cramon y Mai, 1983) a la que se diagnosticó una lesión bilateralen el área V5. El caso de la paciente LM nos muestra claramente cómo el cerebro es capazde analizar de manera independiente diferentes atributos del mundo visual.

1.3.2. Procesamiento top-down y bottom-up: intercomunicación

entre áreas

Los psicólogos de la percepción han propuesto la existencia de por lo

menos dos tipos de procesamiento en la información sensorial. Al pro-

ceso que comienza con los datos sensoriales y va hasta la construcción

de un precepto se le denomina procesamiento bottom-up sobre la base

de que abajo (bottom) están los sensores y arriba las ideas, los perceptos

(entendiendo como tales la actividad cortical de mayor nivel de inte-

gración). Por otro lado, describen también el proceso que fluye en ma-

nera inversa y que, por tanto, partiría de una idea o concepto para así

contribuir a la formación del precepto.

A la hora de entender estos dos tipos de procesamiento, es importante tener

en cuenta que consideramos que en toda percepción entran en juego ambos

tipos de procesamiento de manera paralela. Por un lado, asumimos que toda

percepción (es necesario aquí hacer la distinción con las alucinaciones) se de-

sencadena por la presencia de un estímulo que provoca la activación de los

fotorreceptores (los datos sensoriales) y toda la cadena de acontecimientos que

hemos intentado describir a lo largo de este apartado. Sin embargo, al mismo

tiempo es verdad que, aun así, la mayoría de las veces esta información debe

corresponder de alguna manera con las expectativas o las ideas generales que

tenemos de lo que podemos percibir en un momento y lugar determinado.

Ejemplo de procesamiento bottom-up

Un buen ejemplo de la confluencia de los procesos bottom-up en toda percepción noslo provee la figura 1.30. Si no habéis ha visto nunca dicha figura, puede ser que en unprimer momento no distingáis ninguna forma concreta, sino solamente un conjunto demanchas. Sin embargo, si agregamos una idea o un concepto como por ejemplo “perrodálmata olfateando hojas” es posible que la percepción de la figura cambie drásticamen-te y ahora siempre que veáis esta figura veréis el dálmata. Éste es un buen ejemplo decómo los procesamientos bottom-up pueden no ser suficientes para generar un preceptodefinido que muchas veces necesita de cierto agregado de información que proviene deun concepto que se tiene o se agrega (como en este caso).


Figura 1.30

Si no encontráis ninguna figura definida en la imagen después deunos segundos, intentad localizar un perro dálmata olfateando hojas.

Estos tipos de procesamiento que se definen aparentemente alejados del pro-

cesamiento neuronal que venimos siguiendo a lo largo de este apartado tienen

también su representación en las interconexiones que presentan las diferentes

áreas del cerebro y los intercambios de información que ocurren permanente-

mente entre ellas. Sabemos en la actualidad que la relación V1/V2/V3/V5 no es

en absoluto de tipo unidireccional y estrictamente jerárquica, sino que dichas

áreas se intercomunican y se influyen recíprocamente y que, además, dicha

influencia difiere según el atributo procesado. Por ejemplo, la investigación

ha puesto de manifiesto que el producto del procesamiento del movimiento

de V5 –la más especializada de las cuatro– emprende viaje de retorno hasta las

células que, en V1, son sensibles a la orientación y a la dirección, las cuales

conectan a su vez con V3 y V5 (y con V2, por supuesto). Las vías de retorno de

V5 a V1 son, sin duda, funcionalmente relevantes, ya que pueden propiciar

la localización precisa del movimiento en el espacio: una vez elaborada la in-

formación de movimiento en V5, es necesario ubicar dicho movimiento en el

espacio, algo que V5 por sí sola no puede hacer, dado que su mapa topográfi-

co es muy pobre. Entonces, dado que en V1 (y en V2) la retinotopía es más

precisa, el movimiento procesado por V5 puede “situarse” en el espacio visual

mediante dichas interconexiones.

1.3.3. Ilusiones visuales: ventanas al funcionamiento del sistema

visual

Las ilusiones visuales son una herramienta muy importante para el entendi-

miento del funcionamiento del sistema visual, ya que de alguna manera estas

diferencias sistemáticas entre las propiedades físicas de los estímulos y lo que

percibimos configuran auténticas ventanas privilegiadas para observar el fun-

cionamiento visual.

Lectura recomanada

Maiche, A.; Munnar, E.; Vi-laró, A. y Renner, A. (2006).Ilusiones visuales: otra formade adaptación al medio. Info-cop online. Disponible en lí-nea.

http://www.infocop.es/view_article.asp?id=796



Desde esta concepción, pensamos que las ilusiones visuales no son errores

del sistema visual, sino soluciones de compromiso donde una solución a un

problema suficientemente buena como para garantizar nuestra supervivencia

puede tener el coste colateral de producir ciertos desajustes de menor impor-

tancia (Maiche et al., 2006). De alguna manera, nos permiten vislumbrar los

mecanismos que están en juego, una mirada a los hilos que revelan la acción

del titiritero que mueve la marioneta.

Partimos de la base entonces de que las ilusiones visuales están permanente-

mente presentes en nuestra vida cotidiana. Un buen ejemplo de esto puede

apreciarse en la figura 1.31 (tomada de Rock, 1985). En dicha figura, podemos

encontrar varias de las ilusiones visuales más clásicas aunque quizá lo inte-

resante sea justamente que las creencias perceptivas que se derivan de ellas

(podéis ver el pie de la figura siguiente) no coinciden con las conclusiones a

las que llegaría de manera razonada alguien que se hallara en la habitación.

En definitiva, se aprecia que estas ilusiones no nos engañan en relación con

nuestra interacción con el entorno, sino que más bien nos permiten un cono-

cimiento más adecuado con el objetivo de dirigir nuestra conducta.

Figura 1.31

En esta figura se pueden detectar algunas de las ilusiones visuales más conocidas. El perro más cercano a la chimenea parecemás grande que el otro (ilusión de Ponzo). La línea que marca la parte superior de la pared de la derecha es la continuaciónde la recta que marca la parte inferior de la pared de la izquierda; sin embargo, visualmente no parece ser así (ilusión dePoggendorff). El lado inferior de la alfombra, el más cercano al observador, tiene la misma longitud que la línea que marca laparte inferior de la pared del fondo (la de la chimenea); no obstante, la apariencia visual no lleva a esa consecuencia (ilusión deMüller-Lyer, ilusión de Ponzo). Si os queréis entretener, podéis hallar unas cuantas más.

Todo indica que, para el sistema visual, lo importante no es exactamente la

realidad física, sino una descripción del mundo que facilite la interacción del

sujeto con él.


Desde esta concepción, los sistemas sensoriales y, en particular, todo

el entramado de centros neuronales que conforman la visión, realizan

operaciones de transformación, de análisis, de síntesis y de activación de

conocimientos, que son operaciones de tratamiento de la información

que determinan la percepción. En este sentido, las ilusiones visuales

pueden considerarse consecuencias derivadas de dichas operaciones de

transformación.

Algunas de estas ideas ya fueron planteadas en la primera mitad del siglo XX

por Egon Brunswick (1903-1955) en el marco del denominado funcionalismo

probabilístico. Brunswick ya indicaba que la similitud entre estímulo distal y

el percepto es mayor que el parecido entre el estímulo proximal y el percepto.

De alguna manera, nuestro procesamiento visual está orientado a reconstruir

la información contenida en el estímulo proximal con el objetivo de obtener

la mayor fidelidad con el estímulo distal.

Estos conceptos son centrales para entender la definición clásica de ilusión,

dado que una ilusión supone una diferencia significativa entre el estímulo

distal y el percepto, que es en definitiva el que nos instala en nuestro entorno.

Sin embargo, nuestra concepción indica que un buen número de ilusiones no

deben considerarse estrictamente ilusiones, en tanto que no provienen de una

diferencia entre el estímulo distal y el percepto, sino que son el producto de

un desfase entre el estímulo proximal y el percepto, lo que resulta, hasta cierto

punto, adaptativo puesto que también existe un desfase necesariamente entre

el estímulo distal y el proximal, como veíamos anteriormente.

En definitiva, podríamos asumir que las ilusiones, más que engaños,

son mecanismos para desmontar ciertos engaños.

Ilusiones visuales y de pensamiento

Un claro ejemplo de esto puede apreciarse en una ilusión recientemente descubierta porShapiro y colaboradores (2004) que se conoce con el nombre de asincronía inducida. Éstay otras ilusiones con sus explicaciones pueden experimentarse directamente en la páginaweb “Ilusiones visuales y de pensamiento”.

En la mayoría de ellas, podremos comprobar que el percepto final (en muchos casosilusorio con respecto a la realidad física) se relaciona directamente con la informaciónmás relevante para el sistema, es decir, con aquella que garantiza la adaptación al medio.

En definitiva, y para seguir con nuestra analogía inicial, la ilusión surge

a partir de la transformación que “sufre” el estímulo proximal para dar

cabida a la información que resulta verdaderamente necesaria para guiar

la conducta del sujeto. En este sentido, las ilusiones –lejos de represen-

tar engaños– no son más que una consecuencia necesaria –y en cierta

medida, una suerte– de nuestra gran capacidad de adaptación al medio.

Lectura complementaria

Si queréis ampliar la infor-mación sobre las ilusiones vi-suales, podéis leer la obra si-guiente:A.�Maiche;�E.�Munnar;�A.Vilaro�y�A.�Renner�(2006).Ilusiones visuales: otra formade adaptación al medio. Info-cop online. Disponible en lí-nea.

http://psicovirtual.uab.es/ilusions




1.4. Percepción activa

En general, cuando se explica la visión con fines pedagógicos se plantea la

situación de un ojo que no se mueve captando una única imagen estática. Pero

pensemos un momento qué es lo que ocurre realmente:

• Por un lado, es muy difícil que la cabeza esté completamente quieta mien-

tras observamos algo y, sin embargo, no vemos las imágenes borrosas co-

mo cuando sacamos una foto con la cámara en movimiento. Esto implica

que los ojos se mueven constantemente compensando los movimientos

de la cabeza y estabilizando la imagen captada por las retinas. Una ma-

nera sencilla de comprobar esto es tomar un libro que estemos leyendo

y moverlo lateralmente: veremos que la imagen se vuelve borrosa y sere-

mos incapaces de leer. Sin embargo, si dejamos el libro quieto y movemos

la cabeza aproximadamente a la misma velocidad la imagen permanecerá

nítida y podremos leer sin mayores problemas. Esta estabilización de la

imagen visual se debe a la acción del reflejo vestíbulo-ocular.

• Por otro lado, en la exploración habitual del mundo, sin que seamos cons-

cientes en general, nuestros ojos saltan de un punto al otro de la escena

con movimientos rápidos denominados sacadas. Nuestro único acceso al

mundo (visual) es la imagen que éste proyecta sobre nuestras retinas y ésta

cambia cada vez que los ojos se mueven de un punto de fijación a otro.

¿Por qué no percibimos que todo se mueve? Un sencillo experimento per-

mite apreciar la significación de esto: fijad la vista en algún punto en la

escena visual delante de vosotros y presionad lateralmente y con delica-

deza uno de los globos oculares (como indica la figura 1.40). ¿Qué sucede?

Seguramente veréis que el mundo percibido “salta” con el movimiento

aplicado al ojo por el dedo.

Los dos ejemplos anteriores nos introducen en las complejidades de los movi-

mientos oculares y su control.

1.4.1. Movimientos oculares

A los movimientos oculares se aplican todos los principios generales de orga-

nización motora vistos en los subapartados correspondientes, pero el interés

de tratarlos aquí es para enfatizar el carácter sensorio-motor de la percepción

visual. Este carácter activo de la percepción, con las particularidades de cada

caso, puede extenderse a todas las modalidades sensoriales (O’Regan y Noe,

2001). Los movimientos del ojo son importantes porque sólo disponemos de

una alta agudeza visual en la fóvea, la pequeña región circular en la retina

central donde se empaquetan densamente los conos. Los movimientos del ojo

dirigen la fóvea hacia puntos de interés en el campo visual (un proceso deno-

minado foveación).

Figura�1.40Colocad el dedo como muestra la figura y

presionad intermitentemente hasta percibir queel mundo visual “se mueve”.


El psicólogo y fisiólogo ruso Alfred Yarbus demostró que los movimientos del

ojo revelan mucho sobre las estrategias usadas por los sujetos para examinar

una escena. Yarbus estudió el patrón de los movimientos del ojo mientras que

los sujetos examinaban una variedad de objetos y de escenas. La figura 1.41.

muestra el recorrido de la mirada de un sujeto mientras mira un cuadro de

la reina Nefertiti. Las líneas finas, rectas que representan los movimientos rá-

pidos, balísticos (balístico significa que no hay retroalimentación mientras el

movimiento se ejecuta) del ojo (sacadas) usados para alinear las fóveas con

partes particulares de la escena; los puntos más densos a lo largo de estas líneas

representan los puntos de fijación donde el observador se detuvo brevemente

por un período variable de tiempo para adquirir la información visual (prác-

ticamente no hay percepción visual durante el tiempo que dura una sacada)

debido al mecanismo denominado enmascaramiento o supresión sacádica.

Figura 1.41. Recorrido de la mirada mientras un sujeto explora visualmente uncuadro de la reina Nefertititi

Adaptado de Yarbus (1967).

Enmascaramiento

El enmascaramiento o supresión sacádica es el fenómeno de la percepción visual carac-terizado por el bloqueo selectivo del procesamiento visual durante los movimientos delojo de tal manera que ni el movimiento del ojo (y el borroneo consecuente de la ima-gen) ni la discontinuidad en la percepción visual son detectados por el observador. Elfenómeno fue descrito por Erdmann y Regate en 1898 cuando notaron que durante susexperimentos los observadores nunca podían ver el movimiento de sus propios ojos. Estopuede ser observado con el sencillo experimento de mirar en un espejo, dirigiendo lamirada de un ojo al otro. Nunca veréis el movimiento de vuestros ojos, mientras que unobservador externo lo vería claramente. Éste es un mecanismo cortical desencadenadopor el mismo comando que produce el movimiento ocular y cuyo efecto puede verseclaramente ya en la corteza visual primaria como una clara disminución de las señalesdebidas a estimulaciones retinianas al inicio de la sacada (Vallines y Greenlee, 2006).

Los resultados obtenidos por Yarbus muestran que la visión es un pro-

ceso activo en el que los movimientos del ojo cambian de punto de fija-

ción varias veces por segundo seleccionando características interesantes

de la escena.


El sistema de músculos externos del ojo son seis que funcionan como pares

antagónicos:

• rectos superior e inferior, que mueven el ojo hacia arriba y hacia abajo;

• rectos medial y lateral, que lo mueven hacia los lados, y

• los oblicuos superior e inferior, que lo giran sobre su eje anteroposterior.

La inervación de estos músculos está dada por los pares craneanos IV o nervio

troclear (nervio patético), que inerva al oblicuo superior, el VI o nervio abdu-

cens (nervio motor ocular externo), que inerva al recto lateral, y el III o ner-

vio oculomotor (nervio motor ocular común), que inerva al resto. Por el par

III también llegan fibras que inervan el músculo que eleva el párpado y otras

que producen la constricción del iris componiendo una tríada de mecanismos

preparatorios para la visión cercana.

Cada uno de estos músculos tiene sus neuronas motoras en los núcleos

de origen de los nervios pero la determinación de un movimiento par-

ticular no se hace mediante comandos particulares enviados a cada uno

de los músculos, sino a través de circuitos que organizan los programas

motores concentrados en dos centros de la mirada ubicados en la for-

mación reticular: el�centro�pontino�de�la�mirada�horizontal y el cen-

tro�mesencefálico�de�la�mirada�vertical. Todo movimiento de los ojos

se define por la acción combinada de ambos centros.

Tipos de movimientos oculares

Hay cuatro tipos básicos de movimientos oculares, cada uno de ellos contro-

lado por un sistema neural diferente:

1) Los�movimientos�sacádicos son movimientos súbitos y rápidos que ocu-

rren cuando la mirada cambia de un punto de fijación a otro. Duran 45 ms o

menos y tienen como finalidad colocar nuevos puntos de interés de la escena

visual en la fóvea. Son los movimientos que hacemos cuando leemos o cuan-

do exploramos una escena visual. Se pueden realizar voluntariamente pero en

general son inconscientes y están gobernadas por características de la escena

y por el interés del sujeto, como lo muestran los experimentos de Yarbus.

El control motor de las sacadas implica determinar el punto de interés en el

campo visual al que el ojo va a dirigirse y transformar esas coordenadas visua-

les en un valor de amplitud y dirección para el movimiento del ojo. El movi-

miento, a su vez, debe estar especificado en un apropiado patrón de activación

de cada uno de los centros de la mirada. Dos estructuras que proyectan sobre

los centros de la mirada son las responsables de realizar esta operación: el co-

lículo superior, ya mencionado en la sección de vías, y el campo frontal del

ojo, área cortical ubicada inmediatamente anterior al área premotora. Ambas

estructuras poseen un mapa motor topográfico y neuronas que responden a

Ved también

Los músculos intrínsecos setratan en el subapartado 1.1.2de este módulo: el iris, quecontrola el diámetro pupilar, yel músculo ciliar, que controlala curvatura del cristalino.


estímulos en zonas particulares del campo visual. Es decir, hay un mapa mo-

tor y un mapa sensorial puestos en correspondencia que provoca que cuando

aparezca un estímulo en un lugar particular del espacio sensorial se produzca

una sacada hacia el punto del espacio donde dicho evento ha ocurrido.

El campo frontal del ojo proyecta indirectamente pasando por el colículo y

directamente sobre los centros de la mirada. Ambas estructuras tienen roles

parcialmente superpuestos que provocan que lesiones en una de ellas puedan

ser compensados por la otra, pero también roles exclusivos. Por ejemplo, para

la exploración sistemática del campo visual es imprescindible el campo frontal

y para la realización de sacadas reflejas de muy corta latencia se requiere de

la indemnidad del colículo.

Aparte de producir la foveación de los elementos de interés, los movimientos

oculares también contribuyen, junto a movimientos vibratorios de muy baja

amplitud y micro sacadas, a evitar la adaptación que ocurre en la vía visual si

la mirada se fija en un solo punto por períodos prolongados. Este fenómeno de

adaptación se debe en parte a la adaptación en el nivel de los fotorreceptores

y otras células retinianas pero también tiene componentes centrales.

2) Los�movimientos�de�seguimiento�voluntarios se producen cuando segui-

mos el movimiento de un objeto a través del campo visual. Tienen la finalidad

de mantener la proyección del objeto en movimiento en la fóvea. Salvo en

sujetos muy entrenados, es necesaria la presencia de un objeto en movimien-

to en el campo visual para poder realizar este tipo de movimiento ocular. Si

bien intervienen los centros de la mirada para organizar el patrón muscular, el

control superior es diferente al de las sacadas. Si bien no se conocen los deta-

lles, el cerebelo parece estar involucrado y la entrada sensorial necesaria para

la tarea proviene de la corteza estriada y extraestriada, en particular de áreas

occipito-parietales vinculadas a la percepción del movimiento.

3) Los�movimientos�de�vergencia tienen la finalidad de ubicar la proyección

de un objeto en zonas correspondientes de ambas retinas. Para fijar en un pun-

to cercano ambos ojos deben rotar hacia adentro, es decir, realizar movimien-

tos de convergencia; en cambio, para fijar en un objeto lejano deben rotar ha-

cia afuera, es decir, hacer movimientos de divergencia. Estos movimientos son

importantes en la percepción de la profundidad. Cuando se hacen coincidir

en las retinas puntos de la escena que se encuentran a una distancia dada, los

objetos más cercanos y más alejados se perciben duplicados. Para comprobar

esto, podéis fijar la mirada en un dedo frente a vosotros a unos 40 cm y luego,

sin cambiar el punto de fijación, colocar un dedo de la otra mano más cerca y

más lejos que aquél prestando atención a lo que sucede con la imagen visual

del segundo dedo. Veréis que en ambos casos la imagen está duplicada debi-

do a la falta de correspondencia en vuestras imágenes retinianas. Los objetos


más cercanos proyectan por fuera del punto que está siendo fijado y los más

lejanos, por dentro. Esta información será usada por el sistema para construir

la percepción de profundidad.

Las estructuras y vías responsables de mediar los movimientos de vergencia no

se conocen bien pero parecen incluir varias áreas extraestriadas del lóbulo oc-

cipital. Para realizar el movimiento, es necesario integrar la información sobre

la localización de la imagen generada por el objeto de interés en cada retina.

Esto ocurre en el nivel cortical, donde se integra por primera vez la informa-

ción de los dos ojos. El comando apropiado para hacer divergir o converger los

ojos se basa fundamentalmente en la información sobre el grado de disparidad

entre ambas retinas y se envía vía neuronas motoras superiores de la corteza

occipital hacia centros de “vergencia” en el tronco cerebral.

4) Los�movimientos�vestíbulo-oculares estabilizan los ojos en relación con

el mundo externo compensando los movimientos de la cabeza. Estas respues-

tas reflejas evitan que las imágenes visuales “se deslicen” en la superficie de

la retina cuando varía la posición de la cabeza. La acción de los movimientos

vestíbulo-oculares puede apreciarse fijando un objeto y moviendo la cabeza de

lado a lado; los ojos compensan automáticamente el movimiento de la cabe-

za, moviendo los ojos la misma distancia pero en la dirección opuesta mante-

niendo la imagen del objeto en el mismo lugar en la retina. El sistema vestibu-

lar, mediante información proveniente de los canales semicirculares, detecta

movimientos breves y transitorios en la posición de la cabeza y produce mo-

vimientos rápidos correctivos del ojo en la dirección opuesta. Esta respuesta

se denomina reflejo vestíbulo ocular y, junto con los reflejos vestíbulo cervi-

cal y vestíbulo espinal, controlan la postura respecto al campo gravitacional y

estabilizan la mirada respecto a los movimientos del cuerpo y la cabeza.

En todos los movimientos oculares está implícito un mecanismo que se pone

en evidencia con el simple experimento de mover el globo ocular, planteado

en la figura 1.40 del subapartado 1.4. Hay una diferencia crucial entre mover

el ojo mediante los procedimientos normales señalados anteriormente o mo-

verlo mediante fuerzas externas, como, por ejemplo, empujándolo con un de-

do. La diferencia está dada por un sistema que anticipa el cambio perceptivo

que ocurrirá como consecuencia del movimiento del ojo y lo compensa. La

señal que aporta la información anticipatoria que es función del movimiento

planeado se denomina descarga�corolaria. Como consecuencia de la acción

de esta señal, no percibimos que la imagen salte cuando hacemos una sacada

a pesar de que cambia radicalmente la parte del campo visual que proyecta

sobre la fóvea y sí salte cuando movemos pasivamente el ojo con el dedo. En

este último caso no hay señal corolaria.


1.4.2. Visión activa

Frente a la metáfora de la cámara fotográfica que capta el mundo pasivamen-

te, se contrapone la concepción, que esperamos que haya quedado suficien-

temente expuesta a partir del recorrido de este apartado, de una percepción

visual constructiva, dinámica y activa. Hemos visto que gran parte de la in-

formación necesaria para darle sentido al flujo de datos visuales proviene de

estructuras centrales.

La captura de información visual no se hace tomando una “instantá-

nea” del mundo frente a nosotros, sino mediante un proceso de explo-

ración activo del campo visual guiado por nuestras necesidades cogni-

tivas (entendido en un sentido muy general) de cada momento, como

lo muestran los experimentos de Yarbus. Es un proceso que ocurre en

el tiempo y, por lo tanto, supone que el sistema debe generar una estra-

tegia perceptiva ligada a la conducta motora e integrar el conjunto de

imágenes sucesivas captadas en el proceso de exploración.

Hemos querido terminar este apartado sobre la percepción visual con estas

consideraciones, ya que si bien muchos experimentos perceptivos se realizan

con la cabeza del sujeto inmóvil y mientras el sujeto mira un punto fijo en

el monitor del ordenador, debemos tener presente la compleja naturaleza del

sistema visual que produce nuestra percepción del mundo. Ya sea como inves-

tigadores o como psicólogos clínicos, es importante que tengamos presente el

conjunto de estructuras que deben funcionar adecuadamente y en coordina-

ción para que se produzca la percepción visual.


2. Audición y sistema vestibular

Todos los sistemas sensoriales de nuestro organismo necesitan estímulos para

poder procesarlos y, de este modo, obtener algún tipo de información. En el

caso del sistema auditivo, los estímulos que se procesan son los sonidos.

Podemos definir los sonidos como ondas que se propagan a través del

aire como consecuencia de la vibración que producen los objetos cuan-

do vibran. Por experiencia propia, sabemos que no todos los sonidos

son iguales, y esto se debe a que los sonidos tienen tres dimensiones

perceptivas diferentes: tono, volumen y timbre.

El tono viene determinado por la frecuencia de la vibración de la onda y

se puede medir en hercios (Hz); el volumen podría definirse como la in-

tensidad con la que percibimos un sonido, y el timbre nos proporciona

información sobre la complejidad o naturaleza de un sonido concreto,

por ejemplo, el ladrido de un perro o la bocina de un coche.

Figura 2.1. Correspondencia entre las dimensiones físicas de la ondasonora y las dimensiones perceptuales

Dimensión física Dimensión perceptiva

Agudo o alto Frecuencia Tono

Grave o bajo

AltoIntensidad/amplitud Volumen

Bajo

SimpleComplejidad Timbre

Complejo

Un aspecto muy importante que hemos de tener en cuenta es que el oído es

un órgano analítico, es decir, cuando nos encontramos ante dos ondas cuyas

frecuencias son diferentes, percibimos cada una de ellas de manera indepen-

diente y no como un único tono.

2.1. Anatomía del oído

Anatómicamente, el oído humano está conformado por tres partes:

Resumen

Los sonidos son ondas que sepropagan a través del aire ytienen tres dimensiones per-ceptivas diferentes, tono, vo-lumen y timbre, que se corres-ponden con tres dimensionesfísicas de la onda sonora, lafrecuencia, intensidad y com-plejidad.


1)�Oído�externo. Constituido por el pabellón auricular, la concha y el con-

ducto auditivo. La función principal de esta parte del oído es recoger la energía

sonora y dirigirla hacia el tímpano o membrana timpánica a través del canal

auditivo.

2)�Oído�medio. Se encuentra justo detrás de la membrana timpánica y está

conformado por el martillo, yunque y estribo, también conocidos como hue-

secillos del oído medio. El martillo está conectado a la membrana timpánica

y, cuando ésta vibra por la llegada de un sonido, provoca que toda la cadena

de huesecillos se ponga en movimiento hasta que el estribo, que es el que se

encuentra ubicado más cerca del oído interno, presione una membrana situa-

da detrás de la ventana oval y las vibraciones se transmitan a la cóclea, que

es la estructura que se encuentra ubicada en el oído interno y que contiene

los receptores auditivos.

3)�Oído�interno. Como hemos mencionado anteriormente, en el oído interno

se ubica la cóclea10, estructura cuya forma es parecida a la de un caracol y

se encuentra llena de fluido. La cóclea está dividida en tres partes: la rampa

vestibular, la rampa media y la rampa timpánica y, además, contiene al órgano

de�Corti, que es el órgano receptor.

Figura 2.2. Anatomía del órgano auditivo

El órgano de Corti está formado por la membrana basilar, las células ciliadas,

que son los receptores auditivos, y la membrana tectorial. Las células ciliadas

están clavadas a la membrana basilar por las células de Deiter. Los cilios de

estas células receptoras pasan a través de la membrana reticular y muchos de

ellos se unen a la membrana tectorial. Cuando llega una onda sonora, lo que

ocurre es que ésta mueve a la membrana basilar con relación a la membrana

tectorial y los cilios de las células ciliadas se doblan, lo que genera potenciales

receptores.

(10)El nombre cóclea proviene delgriego kokhlos y significa ‘caracolde tierra’.


Figura 2.3. Sistema auditivo y vestibular (adaptado de Bear y col., 2008)

Figura 2.4. Sección transversal de la cóclea donde puede observarse el órgano deCorti

Un aspecto muy importante que hemos de tener en cuenta es que, para que

la membrana basilar pueda moverse cuando llega un sonido, es necesario que

la cóclea no sea una estructura cerrada, es decir, necesita tener otra apertura

que permita que el fluido coclear se desplace hacia delante y hacia atrás. Esta

segunda ventana recibe el nombre de ventana redonda. Por lo tanto, cuando

llega un sonido y produce movimiento en la cadena de huesecillos, el estribo,

que es el último de éstos, presiona la membrana oval e introduce las ondas

sonoras en la cóclea. La llegada de estas ondas a la cóclea origina que la mem-


brana basilar se mueva hacia delante y hacia atrás, lo que genera un cambio

de presión en el líquido coclear. Este cambio de presión llega a la ventana re-

donda, que se moverá en sentido contrario a la ventana oval, es decir, si ésta

se mueve hacia dentro, la ventana redonda se moverá hacia fuera y viceversa.

Figura 2.5. Componentes del órgano de Corti

El órgano de Corti es el órgano que se encuentra localizado en la cóclea

y es el que contiene las células receptoras del sistema auditivo.

2.2. La transducción

Los receptores auditivos se encuentran en la cóclea y se corresponden con las

células ciliadas. Existen dos tipos de células ciliadas, las internas y las externas,

y su función principal es hacer sinapsis con las dendritas de las neuronas bi-

polares cuyo axón conduce información hasta el cerebro.

Cuando llega una onda sonora se produce un movimiento de la membrana

basilar respecto a la membrana tectorial que provoca que los cilios de las célu-

las ciliadas se muevan y produzcan potenciales receptores. Una pregunta in-

teresante que podríamos hacernos sería: ¿cómo un movimiento en los cilios

puede originar un potencial receptor? La respuesta viene a ser la siguiente: los

cilios se disponen uno al lado de otro y en un determinado orden, es decir,

no todos los cilios tienen la misma longitud y, por lo tanto, se sitúan desde

el más corto al más largo, o viceversa, en función del lado desde el que se

mire. Los cilios adyacentes están unidos entre sí por unos filamentos elásticos

denominados unión�de�puntas. Cada unión de punta se encuentra unida al

extremo final de un cilio y en el lado lateral del cilio contiguo. Los puntos

de unión reciben el nombre de placas�de�inserción y es donde se originarán

los potenciales receptores, ya que es aquí donde se encuentra el único canal

iónico en el que puede producirse el intercambio de cationes.


Figura 2.6. Representación de la membrana basilar (adaptado de Bear y col., 2008)

Las ondas sonoras mueven la membrana basilar respecto a la membrana

tectorial y provocan que los cilios de las células ciliadas se doblen.

Figura 2.7. Representación de cómo la onda sonora se transmite en la membranabasilar (adaptado de Bear y col., 2008)

En condiciones normales, las uniones de puntas se encuentran ligeramente

tensionadas, por lo que, cuando se produce un movimiento y los cilios se mue-

ven desde el más corto al más largo, las uniones de puntas se tensionan mucho

y originan la apertura de los canales, lo que provoca la entrada de potasio y

calcio al interior del cilio y, por tanto, una despolarización de la membrana.

Todo este proceso da como resultado que la célula ciliada libere neurotransmi-

sores que sinaptarán con las dendritas de las neuronas bipolares. Por el con-

trario, cuando el movimiento produce que los cilios se muevan desde el más

largo al más corto, las uniones de puntas se relajan y todos los canales iónicos

que puedan estar abiertos se cierran, con lo que cesa el flujo de iones, la mem-

brana se hiperpolariza y la célula ciliada deja de liberar neurotransmisores.


Figura 2.8. Respuesta de la membrana basilar al sonido (adaptado de Bear y col.,2008)

Figura 2.9. Transducción en las células ciliadas

a) Anatomía y disposición de los cilios. b) Dos tipos de movimientos que pueden hacer los cilios, del más cortoal más largo y viceversa. c) Probabilidad que tienen los canales de abrirse en función del movimiento de loscilios.

Distintas investigaciones han mostrado que los canales iónicos situados en la

parte lateral del cilio tienen un motor de miosina que se desplaza hacia arriba

y hacia abajo por los filamentos que recorren los cilios. Cuando los canales se

abren y entra el calcio, este motor se desliza hacia abajo y reduce la tensión de

la unión de puntas. Por el contrario, cuando los canales se cierran y deja de

entrar calcio, el motor se vuelve a desplazar hacia arriba, con lo que aumenta

la tensión en la unión de las puntas.


2.3. Vías auditivas

Las células receptoras auditivas se encuentran ubicadas en el órgano de Corti.

Por tanto, éste será el encargado de enviar la información auditiva hacia el

encéfalo a través del nervio coclear.

El tipo de neuronas cuyos axones conforman las vías aferentes de este nervio

son de tipo bipolar, cuyos cuerpos celulares se encuentran en el ganglio del

nervio coclear, también conocido como ganglio espiral, y sus axones hacen

sinapsis con las neuronas del bulbo raquídeo. Por el contrario, los axones que

constituyen las vías eferentes se originan en el complejo olivar superior, que

se corresponde con un grupo de núcleos ubicados en el bulbo, y sinaptan di-

rectamente con las células ciliadas. Este último grupo de axones conforma el

fascículo olivococlear.

Figura 2.10. Inervación de las células ciliadas por las neuronas del ganglio espiral(adaptado de Bear y col., 2008)

Parece ser que las sustancias neurotransmisoras implicadas en las sinapsis afe-

rentes se corresponden con un aminoácido excitatorio como el glutamato o

el aspartato; por el contrario, la sustancia implicada en las sinapsis eferentes

es la acetilcolina, cuyo efecto es inhibitorio.

2.3.1. Descripción de la vía auditiva central y la corteza auditiva

Los axones aferentes del nervio coclear hacen sinapsis con neuronas que se

encuentran ubicadas en el bulbo. Pero ¿cómo llega la información desde el

bulbo hasta la corteza auditiva?

Nervio coclear

El nervio coclear es una par-te del nervio vestibulococlear,también denominado octavopar craneal.


Los axones aferentes que sinaptan en el bulbo lo hacen exactamente en los

núcleos cocleares. La mayoría de las neuronas que conforman estos núcleos

envían axones al complejo olivar superior, que se encuentra localizado en el

mismo bulbo. Del complejo olivar superior, un fascículo de fibras, denomina-

do lemnisco lateral, proyecta hacia el colículo interior, estructura ubicada en

el mesencéfalo, y de aquí, la información se proyecta hacia el núcleo genicula-

do medial del tálamo. Finalmente, las neuronas del tálamo envían sus axones

hacia la corteza auditiva localizada en el lóbulo temporal.

Figura 2.11. Esquema de las vías del sistema auditivo


Cada hemisferio cerebral recibe información auditiva de los dos oídos

pero, sobre todo, del oído contralateral.

Un aspecto importante que hay que tener en cuenta es que las diferentes partes

de la membrana basilar están representadas en la corteza auditiva. De este

modo, el extremo más basal de la membrana basilar está representado en la

zona medial del córtex auditivo, y el extremo apical en la zona lateral. La

membrana basilar responde de manera diferente ante sonidos con distintas

frecuencias sonoras; por este motivo, se dice que la relación entre la corteza y

la membrana basilar se considera una representación tonotópica.

Figura 2.12. Representación de la corteza auditiva en el cerebro humano (adaptado de Bear ycol., 2008)

Respecto al córtex auditivo, hemos de diferenciar la corteza auditiva primaria,

localizada en el interior de la cisura lateral, y las áreas de asociación: la región

del cinturón y la región del paracinturón, respectivamente. La región del cin-

turón rodea la corteza auditiva primaria y recibe información de ésta y de las

regiones dorsal y medial del núcleo geniculado medial del tálamo. La región

del paracinturón recibe información de la región del cinturón y también de

las regiones del núcleo geniculado medial del tálamo.


Figura 2.13. Encéfalo de un primate

Plano lateral del encéfalo de un primate, en el que puede observarse la corteza auditiva primaria y las áreas deasociación del cinturón y paracinturón.

Al igual que ocurre con la corteza visual, la corteza auditiva se divide en dos

corrientes, la ventral, que termina en la región del paracinturón de la corteza

temporal anterior, y que se encarga de analizar los sonidos complejos, y la

corriente dorsal, que finaliza en la corteza parietal posterior y está implicada

en la localización de los sonidos.

Figura 2.14. Organización de la corteza auditiva (adaptado de Purves y col., 2008)

Cuando el canal rota hacia la izquierda, la endolinfa se retrasa y modifica la forma de los cilios (adaptado deBear y col., 2008)


En el córtex auditivo podemos diferenciar la corteza auditiva primaria y

las áreas de asociación del cinturón y paracinturón. Asimismo, podemos

diferenciar la corriente ventral, encargada de analizar sonidos comple-

jos, y la corriente dorsal, implicada en localizar los sonidos.

2.4. Codificación de los sonidos

En este subapartado vamos a ver cómo se lleva a cabo la codificación de las tres

dimensiones que caracterizan a los sonidos: el tono, el volumen y el timbre.

2.4.1. Codificación del tono

El tono es la propiedad que viene determinada por la frecuencia de la vibración

de la onda, y la cóclea es la estructura encargada de captar dicha vibración. En

función de la intensidad de la vibración, la cóclea puede detectar frecuencias

altas o medias y frecuencias bajas. Según el tipo de la frecuencia, su codifica-

ción será de tipo espacial, en el caso de las frecuencias altas y medias, o de tipo

temporal, cuando las frecuencias sean bajas.

Los estímulos acústicos de diferentes frecuencias provocan que la membrana

basilar se deforme más o menos en distintas regiones a lo largo de ésta. Así

pues, frecuencias altas provocan que la membrana basilar se deforme mucho

en su extremo más basal, es decir, el más cercano al estribo y, por tanto, estas

frecuencias serán codificadas por un conjunto de neuronas en concreto. En

cuanto a las frecuencias bajas, su codificación no es espacial, sino temporal, es

decir, que este tipo de frecuencias son detectadas por neuronas que descargan

en sincronía con los movimientos del extremo apical de la membrana basilar.

Por tanto, en función de las neuronas que se activen, sus axones, que forman

parte de la vía aferente del nervio coclear, llevarán la información al cerebro

sobre la presencia de diferentes sonidos con frecuencias determinadas.

Las frecuencias altas o medias se codifican de manera espacial, mientras

que las frecuencias bajas lo hacen de modo temporal.

2.4.2. Codificación del volumen

Parece ser que los axones del nervio coclear informan al cerebro del volumen

que tiene un estímulo en función de su tasa de descarga. Así, vibraciones muy

intensas provocan que los cilios de las células ciliadas se flexionen mucho, lo

que da como resultado una mayor liberación de neurotransmisores y, por tan-

to, una mayor tasa de actividad de los axones del nervio coclear. Además, las


vibraciones intensas también provocan movimientos de la membrana basilar

a lo largo de un área más grande y, por tanto, activan un número más grande

de células ciliadas.

Figura 2.15. Respuesta de la membrana basilar a diferentes intensidades de sonido

En la codificación del volumen, lo que se tiene en cuenta es la tasa de

descarga de los axones del nervio coclear y el número de células ciliadas

activadas.

2.4.3. Codificación del timbre

Normalmente, los sonidos que oímos están compuestos por una mezcla de

diferentes frecuencias, es decir, son sonidos de timbre complejo. Por ejemplo,

imaginaos que os tapan los ojos y alguien toca una determinada nota con un

piano, rápidamente podríais identificar que dicha nota ha sido producida por

un piano y no por una guitarra o una flauta. Esto ocurre porque cada instru-

mento produce un sonido con un timbre determinado que nuestro sistema

auditivo es capaz de distinguir.

Onda sonora producida por un clarinete

En la figura 2.10 podemos observar la forma de una onda sonora producida por un cla-rinete y las frecuencias individuales en las que se puede descomponer al estudiarla. Lafrecuencia fundamental se corresponde al tono de la nota detectada. Si llevamos a caboun análisis de Fourier de la onda del clarinete, podemos desglosarla en ondas simples quecomponen el sonido de este instrumento y que incluyen la frecuencia fundamental ydiferentes sobretonos que son múltiplos de esta. Hemos de tener presente que un pianoy un clarinete producirán sobretonos de diferentes intensidades.


Figura 2.16. Forma de una onda sonora de un clarinete

La membrana basilar presenta una organización tonotópica, es decir, que di-

ferentes partes de ésta responden mejor a ciertas frecuencias sonoras. Cuando

alguien toca un piano, el sonido producido por este instrumento estimula a

la membrana basilar. Varias partes de ésta responden a las ondas simples que

componen el sonido del piano (sobretonos), esta activación genera un patrón

de respuesta en el nervio coclear que se envía posteriormente a la corteza. El

problema fundamental en la detección del timbre es que los sonidos no suelen

ser mantenidos, sino dinámicos. Cuando tocamos el piano, el comienzo de

una nota producida por este instrumento presenta un conjunto de frecuencias

que emergen y se desvanecen a los pocos milisegundos. Además, al final de

una nota nos encontramos con que determinados armónicos desaparecen an-

tes que otros. Para poder llegar a reconocer distintos sonidos, por ejemplo, el

sonido de un clarinete o de un piano, la corteza auditiva ha de examinar y

analizar una compleja sucesión de múltiples frecuencias que llegan, modifican

su amplitud y se desvanecen.

2.5. Percepción de la localización espacial del sonido

El sistema auditivo, además de poder percibir el tono, el volumen y el timbre,

tiene la capacidad de detectar si el estímulo acústico proviene del lado derecho

o el izquierdo y si se encuentra delante o detrás de nosotros. Para ello, utilizará


diferentes mecanismos fisiológicos, entre los que se encuentran la utilización

de la diferencia de fase para las frecuencias bajas y las diferencias de intensidad

para las frecuencias altas, y el análisis del timbre respectivamente.

2.5.1. Localización del sonido mediante diferencias de fase

Las neuronas del sistema auditivo tienen la característica de responder selecti-

vamente a los diferentes tiempos de llegada de las ondas sonoras a los oídos. Es

decir, imaginemos que alguien está situado a nuestra derecha y da una palma-

da. Las ondas de esta palmada llegarán a estimular primero a las neuronas de

nuestro oído derecho, que empezarán a emitir potenciales de acción y, poste-

riormente, estimularán a las neuronas de nuestro oído izquierdo. Sólo aquellos

estímulos que son emitidos enfrente de nosotros pueden llegar a estimular a

las neuronas de los dos oídos a la vez. Al igual que con el sonido de una pal-

mada, que es preciso y momentáneo, también podemos oír y localizar sonidos

más continuos. Aquellos cuya frecuencia sea baja se producirán a través del

proceso de diferencia de fase, que hace referencia a la llegada simultánea, a

cada oído, de diferentes partes (fases) de la oscilación de la onda sonora.

2.5.2. Localización del sonido mediante el timbre

Para detectar si un estímulo auditivo se encuentra delante o detrás de noso-

tros, utilizaremos el análisis del timbre. Este proceso supone la participación

del oído externo, más concretamente, del pabellón auricular. Como se puede

comprobar, esta estructura esta conformada por diferentes pliegues y salientes;

pues bien, cuando llegan las ondas a nuestros oídos rebotan en éstos antes de

entrar en el canal auditivo. Por tanto, los sonidos que provengan de delante

de nosotros sonarán de diferente manera que los que lleguen de detrás y vi-

ceversa.

2.5.3. Localización mediante diferencias o intensidad.

Diferentes evidencias han mostrado la existencia de neuronas que son capaces

de activarse de forma diferencial en relación a los estímulos binaurales de di-

ferente intensidad en cada lado del sistema auditivo, lo cual puede contribuir

a la detección de la fuente de tonos de frecuencias altas. Las células que son

capaces de detectar diferencias binaurales en relación al volumen se encuen-

tran ubicadas en el complejo olivar superior lateral. Por otro lado las neuronas

que detectan diferencias binaurales en el tiempo o en la fase se localizan en

el complejo olivar superior medial.

2.6. Sistema vestibular

El sistema vestibular es un órgano que se encuentra ubicado en el oído interno

y sus funciones principales son:


• mantener el equilibrio corporal tras los cambios de posición de la cabeza

en el espacio,

• orientar la cabeza y

• estabilizar la mirada.

El sistema vestibular está compuesto principalmente por los sacos vestibula-

res, el utrículo y el sáculo, y por los canales semicirculares. En cuanto a los

sacos vestibulares, podemos decir que son los encargados de informar al cere-

bro sobre la orientación de la cabeza, mientras que los canales semicirculares

informan de la rotación de ésta.

Las funciones principales del sistema vestibular son mantener el equili-

brio e informar al cerebro sobre la posición y el movimiento del cuerpo.

2.6.1. Anatomía del órgano vestibular

El sistema vestibular está compuesto básicamente por los canales semicircula-

res y dos sacos vestibulares. En cuanto a los canales semicirculares, podemos

decir que su interior está constituido por un fluido denominado endolinfa.

También tienen una parte denominada “ampolla” que se corresponde con un

ensanchamiento de éstos y es donde se localizan los receptores sensoriales. La

anatomía de estos receptores es muy parecida a la de las células ciliadas de la

cóclea, y sus cilios se encuentran sumergidos en una masa gelatinosa denomi-

nada cúpula.


Figura 2.17. Anatomía del sistema vestibular

Los sacos vestibulares también contienen en su interior una porción de tejido

receptor. No obstante, la ubicación de éstos es diferente en cada uno de los

sacos. Así pues, en el utrículo los receptores se encuentran en el suelo y en

el sáculo se encuentran en la pared, siempre y cuando la cabeza se disponga

en posición erguida. Como en los canales semicirculares, el tejido receptor de

los sacos también dispone de células ciliadas pero, en este caso, los cilios de

éstas están sumergidos en otro fluido de consistencia gelatinosa y que, ade-

más, contiene otoconia, pequeños cristales de carbonato cálcico. La función

de estos cristales es provocar que, con su peso, la masa gelatinosa se desplace

en dirección al movimiento de la cabeza.


Figura 2.18.

Cuando el canal rota hacia la izquierda, la endolinfa se retrasa y modifica la forma de los cilios (adaptado deBear y col., 2008)


Figura 2.19. Representación de cómo responden las células ciliadas musculares a lainclinación de la cabeza (adaptado de Bear y col., 2008)

Tanto las células ciliadas de los canales semicirculares como la de los

dos sacos siguen el mismo patrón de funcionamiento que las células

ciliadas de la cóclea, es decir, cuando se produce un movimiento y los

cilios se doblan, abren canales iónicos y, como consecuencia, se produce

la entrada de iones de K+, lo que da como resultado una despolarización

de la membrana de los cilios.

Figura 2.20. Orientación macular (adaptado de Bear y col., 2008)

Vídeo

Ved el vídeo siguiente:

• The vestibular sistem

Traducción�de�la�locución

Escena�1

http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/vestibular.html


El sistema vestibular tiene funciones motoras y sensoriales importantes que contribuyena la percepción del movimiento del propio sujeto, de la posición de la cabeza y de laorientación espacial en relación a la gravedad.

Escena�2La función del sistema vestibular se puede simplificar recordando ciertos términos bási-cos de mecánica clásica. Todos los cuerpos que se mueven en tres dimensiones tienenseis grados de libertad; tres de ellos son de traslación y los otros tres de rotación. Loscomponentes de traslación se pueden describir en términos de movimientos a lo largode los ejes X, Y y Z de la cabeza.

Escena�3Con frecuencia nos referimos a las rotaciones sobre los ejes X, Y y Z con las expresiones«ladear la cabeza», «inclinar o elevar la cabeza» y «girar la cabeza». La dirección positivade la rotación de la cabeza sigue la regla de la mano derecha–es decir, si los dedos de lamano derecha giran en la dirección de las flechas, el pulgar señala la dirección positivadel eje.

Escena�4Profundamente incrustado en el hueso temporal, el componente periférico principal delsistema vestibular es un conjunto elaborado de cámaras interconectadas–el laberinto–quetiene mucho en común con la cóclea o caracol y de hecho es su continuación.

Escena�5El laberinto se compone de dos órganos con otolitos–el utrículo y el sáculo–y tres canalessemicirculares. Las células ciliadas vestibulares, que como las células ciliadas de la cócleatraducen desplazamientos minúsculos como potenciales a receptores relevantes para laconducta, se encuentran en el utrículo y el sáculo, y en tres abultamientos en forma dejarra llamados ámpulas o ampollas situadas en las bases de los canales semicirculares allado del utrículo.

Escena�6En el utrículo y el sáculo, el epitelio sensorial, o mácula, se compone de células ciliadas ysus correspondientes células de soporte. Sobre las células ciliadas y sus estereocilios hayuna capa gelatinosa; sobre esta capa hay una estructura fibrosa, la membrana otolítica,en la que se encuentran incrustados unos cristales de carbonato de calcio que se conocencomo otoconias. Los cristales dan a los órganos con otolitos su nombre (en griego, otolitosignifica «piedra del oído»).

Escena�7Las otoconias hacen la membrana otolítica considerablemente más pesada que las estruc-turas y los fluidos que la rodean; de modo que, cuando se levanta la cabeza hacia atrás,la gravedad hace que la membrana cambie de posición con respecto al epitelio sensorial.

Escena�8El movimiento de desplazamiento resultante entre la membrana otolítica y la máculadesplaza los haces de cilios, que están incrustados en la superficie gelatinosa inferior dela membrana. Este desplazamiento de los haces de cilios genera un potencial al receptoren las células ciliadas que depende de la dirección de la elevación de la cabeza.

Escena�9El movimiento de los estereocilios hacia el kinocilio provoca la apertura de los canalesde potasio despolarizando las células ciliadas. La despolarización provoca la liberaciónde neurotransmisor y la estimulación de las fibras nerviosas vestibulares. El movimientode los estereocilios en dirección opuesta al kinocilio cierra los canales hiperpolarizandolas células ciliadas y, así, reduce la actividad nerviosa vestibular.

Escena�10También se produce un movimiento de desplazamiento entre la mácula y la membranaotolítica cuando la cabeza sufre aceleraciones lineales. El desplazamiento de los haces decilios se produce de forma transitoria en respuesta a las aceleraciones lineales y en formatónica en respuesta a la elevación o inclinación de la cabeza.

Escena�11Los haces de estereocilios están orientados respecto de los kinocilios de tal forma que,dado que el utrículo y el sáculo están a cada lado del cuerpo, hay una representacióncontinua de todas las direcciones del movimiento del cuerpo.

Escena�12El resultado es que las variaciones de polaridad de las células ciliadas que se encuentrandentro de los órganos con otolitos producen patrones de actividad de las fibras nerviosas


vestibulares que, a nivel de población, pueden codificar sin ambigüedad la posición dela cabeza y las fuerzas que influyen en ella.

Escena�13Mientras que los órganos con otolitos se ocupan principalmente de los movimientosde traslación y de la orientación de la cabeza con respecto a la gravedad, los canalessemicirculares son sensibles a los movimientos de rotación de cabeza producidos ya seapor movimientos autoinducidos o por aceleraciones angulares de la cabeza provocadaspor fuerzas externas.

Escena�14Cada uno de los tres canales semicirculares tiene una dilatación bulbosa en su base lla-mado ámpula o ampolla, que alberga el epitelio sensorial, o cresta, que contiene las célu-las ciliadas. La estructura de los canales indica cómo detectan las aceleraciones angularesque producen los movimientos de rotación de la cabeza.

Escena�15Los haces de cilios se prolongan más allá de la cresta formando una masa gelatinosa, lacúpula, que cubre la anchura de la ámpula o ampolla formando una barrera viscosa através de la que el endolinfo no puede circular. A consecuencia de ello, los movimientosdel fluido endolinfático distorsionan la cúpula que es relativamente flexible.

Escena�16Cuando la cabeza gira en el plano de uno de los canales semicirculares, la inercia delendolinfo produce una fuerza sobre la cúpula haciendo que se distienda en la direccióncontraria al movimiento de la cabeza y provocando un desplazamiento de los haces decilios que están dentro de la cresta. En cambio, las aceleraciones lineales de la cabezaproducen fuerzas iguales a ambos lados de la cúpula, de forma que los haces de ciliosno se desplazan.

Escena�17Cada canal semicircular trabaja en sintonía con su canal homólogo situado el otro ladode la cabeza que tiene sus células ciliadas alineadas en la dirección opuesta. Hay tres paresde canales: un par de canales horizontales y el canal superior de cada lado que trabajacon el canal posterior de cada lado–ambos están en el mismo plano.

Escena�18La orientación de los canales horizontales los hace selectivamente sensibles a la rotaciónen el plano horizontal. Más exactamente, las células ciliadas del canal hacia el que girala cabeza se despolarizan, mientras que las del otro lado se hiperpolarizan.

Escena�19Por ejemplo, cuando la cabeza gira a la izquierda, se empuja la cúpula hacia el kinociliodel canal horizontal izquierdo y la tasa de estimulación de los axones relevantes del ner-vio vestibular izquierdo se incrementa. En cambio, la cúpula del canal horizontal dere-cho se aleja del kinocilio, con una reducción concomitante de la tasa de estimulación delas neuronas correspondientes. Si la cabeza gira a la derecha, el resultado es exactamenteel contrario.

Escena�20Este proceso de empuje–alejamiento funciona en los tres pares de canales; el par cuyaactividad se modula está en el plano de la rotación y el miembro del par cuya actividadse incrementa está del lado hacia el que gira la cabeza. El resultado final es un sistemaque informa sobre la rotación de la cabeza en cualquier dirección.

2.6.2. Vías vestibulares

El nervio vestibular, al igual que el coclear, constituye otra rama del octavo par

craneal. Los cuerpos de las neuronas bipolares que conforman las vías aferentes

del nervio vestibular se encuentran localizados en el ganglio vestibular y sus

axones proyectan hacia los núcleos vestibulares del bulbo, y una minoría de

estos axones también proyectan directamente hacia el cerebelo. Las neuronas

de los núcleos vestibulares del bulbo envían sus axones hacia otras regiones

como el cerebelo, la médula espinal, el tronco encefálico, los núcleos motores

oculares, el tálamo y la corteza temporal.


Figura 2.12. Vía neural del sistema vestibular

Se ha comprobado que las proyecciones hacia la corteza temporal serían las

responsables de la sensación de vértigo, las proyecciones a regiones caudales

del tronco encefálico provocarían las nauseas y el vómito, las dirigidas hacia

los núcleos del tronco serían las que controlarían la posición erguida de la ca-

beza, y las enviadas a los núcleos motores oculares controlarían el movimiento

de los ojos cuando la cabeza realiza un movimiento repentino. Este proceso se

conoce con el nombre de reflejo vestíbulo-ocular.


3. Sentidos químicos: gusto y olfato

3.1. El gusto

El gusto es el resultado que obtenemos de nuestro sistema gustativo cuando

una o varias substancias se encuentran disolviéndose en nuestra boca. No obs-

tante, cabe destacar que, al ingerir alimentos, el sistema olfativo también es

estimulado y, junto con el gusto, produce la sensación del sabor.

Los receptores del sistema gustativo se encuentran ubicados en diferentes re-

giones de la cavidad bucal como, por ejemplo, el paladar, la faringe, la laringe,

el esófago, la epiglotis y, principalmente y en mayor número, en la lengua.

Figura 3.1. Regiones implicadas en el sentido del gusto

3.1.1. Anatomía de los receptores gustativos

Dentro de la cavidad bucal, especialmente en la lengua, nos encontramos con

diferentes regiones o áreas que son muy sensibles a un determinado sabor. Así,

el sabor dulce es percibido con mayor sensibilidad en la punta de la lengua,

el salado a lo largo de los lados posteriores-laterales, el ácido en los lados me-

dios-laterales y las sustancias amargas en la región posterior. No obstante, hay

que tener presente que cualquier sabor puede ser detectado a lo largo de toda

la lengua, pero regiones concretas de este órgano tienen umbrales diferentes

de estimulación y esto provoca que estas regiones sean más sensibles a un sa-

bor u otro. Figura�3.2.�Regiones�de�la�lengua�en�las�quese�encuentra�una�mayor�sensibilidad�para�un

determinado�sabor


Los sabores se perciben mediante la lengua, pero existen regiones de ésta

que cuentan con una mayor sensibilidad a la hora de detectar sabores

concretos.

Si miramos la lengua a un nivel más microscópico, podemos observar una

serie de protuberancias denominadas papilas, la mayoría de ellas rodeadas por

los botones gustativos, también conocidos como receptores del gusto. Existen

tres tipos diferentes de papilas:

1)�Papilas�fungiformes. Se encuentran localizadas principalmente en la parte

anterior de la lengua.

2)�Papilas�foliadas. Están ubicadas en la parte más lateral y posterior de la

lengua.

3)�Papilas�circunvaladas�o�caliciformes. Están localizadas en el tercio poste-

rior de la lengua.

Figura 3.3. Localización y anatomía de las papilas gustativas y los botones gustativos

En cuanto a los botones gustativos, podemos decir que están constituidos por

grupos de entre 20 y 50 células dispuestas como si fueran los gajos de una na-

ranja. De estas células emergen unos pequeños cilios que proyectan, a través

del poro gustativo, hacia la saliva que se encuentra en la lengua. Estos botones

harán sinapsis con las dendritas de neuronas sensoriales primarias, que envia-

rán la información del gusto hacia el cerebro. Es interesante mencionar que


la vida media de los botones gustativos es relativamente corta, ya que suelen

morir a los diez días de vida, aproximadamente, debido a que estas células

están expuestas a un medio adverso como es el de las secreciones salivares, lo

que induce a su rápida degeneración, muerte y reemplazo por nuevas células,

que volverán a hacer sinapsis con las dendritas de las neuronas sensoriales que

llevan la información hasta el cerebro.

Las papilas gustativas son receptores gustativos que se encuentran dis-

tribuidos por toda la lengua y permiten percibir los sabores.

3.1.2. La transducción

En el momento en el que un estímulo gustativo entra en la boca, activa una

serie de receptores gustativos y provoca que éstos modifiquen su potencial de

membrana, lo que produce como resultado una serie de potenciales de acción.

Para poder discriminar diferentes sabores, es imprescindible que se activen

unos u otros receptores, ya que los sabores son percibidos en diferentes áreas

o regiones de la cavidad bucal.

Para que una comida nos sepa salada, la sustancia que entra en la boca debe

estar ionizada. A pesar de que el cloruro sódico (NaCl) es el mejor estímulo pa-

ra activar los receptores salados, otras sustancias que contengan, por ejemplo,

Na+, K+, Li+, Cl- (entre otras), también producirán esta sensación gustativa. Pa-

rece ser que el receptor para el salado es un canal de Na+, y cuando ingerimos

una sustancia como, por ejemplo, el NaCl-, lo que ocurre es que el catión de

Na+ se separa del de Cl- al entrar en contacto con la saliva. Por consiguiente, el

Na+ entra dentro de la célula receptora a favor de su gradiente de concentra-

ción y, como resultado, provoca la despolarización de la membrana.

Para detectar otro de los sabores, en este caso el ácido, lo que ocurre es que en

los cilios de las células receptoras se encuentran una serie de canales para el K+

que normalmente están abiertos y, por tanto, este ión puede salir libremente.

En el momento en el que una sustancia ácida entra en la boca, una serie de

iones de hidrógeno procedente de este tipo de alimentos se unen a los canales

de K+ ubicados en los cilios de las células bloqueando la salida de K+. Este

fenómeno provoca la despolarización de la membrana y, como consecuencia,

los potenciales de acción.


En cuanto al mecanismo para detectar sustancias amargas, parece ser que el

receptor de éstas se encuentra unido a una proteína G denominada “gustdu-

cina”. Cuando una molécula amarga se une a este receptor, la gustducina acti-

va la fodiesterasa, una enzima cuya función es destruir el AMPc. Como conse-

cuencia de la disminución de este nucleótido, lo que ocurre es que los canales

de K+ se cierran y la membrana se despolariza.

Algo parecido ocurre con las sustancias dulces, debido a que sus receptores

también se encuentran unidos a la gustducina. Sin embargo, en este caso,

cuando una molécula dulce se une a este receptor, en lugar de existir una dis-

minución del AMPc, se produce un aumento de éste, cuya consecuencia es la

apertura de los canales de Ca+. Dicho fenómeno provoca que la célula empiece

a liberar sustancias neurotransmisoras.

Actualmente, se ha propuesto un quinto sabor, el unami, que se corresponde

con el gusto del glutamato monosódico (GMS). Esta sustancia suele utilizar-

se mucho en la comida asiática para potenciar el sabor de comidas como las

carnes, verduras y/o pescados. Se piensa que existe un receptor metabotrópi-

co especializado para detectar este sabor, ubicado únicamente en los botones

gustativos, que recibe el nombre de mGluR4. Parece ser que, cuando este re-

ceptor se activa, provoca el cierre de un canal de cationes, con el resultado de

una despolarización de la membrana.

En las células receptoras existen diferentes mecanismos para llevar a

cabo la transducción de cada uno de los diferentes sabores.

3.1.3. La vía gustativa

Los receptores gustativos se encuentran ubicados en diferentes partes de la bo-

ca, aunque la mayoría de ellos se localizan en la lengua. Teniendo en cuenta

esta información, nos será mucho más fácil recordar que la información gus-

tativa se transmitirá al núcleo del tracto solitario ubicado en el bulbo a través

de diferentes vías que, en este caso, son los nervios craneales VII, IX y X. Toda

aquella información procedente de la parte anterior de la lengua viajará a tra-

vés de la cuerda timpánica, una rama del séptimo par craneal, hacia el núcleo

del tracto solitario. La información derivada de la parte posterior de la lengua

lo hará a través de la rama lingual, del noveno par craneal, y la información

del paladar y la epiglotis, a través del décimo par craneal.


Figura 3.4. Inervación de los pares craneales VII, IX y X de las diferentes partes de la lengua

Una vez que esta información llega al núcleo del tracto solitario, se proyecta

hacia el tálamo, concretamente al núcleo ventral medial posterior. Desde aquí

la información viajará a la corteza gustativa primaria, localizada en la corteza

frontal insular y opercular y, finalmente, la información será enviada a la cor-

teza gustativa secundaria, ubicada en la corteza orbitofrontal lateral caudal.

Parece ser que una parte de la información gustativa también se envía hacia

otras estructuras, como el hipotálamo lateral y la amígdala.


Figura 2.17. Vías neurales del sentido del gusto

Figura 3.5. Resumen de las principales vías del procesamiento de la información gustativa

3.1.4. Codificación neural de los estímulos gustativos

Hoy por hoy, se han postulado dos hipótesis que intentan explicar cómo la

información de una determinada sustancia, su sabor, textura, temperatura,

etc., se codifica en el cerebro para obtener como resultado final la percepción

del gusto de dicha sustancia. Estas hipótesis son las siguientes:


a)�Hipótesis�de�las�líneas�marcadas. Una determinada cualidad gustativa ac-

tivará mucho a una célula concreta, con lo que ésta emitirá una mayor can-

tidad de potenciales de acción, información que se transmitirá al cerebro a

través de las vías que codifiquen mejor dicha cualidad.

b)�Hipótesis�de�la�codificación�de�la�población. Esta hipótesis postula que la

codificación de un determinado gusto responde al patrón de activación de un

conjunto o población de células receptoras. Así, con una gran población de

células con diferentes patrones de respuesta, el cerebro es capaz de distinguir

entre diferentes sabores e, incluso, codificar la información relacionada con el

olor, la temperatura y la textura de los alimentos.

La codificación neural del sentido del gusto probablemente incluye po-

blaciones neurales a través de todo el sistema gustativo.

3.2. El estímulo olfativo

El sentido del olfato, junto con el del gusto, conforman los dos sentidos quí-

micos del ser humano. Este sentido nos es de gran utilidad para poder identi-

ficar y discriminar alimentos que se encuentren en buen o mal estado y, por

lo tanto, saber si son adecuados o no para consumirlos.

Si comparamos el sistema olfativo del ser humano con el de alguna especie

animal, podremos comprobar que en nuestro caso este sentido es muy limi-

tado. Nosotros no somos capaces de seguir una pista durante un gran recorri-

do, ni en las relaciones sociales reconocemos a nuestros amigos oliéndolos,

ni sabemos si nuestra pareja está receptiva para el acto sexual a través de este

sentido, sino que disponemos de otras habilidades para obtener información

de cada una de estas situaciones. No obstante, en el ser humano el sentido del

olfato tiene una particularidad: es capaz de hacernos evocar recuerdos.

Un aspecto curioso de este sentido es que, al igual que en el momento en el

que comemos alguna cosa podemos decir si es salado, dulce, amargo o agrio,

cuando olemos algo no podemos describir con una palabra concreta ese olor.

Si expresamos o pensamos, huele bien o huele mal, pero no disponemos de

etiquetas para diferenciar los olores.

3.2.1. Anatomía del órgano olfatorio

En la parte superior de la cavidad nasal, nos encontramos con el epitelio

olfatorio, espacio en el que se encuentran las células receptoras olfativas.

Olores que evocanrecuerdos

Seguro que alguna vez os hapasado que habréis olido unolor como, por ejemplo, la co-lonia que utilizaba un amigoo amiga especial en un desco-nocido que tenéis sentado jus-to al lado en el metro, el humodel tabaco que fumaba vuestroabuelo o padre, alguna pren-da de ropa de vuestro enamo-rado/a que se ha dejado envuestra casa, etc., y se os hadespertado una emoción tanintensa que sois capaces de re-cordar alguna situación ocurri-da en tiempos pasados comosi la estuvierais viviendo en esepreciso instante.


Les células receptoras olfativas están conformadas por neuronas bipolares, con

una proyección dendrítica hacia la superficie de la mucosa olfatoria donde

proyectan sus cilios (el moco es el lugar donde las partículas olorosas se des-

componen para unirse a los receptores de los cilios de estas neuronas). A su

vez, los axones de las células receptoras atraviesan el hueso craneal a través de

la placa cribiforme y se dirigen hacia los bulbos olfativos. Aquí se establecen

las primeras sinapsis con las células mitrales, concretamente, en los gloméru-

los olfativos. Los axones de las células mitrales serán los encargados de llevar

la información al córtex.

Figura 3.6. Anatomía del órgano receptor olfativo

3.2.2. La transducción

Parece ser que el proceso de transducción de la información olfativa esta aso-

ciado a la actividad de una proteína G. Si recordamos, este tipo de proteínas

sirven de enlaces entre los receptores metabotrópicos y los canales iónicos, es

decir, cuando un neurotransmisor se une a un receptor metabotrópico activa

una proteína G, que puede abrir los canales iónicos, de manera directa o indi-

recta, al provocar la producción de un segundo mensajero. Pues bien, cuando

una molécula olorosa se une al receptor ubicado en los cilios de la célula re-

ceptora, activa una proteína G, concretamente la proteína Golf, que activa un

enzima que cataliza la síntesis de AMP cíclico y, a su vez, provoca la apertura

de los canales de Na+, lo que produce como resultado una despolarización de

la membrana de la célula olfatoria.


El mecanismo de transducción del sistema olfativo se lleva a cabo me-

diante la activación de receptores metabotrópicos.

3.2.3. La vía olfatoria

Las células receptoras envían sus axones hacia el bulbo olfativo y justo en

esta estructura es donde establecen la primera sinapsis. No obstante, aparte

de sinaptar con las células mitrales, también pueden hacerlo con las células

empenachadas y con las células periglomerulares.

Los axones de las células mitrales y empenachadas proyectan hacia diferentes

estructuras del encéfalo, concretamente, hacia la amígdala, la corteza pirifor-

me y entorrinal. A su vez, la amígdala envía la información al hipotálamo y la

corteza piriforme envía proyecciones al hipotálamo y a la corteza orbitofron-

tal, a través del núcleo dorso medial del tálamo. Parece ser que en la corteza

orbitofrontal es donde se lleva a cabo el procesamiento de la información ol-

fativa de manera consciente. Por último, la corteza entorrinal envía la infor-

mación al hipocampo.

Figura 3.7. Conexiones que establecen las células sensoriales primarias localizadas en el bulbo olfatorio

3.2.4. Codificación de los estímulos olfatorios

Cuando hacemos referencia al sistema olfativo, nos encontramos con una li-

mitación: hasta hoy no ha sido posible determinar cuáles son los olores bási-

cos. A partir de diferentes estudios psicofísicos se han propuesto siete olores o

aromas primarios, de cuya combinación se derivarían todos los demás: etéreo,

frutal, floral, canforáceo, menta, pútrido y acre. No obstante, esta clasificación


no acaba de ser del todo satisfactoria, debido a que no se ha podido demostrar

que exista una correspondencia entre los siete olores básicos y la respuesta fi-

siológica de las células receptoras olfatorias. Es decir, algunas células recepto-

ras responden a un único olor, mientras que otras responden hasta a quince

olores distintos, pero de manera diferente para cada uno de ellos.

Las células olfativas contienen en sus cilios un único tipo de receptor

molecular y de glomérulo olfatorio y, a pesar de que recibe información

de unas 2.000 células receptoras diferentes, todas ellas coinciden en te-

ner el mismo tipo de receptor molecular. Por tanto, hay tantos glomé-

rulos como tipos de receptores moleculares.

Este hecho ha suscitado que diferentes científicos se pregunten: ¿Cómo es po-

sible que el ser humano sea capaz de distinguir casi 10.000 olores diferentes

con un número relativamente pequeño de receptores moleculares? La hipóte-

sis que hoy en día cuenta con un mayor apoyo es la que postula que un olor

concreto se une a más de un receptor, por tanto, cada olor provoca un patrón

de actividad diferente.

Inicio de la respuesta olfativa

Parece ser que la respuesta olfativa se inicia en los receptores localizados en los cilios delas dendritas de las células receptoras, ya que se ha comprobado que si éstos se eliminan,no se produce tal respuesta. También se ha podido comprobar que en el sistema olfatoriopuede darse un proceso conocido como adaptación sensorial, que consiste en que, anteuna exposición prolongada a un mismo olor, las células receptoras empiezan a respondermenos y, por lo tanto, nuestra sensibilidad hacia este olor particular queda disminuida.

Figura�3.9Representación de la hipótesis que postula

que cada molécula olorosa se une a diferentesreceptores y produce como resultado unpatrón de actividad característico que se

corresponderá con un olor particular.


4. El sistema somatosensorial o los sentidos corporales

Aunque todos entendemos de manera intuitiva qué es el tacto, el estudio cien-

tífico de este sentido ha mostrado la gran complejidad de este sistema senso-

rial. La Real Academia Española define el tacto, en primer lugar, como el sen-

tido corporal con el que se perciben sensaciones de contacto, presión y tem-

peratura, y, en segundo lugar, como la acción de tocar o palpar. Sin embargo,

parece necesario contemplar también la percepción del propio cuerpo, o pro-

piocepción, dentro de esta modalidad sensorial.

En este apartado hablaremos del sistema somatosensorial, es decir, del sistema

que engloba, a un tiempo, nuestra sensibilidad por contacto con el exterior de

nuestra superficie corporal, el tacto, y la sensibilidad de nuestro propio cuerpo,

o propiocepción (Jones y Lederman, 2006).

4.1. Características generales del sistema somatosensorial

A diferencia de lo que ocurre con otros sentidos, cuando analizamos el sistema

somatosensorial nos encontramos ante una función biológica que se caracte-

riza por pertenecer al cuerpo entero, en lugar de a un órgano sensorial especí-

fico, y funcionar por contacto, frente a otros sentidos que utilizan una energía

medial como la luz o las ondas de presión del aire.

La función�principal�del�sistema�somatosensorial es la de informar

de las diferentes cualidades de los contactos que se dan entre nuestro

cuerpo y el entorno o entre las diferentes partes del cuerpo. Un aspecto

muy relevante del sistema somatosensorial es el papel que desempeña

la actividad intencional del sujeto: el tacto no puede entenderse sin el

acto de tocar.

El hecho de que el tacto no pueda entenderse sin el acto de tocar dificulta

enormemente el estudio de este sistema sensorial, pero muestra la compleji-

dad biológica de los sistemas perceptivos y la estrecha relación que éstos man-

tienen con los sistemas motores.

El sistema somatosensorial engloba cuatro sentidos corporales (Kolb y Whis-

haw, 1990):

• el tacto,

• la propiocepción,

• la percepción de la temperatura y


• el dolor.

Estos sentidos corporales, o subsistemas, trabajan de manera coordinada. Pues-

to que algunos receptores somatosensoriales participan en varios de estos sub-

sistemas, esta distinción está basada en los distintos tipos de contenidos�per-

ceptivos y no en una diferenciación anatómico-funcional estricta.

Las divisiones anatomofuncionales no se corresponden, por tanto, con

las clasificaciones en términos perceptivos.

Veremos ahora con detalle los distintos tipos de receptores sensoriales del sis-

tema somatosensorial, las vías neurales ascendentes y las áreas de la corteza

cerebral implicadas en este sistema perceptivo.

4.2. La piel, estímulos y receptores somatosensoriales

Mientras que otros sistemas sensoriales, como la visión, se caracterizan por

poseer un único órgano receptor situado en una localización particular, en el

caso del sistema somatosensorial lo que encontramos es un amplio conjunto

de receptores, de diferentes tipos, distribuidos por la superficie de la piel y

también por otras zonas del cuerpo, como los órganos internos, los músculos,

las articulaciones y los tendones.

4.2.1. La piel

La piel es el mayor órgano del cuerpo humano. Ocupa aproximadamente 2

m2 y su espesor varía entre los 0,5 mm en los párpados y los 4 mm en el

talón. En un individuo adulto se estima que sólo la piel llega a tener un peso

aproximado de 5 kg.

La función principal de la piel es la delimitación del organismo, ya que

actúa como barrera protectora que separa al organismo del medio que

lo rodea y contribuye a mantener íntegras sus estructuras.

La piel se compone de tres capas principales: la epidermis, la dermis y la

hipodermis; la primera es la más externa y la última, la más interna. Desde el

punto de vista funcional, sin embargo, se reducen a dos, epidermis y dermis,

cuando se trata de describir su funcionamiento. La piel posee también algunas

estructuras, denominadas anexos�cutáneos, que dependen de ella, como los

pelos, las uñas, las glándulas sebáceas y las sudoríparas.

Exterocepción ypropiocepción

Cuando percibimos elementosexternos a nuestro cuerpo, porejemplo, hablamos de extero-cepción, mientras que, cuandonos referimos a la percepcióndel propio cuerpo, hablamosde propiocepción. Sin embar-go, es posible utilizar la pro-piocepción para acceder a unapropiedad –externa– del ob-jeto: el esfuerzo muscular quehacemos al levantar un obje-to aporta información sobre supeso –masa.


Representación gráfica de la piel y algunos de sus componentes

Pueden observarse algunos de los receptores somatosensoriales, como los corpúsculos de Meissner, Ruffini y Pacini, los discosde Merkel, y las terminaciones nerviosas libres

Algunas características de la piel son importantes para entender su función

como órgano táctil.

La piel es, desde un punto de vista técnico, viscoelástica, es decir, ofrece cierto

grado de resistencia a la par que sufre cierto grado de deformación al entrar

en contacto con los objetos.

Gracias a que la piel es viscoelástica, trasmite al interior parte de la energía que

recibe del medio, mientras que otra parte es absorbida y retenida, o utilizada

para que la piel retorne a su estado original. Por tanto, los estímulos exteriores

son “filtrados” por la piel, puesto que ésta atenúa, modifica o amplía su efecto

sobre los receptores neurales. Este efecto “modulador” de la piel varía según

la zona del cuerpo.

4.2.2. Los estímulos sensoriales

El sistema somatosensorial actúa principalmente por contacto directo con ob-

jetos que alcanzan al cuerpo. De manera más precisa, deberíamos decir que los

receptores de este sistema sensorial informan tanto de las diferentes formas de

resistencia de los objetos a nuestro movimiento, como de las distintas formas

de deformación generadas por el contacto con nuestra superficie corporal.

Lectura recomendada

Para una revisión de las ca-racterísticas de la piel y supapel modulador sobre la ac-tividad de los receptores so-matosensoriales, podéis con-sultar el trabajo de Chole-wiak y Collins (1991).

La piel de los dedos de lasmanos

Mientras que la aplicación defuerza sobre la piel de muchaszonas del cuerpo produce eldesplazamiento o pliegue deésta, la piel de los dedos de lasmanos es capaz de resistir a es-ta fuerza y responde con unadeformación temporal en lu-gar de con un desplazamiento.

Por tanto, son estímulos del sistema somatosensorial aquellos capaces

de producir estos efectos.

Resistencia y deformaciónde la piel

Tanto los estímulos mecánicoscomo los térmicos, químicos oeléctricos producen efectos deresistencia o de deformaciónen la piel, aunque varían de-pendiendo del tipo de energíaimplicada.


Además, la piel responde de manera específica a cualquiera de estos estímulos

cuando su intensidad es capaz de producir un daño en los tejidos corporales.

Esta respuesta es la respuesta de dolor.

No es posible asociar de una manera unívoca la percepción conscien-

te de una modalidad específica de sensación somatosensorial con la ac-

tivación de un tipo particular de sistema fibra-receptor: los estímulos

que entran en contacto con la piel suelen activar múltiples receptores

somatosensoriales diferentes.

4.2.3. Los receptores somatosensoriales

El sistema somatosensorial cuenta con un conjunto de receptores capaces de

informar no sólo del estado de nuestra piel, sino también de la posición de

las distintas partes del cuerpo y del esfuerzo muscular que realizamos. Dada la

variedad de estímulos que actúan sobre el sistema somatosensorial, éste cuen-

ta con un conjunto muy variado de receptores. Éstos se clasifican en mecano-

rreceptores, nociceptores, termorreceptores y propioceptores.

Algunos de estos receptores están formados por las ramas terminales, no mie-

linizadas, de la neurona sensorial, por lo que se denominan terminaciones

nerviosas�libres. Tanto los nociceptores como los termorreceptores son de es-

te tipo. La mayoría de los receptores, sin embargo, muestran algún tipo de en-

capsulamiento, es decir, el terminal nervioso está rodeado por algún tipo de

estructura que modula la respuesta neuronal y determina el tipo de estímulo

al que responderá el receptor. Los mecanorreceptores son receptores encapsu-

lados.

Los mecanorreceptores son receptores sensibles a las deformaciones

mecánicas de la piel como la flexión, la presión o el estiramiento, y a

las dimensiones temporales de estas transformaciones.

Los mecanorreceptores se caracterizan por tener canales iónicos sensibles a la

deformación mecánica, ante la que son capaces de producir potenciales de

acción. No sólo están presentes en la piel, sino en todo el cuerpo humano.

Existen varios mecanorreceptores, que se han diferenciado anatomofisiológi-

camente por responder de distinta manera a las diferentes propiedades de los

estímulos mecánicos (Valbo y Johansson, 1984). Entre ellos encontramos los

corpúsculos�de�Meissner y Pacini, las terminaciones�de�Rufini, los discos

de�Merkel y los receptores�de�los�folículos�pilosos. Estos receptores se dife-

rencian entre sí en su localización, su campo receptivo, la persistencia de su

Ejemplos demecanorreceptores

Hay mecanorreceptores en ór-ganos como la vejiga y tam-bién en los vasos sanguíneos,que responden al estiramientoo la presión.


respuesta y el margen de frecuencias al que responden. Todos ellos tienen un

umbral muy bajo de activación, es decir, que responden incluso cuando la es-

timulación es débil. Por tanto, se caracterizan por su alta sensibilidad.

Distribución de receptores en la mano

Características del campo receptivo y de la velocidad de adaptación de losmecanorreceptores

Campos receptivos de los corpúsculos de Meissner y Pacini

a) Cuando se introduce un microelectrodo en el nervio mediano del brazo, es posible registrar los potenciales de acción de un axón sensorial único y trazar el mapa de su camporeceptivo en la mano con una sonda de estimulación fna.b) Los resultados muestran que los campos receptivos pueden ser relativamente pequeños, como en los corpúsculos de Meissner, o grandes, como en los corpúsculos de Pacini.


Características de los distintos mecanorreceptores

Tipo de meca-norreceptor

Características Localización Función

Corpúsculos�deMeissner

Receptores alargados formados poruna cápsula de tejido conectivo conuna o varias neuronas aferentes.

Principalmente piel sin pelo. Respuesta a la exploración táctil y a lapresión, de carácter dinámico.

Corpúsculos�dePacini

Una o varias neuronas aferentes, ro-deadas por una cápsula formadapor múltiples capas de tejido sepa-radas entre sí por fluido.

Tejido subcutáneo, membranas in-teróseas, tendones y vísceras.

Respuesta a la presión profunda y a lavibración, de carácter dinámico.

Discos�de�Mer-kel

Neurona aferente ramificada, unidaa un terminal semicircular formadopor un conjunto de vesículas. Estasvesículas pueden liberar péptidos ymodular así la actividad del recep-tor.

Toda la piel y alrededor de los folí-culos pilosos.

Respuesta al contacto táctil y a la pre-sión ligera, de carácter estático.

Terminacionesde�Ruffini

Receptores alargados en forma decápsulas, normalmente orientadosen paralelo a los ejes de estiramien-to de la piel.

Toda la piel, y también en los liga-mentos y tendones.

Respuesta al estiramiento de la piel ylos tejidos.

Algunos mecanorreceptores, como los corpúsculos de Meissner y los discos

de Merkel, se sitúan más cerca de la epidermis, mientras que otros, como los

corpúsculos de Pacini y Ruffini, se encuentran en los niveles más profundos

de la dermis.

Una diferencia fundamental entre los distintos tipos de mecanorreceptores la

encontramos en su velocidad�de�adaptación: algunos receptores, como los

corpúsculos de Meissner y de Pacini, responden cuando aparece un estímulo,

pero se adaptan rápido y dejan de responder; otros, como los discos de Merkel

y las terminaciones de Ruffini, se adaptan lentamente, por lo que responden

de manera continuada mientras el estímulo está presente. Esta diferencia en

la tasa de adaptación nos permite obtener información sobre las característi-

cas, tanto estáticas como dinámicas, de los estímulos: los receptores de adap-

tación rápida nos informan principalmente de los cambios en la estimulación,

mientras que los de adaptación lenta permiten obtener información sobre las

características del objeto estimular.

Los nociceptores responden cuando se produce un daño en los tejidos

en los que están insertos.

Los nociceptores son terminaciones nerviosas libres, situadas justo debajo de

la epidermis. Están repartidos por todo el cuerpo, excepto en el cerebro. Su

respuesta puede estar producida por estímulos mecánicos de presión excesiva;

térmicos, por calor o frío excesivos; o químicos, que pueden dañar los tejidos.


Los termorreceptores son sensibles a los intercambios de calor entre el

cuerpo y el exterior.

Los termorreceptores también son terminaciones nerviosas libres situadas cer-

ca de la epidermis. Según su rango de respuesta, podemos diferenciar entre los

detectores de calor (30-45 ° C) y de frío (10-35 ° C y por encima de 45 ° C).

Estos receptores se encuentran preferentemente en la piel, aunque también

hay neuronas sensibles a la temperatura en el hipotálamo y en la médula es-

pinal que contribuyen a regular la temperatura corporal. Los termorreceptores

situados en la piel detectan principalmente cambios súbitos y variaciones de

temperatura, y se adaptan ante estímulos de larga duración.

Experimento sobre termorreceptores

Las características de los termorreceptores se pueden observar fácilmente con un peque-ño experimento. Llenamos tres recipientes con agua a diferentes temperaturas (fría, tem-plada y caliente). Introducimos una mano en agua fría y la otra en agua caliente duranteunos minutos. Mientras inicialmente la sensación del cambio de temperatura es muyacusada en ambas manos, con posterioridad se producirá la adaptación sensorial y nues-tra sensación disminuirá. En ese momento, sacamos las dos manos y las introducimos enel tercer recipiente, el de agua templada. Debido a la adaptación sensorial –a diferentestemperaturas en cada brazo– viviremos una experiencia curiosa: sentiremos calor en elbrazo que ha estado en contacto con el agua fría y frío en el brazo que ha estado encontacto con el agua caliente. Este ejemplo muestra también que la respuesta de los re-ceptores no es a la temperatura del estímulo o del ambiente per se, sino a los cambios enla temperatura de la piel.

Los propioceptores responden ante los cambios producidos por el mo-

vimiento corporal.

Los propioceptores son mecanorreceptores situados en los músculos, los ten-

dones y los ligamentos, y su actividad se relaciona con las deformaciones me-

cánicas de estos tejidos. Si los mecanorreceptores de la piel informaban de

contactos con el medio externo, los propioceptores lo hacen respecto al medio

interno. De esta manera, informan sobre la posición relativa de las diferentes

partes del cuerpo y de su movimiento. Como puede verse con mayor deta-

lle en el capítulo sobre el sistema motor, existen algunos propioceptores espe-

cializados: en la musculatura esquelética encontramos los husos�musculares,

que, situados sobre las fibras musculares, detectan su tasa de estiramiento, y

los órganos�tendinosos�de�Golgi, que se encuentran en el tendón y detectan

la fuerza muscular generada a partir de la tensión ejercida sobre el tendón.

A su vez, existen receptores en las articulaciones que responden en función

del ángulo de torsión de la articulación, y de la dirección y velocidad de los

movimientos.


A pesar de su alto grado de especialización, el funcionamiento del siste-

ma somatosensorial ha de entenderse como la integración de los tipos

diferentes de respuesta.

Síndrome del túnel carpiano

El alto grado de integración de los tipos diferentes de respuesta puede verse claramenteen los procesos de rehabilitación perceptiva que se producen tras la realización de unaoperación para tratar patologías como, por ejemplo, el síndrome del túnel carpiano. Enestos casos, se ha observado que la reinervación de los receptores de la mano se producedesde fibras nerviosas que no necesariamente coinciden con el tipo de receptor original.Aun así, los entrenamientos sistemáticos de la función perceptiva háptica permiten queel paciente recupere parcialmente sus capacidades perceptivas táctiles (Dellon, 1981).

4.3. Las vías somatosensoriales

Los potenciales de acción generados por la activación de los receptores soma-

tosensoriales se transmiten hasta el sistema nervioso central por los axones

aferentes, que alcanzan la médula�espinal a través de las raíces�dorsales de los

nervios periféricos. Estos axones tienen su soma en los ganglios localizados

junto a la zona dorsal de la columna vertebral.

Las neuronas aferentes del sistema somatosensorial proyectan sus den-

dritas a los receptores y su axón a la médula espinal. El área inervada

por los axones aferentes de cada uno de los ganglios dorsales se deno-

mina dermatoma.

Ejemplo de neurona somatosensorial

Un corpúsculo de Pacini es una dendrita encapsulada, el cuerpo celular de la neurona se encuentra en elganglio dorsal y su axón sinapta en la médula.

Mapa de dermatomas

El mapa de dermatomas va-ría de unos individuos a otros.Además, existe cierto grado desobrelapamiento entre regio-nes próximas, por lo que el da-ño en los axones aferentes deuno de los nervios no produ-ce una pérdida total de sensa-ción en el dermatoma corres-pondiente. Aun así, la determi-nación de los límites de cadadermatoma para un sujeto da-do es útil en la evaluación neu-rológica, ya que permite deter-minar la localización de las le-siones espinales y predecir susposibles consecuencias.


Representación gráfica de los dermatomas sensoriales de un hombre adulto

Los números y las letras indican la porción espinal que da su nombre a cada uno de los nervios (C: cervicales, T: torácicos, L:lumbares, S: sacros). La cara es inervada por el nervio trigémino.

Las neuronas aferentes del sistema somatosensorial se diferencian entre sí en

función de su grosor, aspecto que determina la velocidad de transmisión neu-

ronal. Según la velocidad de transmisión, estas fibras se han agrupado en cua-

tro clases denominadas Aα, Aβ, Aδ y C. A incluye las fibras más gruesas y con

mayor velocidad de conducción, esencialmente las fibras de los mecanorre-

ceptores. C, los axones más finos y lentos, asociados a receptores de dolor y

temperatura. La velocidad de transmisión puede variar desde más de 100 m/s

hasta menos de 1 m/s. Por tanto, el tiempo que tarda una sensación en llegar

hasta el sistema nervioso central desde los pies o las manos puede variar desde,

aproximadamente, 10 ms, hasta más de 1 s.

Características de los axones aferentes primarios

Axonesde la piel

Aα Aβ Aδ C

Axones delos múscu-los11

Grupo I Grupo II Grupo III Grupo IV

Diámetro(μ m)

13-20 6-12 1-5 0,2-1,5

Velocidad(m/s)

80-120 35-75 5-30 0,5-2

Recepto-res senso-riales

Propioceptores delmúsculo esqueléti-co.

Mecanoceptoresde la piel.

Dolor, temperatu-ra.

Temperatura, dolor,prurito.


(11)Axones de los músculos

En general, cada tipo de receptor somatosensorial está asociado a un tipo de

fibra nerviosa, en lo que suele denominarse sistema�de�fibra-receptor.

Los axones aferentes del sistema somatosensorial transmiten información al

cerebro a través de las vías neurales somatosensoriales, que se encuentran en

la sustancia�blanca de la médula espinal. Estos axones están agrupados en

dos haces distintos según su función: un haz transmite la actividad de los

receptores implicados en el tacto y la propiocepción, y el otro, la de aquellos

implicados en las sensaciones de dolor y temperatura.

Las fibras que provienen de los receptores del tacto y la propiocepción discu-

rren por la vía�posterior-lemnisco�medial, o�vía�de�las�columnas�dorsales.

Cuando estos axones alcanzan la médula espinal, algunos de ellos se bifurcan

en ramas ascendentes y descendentes que sinaptan en algunos de los segmen-

tos espinales inmediatamente superiores o inferiores. Estas sinapsis en los seg-

mentos próximos están implicadas en el control de algunos reflejos. La ma-

yoría de los axones, sin embargo, continúan a lo largo de la médula espinal

para realizar una sinapsis en los núcleos�grácil y cuneiforme de las columnas

dorsales de la médula, en la base del tronco cerebral.

La organización de los axones en la vía posterior-lemnisco medial sigue una

organización topográfica: los axones que provienen de los miembros inferio-

res del cuerpo ocupan la parte medial de la médula (tracto grácil), mientras

que los que provienen de los miembros superiores, el tronco y el cuello ocu-

pan la parte lateral (tracto cuneiforme).

Ejemplo de fibras de tipoA

Los mecanorreceptores poseenfibras de tipo A, es decir, grue-sas y rápidas. La rápida trans-misión de su respuesta ner-viosa es una de las razones denuestra alta sensibilidad cutá-nea.


Las neuronas que parten de los núcleos grácil y cuneiforme decusan al lado

contralateral y proyectan sus axones al núcleo�ventral�posterolateral�del�tá-

lamo, formando el tracto del lemnisco�medial.

Cambio de orientación

Los axones que forman la vía posterior-lemnisco medial también mantienen la organiza-ción topográfica, aunque cambia su orientación, de modo que los axones que transmitenla información de los miembros inferiores ocupan ahora la zona lateral, mientras que losde los miembros superiores ocupan la zona medial.

Tras una sinapsis en el tálamo, esta vía continúa hasta la corteza�somatosen-

sorial�primaria.

Citológicamente, las neuronas que forman esta vía se caracterizan por ser fi-

bras gruesas y muy mielinizadas, lo que permite que la transmisión nerviosa

sea rápida.

Representación�tridimensional�del�recorridode�la�vía�posterior-lemnisco�medial

Podéis observar cómo la vía decusa tras lasinapsis en los núcleos grácil y cuneiforme.

Las fibras que provienen de los receptores de dolor y temperatura discurren

por la vía�anterolateral. Las fibras sensoriales de este haz siguen el mismo

camino que la vía posterior-lemnisco medial pero, una vez alcanzan la médula

espinal, estas fibras ascienden a través de una región más central de la médu-

la, la sustancia�gelatinosa. Las neuronas, entonces, decusan a la otra mitad

lateral de la médula, formando el haz�espinotalámico, aunque finalmente

llegan a juntarse con la vía posterior-lemnisco medial en el lemnisco medio,

y terminan también en el núcleo ventral posterolateral del tálamo.

Citológicamente, las neuronas que forman esta vía se caracterizan por ser finas

y no mielinizadas de tipo C.

Los receptores somatosensoriales de la cara no alcanzan la médula espi-

nal, sino que envían sus axones a través del nervio�trigémino (V).

Representación�tridimensional�del�recorridode�la�vía�espinotalámica�o�ventral

Los axones de los receptores somatosensoriales de la cara penetran en el cere-

bro a la altura de la protuberancia y, tras una sinapsis en el núcleo sensorial

del nervio trigémino en el bulbo, se dirigen hacia el tálamo (núcleo ventral

posteromedial).

Esta vía mantiene la distinción entre fibras de conducción rápida y lenta que se

ha descrito para el resto del sistema somatosensorial. Estas peculiaridades en el

modo como se recoge la actividad de los receptores cutáneos y propioceptivos

son importantes en la evaluación de los daños que afectan a estas vías.

Neuropatías periféricas

Alteraciones como las neuropatías periféricas (Dyck y Thomas, 2005; Carello, Kinsella-Shaw, Amazeen y Turvey, 2006, Travieso y Lederman, 2007), a pesar de tener distintasetiologías, provocan generalmente alteraciones en la sensibilidad de la piel y/o en la per-cepción de la posición de las extremidades. Pese a la separación anatómica de los recep-tores somatosensoriales y de las vías formadas por sus axones, y aunque las alteracionessuelan darse en un segmento corporal determinado (o dermatoma), a nivel perceptivo

Vía�mecanorreceptora�del�nervio�trigémino


vemos que la diferenciación de los distintos tipos de tacto o, incluso, entre percepcióncutánea y propiocepción, no es tan clara, de modo que estas patologías afectan a la per-cepción háptica de una forma compleja, interdependiente e integrada (Moberg, 1983;Collins, Refshauge, Todd y Gandevia, 2005).

4.4. La organización cortical del tacto

Antes de alcanzar la corteza somatosensorial, los haces de fibras aferentes so-

matosensoriales convergen en el complejo�ventral�posterior (VP) del tálamo.

Éste consta de dos núcleos diferenciados denominados medial y lateral. El nú-

cleo�ventral�posterolateral (VPL) recibe proyecciones desde el lemnisco me-

dial y la división espinotalámica, es decir, la información somestésica del cuer-

po. El núcleo�ventral�posteromedial (VPM) recibe proyecciones del lemnisco

trigeminal y, por tanto, la información somestésica de la cara.

Complejo ventral posterior del tálamo y proyecciones corticales

El área cortical que recibe la actividad de las vías periféricas somatosen-

soriales, después de la sinapsis en el tálamo, es conocido como córtex

somatosensorial.

Los haces que alcanzan el córtex somatosensorial sinaptan fundamentalmen-

te en su capa IV. La corteza somatosensorial está, a su vez, subdividida en áreas

primarias y secundarias. Las áreas�primarias son aquellas sobre las que sinap-

tan los haces que provienen del núcleo ventrobasal del tálamo. Estas áreas se

corresponden con las áreas 1 a 3 del mapa de Brodmann y se denominan áreas

SI. Las áreas�secundarias, que reciben axones de neuronas situadas en las áreas

primarias, son las áreas SII12 (40 de Brodmann) y de asociación somestésica

(5 y 7 de Brodmann) que pueden verse en la figura siguiente. Es importante

señalar que el área SI tiene proyecciones a las áreas motoras adyacentes (área

4 del mapa de Brodmann).

(12)SII es la abreviatura del córtexsomatosensorial secundario.


La corteza somatosensorial primaria y las áreas secundarias adyacentes

4.4.1. Área somatosensorial primaria

Según se puede ver en la figura siguiente, podemos dividir el área SI en cuatro

zonas diferentes en función de las fibras somatosensoriales que envían impul-

sos a esa zona, concretamente táctiles (fibras rápidas en el área 1 y lentas en

el área 3b), propioceptivas (área 3a) y de tendones y articulaciones (área 2).

Proyecciones desde el tálamo a cada zona del área somatosensorial primaria. Se muestrantambién las áreas somatosensoriales secundarias

Además, las proyecciones de las diferentes partes del cuerpo aparecen refleja-

das en partes discretas de estas áreas, de modo que es posible establecer varios

mapas somatotópicos, o esquemas de correspondencia, entre partes del apara-

to corporal y zonas discretas de SI (Kaas, Nelson, Sur, Lin y Merzenich, 1979).


Si reprodujéramos la superficie corporal en función del área que ocupan sus

proyecciones somatosensoriales en el córtex SI, nos encontraríamos con una

figura humana distorsionada, como la presentada en la figura, y que denomi-

namos homúnculo�sensorial.

Los mapas corticales somatosensoriales, u homúnculo sensorial, no represen-

tan el cuerpo en proporción real.

Las zonas con mayor representación cortical son aquellas partes del

cuerpo que desempeñan un papel fundamental en la discriminación

táctil y de las que se debe tener información sensorial precisa. La canti-

dad de corteza destinada a una determinada parte del cuerpo se relacio-

na con la cantidad de aferencias sensoriales que llegan de aquella zona.

Por esta razón, las áreas magnificadas en el córtex SI son aquellas que mues-

tran una mayor sensibilidad en las pruebas psicofísicas, así como una mayor

concentración de receptores cutáneos en la piel.

El homúnculo sensorial y la organización somatotópicaInvestigaciones de WilderPeinfield

El hecho de que las áreas mag-nificadas en el córtex SI sonaquellas que muestran unamayor sensibilidad en las prue-bas psicofísicas se demostrópor medio de la elicitación derespuestas subjetivas con la es-timulación eléctrica de estasáreas en las investigaciones deWilder Peinfield. Además, pa-rece estar en la base de fenó-menos como el miembro fan-tasma: la percepción subjeti-va de sensaciones en las extre-midades tras su amputación.En la actualidad, este fenóme-no se explica como resultadode los cambios que se produ-cen en los mapas somatotópi-cos del córtex somatosensorialprimario tras la amputacióndel miembro (Ramachandran yRogers-Ramachandran, 1992;2000).


La organización cortical del sistema somatosensorial está cruzada late-

ralmente respecto al aparato corporal.

Las fibras aferentes del sistema somatosensorial realizan una decusación en

la médula espinal, pasando al lado contralateral a su entrada en ella. Así, las

áreas SI de los dos hemisferios cerebrales contienen la actividad producida en

el lado contrario del cuerpo.

Transmisión de la actividad

Dada la especialización de ciertas áreas cerebrales en la ejecución de ciertas funcionescognitivas, debemos tener en cuenta que la actividad recogida en la corteza somatosen-sorial primaria debe posteriormente transmitirse a distintas zonas de la corteza y en mu-chos casos trasladarse al otro hemisferio, ya que algunas funciones, como por ejemplo ladenominación en el reconocimiento de objetos, están lateralizadas.

Este hecho es evidente en aquellos pacientes cuyo cuerpo calloso ha sido seccionado:dado que no hay acceso al lado contralateral, el funcionamiento somatosensorial de lasdos mitades del cuerpo se independiza. Si pedimos a un paciente en estas condicionesque explore un objeto con la mano y que lo reconozca de entre un conjunto de objetos,éste podrá hacerlo con la mano izquierda pero no con la derecha, y además no podrá darel nombre del objeto. A su vez, si lo explora con la mano derecha, podrá dar el nombredel objeto, pero no podrá cogerlo con la mano izquierda.

4.4.2. Áreas somatosensoriales secundarias

El procesamiento somatosensorial, al igual que ocurría para el resto de los sis-

temas perceptivos, no acaba en las proyecciones que alcanzan la corteza so-

matosensorial primaria.

El análisis de las propiedades complejas, tanto del propio cuerpo, como

de los objetos en contacto con él, necesita de la integración de la acti-

vidad de múltiples receptores, de diferente tipo, y en distintas localiza-

ciones, en la forma de una dinámica de integración espaciotemporal.

En este proceso de integración participan muchas más áreas de la cor-

teza cerebral.

Estos procesos complejos de integración los encontramos ya en el córtex�so-

matosensorial�secundario (SII) y en otras áreas como la corteza�parietal�pos-

terior (CPP) o la ínsula. La complejidad en aumento de estos procesos co-

mienza con la localización espaciotemporal de la estimulación y la detección

de movimiento y velocidad, que es el trabajo de las zonas primarias del córtex

somatosensorial. Posteriormente, estas áreas SI y SII proyectan hacia la corte-

za parietal posterior (CPP), donde las respuestas somatosensoriales se integran

con otros tipos de información sensorial. Dichas áreas poseen un papel capital

en el control del movimiento guiado sensorialmente. Concretamente, el área

5 integra información somatosensorial con información propioceptiva, mien-

Hemiplejía

Los daños en la corteza SI –y,de manera complementaria,los cambios que se producenen ella ante la ausencia de ac-tividad resultante de la ampu-tación de un miembro– tienensu efecto en el lado contrariodel cuerpo. Éste es el caso detrastornos como la hemiple-jía o los trastornos somesté-sicos relacionados con el sín-drome de heminegligencia, enlos que las alteraciones de tipoháptico aparecen lateralizadasen segmentos corporales de laparte contralateral a la lesión.


tras que el área 7 integra la información somatosensorial con la información

visual. Se ha demostrado que el área CPP está implicada en el control del mo-

vimiento guiado sensorialmente, tanto táctil como visualmente.

4.5. Cualidades y psicofísica del tacto

¿Cómo podemos evaluar las capacidades sensitivas del sistema sensorial en el

nivel periférico, en la superficie corporal? Por un lado, estas capacidades son

evaluables por medio de varias técnicas fisiológicas (evaluación del grosor de

la piel, de las características y densidad de los receptores, velocidad de conduc-

ción, etc.), lo que ha dado lugar al conocimiento que poseemos acerca de los

diferentes tipos de receptores. Sin embargo, también es posible, y muy intere-

sante, un análisis en el nivel conductual por medio de pruebas�psicofísicas.

Este análisis nos permite conocer cuál es la capacidad sensorial en diferentes

partes de la piel. Para poder estimar la sensibilidad de la piel, utilizamos medi-

das de agudeza�espacial, como la prueba de umbral de dos puntos (Weinstein,

1969) o pruebas de sensibilidad a la presión, a la temperatura, a la vibración,

etc. (Sherrick y Cholewiak, 1986).

La prueba del umbral�de�dos�puntos es una prueba psicofísica que con-

siste en determinar la distancia mínima que debe haber entre dos pun-

tos que entran en contacto con la piel simultáneamente para que ambos

se distingan como puntos diferentes. El aparato utilizado para realizar

esta prueba se denomina aestesiómetro.

El resultado más interesante obtenido con esta prueba es que la distancia mí-

nima necesaria para que los dos puntos sean distinguibles varía en las distintas

zonas de la superficie corporal, y mantiene una relación directa con el área de

proyección cortical de dicha zona en el córtex somatosensorial primario.

Realización de la pruebadel umbral de dos puntos

Para realizar la prueba del um-bral de dos puntos adecuada-mente, hay que alternar ensa-yos en los que se toca un solopunto de la piel con ensayosen los que se tocan dos pun-tos simultáneamente, a la parque se varía la distancia entreestos últimos. En cada ensayoel sujeto nos dirá si ha percibi-do un único punto de contac-to o dos.


Distancia mínima (o umbral) de discriminación de dos puntos para distintas zonas del cuerpo

Ejemplo

En la yema de los dedos podemos distinguir como dos puntos diferentes dos vástagosseparados por menos de 5 mm, mientras que en la espalda sería necesaria una distanciade más de 35 mm entre ambos vástagos para que puedan ser discriminados.

Una manera sencilla de explorar estas diferencias consiste en sujetar dos bolígrafos, unojunto al otro, y apoyarlos sobre la piel en diferentes partes del cuerpo mientras mante-nemos los ojos cerrados. En las yemas de los dedos seremos capaces de percibir los dospuntos de contacto, mientras que en otros lugares, como el brazo, tendremos la impre-sión de que nos toca un único objeto.

Junto al umbral de dos puntos, el siguiente umbral más ampliamente utilizado

en la evaluación psicofísica de la sensibilidad táctil es el umbral de presión.

El umbral�de�presión se determina mediante el establecimiento de la

intensidad mínima de presión que es detectada en una determinada

zona de la piel.


El aparato utilizado para realizar la prueba del umbral de presión son los lla-

mados monofilamentos�de�Weinstein. Éstos son unos filamentos de Nylon

de diferentes diámetros que permiten controlar el nivel de presión ejercida.

Para determinar el valor umbral, se van presentando los diferentes monofila-

mentos de manera consecutiva, siguiendo por tanto el método�de�límites pa-

ra cálculo de umbrales de la psicofísica. Los valores medios que se han encon-

trado, mediante este procedimiento experimental, en el análisis de las manos

se describen en esta tabla.

Umbrales de presión medios de la mano para hombres y mujeres (en gramos)

Hombre Mujer

Yema�de�los�dedos 0,055 0,019

Palma 0,158 0,032

Las tareas psicofísicas que permiten la evaluación del tacto se han extendido

también al análisis del sistema propioceptivo. En este caso el objetivo es eva-

luar nuestra capacidad para la detección del movimiento de nuestros miem-

bros. Según Lillo (1993), los hallazgos más importantes en este campo pueden

resumirse en cinco principios. Éstos son:

1) La detección del movimiento requiere menos desplazamiento que la detec-

ción de su dirección.

2) El incremento de la velocidad de desplazamiento facilita su detección.

3) Las articulaciones más próximas al eje corporal tienen umbrales de detec-

ción del movimiento más pequeños (bajos) que las más alejadas.

4) Si estos valores se calculan para el desplazamiento del segmento más alejado

de la extremidad, los valores de umbral se invierten.

5) Si en lugar de estimar el movimiento del miembro se estima el cambio en

la longitud de los músculos antagonistas de la articulación, se encuentra que

la variación relativa de longitud necesaria para la detección de movimiento es

la misma para las distintas articulaciones.

La lectura general de estos resultados sugiere que el funcionamiento ci-

nestésico no hace referencia a un espacio exterior absoluto, sino que se

basa en el espacio corporal. Así, parece que la percepción del movimien-

to reside en la detección de cambios pertenecientes exclusivamente a la

dinámica de estados internos del organismo.


4.6. La percepción háptica

En el plano perceptivo, es fundamental tener en cuenta que la mayor

parte de la actividad del tacto requiere la implicación de los sistemas

cutáneo y propioceptivo y, además, se produce en un contexto de pal-

pación o actividad�intencional de tocar.

Conforme avanzamos desde el ámbito de la psicofísica hacia el análisis de las

formas más complejas del tacto, como el reconocimiento de patrones tridi-

mensionales u objetos sólidos, podemos observar que el papel del acto�motor,

la exploración, va tomando una mayor relevancia en el tacto. Denominamos

este tipo de actividad integrada del tacto como sistema�háptico.

La percepción háptica de cualidades tan importantes como el peso, la forma

o el tamaño de un objeto sólo puede entenderse, por tanto, considerando la

globalidad del sistema háptico y la complejidad espacio-temporal de los patro-

nes tridimensionales de exploración. En este ámbito, los trabajos experimen-

tales ya no vinculan los rendimientos en las tareas perceptivas a la agudeza

del sistema sensorial, sino a la efectividad de los movimientos de exploración

realizados por los perceptores durante las pruebas (Loomis y Lederman, 1986;

Heller y Schiff, 1991). La descripción más extendida de dichos procedimientos

de exploración de los objetos tridimensionales ha sido realizada por Lederman

y Klatzky (1987), y muestra la utilidad de cada patrón de exploración para la

extracción de ciertos tipos de información acerca del objeto.

Procedimientos de exploración háptica


4.6.1. El tacto dinámico

La percepción háptica depende en gran medida de la realización de movimien-

tos de exploración, es decir, que es un proceso de carácter perceptivo-motor.

¿Cuál es el modo como la información de nuestros propios movimientos, esto

es, la información propioceptiva, es capaz de informar sobre objetos externos?

La respuesta actual la encontramos en el estudio de las formas más complejas

del tacto, en el ámbito que denominamos del tacto�dinámico.

El tacto dinámico trabaja en el análisis de nuestros modos de estimar

cualidades que no son accesibles directamente, ya que son propiedades

relacionales y no cualidades primarias del objeto.

La propiedad que hemos de extraer sólo aparece cuando movemos el objeto,

y es la fuerza que utilizamos para moverlo la que nos sirve de vara de medida.

Mientras que las torsiones de los miembros del cuerpo y los movimientos del

objeto varían temporalmente y también en función de la forma de sopesar,

podemos comprobar que hay elementos (como el tensor�de�inercia) que se

mantienen constantes para ese objeto y que están presentes en todos y cada

uno de esos movimientos y torsiones. Determinando cuáles son estos elemen-

tos constantes, podemos realizar una descripción formal de la percepción háp-

tica en la que el movimiento intencional pasa a ser el elemento imprescindi-

ble en el acto perceptivo. El tacto dinámico, en la forma descrita, da acceso

a propiedades como peso, longitud, anchura, volumen, forma y orientación

de los objetos.

Trabajos de Turvey

Para entender mejor la naturaleza de las propiedades relacionales, resultan clarificadoreslos primeros trabajos psicofísicos realizados por Turvey y cols. (podéis ver Turvey, 1996,para una introducción general al tacto dinámico). En ellos se pidió a los sujetos que rea-lizaran estimaciones psicofísicas de cualidades del objeto como el tamaño. Sin embargo,los sujetos no podían explorar todo el objeto, sino que debían realizar estas estimacionesmientras sujetaban el objeto desde un punto concreto y fijo. Sorprendentemente, susresultados mostraron ajustes psicofísicos lineales y casi perfectos: las estimaciones de lossujetos se correspondían con las propiedades reales del objeto.


Experimentos de estimación de longitud por medio del tacto dinámico

Dado que los sujetos, restringidos por la condición experimental, no habían podido acce-der “directamente” al tamaño del objeto, ¿de qué modo habían realizado la estimación?El mismo Gibson (1966) ya había señalado que, de alguna manera, el esfuerzo muscu-lar y la información de las articulaciones debían poder relacionarse con elementos de lainercia del objeto, aunque sin establecer formalmente los parámetros de esta relación.El grupo de Turvey y colaboradores consiguió desarrollar un modelo formal, posterior-mente contrastado experimentalmente en otros experimentos, que permitía afirmar quela invariante relacional que permitía extraer la información sobre el objeto es su inerciarotacional. Así, es posible afirmar que el tacto dinámico es sensible a la estimulaciónmecánica, que, a su vez, es dependiente de dimensiones geométricas como longitud yvolumen. La descripción de esta invariante puede verse en la figura siguiente.

Variables de medición de la inercia rotacional


El tacto dinámico en el espacio tridimensional

La línea de investigación de Turvey ha mostrado que la percepción de nuestro

propio cuerpo está también afectada por la determinación de propiedades in-

variantes y relacionales. Así, las técnicas experimentales consistentes en variar

las características del tensor de inercia añadiendo pesos al objeto en posiciones

variables han mostrado que la estimación de nuestra capacidad de alcance y

del tamaño de las extremidades, es decir, nuestra imagen corporal, está guiada

por el tacto dinámico: si el peso se coloca en una posición más alejada, incre-

mentando así los valores del tensor de inercia, la estimación de la longitud del

objeto se incrementará, aunque el objeto sea el mismo, y se producirá, a su

vez, la ilusión de que la mano puede alcanzar una distancia mayor.


Percepción del propio cuerpo por tacto dinámico

La estructura fisiológica implicada en la detección de estas características re-

side, principalmente, en los propioceptores musculares y articulares, por lo

que son éstos los responsables de la percepción del espacio tridimensional y

el movimiento. La información sobre el esfuerzo muscular dará cuenta, prin-

cipalmente, de otras características o propiedades de los objetos (por ejemplo,

su masa). Como mencionamos con anterioridad, el funcionamiento de este

subsistema es una integración de la información de deformación de la piel,

de la posición articular y, al tiempo, del esfuerzo y la situación muscular, que

es información no espacial. Su estrategia se basará en el establecimiento de

invariantes.

4.6.2. ¿Tacto para el reconocimiento y tacto para la acción?

La posibilidad de una división percepción-acción en el

sistema somatosensorial

En la actualidad, y a raíz del modelo de Goodale y Milner (Goodale y Milner,

1992; Milner y Goodale, 1995), muchos de los procesos complejos de la visión

se entienden como el resultado de una división, en la corteza visual, entre

una vía dedicada a procesar la información visual necesaria para la percepción

y otra dedicada a procesar la información visual necesaria para el control de

la acción. Respecto al sistema somatosensorial, existen ya algunas propuestas

que sugieren una distinción similar entre el tacto ligado al reconocimiento y

el tacto ligado a la acción (Dijkerman y de Haan, 2007).

En primer lugar, y en el nivel neurológico, se ha demostrado la existencia de

una vía de actividad neural que trabaja con información somatosensorial, que

va desde la corteza SI hasta la CPP, pasando por la corteza SII. Esta primera


vía estaría relacionada con la percepción y el control de la acción motora. Los

daños en esta vía tendrían como efecto alteraciones de la praxis motora y de

aquellos aspectos del reconocimiento táctil en los que las coordenadas espa-

ciotemporales son imprescindibles. En segundo lugar, hay datos que sugieren

una segunda vía que va a la ínsula desde SII. Esta vía estaría principalmente

implicada en el reconocimiento de objetos por medio del tacto, junto a la per-

cepción consciente del nuestro propio cuerpo, la denominada imagen corpo-

ral. Los daños en esta vía producirían formas de agnosia táctil, o alteraciones

en el reconocimiento de objetos, y anosognosias, o alteraciones en el recono-

cimiento del propio cuerpo.

Sin embargo, el hecho de que el tacto trabaje necesariamente realizando ope-

raciones motoras de exploración, que son las que producen la información

somatosensorial que nos permite extraer las propiedades de los objetos, lleva

aparejada la imposibilidad práctica de que ambos sistemas trabajen de manera

modular independiente (Travieso, Aivar y Gomila, 2007).

4.7. Percepción del dolor y la temperatura

Dada la asociación anatomofisiológica entre los mecanismos de percepción del

dolor y la temperatura, describiremos en este subapartado ambos mecanismos.

4.7.1. El dolor

Podemos definir la percepción de dolor como un mecanismo de alar-

ma que detecta situaciones anormales potencialmente nocivas y, más

concretamente, capaces de producir diferentes formas de daño en los

tejidos corporales.

Los estímulos capaces de producir estos daños, que son, por tanto, detectados

por el sistema de percepción del dolor, son de varios tipos:

• Mecánicos: presión excesiva.

• Térmicos: calor y frío extremos.

• Químicos: pH excesivo, determinados iones o sustancias neuroactivas, etc.


Los nociceptores están repartidos por todo el cuerpo, no se encuentran sólo

en la piel, sino también en los órganos, excepto en el cerebro.

Como ya señalamos en el subapartado 4.2.3 referido a los receptores soma-

tosensoriales, los nociceptores consisten, básicamente, en terminaciones ner-

viosas libres de neuronas sensoriales con el cuerpo en los ganglios de la raíz

dorsal. Estos nociceptores se pueden clasificar, según el tipo de estímulo al que

responden, en: mecánicos, térmicos, químicos y polimodales.

En el nivel fisiológico, la actuación de los nociceptores se relaciona con

la liberación de sustancias químicas en respuesta al daño o a la inflama-

ción de los tejidos. Son estas sustancias químicas las que provocan la

actividad de los nociceptores.

Mecanismos fisiológicos de la respuesta de dolor

Las fibras asociadas a los receptores de las vías somatosensoriales pue-

den ser de dos tipos: fibras Aδ y fibras C. Las fibras Aδ están asociadas

a nociceptores mecánicos, térmicos y químicos. Su activación se asocia

al dolor�primario (sensación punzante, viva, muy definida y con una

localización precisa). Las fibras C están asociadas a nociceptores poli-

modales, que son activados por distintos tipos de estímulos nocivos.

Su activación se asocia a dolor�secundario (difuso, persistente y esca-

samente localizado).

Anestesia local

El hecho de que el cerebro notenga nociceptores es una delas razones que ha permitido alos neurocirujanos llevar a ca-bo intervenciones quirúrgicasutilizando solamente aneste-sia local. Estas intervencioneshan permitido explorar las di-ferentes regiones cerebrales ysus funcionalidades esencialesmientras el paciente está cons-ciente.

Histamina

La histamina excita directa-mente a los nociceptores,mientras que otras sustancias,como las prostaglandinas, sen-sibilizan a los nociceptores,con lo que disminuye así suumbral. Además, los propiosnociceptores liberan sustanciasdurante su actividad, como elpéptido sustancia P. Esta últi-ma produce la liberación dehistamina, que, como hemosvisto, tiene una actividad exci-tadora directa sobre los noci-ceptores.


Representación gráfica de la implementación y curso temporal de los dolores primario ysecundario

Dolor referido

Un fenómeno específico en la percepción del dolor es el llamado dolor referido. Éste con-siste en la percepción de dolor en el nivel cutáneo aun cuando éste ha sido provocadopor la activación de nociceptores en las vísceras. Este fenómeno se debe a que las fibrasde los nociceptores viscerales entran en la médula espinal por el mismo camino que lasfibras provenientes de los nociceptores cutáneos. El ejemplo clásico de este fenómenoes la angina de pecho: el paciente localiza el dolor proveniente del corazón en la partesuperior de la pared torácica izquierda y en el brazo izquierdo.

Es importante destacar que, frente a la organización somatotópica de la corteza

somatosensorial primaria, no se conoce una organización similar en lo relativo

a la percepción del dolor.

Otra característica específica del dolor es su carácter variable, tanto en térmi-

nos de intensidad y localización, como de duración. Podemos afirmar que,

ante un mismo patrón de actividad de los nociceptores, la percepción doloro-

sa varía en función de aspectos contextuales como la actividad del resto del

sistema somatosensorial y el estado cognitivo general.

La variabilidad del sistema de dolor permite unas formas de regulación inexis-

tentes en otros sistemas sensoriales. Se suele hablar de dos formas esenciales

de regulación del dolor: la regulación aferente y la regulación descendente.


La regulación�aferente se produce por la interacción, en el nivel me-

dular, de los aferentes de los mecanorreceptores y de los nociceptores,

que resulta en la modulación de las señales dolorosas transmitidas al

cerebro.

El patrón clásico de la regulación aferente es la llamada hiperalgesia, en la

que la actividad del tacto suave provoca dolor. Esta regulación puede ocurrir

también en el sentido contrario, cuando la actividad de los mecanorreceptores

provoca una reducción del dolor. Por esta razón, el masajear la zona dolorida,

como se hace a menudo tras un golpe leve, produce una reducción de la sen-

sación de dolor.

Modulación producida por los mecanorreceptores sobre las vías de proyección del dolor

El mecanismo propuesto para la explicación de estos fenómenos es la llamada

teoría del control de puerta.

La teoría�del�control�de�puerta propone que las fibras de proyección de los

haces espinotalámicos son excitadas tanto por axones de gran diámetro pro-

venientes de los mecanorreceptores, como por axones no mielinizados y de


menor diámetro, provenientes de los nociceptores, e inhibidos, a su vez, por

interneuronas. De esta manera, y como se muestra en la figura, la actividad de

la neurona ascendente está modulada por los mecanorreceptores junto a los

nociceptores. Puesto que, a su vez, la interneurona recibe una influencia inhi-

bitoria de las fibras no mielinizadas y una influencia excitatoria de las fibras

mielinizadas, el resultado es que la actividad de las fibras de dolor excita la vía

de proyección, mientras que una actividad concurrente de las fibras mecano-

rreceptivas consigue reducir la activación por medio de la interneurona.

Como indicábamos, la segunda vía de regulación del dolor es la llamada regu-

lación descendente.

La regulación�descendente se produce por la intervención de los cen-

tros superiores del sistema nervioso central, que modulan la respuesta

al dolor en los múltiples niveles implicados (tanto en la médula como

en el hipotálamo, la amígdala o la corteza).

Aunque se han propuesto varios centros de modulación del dolor, destaca en-

tre ellos la llamada sustancia�gris�periacueductal, que es la sustancia gris que

rodea el acueducto cerebral en el mesencéfalo. Se ha demostrado la relación

de esta localización con distintas estructuras implicadas en la modulación del

tono emocional. Ella misma, a su vez, contiene células cuyos axones sinaptan

en los llamados núcleos�del�rafe, localizados en el tronco del encéfalo. Estas

neuronas del bulbo raquídeo parecen deprimir de manera efectiva la actividad

de las proyecciones nociceptoras que provienen de las astas posteriores de la

médula espinal.

Descripción neural de la analgesia por opiáceos

4.7.2. La temperatura

Se considera que la percepción de la temperatura constituye un subsistema

independiente dentro de la organización del sistema somatosensorial.

Opiáceos

Los opiáceos endógenos, de-nominados endorfinas, y susreceptores se sitúan en mu-chas zonas del sistema nervio-so central. Sin embargo, seconcentran especialmente enla sustancia gris periacueduc-tal y los núcleos del rafe, estoes, en el sistema cerebral demodulación descendente deldolor. Así, el opio y sustanciasanálogas como la morfina, lacodeína y la heroína, son obje-to de uso adictivo por la pro-funda analgesia que provocan.De la misma manera, la nalo-xona, un bloqueador específi-co de los receptores opiáceos,es capaz de bloquear los efec-tos analgésicos de estas sus-tancias.


La vital importancia de la temperatura depende del hecho de que todas

las células del cuerpo son sensibles a ella, ya que puede afectar a su

funcionamiento químico.

Aunque todas las neuronas son sensibles a la temperatura, no todas son ter-

morreceptores. Existen algunas neuronas que son exquisitamente sensibles a

la temperatura y pueden responder ante diferencias de sólo 0,01 ° C. Pode-

mos diferenciar estos termorreceptores en dos tipos: los detectores de calor

(responden al rango 30-45 ° C) y de frío (responden al rango 10-35 ° C y por

encima de 45 ° C). Todos ellos están localizados preferentemente en la piel.

También hay neuronas sensibles a la temperatura en el hipotálamo y en la

médula espinal que contribuyen a regular la temperatura corporal.

Formas de adaptación de los termorreceptores

Los termorreceptores en la piel detectan principalmente cambios súbi-

tos y variaciones de temperatura, y se adaptan durante los estímulos de

larga duración.

El comportamiento de los termorreceptores explica los peculiares resultados

de la experiencia con los dos recipientes de agua que sugerimos anteriormente.

Las proyecciones al sistema nervioso central, que son virtualmente idénticas

a las vías de los nociceptores, se producen por medio de fibras Aδ y C: ambas

en el caso de los receptores de frío y sólo las C para los receptores de calor.

Temperatura del cerebro

Un caso que demuestra la im-portancia de la temperatu-ra es el del cerebro, que, porsu complejidad, requiere unatemperatura más estable queotras partes del cuerpo, detal manera que es vital que semantenga alrededor de los 37°y no supere los 40,5° (Stevens,1991).


4.8. Alteraciones del tacto: déficits sensoriales, el miembro

fantasma y las agnosias táctiles

Las alteraciones en el sistema somatosensorial, como ocurre en el caso de otros

sistemas sensoriales, pueden ser agrupadas en función de si los daños se pro-

ducen en las vías periféricas o si son alteraciones en el trabajo del sistema ner-

vioso central.

En el caso de los daños�periféricos, lo que encontramos son patologías

que se caracterizan por una alteración de la conducción nerviosa en el

nivel periférico.

Las patologías más habituales se engloban en las llamadas neuropatías�peri-

féricas, aunque también se englobarían en esta categoría otros daños locales

como el síndrome�del�túnel�carpiano. Estas patologías son el resultado de

distintos factores, como una pérdida de mielina, en el caso en la neuropatía

periférica (Travieso y Lederman, 2007), o un síndrome de presión o sección de

los nervios periféricos, como ocurre en el caso del síndrome del túnel carpiano

de la mano.

Las neuropatías periféricas y el síndrome del túnel carpiano son alte-

raciones que devienen normalmente en aumentos significativos de los

umbrales sensoriales, es decir, en una pérdida de sensibilidad.

La distribución espacial de la pérdida de sensibilidad puede ser local, es de-

cir, centrada en una zona del cuerpo, en algunos casos, o generalizada espa-

cialmente, en cuyo caso muestra una evolución distal-proximal. Además, este

aumento del umbral sensorial no afecta por igual a todas las propiedades de

los estímulos detectables clínicamente por medio de pruebas psicofísicas. Por

ejemplo, es importante señalar que, en estos casos, suelen ser menores las al-

teraciones en el sistema propioceptivo (Travieso y Lederman, 2007).

Miembros fantasma

Tras la amputación de una extremidad, los pacientes informan de que son capaces depercibir sensaciones en el miembro amputado. Pese a que la lesión se da en una extre-midad periférica, este fenómeno tiene su origen en la reorganización de los mapas corti-cales somatosensoriales tras la amputación. Aunque aún no tenemos un conocimientodetallado de las formas de reorganización cortical, parece que las áreas cerebrales en lasque proyectaban las señales provenientes del miembro amputado comienzan a recibirseñales de áreas adyacentes. Estas señales son erróneamente interpretadas, en el nivelfenomenológico, como provenientes del miembro amputado (Ramachandran y Rogers-Ramachandran, 1992; 2000). Pese a que en una mayoría de casos esta experiencia feno-menológica desaparece en un intervalo relativamente corto de tiempo, en algunos casosse mantiene por períodos de meses o años, a veces incluso teniendo asociada una sensa-ción de dolor fantasma de difícil tratamiento.


Las alteraciones�centrales son aquellas que implican a las áreas soma-

tosensoriales de la corteza y a sus vías de conexión.

Es importante recordar la división funcional propuesta anteriormente en dos

vías separadas del tacto, una para el reconocimiento y otra para la acción. Así,

algunas alteraciones centrales, como las agnosias�táctiles y las alteraciones

de�la�imagen�corporal, estarían asociadas a alteraciones de la vía del recono-

cimiento, mientras que otras patologías, como las distorsiones�del�esquema

corporal y las apraxias, se relacionarían con lesiones de la vía reguladora de

la acción.

La agnosia táctil se define como un síndrome neuropsicológico que produce

alteraciones en el reconocimiento háptico de los objetos. Aunque en la mayor

parte de los casos estas alteraciones se vinculan a daños en la corteza parietal

derecha, su interpretación, en términos de una participación de la denomina-

da vía del reconocimiento, proviene de evidencias de pacientes con agnosia

táctil fruto de lesiones en la ínsula (Bohlhalter, Fretz y Weder, 2002). En el

caso de las alteraciones de la imagen corporal, encontramos algunos síndro-

mes diferentes, como la�anosognosia, o negación de partes del cuerpo, y el

denominado “numbsense” o síndrome�del�“cuerpo�dormido”. Estas altera-

ciones están relacionadas con la imagen corporal, pero no afectan al esquema

corporal, es decir, el trabajo sensoriomotor no está afectado. Dado que todos

estos síndromes parecen estar relacionados con la misma vía, la del reconoci-

miento (Paillard, 1999), parece posible separarla como vía independiente de

procesamiento.

Las alteraciones sensoriomotoras, denominadas apraxias, se definen como al-

teraciones en el control de las acciones, acciones que se ejecutan con objetos

cuyas propiedades sí son percibidas de manera correcta. Se suelen agrupar es-

tas alteraciones con las denominadas alteraciones del esquema corporal, que

son casos en los que los pacientes comenten errores en la localización y rea-

lización de movimientos de las extremidades y en la realización de algunos

movimientos coordinados. Como estas alteraciones se asocian a daños en la

vía parietal, se interpretan como ligadas a la vía de la acción en el sistema so-

matosensorial (Dijkerman y de Haan, 2007).


5. El sistema motor

Desde que nos levantamos por la mañana hasta que nos acostamos por la no-

che (y en cierto grado, también durante el sueño) estamos “haciendo cosas”,

moviéndonos: caminamos, tomamos y soltamos objetos, conducimos nues-

tro coche, exploramos lo que nos rodea, tocamos instrumentos, hablamos...

Al mismo tiempo, y aunque no nos demos cuenta, respiramos, nuestro cora-

zón late, nuestro estómago se contrae y ocurren un sinfín más de procesos

en nuestros órganos internos. Todas estas acciones, incluso las más sencillas,

requieren el constante trabajo de nuestro sistema motor. Incluso cuando esta-

mos “quietos”, el sistema motor está activo, manteniéndonos de manera esta-

ble en la posición bípeda característica del ser humano y enfrentándose con-

tinuamente a la fuerza de la gravedad. ¿Cómo somos capaces de hacer todo

esto, de movernos con rapidez y precisión y de mantener el equilibrio? ¿Qué

ocurre cuando, debido a un accidente o a un trastorno, perdemos algunas de

nuestras habilidades motoras?

5.1. Características generales del sistema motor

Tres son las características básicas del sistema motor: una organización

en niveles jerárquicos, una rica interconexión entre diferentes niveles y

una estrecha relación con los sistemas sensoriales.

La organización jerárquica del sistema motor se plasma en su división en di-

ferentes niveles de control.


Esquema con los diferentes niveles del sistema motor y su localización anatómica

El nivel superior de control corresponde a la corteza cerebral (rojo) y, más específicamente, a la corteza motora. El nivel inferiorde control corresponde a los circuitos reflejos de la médula espinal. Ambos niveles están estrechamente interconectados (flechasrojas) y reciben, a su vez, el efecto modulador de otros núcleos cerebrales, como los ganglios basales (azul oscuro) y el cerebelo(azul claro). Esta modulación se produce mediante sinapsis en núcleos subcorticales específicos tanto del tálamo (verde) comodel tronco encefálico (rosa).

Las motoneuronas de la médula espinal forman el nivel�inferior de control

motor, que regula la actividad de los músculos y que, en función de la infor-

mación sensorial, realiza rápidos ajustes a través de circuitos reflejos. Las di-

ferentes áreas de la corteza�motora y algunos centros del tronco encefálico

forman el nivel�superior de control motor, más implicado en el control de los

movimientos voluntarios y de alta precisión y en los ajustes posturales nece-

sarios para su ejecución. A su vez, existen otros centros, como el cerebelo y

los ganglios�basales que, sin ejercer un control directo sobre la contracción

muscular, modulan la actividad de los niveles superior e inferior de control,

lo que permite que nuestras acciones sean flexibles y adaptativas al medio.

Los distintos niveles de control están conectados por medio de multitud de

vías nerviosas, como las vías descendentes que transcurren por la médula. A su

vez, todos los centros motores reciben axones de diferentes áreas�sensoriales,

lo que permite la adecuación de la actividad al medio y posibilita la rápida

corrección del movimiento en caso de que sea necesario.

5.2. El músculo

Los músculos son las estructuras responsables de llevar a cabo todas nuestras

acciones. Están formados por fibras elásticas que pueden cambiar su longitud

y su tensión, por lo que funcionan como conjuntos de “muelles”.

Mediante su contracción, los músculos producen fuerza, y ésta es capaz

de producir el desplazamiento, ya sea del sistema óseo o de los tejidos

que forman cada uno de nuestros órganos.


Los músculos que mueven nuestra estructura ósea a menudo funcionan en

pares, de modo que uno, el agonista, mueve la extremidad en una dirección

y el otro, el antagonista, la mueve en la dirección opuesta.

Los músculos pueden flexionarse mediante la contracción, desplazando así

nuestros miembros, pero también pueden extenderse o estirarse. Mientras que

la contracción está controlada por señales nerviosas, la extensión se produce

de manera mecánica, habitualmente por la contracción del músculo antago-

nista. Esto es lo que hacemos cuando realizamos ejercicios de estiramiento.

Muchos de nuestros órganos también están formados por músculos. Estos

músculos se caracterizan por su capacidad de producir un estado de contrac-

ción continua, aunque menos intensa, y por ser capaces de generar patrones

rítmicos de contracción.

5.2.1. Anatomía de las fibras musculares

No todos los músculos son iguales. En general, podemos diferenciar tres tipos

de músculos en función de sus características: músculo esquelético, músculo

cardíaco y músculo liso.

Bíceps y tríceps

El bíceps y el tríceps forman unpar antagonista que controlalos movimientos del antebra-zo: cuando el bíceps se con-trae, el tríceps se relaja, puesde otro modo no sería posibleel desplazamiento del antebra-zo.

Los músculos�esqueléticos son los que están implicados en la ejecu-

ción de acciones voluntarias, por lo que los trataremos con mayor de-

tenimiento en este apartado. Son los que permiten el desplazamiento

de aquellas partes del cuerpo que pueden moverse, que se denominan

efectores.

Por sus características anatómicas y funcionales, estos músculos se clasifican

como músculos estriados. Los músculos�cardíacos también son un tipo de

músculo estriado, pero se diferencian de los músculos esqueléticos en varios

aspectos anatómicos y funcionales, así como en que su control no es volunta-

rio. Estos músculos son los que forman el corazón. Los músculos�lisos son los

que forman la mayor parte de nuestros órganos internos; su control tampoco

es voluntario, ya que depende del sistema nervioso autónomo, y sus caracte-

rísticas anatómicas son diferentes de las del músculo estriado.

En el nivel macroscópico, los músculos�estriados�esqueléticos�se componen

de fibras intrafusales y fibras extrafusales.

Ejemplos de efectores

Algunos ejemplos de efecto-res son los brazos y las piernas;pero también el cuello, la ca-dera, la lengua o los ojos sonefectores.


Representación de las fibras extrafusales e intrafusales del músculo

Las fibras extrafusales están inervadas por motoneuronas α. Son las responsables de la contracción del músculo. Las fibras intrafusales son paralelas a las fibras extrafusales y estánrodeadas por éstas. Están inervadas por motoneuronas γ y poseen terminales nerviosos Ia. Estas fibras responden en función de la longitud del músculo, aportando feedback sensorialacerca del estado de éste.

Las fibras intrafusales�son, en realidad, órganos sensoriales (los husos muscu-

lares) que nos permiten conocer el estado de nuestros músculos durante una

contracción. Las fibras extrafusales�son fibras musculares de un diámetro de

entre 10 y 80 μ. Están inervadas por�motoneuronas�alfa,�α, y son las que pro-

ducen la contracción del músculo.

Cada fibra muscular está inervada por una única motoneurona α. A su

vez, cada motoneurona α inerva muchas fibras musculares que están

típicamente repartidas por un área extensa del músculo. Denominamos

unidad�motora a la unidad formada por una motoneurona α y las fibras

musculares que ésta inerva.


Representación de una unidad motora, formada por una motoneurona α y las fibras muscularesque ésta inerva

En la sección transversal se puede observar que las fibras musculares de la unidad motora están distribuidas por todo elmúsculo.

El número de fibras musculares presentes en cada unidad motora varía de unos

músculos a otros.

Esta diferencia entre las distintas unidades motoras tiene grandes consecuen-

cias para el control del movimiento: cuanto menor sea el número de fibras

musculares en una unidad motora, mayor será la precisión en el control de

la contracción y, por extensión, los movimientos resultantes podrán ser más

precisos.

A su vez, este control “distribuido” de la contracción muscular, generado por

la subdivisión del músculo en unidades motoras, permite variaciones en la

fuerza de la contracción muscular: a mayor número de unidades motoras ac-

tivadas, mayor será el grado de contracción del músculo.

Puesto que las fibras motoras inervadas por una motoneurona α están distri-

buidas por todo el músculo, la contracción resultante de la activación de una

unidad motora produce una contracción débil sobre una amplia región del

músculo, en lugar de una intensa contracción local.

Dado que la activación de las unidades motoras es un fenómeno discreto, la

contracción sostenida del músculo se obtiene mediante la activación�asin-

crónica de diferentes unidades motoras.

Número de fibrasmusculares

Los músculos pequeños suelentener pocas fibras muscularesen cada unidad motora, mien-tras que los músculos grandespueden tener varios cientos defibras musculares. Las unidadesmotoras de los músculos delojo, por ejemplo, sólo tienentres fibras musculares.


En el nivel microscópico, las fibras musculares extrafusales están rodeadas por

una membrana denominada sarcolema, que en los extremos se fusiona con

las fibras�tendinosas, lo que permite la sujeción del músculo a la estructura

ósea. Las fibras musculares se componen, a su vez, de miofibrillas.

Estructura del músculo estriado

Podemos observar la división en fibras musculares y cómo éstas están, a su vez, formadas por miofibrillas.

Las miofibrillas están rodeadas por el retículo� sarcoplasmático, que es un

sistema complejo de túbulos y cavidades que permite la difusión de moléculas

por toda la fibra muscular.

Las miofibrillas, a su vez, se dividen en sarcómeros, que son las unida-

des funcionales básicas del proceso de contracción muscular.

Los sarcómeros están compuestos de filamentos de miosina y actina, que son

grandes moléculas proteínicas polimerizadas. Estos filamentos están organiza-

dos de manera intercalada, de tal modo que las fibras de actina se sobreponen

parcialmente sobre las fibras de miosina.

Músculos estriados

La configuración de los sarcómeros produce un patrón de bandas alternadas, claras (deactina) y oscuras (de miosina), que es el que da el nombre de estriado a este tipo demúsculo.


Micrografía electrónica de las miofibrillas del músculo estriado, en la que se observa el patrón de bandas alternadas generado porlos filamentos de actina y miosina.

Los filamentos de miosina se caracterizan por tener unas pequeñas proyeccio-

nes laterales, denominadas puentes�cruzados, que interaccionan con los fila-

mentos de actina. Es esta interacción entre ambos tipos de fibras la que pro-

duce la contracción muscular.

Los músculos�cardíacos, como señalamos anteriormente, son también

estriados y son los que forman el corazón. Se diferencian de los múscu-

los esqueléticos en que las fibras están interconectadas entre sí forman-

do un patrón en forma de red, en lugar de ser independientes.

Esta organización anatómica permite que la activación generada por la esti-

mulación nerviosa se extienda por todo el músculo, lo que permite la contrac-

ción al unísono de todas las fibras y, por tanto, que el latido del corazón se

produzca de manera homogénea.

Los músculos�lisos están formados por fibras de un diámetro de entre

2 y 5 μ y una longitud de 50 a 200 μ.


A diferencia de los músculos esqueléticos, los músculos lisos están controlados

por el sistema nervioso vegetativo/autónomo y responden también a factores

ambientales como la concentración de sustancias en el líquido circundante o

la presencia de hormonas. En función de sus características, podemos diferen-

ciar entre músculo liso multiunitario y músculo liso visceral.

El músculo�liso�multiunitario/multiunidad está compuesto por fibras lisas

definidas, a menudo independientes unas de otras e inervadas por una única

motoneurona.

El músculo� liso�visceral/de�una�unidad está compuesto por fibras que se

distribuyen en láminas, haces o tubos, y que están en contacto entre sí.

Esto permite que la estimulación nerviosa sobre una zona del músculo se ex-

tienda a la demás, produciendo como resultado una contracción al uníso-

no. Estos músculos suelen contraerse de manera rítmica. Están presentes, por

ejemplo, en el sistema gastrointestinal, el útero y los pequeños vasos sanguí-

neos.

5.2.2. Bases fisiológicas de la contracción muscular

En el músculo esquelético la contracción muscular se desencadena cuando las

motoneuronas α transmiten un potencial de acción. Los botones terminales

de las motoneuronas α se unen a la membrana de una fibra muscular en la

unión neuromuscular.

Ejemplo de músculo liso

El músculo liso multiunitario/multiunidad se encuentra, porejemplo, en las grandes arte-rias, los folículos pilosos o eliris del ojo.


Unión neuromuscular

Se muestra en detalle uno de los botones terminales y sus vesículas sinápticas, que liberan acetilcolina.

Esta unión tiene lugar en zonas especializadas de la membrana de la fibra mus-

cular, denominadas placas�terminales. Cuando el potencial de acción alcanza

el botón terminal, estas motoneuronas liberan acetilcolina. La acetilcolina se

une a los receptores nicotínicos de la membrana de la fibra muscular y esto

desencadena una cascada de reacciones químicas que culmina en la contrac-

ción muscular:

• La captación de acetilcolina en los receptores postsinápticos produce la

despolarización de la fibra muscular, o potencial�de�placa�terminal, me-

diante la apertura de canales�Na+/K+.

• La despolarización se extiende por toda la fibra muscular.

• Esta despolarización activa, a su vez, la apertura de canales�de�Ca+ depen-

dientes de voltaje.

• El Ca+ presente en el retículo sarcoplasmático penetra en el citoplasma de

las miofibrillas.


• La presencia de Ca+ en los sarcómeros permite el acoplamiento de las fibras

de actina y miosina e inicia el proceso físico de contracción.

• Los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina y esto reduce el

tamaño del sarcómero.

• Este proceso se produce simultáneamente en todos los sarcómeros, con

lo que se acorta así la longitud de la fibra muscular y, por extensión, del

músculo.

• Tras la contracción, el Ca+ es bombeado de forma activa desde el citoplas-

ma al retículo sarcoplasmático.

Cada potencial de acción de una motoneurona α libera suficiente neu-

rotransmisor para producir la despolarización de la membrana de la fi-

bra muscular hasta su umbral de descarga. Es decir, provoca siempre la

activación de las fibras musculares de esa unidad motora.

El incremento en la tasa de potenciales de acción produce solapamiento en

el proceso de contracción de la fibra muscular y, por tanto, una contracción

sostenida del músculo. Para incrementar la fuerza en la contracción muscular,

sin embargo, es necesaria la excitación de múltiples motoneuronas α y sus

respectivas unidades motoras.

5.2.3. Retroalimentación sensorial

Para que el control de la contracción muscular sea adecuado, los mús-

culos esqueléticos poseen también receptores�sensoriales. De este mo-

do, el sistema nervioso central cuenta con un ciclo de retroalimentación

sobre los resultados de la activación motora que permite ajustar las ca-

racterísticas de la contracción muscular.

Los receptores sensoriales presentes en los músculos son dos: los husos mus-

culares y los aparatos tendinosos de Golgi.

Deslizamiento de lasfibras de actina

El deslizamiento de las fibrasde actina es un proceso mecá-nico-químico que se producepor la atracción química entrelos filamentos de miosina y ac-tina. La estructura molecularde la actina, en forma de dosbandas entrelazadas en espiral,crea una serie de lugares alta-mente afines a las moléculasque componen los filamentosde miosina.En situación de reposo, los si-tios activos de los filamentosde actina están inhibidos pordiferentes moléculas. Sin em-bargo, cuando un potencial deacción llega a la fibra muscu-lar y produce un potencial deplaca terminal, el flujo de ionesde calcio anula el efecto inhibi-dor de las moléculas que ocul-tan los sitios activos de la acti-na, lo que permite que las ca-bezas de los puentes cruzadosde los filamentos de miosionaentren en contacto con los fila-mentos de actina.

Contracción del músculoliso

En el caso del músculo liso,el proceso de contracción esmuy similar, puesto que tam-bién implica la unión de loshaces de actina y miosina enrespuesta al flujo de iones decalcio. Sin embargo, las dife-rentes características de este ti-po de músculo provocan quela respuesta de contracción seamucho más lenta y sostenida.A su vez, predominan las unio-nes difusas entre las fibras ner-viosas y las musculares (secre-tan neurotransmisor al líqui-do circundante), en lugar deuniones directas, y existen re-ceptores tanto de tipo excita-dor como inhibidor (acetilcoli-na y noradrenalina).


Representación del músculo y sus receptores sensoriales

Se pueden observar los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi, junto a sus vías aferentes (azul) y eferentes (rojo).

Los husos�musculares se encuentran dentro de las fibras intrafusales. Están

inervados por dos axones, uno sensorial (neurona�Ia) y otro motor (las mo-

toneuronas�gamma,�γ).


Componentes del huso muscular: vías aferentes (azul) y eferentes (rojo)

La respuesta sensorial depende del estado del músculo: cuando el mús-

culo se alarga, las fibras intrafusales responden, cuando se acorta (por

ejemplo, al contraerse), dejan de responder. Por tanto, los husos mus-

culares responden en función de la longitud del músculo.

La inervación motora de los husos musculares mediante las motoneuronas γ

permite adaptar la longitud de éstos, independientemente del estado de con-

tracción del músculo. Por tanto, modula el nivel de excitabilidad de los husos

musculares en función de la situación.

Los aparatos�tendinosos�de�Golgi se encuentran en los tendones, don-

de el músculo se une a la estructura ósea. Están inervados por una úni-

ca neurona sensorial (neurona�Ib). Estos receptores responden en fun-

ción de la tensión que el músculo ejerce sobre el tendón que lo sujeta

al hueso.

Movimientos difíciles

Cuando realizamos movimien-tos difíciles, como caminar so-bre una cuerda, es fundamen-tal que seamos capaces de co-rregir rápidamente cualquiercambio en el estado del mús-culo, de modo que no perda-mos el equilibrio. En estas cir-cunstancias, la actividad delas motoneuronas γ se incre-menta, por lo que los husosmusculares son más sensiblesa cualquier cambio en la longi-tud del músculo.


Aparato tendinoso de Golgi con sus vías aferentes (azul)

Cuanto mayor sea la fuerza de contracción del músculo, mayor será la tasa de

respuesta de las neuronas de los aparatos tendinosos de Golgi.

5.3. Movimientos reflejos

Cuando hablamos de control motor es fácil pensar únicamente en los movi-

mientos que ejecutamos de manera consciente y con control voluntario. Sin

embargo, muchas de nuestras actividades motoras se realizan de manera no

consciente y bajo el control de áreas subcorticales, como la médula espinal y

el tallo cerebral. Algunos estímulos somatosensoriales, de hecho, suscitan res-

puestas motoras rápidas, o reflejos, a través de conexiones neurales localizadas

en la médula espinal.

Veremos ahora cuáles son los reflejos fundamentales controlados por la mé-

dula espinal y su organización anatómica.

Respuesta diferencial

Cuando cambiamos la postu-ra o posición de los efectoresson los husos musculares losque muestran una respuestadiferencial. La respuesta de losaparatos tendinosos de Golgiserá mayor cuando levantamosobjetos pesados.


5.3.1. Estructura anatómica de la médula espinal

La médula�espinal es una estructura larga y cónica, que se encuentra

en el interior de la columna vertebral y es protegida por ella. Su función

básica consiste en distribuir las fibras motoras desde el encéfalo hacia los

órganos y efectores del cuerpo y también en recoger las fibras sensoriales

que vienen de todo el cuerpo y dirigirlas hacia el encéfalo.

Al igual que el cerebro, la médula espinal consta de sustancia blanca y sustan-

cia gris. La sustancia blanca se halla en la parte externa de la médula, mientras

que la sustancia gris se encuentra en la parte interna, y crean una estructura

con forma de mariposa.

Sección transversal de la médula espinal

Se puede observar su división en sustancia blanca (periferia) y gris (centro). También se muestran las vías sensoriales (aferentes)en color azul y las motoras (eferentes) en color rojo.

La sustancia�blanca está compuesta por haces ascendentes y descendentes

de axones mielinizados. Estos haces están agrupados según su función: los

haces que transmiten información sensorial, o haces aferentes, penetran en

la médula por su parte posterior o raíz�dorsal, mientras que los haces que

controlan la contracción muscular, o haces eferentes, abandonan la médula

por su parte anterior, o raíz�ventral.

Ambos haces, aferentes y eferentes, se unen después formando cada uno de los

nervios espinales. La sustancia�gris, por su parte, está principalmente com-

puesta de cuerpos neuronales y axones cortos no mielinizados.


Los cuerpos de las motoneuronas que inervan la musculatura esquelética pre-

sentan dentro de la sustancia gris una organización espacial distal-proximal:

las motoneuronas que inervan la musculatura axial (músculos del tronco) se

encuentran cerca de la línea media de la médula espinal, mientras que las mo-

toneuronas que inervan la musculatura distal se encuentran en una posición

más lateral.

Organización somatotópica de las neuronas motoras de la sustancia gris en un corte transversalde la médula espinal

Existen sinapsis en el nivel medular entre los haces aferentes provenientes del

músculo y los haces eferentes hacia ese mismo músculo, lo que crea un sistema

de control motor en el nivel medular que es responsable de múltiples reflejos.

5.3.2. Reflejos monosinápticos

Los haces aferentes penetran en la médula a través de la raíz dorsal, mientras

que los haces eferentes la abandonan por la raíz ventral.

En el caso de los reflejos�monosinápticos, ambos haces están unidos

en la sustancia gris mediante una única sinapsis: la neurona aferente

sinapta en las dendritas de una motoneurona α eferente.

En el caso de los humanos, el único reflejo controlado por este sistema mo-

nosináptico es el reflejo�de�extensión: el estiramiento del músculo produce

una respuesta (aferente) de las neuronas Ia de los husos musculares, las cua-

les estimulan en el nivel medular la motoneurona α (eferente) que inerva ese

mismo músculo.

Ejemplo de reflejo de extensión

Si se incrementa el peso de un objeto que estamos sujetando con el brazo, esto provocaráun alargamiento del músculo y el descenso del antebrazo. Este alargamiento incremen-tará la tasa de respuesta de los husos musculares y, a través de este circuito reflejo, seincrementará también la fuerza de la contracción muscular, lo que nos permite sujetarel objeto.

Contracción delcuádriceps

El reflejo de extensión es elque se activa cuando el médi-co realiza la típica prueba degolpear nuestra pierna justopor debajo de la rodilla: el gol-pe sobre el tendón produce elestiramiento del músculo cuá-driceps del muslo, estimula loshusos musculares y genera unarespuesta refleja de contrac-ción. La contracción del cuá-driceps produce la sacudida dela pierna hacia delante.


Representación del circuito monosináptico del reflejo de extensión y ejemplo de sufuncionamiento

a) La fibra aferente proveniente del huso muscular sinapta en la médula con la neurona eferente que inerva esemúsculo.b) Cuando la mano entra en contacto con un objeto pesado, se produce un alargamiento del músculo y undescenso del antebrazo. La respuesta de los husos musculares al alargamiento del músculo incrementa la fuerzade la contracción muscular, lo que permite recuperar la postura inicial a la par que se sostiene el objeto.

El reflejo de extensión es importante en el control postural y de la locomoción,

ya que genera ajustes automáticos de los niveles de contracción muscular cada

vez que nos inclinamos demasiado hacia delante, evitando que perdamos el

equilibrio.

5.3.3. Reflejos polisinápticos

La mayoría de los reflejos medulares son de carácter polisináptico, es de-

cir, que la conexión entre los haces aferentes y eferentes implica múlti-

ples�sinapsis, tanto en el nivel medular, en las interneuronas de la sus-

tancia gris, como a través de centros corticales o del tronco encefálico.


Existen múltiples reflejos polisinápticos, algunos de ellos muy importantes

para la supervivencia del organismo. El reflejo de extensión es, en la mayoría

de los casos, un reflejo polisináptico: la señal aferente no sólo excita a la mo-

toneurona α que estimula al músculo agonista, sino que también inhibe a la

motoneurona α que inerva al músculo antagonista.

El reflejo�tendinoso protege al músculo frente a un grado excesivo de con-

tracción. Cuando la tensión sobre los órganos tendinosos de Golgi (neuronas

Ib) es demasiado grande, la señal aferente inhibe a las motoneuronas α que

inervan ese músculo y produce la relajación inmediata de éste.

El reflejo�flexor�o�reflejo�de�retirada produce el alejamiento de la parte del

cuerpo en la que se ha experimentado dolor. La señal aferente de dolor esti-

mula varias interneuronas que, además de enviar señales al encéfalo, estimu-

lan las motoneuronas α que controlan los músculos de la parte del cuerpo que

está experimentando dolor. El reflejo�extensor�cruzado es similar al reflejo

flexor, pero mucho más complejo: la sensación de dolor en una extremidad

produce no sólo el apartamiento de la extremidad de la fuente de dolor, sino

también la extensión de la extremidad opuesta. Este reflejo es fundamental

para mantener el equilibrio mientras se evita el objeto dañino.

Pisando un objeto punzante

Si pisamos con el pie un objeto punzante, la activación de este reflejo hará que apartemosel pie automáticamente y también que contraigamos los músculos de la otra pierna, demodo que podamos mantenernos en equilibrio.

Inhibición del músculoantagonista

Si no se inhibiese el músculoantagonista, la contracción delmúsculo agonista, al produciruna extensión simultánea deaquél, desencadenaría el refle-jo de extensión en éste, lo queproduciría también su contrac-ción e impediría el movimien-to.

Liberación súbita de laresistencia

Si intentamos flexionar la pa-ta estirada de un gato desce-rebrado (un gato cuyo tron-co cerebral haya sido secciona-do), nos encontraremos unaresistencia creciente que desa-parecerá repentinamente, demodo similar al mecanismo decierre de una navaja. Esta libe-ración súbita de la resistenciaes el resultado de la activacióndel reflejo del órgano tendino-so de Golgi.


Representación del reflejo extensor cruzado

Cuando la pierna derecha entra en contacto con el objeto doloroso se activa la neurona aferente (azul). Laneurona aferente sinapta con los cuerpos celulares de las neuronas eferentes (rojo) que controlan los músculosagonistas y antagonistas, tanto de la pierna derecha como de la pierna izquierda. La señal aferente inhibe alcuádriceps de la pierna derecha y estimula a los músculos antagonistas de éste (bíceps femoral), con lo quese produce el movimiento de la pierna derecha. A su vez, excita al cuádriceps de la pierna izquierda al tiempoque inhibe a sus antagonistas. De este modo, el peso del cuerpo puede ser sostenido con la pierna izquierdamientras se desplaza la derecha.

Otros reflejos importantes son aquellos que generan patrones�rítmicos�de�ac-

tividad, como los reflejos de rascar en los animales (que generan movimientos

oscilatorios de la pata en el lugar en el que hay una irritación) o los reflejos

de marcha (que generan movimientos coordinados de las extremidades). Por

último, existen también reflejos�medulares�vegetativos que participan en el

control de las funciones viscerales del cuerpo.

Por último, es preciso destacar que, aunque hablemos de los reflejos medulares

como si fueran circuitos cerrados, la mayoría de ellos reciben axones de los

núcleos motores de nivel superior.

La actividad de los reflejos medulares está modulada por la corteza ce-

rebral y los núcleos del tronco encefálico.

Tipos de reflejosmedulares vegetativos

Entre los reflejos medulares ve-getativos podemos destacartres: el reflejo peritoneal, queinhibe los movimientos del tu-bo digestivo ante lesiones delperitoneo; los reflejos vesical yrectal, que producen el vacia-miento automático de la vejigaurinaria y del recto cuando és-tos se encuentran llenos, y losreflejos que controlan la resis-tencia vascular de manera lo-cal en respuesta a factores co-mo el dolor, el calor o el frío.


Aprender a inhibir reflejos

Desde la temprana infancia aprendemos a inhibir los reflejos vesical y rectal de modoque el vaciamiento de estos órganos se produzca en momentos y lugares aceptables so-cialmente.

5.4. Vías descendentes

La contracción muscular se produce debido a la acción de una motoneuro-

na (eferente). A su vez, la contracción estimula diferentes terminales sensoria-

les (aferentes) que aportan retroalimentación sobre el estado de los músculos.

Ambas vías, aferente y eferente, transcurren por la médula espinal. Ya cono-

cemos las vías ascendentes, o aferentes, principales. Ahora describiremos las

vías descendentes más importantes y el modo como están organizadas anató-

micamente en la médula espinal.

Aunque existe un nivel básico de control motor en las estructuras de la mé-

dula espinal, la mayoría de nuestras acciones implica la activación de núcleos

tanto de la corteza cerebral como del tronco encefálico. Estos núcleos son res-

ponsables del control de los movimientos complejos y también modulan la

actividad de los reflejos medulares. Las señales nerviosas provenientes de estos

núcleos alcanzan los músculos a través de las vías descendentes de la médula

espinal.

Las neuronas que proyectan desde la corteza y el tronco cerebral transcurren

por la médula organizadas en una serie de vías, que dependen, tanto de su

lugar de origen, como de la disposición en el cuerpo de los músculos que iner-

van. Estas proyecciones siguen también la disposición distal-proximal que vi-

mos al hablar de la sustancia gris.

Organización somatotópica de las neuronas motoras de la sustancia gris en un corte transversalde la médula espinal

Ved también

Las principales vías ascenden-tes, o aferentes, se han des-crito en el apartado 3 de estemódulo.


Existen vías�mediales, que acaban en motoneuronas que controlan los

músculos axiales y los proximales de las extremidades, y vías�laterales,

que acaban en motoneuronas que controlan los músculos distales de

las extremidades.

Las vías mediales están implicadas principalmente en el control de la

postura, mientras que las vías laterales se encargan del control de los

movimientos precisos realizados por los miembros más distales (como

los dedos o los pies).

Representación de algunas de las vías mediales y laterales en una sección de la médula

Pueden observarse las secciones ventral y lateral del tracto corticoespinal (azul), los tractos tectoespinal (naranja) yvestibuloespinal (verde) en la parte medial, y el tracto rubroespinal (rojo) en la parte lateral.

En función del área en la que se originan, podemos hablar de cuatro vías des-

cendentes fundamentales: la vía corticoespinal, la vía corticobulbar, las vías

ventromediales y el tracto rubroespinal.


Representación tridimensional del recorrido de algunas de las vías mediales y laterales desde lacorteza hasta la médula

Las secciones ventral y lateral del tracto corticoespinal y los núcleos donde sinaptan las neuronas de estas vías están indicadasen azul. El tracto rubroespinal y sus núcleos están representados en rojo. El tracto vestibuloespinal y sus núcleos estánrepresentados en verde. Es interesante observar las diferencias en los lugares en los que cada vía decusa al lado contralateral.

La vía�corticoespinal está formada principalmente por axones que parten de

la corteza motora primaria (capa cortical V) y las áreas motoras adyacentes,

aunque también hay axones provenientes de los lóbulos parietal y temporal.

Estos axones sinaptan en interneuronas de la sustancia gris de la médula espi-

nal, o incluso directamente en motoneuronas α. Los axones dejan la corteza y

viajan por la sustancia blanca subcortical hacia la parte ventral del mesencé-

falo (pedúnculos cerebrales). En el bulbo raquídeo estos axones se unen a los

fascículos piramidales y se dividen en dos ramas: una ipsilateral, denominada

tracto�corticoespinal�ventral, y otra contralateral (los haces decusan en el

bulbo inferior), denominada tracto�corticoespinal�lateral. Cada uno de los

fascículos se dirige a diferentes efectores. Los axones del tracto corticoespinal

ventral se vuelven a dividir en un momento posterior enviando axones a am-

bos lados de la médula espinal.


Tracto corticoespinal ventral

Podéis observad el origen común de los tractos ventral y lateral en las áreas motoras y premotoras y su separación al alcanzar elbulbo raquídeo. Los haces del tracto corticoespinal ventral discurren en el lado ipsilateral hasta alcanzar el nivel correspondientea los músculos inervados en la médula espinal. Allí los haces se dividen, inervando ambos lados del cuerpo.

Los axones�del�tracto�corticoespinal�ventral controlan las motoneu-

ronas α, que mueven los músculos del cuello, el tronco y los músculos

proximales de las extremidades. Por tanto, esta vía está implicada en el

control de la postura y la locomoción.


Tracto corticoespinal lateral

Observad la decusación de los haces al lado contralateral al alcanzar el bulbo raquídeo y las sinapsis realizadas en los núcleos deltronco encefálico.

Los axones�del�tracto�corticoespinal�lateral discurren por el lado con-

tralateral desde el bulbo. Estos axones controlan las motoneuronas α,

que mueven los músculos de la musculatura distal. Por tanto, esta vía

está implicada en el control de los movimientos precisos de las manos

y los dedos.

La vía�corticobulbar también está formada por axones que parten de la cor-

teza motora primaria. Sin embargo, esta vía no se extiende por toda la médula

espinal, sino que termina en el bulbo raquídeo, en los núcleos motores de los

nervios craneales quinto (trigémino), séptimo (facial), décimo (vago) y duo-

décimo (hipogloso).

Los axones de la vía corticobulbar controlan los movimientos de los

músculos de la cara y la lengua.


Representación de la vía corticobulbar y su proyección en los núcleos motores del nervio facial

Las vías�ventromediales se originan en distintos núcleos del tronco cerebral,

pero todas controlan motoneuronas de la parte ventromedial de la sustancia

gris medular.


Vías mediales del tronco encefálico

Pueden observarse los tractos vestibuloespinal, tectoespinal y reticuloespinal, así como los núcleos en los que se originan.

Las vías ventromediales están implicadas en el control de los movimien-

tos del tronco y de la musculatura proximal de las extremidades.

Los axones de las vías ventromediales se originan en tres áreas diferentes del

tronco cerebral, lo que da lugar a tres tractos distintos. El tracto�vestibuloes-

pinal recoge las proyecciones que parten de los núcleos vestibulares. Estos nú-

cleos reciben información de los canales semicirculares del oído, por lo que

esta vía está implicada en el control de la postura y el equilibrio. El tracto�tec-

toespinal tiene su origen en el colículo superior y está implicado en la coordi-

nación de los movimientos oculares y los movimientos del tronco y la cabeza.

El tracto�reticuloespinal�recoge proyecciones de diferentes núcleos del tron-

co cerebral y la formación reticular. Está implicado en el control de múltiples

funciones, como el tono muscular, la respiración, la tos, o la realización de

movimientos coordinados, como la locomoción.

Movimientos oculares

La vía ventromedial está im-plicada en la producción delos movimientos oculares quecontrarrestan los movimien-tos de la cabeza y permiten elmantenimiento de la fijaciónocular.


Vías laterales del tronco encefálico

Puede observarse el tracto rubroespinal, originado en el núcleo rojo mesencefálico.

El tracto� rubroespinal� tiene su origen en el núcleo rojo del mesencéfalo.

Transcurre por la parte lateral de la sustancia blanca medular. Sus axones si-

naptan con motoneuronas de la parte lateral de la sustancia gris medular, que

controlan los movimientos de los músculos distales de las extremidades ante-

riores y posteriores. Puesto que el núcleo rojo recibe aferencias de la corteza

motora y el cerebelo, este fascículo está implicado en el control de los movi-

mientos coordinados de los brazos, las piernas y las manos (pero no de los

dedos).

5.5. Organización de la corteza motora

El control de la ejecución de múltiples movimientos simples se produce en el

nivel de la médula espinal, gracias a los reflejos. El control de las acciones más

complejas que somos capaces de realizar requiere también de la participación

del encéfalo.


Para entender los procesos que tienen lugar en nuestro cerebro durante la eje-

cución de acciones complejas, debemos tener en cuenta que, para poder rea-

lizar cualquier movimiento, necesitamos:

• definir un objetivo (normalmente un objeto externo),

• conocer cuál es la posición de nuestro cuerpo en el espacio (y respecto al

objetivo),

• determinar un plan�motor para llegar allí (elegir qué efectores vamos a

utilizar y qué trayectoria de entre todas las posibles han de seguir, evitando

al mismo tiempo potenciales obstáculos),

• decidir cuál es el momento adecuado para iniciar la acción y, finalmente,

• ejecutar los movimientos adecuados (contraer los músculos necesarios en

el momento preciso dentro de la secuencia global de acciones).

Dada la complejidad de los procesos implicados en el control del movimien-

to, la realización de acciones complejas resulta de la actividad coordinada de

muchas áreas del cerebro, tanto corticales como subcorticales.

Aunque algunos aspectos del control motor parecen depender específi-

camente de la actividad de algunos núcleos concretos del cerebro, mu-

chos otros resultan de la actividad coordinada de múltiples áreas.

De hecho, la misma acción puede incluso ser realizada con la implicación de

diferentes núcleos motores, dependiendo del contexto y del estado del orga-

nismo. Veremos ahora cuáles son las áreas de la corteza cerebral más implica-

das en el control del movimiento, dado que éstas constituyen el nivel superior

de la jerarquía motora. Sin embargo, conviene recordar que estas áreas están

ricamente conectadas con otras áreas del cerebro, como varias áreas del lóbu-

lo frontal y las áreas somatosensoriales del lóbulo parietal. A su vez, reciben

señales reguladoras y moduladoras de los ganglios basales y el cerebelo, de los

que luego hablaremos, a través del tálamo ventrolateral. Por tanto, la planifi-

cación y el control motor son procesos distribuidos que implican múltiples

zonas del cerebro.

5.5.1. Corteza motora primaria

La corteza motora primaria se encuentra en el lóbulo frontal, en la circunvo-

lución precentral del cerebro, inmediatamente por delante del surco central

(área 4 de Brodmann). Se extiende longitudinalmente hasta el límite con el

lóbulo temporal.


Áreas de la corteza cerebral implicadas en el control del movimiento

Corteza motora primaria (rojo), áreas premotoras (azul claro y violeta), área somatosensorial primaria (verde limón), áreasfrontales (verde oscuro) y áreas parietales (verde y turquesa)

Esta área se considera como motora primaria, ya que las neuronas pira-

midales de la capa cortical V generan, con bajas dosis de estimulación

eléctrica, contracciones musculares.

La corteza motora primaria recibe input principalmente de las áreas premoto-

ras, de las que hablaremos a continuación. También recibe axones de la cor-

teza somatosensorial�primaria, que se encuentra situada en el área contigua,

por detrás del surco central, y de otras áreas corticales relevantes para el con-

trol del movimiento, como las áreas frontales y parietales. A su vez, recibe

proyecciones subcorticales provenientes del núcleo ventral posterolateral del

tálamo. A través de esta vía talámica, tanto los ganglios basales como el ce-

rebelo modulan la actividad de la corteza motora primaria. Las proyecciones

que parten de la corteza motora primaria forman el grueso de la vía�corticoes-

pinal, aunque algunas también se dirigen a núcleos subcorticales como los

ganglios basales y el cerebelo.


La corteza motora primaria está organizada de modo similar a la corteza so-

matosensorial primaria. Las distintas zonas de la corteza motora primaria es-

tán implicadas en el control del movimiento de determinadas partes del lado

opuesto del cuerpo (contralateral). En este sentido, podemos hablar también

de un homúnculo�motor.

Mapa topográfico de la musculatura corporal en la corteza motora primaria

Se puede observar cómo las partes del cuerpo con más capacidad de control motor fino (manos y cara) ocupan áreas másextensas de la corteza.

Trabajos de Penfield

El mapa de las distintas zonasde la corteza motora primariafue establecido por Penfield ysus colegas en los años cuaren-ta (Penfield y Boldrey, 1937).Estos neurocirujanos tratabanlos casos graves de epilepsiamediante cirugía cerebral, sec-cionando algunas vías nervio-sas del cerebro para limitar lapropagación de actividad ner-viosa durante los ataques. Du-rante las operaciones, y an-tes de intervenir en una zona,analizaban mediante estimu-lación eléctrica las funcionescontroladas desde esa área.Así determinaron los músculosque se activaban al estimularlas distintas partes de la corte-za motora.

Como ocurría en el nivel sensorial respecto a la sensibilidad, en este caso el

área ocupada en la corteza motora por una determinada parte del cuerpo es

directamente proporcional a la precisión requerida para el control de los mo-

vimientos que ejecutamos con ella.

Aunque esta organización somatotópica pueda sugerir que cada músculo es

controlado de manera independiente desde la corteza motora, los estudios

más recientes sugieren que la actividad de las neuronas de la corteza motora

primaria genera de hecho patrones�de�movimiento.

Los estudios más recientes sugieren que las neuronas de la corteza motora

primaria controlan tanto la fuerza como la dirección del movimiento:

Área de la corteza motora

Tanto las manos y los dedoscomo la lengua, con los querealizamos movimientos muyprecisos (manejo de instru-mentos, producción del ha-bla), ocupan un área de la cor-teza motora mucho más ex-tensa que otras zonas del cuer-po.


a) Por un lado, la tasa de respuesta de estas neuronas correlaciona con el grado

de contracción muscular obtenido.

Experimentos con monos

Experimentos con monos han demostrado que cuando éstos debían desplazar un objetopesado hacia arriba (mayor resistencia al oponerse a la gravedad), la frecuencia de des-carga de las neuronas de la corteza motora primaria se incrementaba. Cuando el mismoobjeto se desplazaba hacia abajo (menor resistencia al coincidir el peso con la gravedad),la frecuencia de descarga de estas neuronas se reducía.

b) Por otro lado, existen neuronas que responden preferentemente cuando el

movimiento del miembro se realiza en una determinada dirección.

Motoneuronas de monos

Los registros de las motoneuronas que controlan los movimientos de la mano realizadospor Georgopoulus (1995) en monos mostraron que cada una de ellas incrementaba suactividad sólo cuando el brazo realizaba movimientos dentro de un rango específico dedirecciones.

Puesto que la actividad en la corteza motora primaria se produce unos

50 ms antes de que ocurra la contracción muscular, parece que su fun-

ción principal es desencadenar la acción.

Contracción de unmúsculo

Los experimentos de microes-timulación cortical muestranque se puede producir la con-tracción de un mismo múscu-lo mediante la estimulación dedistintos puntos de la corte-za motora primaria correspon-diente a ese miembro.

La planificación y coordinación de los movimientos ocurre, como veremos,

en otras áreas cerebrales.

5.5.2. Áreas premotoras

Las áreas premotoras se encuentran en el lóbulo frontal, inmediatamente a

continuación de la corteza motora primaria en dirección rostral (área 6 de

Brodmann).

Hemiplejía

Las lesiones en la corteza mo-tora primaria, normalmentegeneradas por accidentes ce-rebrovasculares, producen he-miplejía, es decir, parálisis dellado contralateral del cuerpo.En unas semanas, los pacientesrecuperan las respuestas refle-jas controladas por la médulaespinal, por lo que pueden sercapaces de mantenerse ergui-dos o de realizar movimientosgruesos del cuerpo. Sin embar-go, no recuperan la capacidadde realizar, de manera volunta-ria, movimientos complejos ocoordinados.




La estimulación eléctrica de estas áreas también produce respuestas motoras,

aunque se necesita una cantidad de corriente superior y, además, los movi-

mientos producidos suelen ser más complejos (implican múltiples articulacio-

nes y son bilaterales).

Existen dos áreas premotoras diferenciadas: la corteza�motora�suplementa-

ria, situada en la sección medial, y la corteza�premotora, situada en la sección

lateral. Estas áreas tienen un importante papel en el control del movimiento,

tanto por sus conexiones con la corteza motora primaria como por proyec-

tar directamente a los tractos corticoespinal y corticobulbar. La primera recibe

axones principalmente de la corteza frontal y de los ganglios basales, mientras

que la segunda lo hace de la corteza parietal y el cerebelo.

La corteza motora suplementaria y la corteza premotora son áreas

que parecen implicadas en la selección y preparación del movimiento,

mientras que la ejecución se realiza desde la corteza motora primaria.


Activación de las diferentes áreas de la corteza implicadas en el control del movimiento enfunción de la tarea realizada

Observad las diferencias en función de si el movimiento es ejecutado o sólo preparado. Para determinar la activación de cadaárea se estimó el flujo sanguíneo a nivel regional mediante tomografía de emisión de positrones.

Flexión y extensión de losdedos

La ejecución de movimientossimples de flexión y extensiónde los dedos activa la cortezamotora primaria contralateraljunto a la corteza somatosen-sorial primaria. Si la tarea exi-ge una secuencia más comple-ja de movimientos, aparecetambién activación en la cor-teza motora suplementaria, yde forma bilateral. Si los suje-tos simplemente imaginan lasecuencia de movimientos sinproducirlos, veremos activa-ción bilateral solamente en lacorteza motora suplementaria.

Existen, a su vez, algunas diferencias funcionales entre la corteza motora su-

plementaria y la corteza premotora. La corteza motora suplementaria parece

responsable de la planificación de movimientos generados en respuesta a cla-

ves internas, mientras que la corteza premotora se activa cuando los movi-

mientos son el resultado de claves externas.

Subáreas de la corteza motora suplementaria

La corteza motora suplementaria ha sido subdividida en tres subáreas: el área motorasuplementaria (caudal), el área premotora suplementaria (rostral) y los campos ocularessuplementarios (situados entre ambas áreas), y existe discusión acerca de las funcionesespecíficas de cada una de estas regiones (Nachev, Kennard y Husain, 2008).

La corteza premotora está implicada en la selección de la trayectoria del movi-

miento en función de las características del medio y también en la corrección

del movimiento durante su ejecución, y para ello utiliza la información sobre

la configuración espacial proveniente del córtex parietal. La corteza motora

suplementaria, por su parte, está implicada en la producción de secuencias

complejas de movimientos, como aquellos que requieren de la coordinación

bimanual. Muestra activación de carácter bilateral hasta un segundo antes de

que se produzca la ejecución del movimiento. Esta activación se ha interpre-

tado como la consideración de múltiples planes motores potenciales o la for-

mación de un plan motor abstracto potencialmente ejecutable con diferentes

efectores.

Ejemplo

Durante la ejecución de se-cuencias motoras realizadas dememoria (autogeneradas), o siimaginamos una secuencia demovimientos, encontramos ac-tivación en la corteza motorasuplementaria. Sin embargo, sila tarea consiste en responderen el momento en el que apa-rezca una señal (por ejemplo,una luz), encontraremos acti-vación en la corteza premoto-ra.

Existencia de un planmotor abstracto

Un argumento a favor de laidea de un plan motor abstrac-to lo encontramos en el he-cho de que las característicasde nuestra forma de escribir semantienen, incluso cuando es-cribimos con la mano no do-minante o con otros efectorescomo la boca o el pie.


Estas diferencias entre la corteza motora suplementaria y la corteza premoto-

ra se han relacionado también con diferentes momentos en los procesos de

aprendizaje�motor: la corteza premotora parece más activa durante el apren-

dizaje de una secuencia nueva de movimientos, mientras que la activación de

la corteza motora suplementaria es superior cuando se ejecutan movimientos

previamente practicados.

5.5.3. Integración sensoriomotora

Para que una acción sea exitosa, el sistema motor ha de tener información

constante acerca del ambiente y también acerca del propio estado del cuerpo.

Esta información permite adecuar la planificación motora al estado presente

del organismo, anticipar las consecuencias de una acción o corregirla en caso

de necesidad. En este sentido, podemos decir que determinar dónde termina

la percepción en el cerebro y dónde empieza la acción es imposible.

El cerebro posee numerosas vías, o fascículos, que conectan las distintas áreas

de la corteza entre sí y posibilitan la integración sensoriomotora.

Fascículos principales de la corteza cerebral

Los diferentes fascículos conectan las áreas sensoriales primarias con las distintas áreas de asociación y con la corteza frontal.

Las áreas premotoras y motora primaria de la corteza reciben proyecciones

de múltiples áreas de la corteza a través de estos fascículos. Algunas de estas

conexiones son especialmente importantes.

La corteza motora primaria está estrechamente conectada a la corteza

somatosensorial�primaria, lo que permite el flujo constante de infor-

mación sobre el estado actual de los músculos.

Síndrome de la manoextraña

Los pacientes con lesiones enla corteza motora suplemen-taria en ocasiones muestran elsíndrome de la mano extraña,es decir, realizan movimientosno deseados y no controladoscon la mano contralateral a lalesión, sobre todo en respues-ta a objetos visibles. Este sín-drome parece reflejar la acti-vación de planes motores pro-ducida por la presencia de cla-ves externas. Estos pacientestambién realizan movimientosen espejo: si se les pide querealicen un movimiento con lamano contralateral a la lesión,las dos manos realizan el mis-mo movimiento. En ambos ca-sos, la lesión impide el procesonormal de selección del planmotor e inhibición de los pla-nes motores no adecuados.


Las conexiones entre la corteza motora y la corteza somatosensorial también

se caracterizan por su organización somatotópica.

De este modo, existe también un sistema de retroalimentación sensorial sobre

las consecuencias del movimiento, similar al que vimos en el nivel de la mé-

dula, en la corteza cerebral.

La corteza premotora, por su parte, recibe proyecciones de la corteza�parietal

posterior que transmiten información acerca de las coordenadas de los objetos

externos en función de la posición del animal.



La corteza parietal posterior (áreas 5 y 7 de Brodmann) es un área de asocia-

ción. A ella llegan proyecciones procedentes de las áreas sensoriales primarias

(vestibular, auditiva y somatosensorial) y del córtex visual, a la par que pro-

yecciones tanto de la corteza motora como de la corteza límbica.

Estimulación de la mano

Las áreas somatosensorialesque responden a la estimula-ción de la mano proyectan so-bre las áreas motoras respon-sables del control de su movi-miento.


Aferencias corticales principales que alcanzan la corteza de asociación parietal posterior

La corteza parietal posterior parece especialmente implicada en los pro-

cesos de integración de la información sensorial necesarios para la pla-

nificación motora, teniendo en cuenta, a su vez, el estado motivacional

del organismo.

En este sentido, la evidencia experimental ha mostrado que la corteza parietal

posterior se activa en tareas atencionales y también durante el aprendizaje

de contingencias sensoriomotoras (es decir, de relaciones entre estímulos y

acciones).

Negligencia visual

Las lesiones unilaterales de la corteza parietal posterior producen negligencia�visual, esdecir, inhabilidad para atender a los objetos, o partes del cuerpo, presentes en el ladocontralateral. La ejecución de movimientos oculares o manuales complejos en el ladocontralateral del cuerpo también suele presentar dificultades

Corteza parietal posterioren monos

El registro de la actividad deneuronas de la corteza parietalposterior en monos ha mos-trado que algunas neuronasresponden cuando el animalatiende a un estímulo concre-to, pero no cuando el mismoestímulo es ignorado.


Movimientos oculares realizados por un paciente con negligencia visual en unatarea de búsqueda

Observad que la mayor parte de las fijaciones oculares (rojo) y de los movimientos sacádicos de los ojos(amarillo) tienen lugar en el lado derecho de la imagen. La inhabilidad para atender a los estímulos situados enel lado izquierdo también dificulta la realización de movimientos en esa parte del cuerpo.

Tanto las áreas premotoras como la corteza motora primaria reciben proyec-

ciones de la corteza frontal. La corteza frontal parece implicada en múltiples

funciones de orden superior relacionadas con la acción intencional, la memo-

ria e incluso la personalidad. En este sentido, el tamaño de la corteza frontal es

muy superior en el caso de los primates comparado con el resto de mamíferos.

Algunas áreas de la corteza frontal, como el área�prefrontal�dorsola-

teral, son fundamentales en la planificación de los movimientos en

función de la experiencia previa.

Áreas implicadas en la planificación y ejecución de movimientos

a) La información proveniente de las áreas de asociación multimodales que llega a la corteza prefrontal dorsolateral es utilizadapara la planificación del movimiento. Las proyecciones desde el córtex frontal se dirigen a la corteza premotora.b) Las áreas de la corteza premotora generan los programas motores que serán activados desde la corteza motora primaria.


El papel en la planificación es coherente con el hecho de que el área prefrontal

dorsolateral reciba proyecciones de la corteza parietal posterior y proyecte a

las áreas premotoras.

Aferencias corticales

Aferencias corticales principales que alcanzan la corteza de asociación prefrontal dorsolateral. Podéis observar las conexionescon las áreas premotoras.

Neuronas espejo

Los registros eléctricos de neuronas de la corteza frontal en monos muestran que algunasde ellas descargan sólo cuando se alcanza un determinado punto en una secuencia (porejemplo, la segunda respuesta), independientemente de cuál sea el movimiento que sedebe realizar. Esto sugiere que la organización global de la acción se realiza en el córtexfrontal.

A su vez, algunos autores han encontrado algunas células, denominadas neuronas espe-jo, que responden no sólo cuando el animal produce una acción, sino también cuandopercibe a otro animal realizando la misma acción (Nelissen et al., 2005). Estas neuronasestarían, por tanto, implicadas en la comprensión de objetivos e intenciones, y se consi-deran importantes para la imitación y el desarrollo del lenguaje.

5.6. El tronco encefálico, los ganglios basales y el cerebelo

Hemos visto ya las distintas áreas de la corteza implicadas en el control de los

movimientos. Sin embargo, existen además otros núcleos cerebrales subcorti-

cales que son también importantes en la planificación y generación del movi-

miento, como la formación reticular, los ganglios basales y el cerebelo. Hemos

visto ya que muchas de las vías descendentes implicadas en el control motor

tienen su origen o influyen sobre algunos de los núcleos del tallo cerebral, por

lo que hablaremos de ellos ahora con mayor detalle. A su vez, y como hemos

comentado, tanto los ganglios basales como el cerebelo son estructuras que

ejercen un papel modulador en el control de la actividad motora. Discutire-

mos ahora su funcionamiento y características.

Lesiones en la cortezafrontal

Los pacientes con daños en lacorteza frontal muestran pro-blemas para planificar adecua-damente el movimiento (difi-cultades en la secuenciaciónde los elementos de una ac-ción) y para utilizar informa-ción previa en la planificaciónmotora, y también problemasde perseveración (repeticióncontinua de la misma acción)y de impulsividad.


5.6.1. El tronco encefálico

El tronco encefálico está compuesto por el bulbo raquídeo, la protuberancia y

el mesencéfalo. En él se encuentran muchos centros responsables del control

de gran parte de las funciones vitales, como la presión arterial, la respiración

o el funcionamiento gastrointestinal. Algunos de estos núcleos están también

implicados en el control motor, sobre todo en el control de la postura y el

equilibrio. Veremos ahora los núcleos más importantes.

Núcleos del tronco encefálico

Núcleos del tronco encefálico implicados en el control delmovimiento: formación reticular, sustancia gris periacueductal,núcleo rojo (verde), sustancia negra (rojo) y colículos superiores

La formación�reticular es una gran estructura situada en el centro del tronco

encefálico. Abarca desde el borde inferior del bulbo hasta el extremo superior

del mesencéfalo. Consiste en una complicada red de circuitos neuronales. En

ella se encuentran numerosos núcleos de gran importancia por su implicación

en diferentes funciones del organismo. La característica principal de la forma-

ción reticular es su alto grado de interconexión con otras áreas del sistema

nervioso.

La formación reticular, por un lado, recibe axones de las áreas de la corteza

motora, de los ganglios basales y el cerebelo, y del aparato vestibular, así como

aferencias provenientes de la médula. Por otro lado, proyecta tanto a la corteza

como al tálamo y la médula espinal (tracto reticuloespinal).

La formación reticular es un área de integración en la que se combinan y

coordinan la información sensorial y motora proveniente de la corteza,

la información relacionada con el equilibrio y los planes motores en

marcha.

Las funciones de la formación reticular son de dos tipos: moduladoras (sec-

ción rostral) y premotoras�(sección caudal). Las funciones moduladoras están

relacionadas con la modulación de los estados conscientes. Las funciones pre-


motoras están relacionadas con el control del movimiento ocular, la mastica-

ción y las expresiones faciales, así como la modulación de los reflejos viscera-

les y otros reflejos medulares.

En este sentido, la formación reticular está implicada en los ajustes pos-

turales necesarios durante la ejecución de los movimientos.

La sustancia�gris�periacueductal rodea el acueducto cerebral. Está compues-

ta principalmente por cuerpos neuronales y contiene circuitos que controlan

secuencias de movimientos característicos de la especie, como la lucha o los

bailes de cortejo.

El núcleo�rojo�tiene dos funciones fundamentales. Por un lado, algunas de sus

neuronas reciben axones de la corteza cerebral y proyectan a la médula espinal

(tracto rubroespinal). Estas proyecciones están implicadas, como vimos, en el

control de los movimientos coordinados de los brazos, las piernas y las manos

(pero no de los dedos). Por otro lado, una gran parte de las neuronas del núcleo

rojo funcionan de intermediarias entre la corteza cerebral y el cerebelo: las

proyecciones a la corteza provenientes del vestíbulo-cerebelo sinaptan en el

núcleo rojo.

La sustancia�negra se divide en dos áreas diferenciadas, el área pars compacta

y el área pars reticulata. Estas áreas están implicadas en el funcionamiento de

los ganglios basales por medio de proyecciones dopaminérgicas. Las neuronas

del área pars�compacta proyectan sobre los núcleos caudado y putamen de

los ganglios basales. Su degeneración es una de las causas de la enfermedad de

Parkinson. A su vez, las neuronas del área pars�reticulata reciben proyecciones

del núcleo caudado. Estas neuronas proyectan también sobre los colículos

superiores del tronco cerebral y están implicadas en el control del movimiento

ocular.

5.6.2. Los ganglios basales

Los ganglios basales son un conjunto de núcleos subcorticales del prosencéfa-

lo. Están situados por debajo de la porción anterior de los ventrículos latera-

les. Su forma es similar a la de una espiral culminada por una “almendra”, la

amígdala, que, de hecho, forma parte del sistema límbico.

Acción de la formaciónreticular

Si un sujeto ha de tirar de unapalanca al oír una señal, me-diante el registro electromio-gráfico podemos comprobarque los músculos gastrocne-mios de la pantorrilla (los ge-melos) se activan 100 ms an-tes que el bíceps del brazo. Es-ta activación, de carácter an-ticipatorio, permite mantenerla estabilidad y se produce gra-cias a las señales de la forma-ción reticular.


Perspectiva tridimensional de los ganglios basales

Se pueden observar los núcleos caudado, putamen y globo pálido, así como la sustancia negra del tronco encefálico. En elextremo inferior del núcleo caudado puede observarse la amígdala, que es parte del sistema límbico.

Los ganglios basales tienen un importante papel en el control del mo-

vimiento, ya que modulan, mediante conexiones inhibitorias, la activi-

dad de las áreas motoras de la corteza.

Esta acción inhibidora tiene lugar por medio de un rico sistema de intercone-

xiones con las áreas circundantes, que describiremos ahora con mayor detalle.

En los ganglios basales podemos diferenciar tres núcleos distintos: el núcleo

caudado, el putamen y el globo pálido.

Además, existen otros núcleos de las áreas circundantes que son también re-

levantes en la modulación del movimiento ejercida por los ganglios basales:

regiones del tálamo (núcleos ventral anterior y ventral lateral del tálamo dor-

sal), algunos núcleos subtalámicos y la sustancia negra del tronco cerebral.

Sistema estriado

El conjunto formado por losnúcleos caudado y putamen sedenomina también sistema es-triado o neoestriado, debido aque en las secciones de tejidocerebral muestran un patrón arayas.


Núcleos implicados en la modulación motora ejercida por los ganglios basales

Los núcleos caudado y putamen reciben la mayoría de las proyecciones que

alcanzan a los ganglios basales. Estas proyecciones provienen de todas las re-

giones de la corteza (a excepción de la corteza visual primaria y la corteza au-

ditiva primaria) y también del área pars compacta de la sustancia negra.

Recepción deproyecciones

El caudado recibe principal-mente proyecciones desde lasregiones de asociación multi-modal de la corteza y las áreasmotoras implicadas en el con-trol del movimiento ocular. Elputamen recibe principalmen-te proyecciones de las áreassomatosensoriales, las áreasmotoras y premotoras, la cor-teza visual secundaria y lasáreas de asociación auditivadel lóbulo temporal.


Representación de las aferencias que alcanzan a los ganglios basales (núcleos caudado yputamen)

Existe una organización�topográfica dentro de estos núcleos en función del

área de origen de las proyecciones que los alcanzan.

Estos núcleos poseen un tipo característico de neuronas: las neuronas�espino-

sas�medianas. Estas neuronas reciben sinapsis excitadoras (glutamaérgicas) de

muchas neuronas piramidales de la corteza, de modo que integran la actividad

de miles de neuronas corticales.

Proyecciones corticales

Las proyecciones corticalesprovenientes de las áreas rele-vantes para el movimiento dela mano y el pie alcanzan dife-rentes bandas del putamen.


Neuronas y circuitos de los ganglios basales

Observad cómo las neuronas espinosas medianas integran la actividad de múltiples neuronas de la corteza cerebral y de lasneuronas dopaminérgicas provenientes de la sustancia negra.

También reciben input dopaminérgico del área pars compacta de la sustancia

negra. Los potenciales de acción de las neuronas espinosas medianas sólo se

producen con una alta influencia excitatoria desde estos núcleos cerebrales.

El globo�pálido posee dos segmentos: el externo y el interno. Recibe axones de

tipo inhibidor (GABAérgicos) de las neuronas espinosas medianas del caudado

y el putamen. Estos axones también están organizados de forma topográfica,

en función del área de origen, en los núcleos caudado y putamen y muestran

un alto grado de convergencia: cada célula del globo pálido recibe axones de

más de 100 neuronas espinosas medianas.

La modulación ejercida por los ganglios basales se produce por las pro-

yecciones que parten del globo pálido, que son de carácter inhibidor.


Representación de las vías eferentes que parten de los ganglios basales (segmentos interno yexterno del globo pálido)

El segmento�interno del globo pálido proyecta en núcleos del tálamo (com-

plejo VA/VL) que, a su vez, proyectan en las áreas motoras de la corteza. El

segmento�externo del globo pálido proyecta al segmento interno del globo

pálido y a núcleos subtalámicos que proyectan, a su vez, en el segmento in-

terno del globo pálido y en el área pars reticulata de la sustancia negra. Como

resultado, podemos hablar de dos vías moduladoras en los ganglios basales,

una directa y otra indirecta.

La vía directa es una vía desinhibidora.


Núcleos de la vía directa y conexiones principales entre ellos

Los signos positivos y negativos indican el carácter excitador o inhibidor de las sinapsis. También se indica si la actividad estransitoria o tónica.

Las neuronas del globo pálido tienen un alto nivel de actividad espontánea

de carácter inhibidor, por lo que mantienen un nivel tónico de inhibición

de las neuronas de la corteza motora. La activación de los núcleos caudado y

putamen produce la inhibición de las neuronas inhibidoras del globo pálido,

lo que permite que se desencadene la acción.

Representación gráfica del funcionamiento de una red de carácter desinhibidor

Pueden observarse las diferencias en la actividad final de la neurona D en función de la actividad de A. Cuando se produceactividad transitoria en A, se interrumpe la actividad inhibitoria de B, de modo que se reduce la inhibición tónica del circuito yes posible que la neurona D se excite.

Funcionamiento de lasneuronas del globo pálido

Las neuronas del globo páli-do funcionan como el freno deun coche en marcha: su acti-vación mantiene el coche pa-rado, mientras que su inhibi-ción, generada por la actividadde los núcleos caudado y puta-men, permite que el coche semueva.

Papel desinhibidor

El papel desinhibidor de la víadirecta de los ganglios basalesse plasma en el hecho de quela actividad de las neuronas es-pinosas medianas correlacio-na con la ejecución de los mo-vimientos: la tasa de descargade éstas se incrementa justoantes de la ejecución.


La vía�indirecta es una vía que permite modular el grado de inhibición

tónica ejercido por el segmento interno del globo pálido.

Núcleos de la vía indirecta y conexiones principales entre ellos

Los signos positivos y negativos indican el carácter excitador o inhibidor de las sinapsis. También se indica si la actividad estransitoria o tónica.

Cuando la activación del caudado y el putamen ejerce su efecto inhibitorio

sobre el segmento externo del globo pálido, se reduce la inhibición tónica que

éste produce sobre los núcleos subtalámicos. Estos núcleos pueden, por tanto,

incrementar su efecto excitador sobre el segmento interno del globo pálido y

generan un incremento de la inhibición que este núcleo ejerce sobre las áreas

del tálamo. El resultado final es que la activación de la vía indirecta incrementa

el grado de inhibición motora ejercido por los ganglios basales.

Sistemas de modulación

Los ganglios basales también están involucrados en la modulación de otros aspectos dela conducta, además de los motrices. En este sentido, podemos hablar de tres sistemasmás de modulación que implican diferentes áreas de la corteza, núcleos de los gangliosbasales y áreas del tálamo: un circuito�prefrontal, implicado en el inicio y la termina-ción de procesos cognitivos, un circuito�límbico, que regula la conducta emocional y lamotivación, y un circuito�oculomotor, que modula la actividad de los campos ocularesfrontales.

5.6.3. El cerebelo

El cerebelo es una gran estructura que se encuentra en la parte posterior del

cerebro y por debajo de éste, junto a la protuberancia del tronco encefálico.


Principales componentes del sistema modulador del cerebelo

El cerebelo consta de una corteza, en su parte más exterior, y de un conjun-

to de núcleos�cerebelosos�profundos�(dentado, interpuestos y fastigio). A su

vez, está unido a la protuberancia por una serie de haces de sustancia blanca

denominados pedúnculos�cerebelosos�(superior, medio e inferior). En el nivel

macroscópico podemos diferenciar en la corteza del cerebelo una zona central,

denominada vermis, dos zonas laterales o hemisferios, y una estructura inde-

pendiente, situada en el extremo caudal, denominada lóbulo�floculonodular.


Subdivisiones del cerebelo: vermis, hemisferios laterales y lóbulo floculonodular

Como veremos ahora con detalle, una de las características centrales del cere-

belo es la riqueza de conexiones con otras áreas del sistema nervioso central,

como la corteza, el tálamo, los ganglios basales, el tronco encefálico y la mé-

dula. A su vez, el cerebelo proyecta principalmente a las áreas motoras de la

corteza.

Al igual que los ganglios basales, el papel fundamental del cerebelo es

la modulación de la conducta motora. El cerebelo integra información

cortical y medular para detectar la diferencia entre el movimiento pla-

neado y el realmente ejecutado (error motor), de modo que se pueda

corregir la ejecución. Al mismo tiempo, participa en los procesos de

aprendizaje motor.

Otra característica peculiar del cerebelo es su organización ipsilateral. Por tan-

to, los haces de fibras normalmente decusan antes de alcanzarlo o nada más

abandonarlo.

Desde el punto de vista funcional, y considerando el origen de las proyecciones

que alcanzan cada área, el cerebelo puede dividirse en tres partes:

• El cerebro-cerebelo.

• El espino-cerebelo.

• El vestíbulo-cerebelo.

El cerebro-cerebelo está formado por los extremos laterales de los dos hemis-

ferios del cerebelo. Recibe proyecciones de múltiples áreas de la corteza cere-

bral, como la corteza motora y premotora, la corteza somatosensorial primaria

Control de movimientos

El control de los movimientosde la parte derecha del cuer-po implica la activación del he-misferio derecho de la cortezacerebelosa y del hemisferio iz-quierdo de la corteza motora.


y de asociación y las áreas de asociación visual de la corteza posterior parietal.

Estas proyecciones alcanzan la corteza del cerebelo después de sinaptar en cé-

lulas de los núcleos�pontinos.

Representación de las aferencias que alcanzan el cerebelo y de los núcleos implicados

Esta parte de la corteza cerebelosa proyecta al núcleo�dentado del cerebelo y,

desde allí, y a través del núcleo�ventral�del�tálamo, envía axones a las áreas

motoras de la corteza.


Cerebro-cerebelo y espino-cerebelo

La zona lateral de los hemisferios del cerebelo, o cerebro-cerebelo, recibe input cortical a través de losnúcleos pontinos del tronco encefálico. Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta al núcleo dentado(naranja). Las eferencias que parten de este núcleo se dirigen a las áreas premotoras y motora primaria dela corteza a través del núcleo ventral lateral del tálamo (verde).La zona intermedia de los hemisferios del cerebelo, o espino-cerebelo, recibe input sensorial directamentede la médula espinal a través del núcleo dorsal de Clarke. Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta alos núcleos interpuestos (rojo). Las eferencias que parten de estos núcleos se dirigen al núcleo rojo (rojo) ydesde allí envían axones a la médula a través de los tractos rubroespinal y corticoespinal.

El cerebro-cerebelo está implicado en el control de los movimientos que

exigen alta precisión, tanto espacial como temporal.

Se cree que el cerebelo aporta las señales temporales para la activación de los

distintos músculos en el momento adecuado.

El espino-cerebelo�ocupa la zona central del cerebelo, o vermis, y las porciones

intermedias de los hemisferios laterales. Recibe proyecciones que provienen

de la médula espinal y que alcanzan el cerebelo tras una sinapsis en el núcleo

dorsal�de�Clarke.

Activación de losmúsculos antagonistas

Muchos de nuestros movi-mientos son balísticos, se pro-ducen por una activación ini-cial del músculo agonista se-guida de una activación poste-rior del antagonista que frenael movimiento. Se cree que esla actividad del cerebelo la queproduce la activación de losmúsculos antagonistas en elmomento adecuado. Esta ac-tivación puede basarse en unplan motor previo (movimien-tos aprendidos) o en la infor-mación somatosensorial prove-niente de la médula.



También recibe información visual y auditiva, por lo que es responsable de la

integración multisensorial. Las proyecciones de esta parte de la corteza cere-

belosa se dirigen a los núcleos�interpuestos, dentro del cerebelo. Desde allí,

una vía proyecta, a través del tálamo, en las áreas motoras de la corteza, mien-

tras que otra se dirige al núcleo�rojo del tronco cerebral y, desde allí, proyecta

directamente a la médula (tracto rubroespinal).

Lesiones del cerebelo

La hipótesis de que el cerebeloaporta las señales temporalespara la activación de los distin-tos músculos en el momentoadecuado es coherente con elhecho de que las lesiones delcerebelo tienen un efecto ma-yor sobre los movimientos al-tamente practicados, que sonlos que requieren de una ma-yor precisión temporal. Los pa-cientes con estas lesiones tam-bién muestran dificultades entareas perceptivas que requie-ren estimar la duración de unestímulo.


Puesto que el espino-cerebelo recibe información de carácter somático

acerca del estado de los músculos y su posición, está implicado en el

control del movimiento grueso de las diferentes partes del cuerpo y en

el mantenimiento de la postura. En función de la información senso-

rial recibida durante la ejecución, el espino-cerebelo puede modificar el

movimiento en curso para adaptarlo a las circunstancias.

Del mismo modo que la corteza motora, el espino-cerebelo muestra una orga-

nización�somatotópica, en la que cada zona del cuerpo se corresponde con

una zona específica del espino-cerebelo: el vermis está implicado en el control

de los movimientos de los músculos proximales (postura, locomoción), mien-

tras que las porciones intermedias de los hemisferios se encargan del control

de los músculos distales de las extremidades.

Ejemplo de actividad delespino-cerebelo

Si se produce un cambio en elambiente, como la apariciónde un obstáculo o el despla-zamiento del objeto target, laactividad del espino-cerebelopermitirá la corrección de latrayectoria del movimiento ini-ciado.

Sensibilidad del vermis

El vermis es muy sensible a losefectos del alcohol. Esta sensi-bilidad se refleja en los proble-mas de equilibrio que sufrimosal consumir alcohol en exceso.

Organización somatotópica del cerebelo

El vestíbulo-cerebelo se corresponde con el lóbulo floculonodular. Recibe pro-

yecciones principalmente de los núcleos vestibulares, junto a información vi-

sual desde los colículos superiores.

Fraccionamiento de losmapas somatotópicos

Los mapas somatotópicos delcerebelo, a diferencia de los dela corteza motora, están frac-cionados: las diferentes partesdel cuerpo están representadasvarias veces en múltiples gru-pos de células separados espa-cialmente.



Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta principalmente al núcleo�fastigio

del cerebelo. Los axones que parten de este núcleo profundo se dirigen, a su

vez, a los núcleos vestibulares del tronco encefálico y a la formación reticular

y, desde ahí, a la médula.


Vestíbulo-cerebelo

El lóbulo floculonodular, o vestíbulo-cerebelo, recibe input sensorial de los núcleos vestibulares. Esta parte de la corteza delcerebelo proyecta al núcleo fastigio. Las eferencias que parten de este núcleo se dirigen a los núcleos vestibulares y la formaciónreticular. Desde allí envían axones tanto a la médula como a las áreas motoras de la corteza.

La función principal del vestíbulo-cerebelo consiste en la regulación de

los movimientos relacionados con la postura y el equilibrio a partir de la

información vestibular disponible. Además, está implicado en la coor-

dinación de los movimientos oculares con los movimientos del cuerpo.

Además de poseer extensas conexiones con otros núcleos cerebrales, en el inte-

rior del cerebelo encontramos complejos circuitos de conexiones neuronales.

Movimientos ocularescompensatorios

Cuando realizamos movimien-tos de la cabeza mientras man-tenemos la fijación ocular, seproduce, de modo reflejo, unmovimiento ocular de la mis-ma amplitud, pero en direc-ción opuesta, que permitemantener el objeto observadoen la fóvea. Estos movimien-tos oculares compensatorios, oreflejo vestíbulo-ocular, estáncontrolados por el vestíbulo-cerebelo.


Neuronas y circuitos del cerebelo

Se pueden observar las células de Purkinje, características del cerebelo, y los distintos tipos de neuronas que modulan suactividad.

Los axones que alcanzan el cerebro-cerebelo, provenientes de los núcleos pon-

tinos, se denominan fibras�musgosas. Estas fibras sinaptan en las células�gra-

nulares, las cuales envían, a su vez, axones a la capa molecular de la corteza

cerebelosa. Estos axones se caracterizan por su forma en T, y se denominan

fibras�paralelas. Las fibras paralelas establecen sinapsis excitatorias con las

células características de la corteza del cerebelo, o células�de�Purkinje. Como

las células de Purkinje tienen grandes cuerpos celulares y un rico árbol de den-

dritas, reciben estimulación de un gran número de fibras paralelas. A su vez, la

gran extensión de las fibras paralelas hace que cada una de ellas pueda sinap-

tar en miles de células de Purkinje. Las células de Purkinje proyectan desde la

corteza cerebelar a los núcleos�profundos del cerebelo, ejerciendo un efecto

inhibidor (son células GABAérgicas). Como ocurría también en los ganglios

basales, en el cerebelo la actividad de las células de Purkinje es modulada por

la actividad de otras neuronas. Las fibras�trepadoras, que tienen su origen en

el núcleo�olivar�inferior, ejercen una modulación desde el exterior del cere-

belo. A su vez, otras neuronas del cerebelo, como las células estrelladas, las

células en cesta y las células de Golgi, forman circuitos locales que inhiben a

las células de Purkinje.

En conjunto, el complejo sistema de circuitos neuronales permite la

integración de la información sensorial y motora sobre los movimientos

en marcha y la adecuación de éstos a las circunstancias. Se cree también

que existen mecanismos químicos de plasticidad sináptica en las células

de Purkinje que podrían ser la base de los procesos de aprendizaje motor

en los que está implicado el cerebelo.


5.7. El control de los movimientos complejos

Hasta ahora hemos visto las características de cada uno de los núcleos impli-

cados en el control del movimiento. Para ilustrar la complejidad de su funcio-

namiento, el alto grado de coordinación existente entre los núcleos motores

y los principios de integración sensoriomotora, en este subapartado analizare-

mos brevemente cómo el sistema nervioso central realiza algunos de los mo-

vimientos complejos más habituales en nuestra especie, como son los movi-

mientos oculares, la locomoción y la producción del habla.

5.7.1. Movimientos oculares

Los ojos son un caso particularmente interesante dentro del sistema motor,

dado que la actividad oculomotora es muy variada: incluye el parpadeo, la

acomodación (o ajuste de la tensión del cristalino para enfocar adecuadamen-

te los objetos), la respuesta�pupilar (ajuste del tamaño de la pupila en función

de la iluminación) y los distintos tipos de movimiento�ocular.

Clasificación de los movimientos oculares

Tipos de movimiento ocular Función Características

Sacádicos Permiten cambiar el punto de fijación, esdecir, el objeto que se está mirando. En lamayoría de los casos son voluntarios.

Movimientos de alta velocidad (hasta 700°de ángulo visual por segundo), alta frecuen-cia (2 o 3 ocurrencias por segundo) y altaprecisión. Pueden ser de gran amplitud, pe-ro amplitudes superiores a los 20° suelen iracompañadas de un movimiento de la cabe-za. El tiempo de reacción de un sacádico au-togenerado es de unos 200 ms.

Seguimiento�(pursuit) Permiten mantener el punto de fijación es-table sobre un objeto en movimiento.

Su velocidad se sincroniza a la velocidad delobjeto, hasta un máximo de 30° por segun-do (para velocidades superiores se alternancon sacádicos). Son principalmente involun-tarios.

Movimientos�compensatorios�(reflejovestíbulo-�ocular)

Permiten mantener el punto de fijación es-table durante la realización de movimien-tos de la cabeza o el tronco.

Son movimientos reflejos que se generan apartir de la estimulación del sistema vestibu-lar. Su tiempo de reacción es de unos 15 ms.

Microsacádicos Evitan la decolorización total de los pig-mentos visuales al modificar ligeramente ellugar de la retina estimulado.

Son movimientos involuntarios, de amplitudmenor a 1° de ángulo visual. Combinan mi-núsculos desplazamientos del globo ocularcon cierto grado de temblor o vibración (tre-mor).

Nistagmo�optocinético Permiten la exploración de un campo vi-sual en movimiento.

Son oscilaciones rítmicas de los ojos. Se ca-racterizan por una fase lenta, similar al segui-miento, y una rápida, similar a un sacádico.

Vergencia Permiten ajustar la orientación de los dosojos en función de la distancia a la que seencuentre el objeto.

Son movimientos binoculares, de signoopuesto en cada ojo. Pueden ser de conver-gencia (dirección nasal) o de divergencia (di-rección temporal), en función de si el objetoestá más cerca o más lejos.


La actividad oculomotora está altamente coordinada, tanto en el nivel mono-

cular y binocular, como respecto a los movimientos de la cabeza y el resto del

cuerpo. Su control es muy complejo y todavía desconocemos muchos aspectos

de éste. Puesto que los movimientos sacádicos están muy relacionados con los

procesos cognitivos, han sido estudiados con mayor detalle.

Exploración de una escena

El registro del movimiento ocular ha mostrado que el modo como exploramos una escenaestá muy relacionado con nuestros objetivos e intenciones. Los trabajos del fisiólogo rusoYarbus demostraron que la secuencia de sacádicos y los lugares en los que se realizabanfijaciones oculares al explorar una imagen variaban en función de la pregunta o tareaplanteada.

Simultaneidad de losmovimientos oculares

Simultáneamente a la realiza-ción de un movimiento sacádi-co a un nuevo objeto, se pro-duce el ajuste de la vergenciay la acomodación, y a menudotiene lugar un parpadeo.

La realización de sacádicos implica la activación coordinada de los tres pares de

músculos extraoculares que desplazan cada globo ocular. Estos pares de mús-

culos antagonistas permiten la realización de movimientos en las direcciones

horizontal y vertical y también movimientos de torsión del globo ocular (me-

nos frecuentes). Existen dos núcleos en la formación�reticular del tronco ce-

rebral que controlan la dirección del movimiento sacádico.

La amplitud del sacádico (la longitud recorrida) depende de la duración de

la señal nerviosa. Pero probablemente el aspecto más interesante de la activi-

dad oculomotora sea su estrecha relación con la actividad perceptiva: los mo-

vimientos oculares son uno de los ejemplos más claros de sistema perceptivo-

motor.

Ni cuando parpadeamos, ni cuando realizamos movimientos sacádicos,

tenemos impresión de “discontinuidad” en nuestra experiencia visual,

dado que se produce una reducción en la sensibilidad visual (supresión

sacádica). Esto sólo puede ser posible si existe una estrecha comunica-

ción entre las áreas visuales (córtex occipital) y los núcleos motores im-

plicados en la actividad oculomotora.

Dos áreas cerebrales parecen responsables de este alto nivel de integración sen-

sorio-motora: los colículos�superiores y los campos�oculares�frontales (área

8 de Brodmann). Ambas áreas contienen mapas topográficos de carácter mo-

tor, de modo que las neuronas de una zona concreta producen siempre sacá-

dicos de una determinada dirección y amplitud. Puesto que los colículos supe-

riores también reciben aferencias visuales, se cree que estos mapas motores se

complementan con mapas retinotópicos del espacio visual. Los campos ocu-

lares frontales proyectan tanto a los colículos superiores como a los núcleos

de la formación reticular. Los colículos superiores proyectan también a la for-

mación reticular. De este modo, existen dos vías de control del movimiento

ocular: una, de carácter más “cognitivo” y mediada por los campos oculares

frontales, que es responsable del control endógeno de la exploración visual

y de la generación de sacádicos a partir de la información recordada; y otra,

más “reactiva”, ligada a la actividad de los colículos superiores, que permite

Activación separada yconjunta

La activación por separado decada uno de los núcleos de laformación reticular del troncocerebral produce movimientoshorizontales y verticales, res-pectivamente, mientras que laactivación conjunta producemovimientos de torsión.

Músculos extraoculares

Los músculos extraocularesson: recto lateral y recto me-dial; recto superior y recto in-ferior; oblicuo superior y obli-cuo inferior.

Músculos�del�ojo

Ojos en movimiento

La continuidad de la visión esuna de las razones que impo-sibilita que veamos nuestrospropios ojos en movimientomientras nos miramos en unespejo.


la producción de sacádicos de alta velocidad en respuesta a los estímulos del

medio. El control del movimiento sacádico también está mediado por la acti-

vidad de los ganglios�basales y el cerebelo.

Efecto inhibidor

Las proyecciones del núcleo caudado, de carácter inhibidor, llegan al área pars reticula-ta de la sustancia negra. Esta área, al igual que el globo pálido, ejerce un efecto inhibi-dor sobre los colículos superiores, lo que impide la realización de movimientos oculares.Cuando las señales de la corteza estimulan al núcleo caudado, éste inhibe la actividadde las neuronas de la sustancia negra, lo que, a su vez, permite que se genere suficienteactividad en los colículos superiores para que se desencadene un movimiento sacádico.Por su parte, el espino-cerebelo está implicado en la detección de errores entre el puntode fijación alcanzado y el planificado, lo que permite la corrección del movimiento ocu-lar. El vestíbulo-cerebelo, a su vez, está implicado en los procesos de ajuste y adaptacióndel reflejo vestíbulo-ocular.

5.7.2. Locomoción y equilibrio

La locomoción es un buen ejemplo de la complejidad de las acciones que so-

mos capaces de realizar. La locomoción se caracteriza por la variabilidad de sus

formas (andar, correr, bailar) y por su flexibilidad.

El control de la locomoción muestra también el alto grado de coordinación

de los núcleos motores de nuestro sistema nervioso: los reflejos medulares

participan en gran medida en el control de la locomoción (automático), pero

son modulados por las señales del encéfalo, lo que también permite el control

voluntario de la manera de andar.

La locomoción implica la realización de movimientos�sincronizados

con las dos partes del cuerpo y también la contracción y relajación sin-

cronizada de pares de músculos agonistas-antagonistas.

Por esta razón, para el control de la locomoción es también fundamental el

momento en el que se producen las señales eferentes que generan la contrac-

ción muscular. Parece que gran parte del control sincronizado del movimiento

de las extremidades se produce en la médula espinal, incluso en ausencia de

retroalimentación sensorial.

Neuronas como marcapasos

Algunos experimentos�con�animales�espinales (aquellos con una sección en la médulapor debajo del tronco encefálico), a los que se les anestesian los músculos para eliminarlas señales aferentes, han mostrado que existen neuronas o redes neuronales en las raícesventrales de la médula que funcionan como una especie de marcapasos, generando des-cargas nerviosas eferentes de manera rítmica.

Ejemplos de locomoción

Somos capaces de desplazar-nos en diferentes tipos de te-rreno (con pendiente de dis-tintos grados, más o menosaccidentado, de asfalto, dearena, etc.), podemos evitarobstáculos durante la marchae incluso somos capaces deadaptarnos a elementos exter-nos, como el tipo de calzado onuestro atuendo, que puedenrestringir la locomoción.

Ejemplos de movimientossincronizados

Mientras andamos, cada vezque la pierna derecha se mue-ve hacia delante, la pierna iz-quierda se desplaza hacia de-trás. En el caso de los animalesde cuatro o más extremidades,el grado de coordinación exi-gido para un desplazamientoexitoso es mucho mayor.


Sin embargo, los movimientos generados en el nivel medular son lentos y poco

flexibles, por lo que la retroalimentación sensorial, tanto en el nivel medular

como cerebral, es imprescindible para un adecuado control de la locomoción.

En el nivel medular, el sistema de retroalimentación tiene lugar mediante re-

flejos como el de extensión, que permiten ajustes rápidos de la contracción

muscular. Sin embargo, estos reflejos pueden ser modulados por el encéfalo

para adaptarse a las circunstancias.

Supresión del reflejo de extensión

El reflejo de extensión puede producir una contracción del músculo de la pantorrillaen diferentes circunstancias. En la mayoría de los casos, este reflejo ayuda a mantenerel equilibrio. Sin embargo, en otros este mismo reflejo puede inducir a una pérdida delequilibrio. Distintos experimentos han mostrado que este reflejo es suprimido cortical-mente cuando desestabiliza la postura.

Tanto la corteza motora como los ganglios basales y el cerebelo participan ac-

tivamente en la regulación de la postura durante la locomoción y en la correc-

ción de los movimientos en función de la información visual.

5.7.3. Producción del habla

La producción del habla es una de las habilidades motoras más complejas que

somos capaces de realizar. Dejando a un lado los aspectos más cognitivos del

lenguaje, podemos comprobar que, en el nivel biomecánico, la producción del

habla plantea grandes exigencias al sistema motor.

El habla requiere la actividad coordinada de tres subsistemas: el respira-

torio, el laríngeo y el articulatorio.

Mielopatía sifilítica

Los pacientes que sufren mie-lopatía sifilítica (o tabes dor-sal), que es una infección quedaña las raíces dorsales (afe-rentes) de la médula espinal,muestran grandes dificultadespara caminar, a pesar de quelas raíces ventrales (eferentes)están intactas.


Elementos implicados en la producción del habla

Los músculos del sistema�respiratorio son responsables de los procesos de in-

halación y exhalación, que han de ser realizados en los momentos adecuados

para que el flujo de aire a través del tracto vocal permita la producción de ha-

bla. A su vez, el sistema�laríngeo controla el tono de los sonidos producidos

(graves o agudos) y las características del flujo de aire mediante la variación de

la distancia entre las cuerdas�vocales. Por último, el sistema�articulatorio es

el encargado de producir los sonidos característicos de cada lengua, las vocales

y consonantes. Este sistema es el más complicado en el aspecto motor, ya que

implica la actividad coordinada de la faringe, la boca, los labios, la lengua,

la mandíbula, el tracto nasal, el velo del paladar y la úvula o campanilla. La

complejidad de los elementos implicados es la razón principal de la segunda

característica de la producción del habla: la variabilidad.

El habla tiene una altísima variabilidad, tanto en el aspecto motor como

en el sonoro.

Características auditivas de un mismo fonema

Los espectogramas de sonido, que son registros de las propiedades físicas de las ondassonoras, muestran que el mismo fonema tiene características auditivas radicalmente di-ferentes según la palabra en la que se encuentre. A su vez, los registros electromiográfi-


cos de la actividad muscular durante el habla también muestran que la actividad motoraimplicada en la producción del mismo fonema varía considerablemente.

En este sentido, uno de los aspectos centrales en la producción del habla es

el fenómeno de la coarticulación: la pronunciación de los fonemas tiene en

cuenta el contexto global, es decir, la palabra en la que se encuentran. Pero, con

relación a elaborar una teoría de la producción del habla, esta alta variabilidad

y fenómenos como el de la coarticulación plantean un grave problema: es

difícil definir cuáles son las características básicas que nos permiten reconocer,

y por tanto producir, los diferentes fonemas. Las teorías más recientes sugieren

que la producción del habla se basa en la obtención de efectos acústicos de

carácter relativo, en lugar de absoluto.

Pronunciación de unsonido

Para pronunciar un sonido /p/lo importante sería juntar loslabios, algo que puede hacersede diferentes maneras y en dis-tintas posiciones espaciales.

En este sentido, la producción del habla se caracterizaría por la equivalencia

motora: resultados equivalentes (en términos de reconocimiento auditivo) se

obtienen con altos grados de variación de los elementos motores que los pro-

ducen.

En último lugar, podemos destacar una tercera característica del sistema

de producción del habla: requiere un alto grado de integración percep-

tivo-motora.

No sólo es necesario oír lo que se está diciendo, sino que la información so-

matosensorial acerca de los músculos implicados en el habla es también im-

portante para su adecuado control.

Dada la complejidad de los sistemas implicados en la producción del habla,

no es sorprendente que muchas áreas cerebrales participen en su control. En

general, se cree que el hemisferio izquierdo de la corteza cerebral está especia-

lizado en el lenguaje, con áreas específicas como el área�de�Broca. Otras áreas

relevantes son la corteza motora primaria y las áreas premotoras, los núcleos

del tronco cerebral y los sistemas moduladores formados por los ganglios ba-

sales y el cerebelo.

5.8. Déficits motores

Dada la complejidad de las interconexiones entre los distintos núcleos impli-

cados en el control del movimiento, no es sorprendente que cualquier daño o

patología que afecte a alguno de ellos genere dificultades en la planificación

o ejecución de movimientos. Para cerrar el apartado, hablaremos ahora de al-

gunos déficits motores que resultan de daños específicos en algunos núcleos

cerebrales implicados en el control del movimiento o en las vías nerviosas que

los unen.

Flexibilidad del habla

Un beneficio de la equivalen-cia motora es que permite unagran flexibilidad en el sistema.En el caso del habla, esta fle-xibilidad se plasma en nuestracapacidad de hablar con ob-jetos en la boca (un cigarrillo,comida, una ortodoncia den-tal) o incluso sin la participa-ción de algunos elementos delsistema (por ejemplo, cuandoestamos bajo los efectos de laanestesia dental).

Correcciones del habla

El continuo uso de la informa-ción auditiva durante la pro-ducción se plasma en correc-ciones del habla con tiemposde reacción de unos 100 msy en el hecho de que la intro-ducción de manipulaciones ex-perimentales, en el intervalotemporal entre producción yescucha del sonido, hace muydifícil la producción del habla.

Incapacidad para producirlenguaje

Pacientes con habilidadesmotoras y auditivas norma-les, pero con problemas en lapercepción somatosensorial,muestran incapacidad paraproducir lenguaje.


5.8.1. Las apraxias

Las apraxias hacen referencia a un conjunto inespecífico de déficits motores

no explicables por otras causas. En la mayoría de los casos son el resultado de

lesiones en el cuerpo calloso, el lóbulo frontal o el lóbulo parietal.

Hay varios tipos de apraxias, pero todas ellas tienen en común que el

paciente se ve incapacitado para ejecutar acciones complejas o destre-

zas aprendidas, aunque los movimientos sencillos que componen estas

acciones se puedan realizar sin problema. Por tanto, parece que el pro-

blema fundamental está en el acceso a los “planes de movimiento” ya

establecidos.

Cuando se realiza la evaluación neuropsicológica, normalmente se ve que los

comportamientos más difíciles son los simulados, es decir, las pantomimas

(por ejemplo, pretender que se bebe de un vaso invisible). La imitación de los

movimientos del evaluador en ocasiones también plantea dificultades, mien-

tras que la manipulación de objetos reales suele ser más fácil para el paciente.

En función de sus características, podemos hablar de diferentes tipos de apra-

xias. Dos de ellas están muy relacionadas con las estructuras implicadas en el

control motor: la apraxia�ideomotora y la apraxia�ideacional. Los pacien-

tes con apraxia ideomotora tienen problemas para ejecutar acciones adecua-

damente, pero no tanto para comprenderlas. Los pacientes con apraxia idea-

cional, sin embargo, muestran problemas con el significado mismo de las ac-

ciones, tanto propias como de otros.

Se cree que los distintos tipos de apraxias se pueden explicar como el resultado

de problemas o bien en la corteza parietal posterior izquierda, donde se man-

tienen los planes motores, o bien en las vías desde éste área a la corteza frontal

y las áreas premotoras. Las lesiones de la corteza parietal posterior izquierda, al

afectar a los planes motores, desencadenan los síntomas de la apraxia ideacio-

nal. Las lesiones de la zona anterior, sin embargo, generan apraxia ideomotora

al impedir que los planes motores se transformen en señales concretas en la

corteza motora, pero no producen problemas en la identificación de los mo-

vimientos o en la comprensión de sus intenciones.

5.8.2. La enfermedad de Parkinson

La enfermedad de Parkison es una enfermedad degenerativa. Se caracteriza por

la presencia de temblores (incluso en estado de reposo), debilidad, lentitud del

movimiento, rigidez de las extremidades y el cuello y limitada expresión facial.

Ejemplos de apraxiaideacional

Los pacientes con apraxia idea-cional pueden utilizar objetospara acciones completamen-te diferentes a las habituales,como, por ejemplo, utilizar unpeine para cepillarse los dien-tes. También tienen problemaspara ordenar adecuadamenteun conjunto de dibujos que re-presenten los distintos pasosde la tarea que se debe reali-zar.


La enfermedad de Parkison se produce por la degeneración del llamado

fascículo�negroestriado: la vía de neuronas dopaminérgicas que va de

la sustancia negra (del área pars compacta) a los núcleos caudado y pu-

tamen de los ganglios basales.

La vía dopaminérgica, junto a las proyecciones corticales que alcanzan los

ganglios basales, ejerce una función desinhibidora que, al reducir la inhibición

tónica producida por los ganglios basales, permite la ejecución de los movi-

mientos (vía directa). Como resultado de la pérdida de axones y cuerpos celu-

lares dopaminérgicos se limita la modulación del efecto global inhibidor ejer-

cido por el globo pálido.

Enfermedad de Parkinson

Explicación de la enfermedad de Parkinson como resultado de fallos en la vía directa (en rojo)

Por esta razón, los pacientes muestran un enlentecimiento general de los mo-

vimientos (que afecta por igual a todos los grupos musculares) y también gran-

des dificultades para interrumpir una conducta e iniciar otra.

Tratamiento del Parkinson

Aunque no se conoce la causa de la enfermedad, se sospecha que puede ser el resultadodel efecto de toxinas ambientales o de alteraciones infecciosas. El consumo de un deri-vado de la droga LSD (MPTP) también produce síntomas parkinsonianos, al destruir lasneuronas dopaminérgicas de la sustancia negra. Uno de los tratamientos más utilizadosconsiste en administrar L-Dopa a los pacientes. Puesto que esta sustancia es precursorade la dopamina, incrementa la cantidad de neurotransmisor sintetizado y liberado porlas neuronas de esta vía que hayan sobrevivido al proceso degenerativo, con lo que sealivian así los síntomas.

5.8.3. La corea de Huntington

La corea de Huntington es también una enfermedad degenerativa en la que

se produce un progresivo deterioro de las habilidades motrices (comenzando

en la cara y las manos y extendiéndose al resto del cuerpo) y también en las

respuestas cognitivas y emocionales. Los pacientes muestran movimientos rá-


pidos incontrolables y espasmos en las extremidades. Estos movimientos pa-

recen fragmentos de movimientos voluntarios, pero se producen de manera

involuntaria.

Al igual que la enfermedad de Parkinson, la corea de Huntington tam-

bién es el resultado de la degeneración de neuronas de los ganglios ba-

sales; en este caso, de las neuronas espinosas medianas de los núcleos

caudado y putamen.

Esta degeneración reduce el efecto inhibidor que estos núcleos ejercen sobre

el segmento externo del globo pálido (vía indirecta), lo que impide la modu-

lación del efecto inhibidor ejercido por los ganglios basales. Por esta razón,

los pacientes muestran síntomas opuestos a los de la enfermedad de Parkin-

son: movimientos incontrolables y espasmos de las extremidades, que reflejan

la liberación de las conductas motoras que los ganglios basales normalmente

mantienen inhibidas.

Explicación de la corea de Huntington como resultado de fallos en la vía indirecta

Síntomas de demencia

A menudo también se producecierto grado de degeneraciónen la corteza frontal y tempo-ral con la progresión de la en-fermedad, lo que produce sín-tomas de demencia.

Origen genético de lacorea de Huntington

La corea de Huntington tieneun origen genético y hay mar-cadores que permiten detectarla presencia del gen que causala enfermedad. Sin embargo,no existe ningún tratamien-to para ella, por lo que los pa-cientes mueren entre 10 y 20años después de su desenca-denamiento.


Ejercicios de autoevaluación

1. Una vez que la luz llega a nuestras retinas, es convertida en señales bio-eléctricas por losfotorreceptores. Posteriormente, las encargadas de trasmitir la información visual al cerebroserán...

a)�las células ganglionares de la retina.b)�las pupilas.c)�las células bipolares.d)�Ninguna respuesta es correcta. Son los propios fotorreceptores los que llevan la informa-ción visual hasta la corteza cerebral.

2. El procesamiento de arriba abajo (top-down) es aquel que...

a)�necesita de un concepto o idea que ''estructure'' la información del estímulob)�está guiado por los datos y se inicia por la captación de información estimulante.c)�no necesita de ideas preconcebidas sino que es suficiente con la información provenientedel estímulo para construir el percepto.d)�procesa primero la información que se encuentra a la altura de los ojos y luego la que seencuentra más abajo.

3. Hay un punto en cada una de nuestras retinas por donde salen todos los axones de lascélulas ganglionares que llevan la información hacia la corteza.

a)�No, la información la llevan los fotorreceptores.b)�No, ya que esto haría que hubiera un punto en cada ojo en el cual no tendríamos visióny esto no puede ser.c)�Sí, se conoce como punto ciego y corresponde a un punto en donde nuestra visión ''desa-parece''.d)�Las respuestas a y b son correctas.

4. Al proceso de conversión de la energía propia de un estímulo físico, como la luz, el caloro una vibración, en una señal bioeléctrica (trenes de potenciales de acción) que puede serreconocida por el sistema nervioso, se le llama...

a)�percepción.b)�proceso psicofísico.c)�transducción.d)�sensación.

5. Cuando hablamos de estímulo distal, nos referimos a...

a)�el objeto físico en sí. Es decir, la energía que emana del estímulo.b)�las invariantes perceptivas propias de todo estímulo.c)�el estímulo proximal.d)�la energía que llega a nuestros receptores sensoriales. Por ejemplo, la imagen retiniana.

6. Señalad la opción correcta en referencia a los conceptos de alucinación y percepción:

a)�El sujeto que alucina no percibe, sino que imagina. La experiencia psicológica que provocauna alucinación es claramente diferenciable de la que provoca una percepción desencadena-da a partir de un objeto físico.b)�En una alucinación no hay un objeto físico que desencadene el proceso perceptivo, mien-tras que en la percepción sin alucinación se parte de un estímulo distal.c)�Una alucinación genera idéntica experiencia perceptiva que un objeto físico.d)�Las afirmaciones b y c son correctas. Por tanto, es lógico pensar que en toda percepciónhay también un objeto mental intermediario.

7. Indicad la opción correcta sobre la percepción:

a)�Se trata de un proceso rapidísimo: ocurre prácticamente en el mismo instante en que lascosas suceden en el mundo físico.b)�Debe ser concebida como un reflejo de la realidad física.c)�Debe ser concebida como tratamiento de información. Es un proceso que tiene por objetivoreducir la incertidumbre que presenta el mundo físico.d)�Es un proceso que ocurre sin elaboración y sin esfuerzo. Podemos considerarlo un procesoautomático que no implica recursos cognitivos.


8. Sobre los movimientos oculares, señalad la frase correcta:

a)�Los ojos de los humanos se mueven aproximadamente 100.000 veces al día. Una de lasrazones para ello es que de esta manera se actualiza la estimulación de las células ganglionaresen la retina.b)�Los movimientos oculares son los responsables de que percibamos movimientoc)�Al mover los ojos, toda nuestra percepción se mueve. Percibimos como si el mundo externose moviera continuamente.d)�Las tres respuestas anteriores son verdaderas.

9. Un recorrido posible para la información visual en el sistema visual es...

a)�fotorreceptores-células ganglionares-corteza visual.b)�pupila-retina-cornea.c)�iris-cornea-esclerótica.d)�conos-bastones-corteza visual.

10. El estudio de las ilusiones visuales es importante para los psicólogos ya que...

a)�nos revelan las suposiciones que hace el cerebro.b)�nos permiten deducir aspectos relativos al funcionamiento y la construcción del sistemavisual.c)�Las respuestas a y b son correctas.d)�Todas las anteriores son incorrectas. Las ilusiones visuales son infrecuentes y, por tanto,su estudio no resulta importante para los psicólogos.

11. Las ilusiones...

a)�son errores de los sistemas perceptivos que nos muestran que aún están en desarrollo.b)�son situaciones donde encontramos diferencias significativas entre lo que percibimos y lamedida física (objetiva) de los estímulos.c)�son errores perceptivos poco importantes que no nos dicen casi nada sobre nuestro sistemavisual.d)�no existen. Aquello que llamamos ilusiones visuales son, en realidad, problemas físicos.

12. La existencia de movimiento aparente o de determinados postefectos de movimiento(por ejemplo, la ilusión de la catarata) determinan la evidencia empírica de que...

a)�el movimiento es una dimensión sensorial primaria de la visión. Es decir, percibimos mo-vimiento directamente, sin pasar por el cómputo del desplazamiento.b)�los seres humanos tendemos a ver movimiento ilusorio.c)�todo movimiento es aparente.d)�el movimiento sólo puede ser percibido a partir del cómputo del desplazamiento.

13. El paralaje de movimiento es una clave de distancia que...

a)�se basa en las diferentes velocidades retinianas que generan en la retina un objeto lejanoy uno cercano.b)�se basa en que las líneas de perspectiva convergen a medida que un objeto se aleja.c)�utilizan los saltamontes para graduar la fuerza de su salto (por eso mueven su cabeza antesde saltar).d)�Las respuestas a y c son correctas.

14. Sobre la representación de la información del mundo exterior en la corteza visual, señaladla frase correcta:

a)�En la corteza visual no hay áreas tan especializadas y, por tanto, no es correcto hablar decorteza visual.b)�Las zonas más importantes del campo visual (habitualmente procesadas por la fóvea) me-recen más territorio cortical que las zonas periféricas (magnificación cortical).c)�La corteza no juega ningún papel en la representación de la información del mundo ex-terior. Esto ocurre en la retina.d)�Todas las anteriores son falsas.

15. Las tres dimensiones que caracterizan a los sonidos son...

a)�frecuencia, timbre e intensidad.b)�frecuencia, timbre y complejidad.


c)�tono, volumen y timbre.d)�frecuencia, intensidad y timbre.

16. El martillo, yunque y estribo se encuentran localizados en el...

a)�oído externo.b)�oído medio.c)�oído interno.d)�sistema vestibular.

17.�Las células receptoras del sistema auditivo se encuentran localizadas en el:

a)�pabellón auricular.b)�oído interno.c)�órgano de Corti.d)�Las respuestas b y c son correctas.

18. Los cilios de las células ciliadas están unidos entre sí por...

a)�fibras auditivas.b)�placas de inserción.c)�un motor de miosina.d)�la unión de puntas.

19.�El órgano de Corti esta formado por...

a)�las células ciliadas.b)�la membrana tectorial.c)�la membrana basilar.d)�Todas las anteriores son correctas.

20. ¿Qué estructura presiona a la membrana oval e introduce las ondas sonoras en la cóclea?

a)�El martillo.b)�El yunque.c)�El estribo.d)�La ventana redonda.

21. Las neuronas que conforman el nervio coclear son de tipo...

a)�unipolar.b)�bipolar.c)�pseudomonopolar.d)�de Purkinje.

22. La corteza auditiva primaria se encuentra ubicada en el...

a)�lóbulo frontal.b)�lóbulo occipital.c)�lóbulo parietal.d)�lóbulo temporal.

23.�¿Qué nombre recibe el conjunto de fibras que lleva la información desde el complejoolivar superior hasta el colículo interior?

a)�Lemnisco lateral.b)�Lemnisco medial.c)�Lemnisco auditivo.d)�Lemnisco ventral.

24. En la codificación del volumen lo que se tiene en cuenta es...

a)�el lugar concreto de la membrana basilar que se deforma.b)�la tasa de descarga de los axones del nervio coclear.c)�el número de células ciliadas que se encuentran activas.d)�Las respuestas b y c son correctas.


25. El sistema vestibular está compuesto por...

a)�los canales semicirculares.b)�el martillo, el yunque y el estribo.c)�el utrículo y el sáculo.d)�Las respuestas a y c son correctas.

26.�El sistema vestibular se encuentra ubicado en...

a)�el oído medio.b)�la cóclea.c)�el oído interno.d)�la rampa timpánica.

27.�Una de las funciones principales del sistema vestibular es...

a)�amplificar los sonidos.b)�mantener el equilibrio.c)�estabilizar la mirada.d)�Las respuestas b y c son correctas.

28.�La información proveniente del sistema vestibular se dirige hacia...

a)�la médula espinal.b)�el tronco del encéfalo.c)�el lóbulo temporal.d)�Todas las anteriores son correctas.

29.�Los receptores gustativos se encuentran mayoritariamente localizados en...

a)�el paladar.b)�la lengua.c)�los dientes.d)�el esófago.

30. Las papilas circunvaladas se encuentran en:

a)�la parte posterior de la lengua.b)�la parte anterior de la lengua.c)�la parte lateral de la lengua.d)�el paladar.

31. Para poder percibir el sabor salado...

a)�es necesaria la presencia de un receptor de K+.b)�es necesario que se ponga en marcha un mecanismo de AMPc.c)�es necesaria la presencia de un receptor metabotrópico.d)�es necesaria la presencia de un receptor de Na+.

32. Para poder percibir el sabor amargo...

a)�es necesaria la presencia de un receptor de K+.b)�es necesario que el receptor vaya unido a una proteína G.c)�es necesaria la presencia de un receptor ionotrópico.d)�es necesaria la presencia de un receptor de Na+.

33.�Para poder percibir el sabor ácido...

a)�es necesario el cierre de un receptor de K+.b)�es necesario que el receptor vaya unido a una proteína G.c)�es necesaria la presencia de un receptor metabotrópico.d)�es necesaria la presencia de un receptor de Na+.

34. La información proveniente de la lengua viajará primeramente al...

a)�núcleo coclear.b)�núcleo del rafe.


c)�núcleo del tracto solitario.d)�tálamo

35.�La corteza gustativa primaria se encuentra localizada en...

a)�la corteza occipital.b)�la corteza temporal.c)�la corteza parietal.d)�la corteza frontal insular y opercular.

36. Las células receptoras olfativas se encuentran ubicadas en...

a)�el epitelio olfatorio.b)�los glomérulos olfativos.c)�el moco.d)�Ninguna de las anteriores es correcta.

37. El mecanismo de transducción del sistema olfativo se lleva a cabo mediante...

a)�la activación de un receptor ionotrópico.b)�la activación de un receptor metabotrópico.c)�la activación de un canal de Glu.d)�Ninguna de las anteriores es correcta.

38. ¿En qué estructura las células receptoras olfativas establecen la primera sinapsis?

a)�En el epitelio olfatorio.b)�En la mucosa.c)�En el bulbo olfatorio.d)�Ninguna de las anteriores es correcta.

39. El procesamiento de la información olfativa de manera consciente se lleva a cabo en...

a)�el tálamo.b)�el hipotálamo.c)�la corteza entorrinal.d)�la corteza orbitofrontal.

40. Cuando decimos que un músculo es el músculo antagonista queremos decir que...

a)�su contracción desplaza la extremidad en la misma dirección que el músculo agonista.b)�su contracción desplaza la extremidad en la dirección opuesta al músculo agonista.c)�su contracción es independiente de la actividad del músculo agonista.

41. Cuando las unidades motoras de un músculo esquelético están compuestas por pocasfibras musculares, la actividad de este músculo se caracteriza por...

a)�la alta precisión en el control de la contracción.b)�una mayor fuerza en la contracción resultante.c)�una mayor fuerza y precisión de la contracción.

42. Desde el punto de vista fisiológico, la contracción muscular es un proceso de carácter...

a)�químico, ya que depende de la entrada de calcio en los sarcómeros.b)�físico, ya que se basa en el acoplamiento entre las fibras de actina y miosina.c)�físico-químico, ya que el acortamiento del sarcómero es el resultado de reacciones quími-cas.

43. Los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi responden, respectivamente, a...

a)�la longitud y la tensión ejercida por el músculo.b)�la tensión ejercida por el músculo y su longitud.c)�ambos responden en función tanto de la longitud como de la tensión.

44. A través de las raíces dorsales llegan a la médula espinal los axones que forman los haces...

a)�aferentes, es decir, los que transmiten la información sensorial.b)�eferentes, es decir, los que transmiten la información sensorial.


c)�aferentes, es decir, los que controlan la contracción muscular.

45. En el nivel neuronal los reflejos monosinápticos se caracterizan por...

a)�poseer una única neurona que transmite información aferente y eferente.b)�poseer una única sinapsis entre la neurona aferente y la eferente.c)�poseer varias neuronas eferentes que controlan distintos músculos.

46.�La activación del reflejo polisináptico de extensión produce...

a)�la excitación del músculo agonista.b)�la inhibición del músculo antagonista.c)�la excitación del músculo agonista y la inhibición del músculo antagonista, simultánea-mente.

47. En la médula espinal, la organización anatómica de las vías descendentes depende de...

a)�el lugar de origen en el cerebro de los haces neuronales.b)�la disposición en el cuerpo de los músculos inervados.c)�tanto del lugar de origen como del músculo inervado.

48.�El control cortical de los movimientos del cuerpo se produce mediante la activación de...

a)�la vía corticoespinal.b)�las vías ventromediales.c)�el tracto rubroespinal.

49. El homúnculo motor representa las áreas de la corteza motora primaria implicadas enel control de las diferentes partes del cuerpo. ¿Cuál es la característica principal de este ho-múnculo?

a)�Que el tamaño de cada área cortical se corresponde con el tamaño de la correspondienteparte del cuerpo.b)�Que el tamaño de cada área cortical depende de la precisión de los movimientos realizadoscon esa parte del cuerpo.c)�Que todas las partes del cuerpo están representadas en la corteza por áreas de igual tamaño.

50. La actividad de las neuronas de la corteza motora primaria determina...

a)�la fuerza de la contracción muscular.b)�la dirección del movimiento realizado.c)�tanto la fuerza como la dirección del movimiento.

51. Respecto a la corteza motora primaria, las áreas premotoras están implicadas en...

a)�el desencadenamiento de la contracción motora.b)�la selección y preparación del patrón de movimiento.c)�la integración de la información sensorial.

52. Para que el movimiento se realice adecuadamente, es necesario contar con informaciónsensorial acerca del estado del cuerpo y de las consecuencias de la ejecución. Esta informaciónmodula la actividad motora gracias a...

a)�las conexiones directas entre la corteza motora primaria y la corteza somatosensorial pri-maria.b)�las conexiones entre la corteza parietal posterior y las áreas frontales y premotoras.c)�Ambas vías participan en la integración sensorio-motora.

53. La formación reticular cumple un importante papel en el control motor, ya que...

a)�gracias a su alto grado de interconexión con otras áreas cerebrales puede modular y coor-dinar diferentes acciones.b)�permite el paso de las vías neuronales que provienen de la corteza y se dirigen a la médulaespinal y a los músculos.c)�recibe axones de las áreas corticales y proyecta a los núcleos de los ganglios basales y alcerebelo.


54. La modulación del movimiento ejercida por los ganglios basales se produce por mediode...

a)�la activación de los núcleos caudado y putamen, que reduce la actividad inhibidora delglobo pálido.b)�la excitación de los núcleos subtalámicos, que incrementa el efecto inhibidor del globopálido sobre el tálamo.c)�Ambas vías, la primera es la vía directa y la segunda es la vía indirecta.

55. El cerebelo está implicado en la modulación y la coordinación de los movimientos. Paraello, las vías nerviosas que abandonan el cerebelo se dirigen...

a)�directamente a la corteza motora, y desde allí a otros núcleos del cerebro.b)�a distintos núcleos del tronco encefálico y al tálamo, y desde allí a la corteza.c)�al núcleo ventral lateral del tálamo y a los núcleos de los ganglios basales.

56. Los movimientos oculares de carácter exploratorio, que son realizados de manera endó-gena y dependen de los propósitos de la tarea, están controlados por...

a)�los colículos superiores.b)�los campos oculares frontales.c)�la corteza motora primaria.

57. Cuando hablamos de equivalencia motora en la producción del habla, nos referimos a...

a)�la obtención de resultados sonoros perceptivamente equivalentes mediante patrones demovimiento diferentes.b)�los sonidos diferentes que se logran mediante la ejecución de movimientos similares dela boca.c)�la correspondencia entre ciertos movimientos de la boca y la producción de algunas con-sonantes concretas.

58. Las apraxias resultan de problemas en...

a)�el acceso a los planes de movimiento ya aprendidos.b)�el desencadenamiento del patrón de movimiento.c)�el control sensorial de los movimientos en ejecución.

59. Tanto la enfermedad de Parkinson como la corea de Huntington se producen como resul-tado de la degeneración de grupos de neuronas en los ganglios basales. Sin embargo, ambasenfermedades presentan síntomas diferentes, ya que...

a)�el Parkinson afecta a los núcleos caudado y putamen, mientra que la corea de Huntingtonafecta a la sustancia negra.b)�la corea de Huntington afecta a las neuronas de la vía directa y la enfermedad de Parkinsona las de la vía indirecta.c)�el Parkinson resulta de la degeneración de la vía directa y la corea de Huntington de ladegeneración de la vía indirecta.


Solucionario

Ejercicios de autoevaluación

1.�a Las células ganglionares son las encargadas de transmitir la información al sistema ner-vioso central. No son las bipolares porque sus axones no salen de la retina.

2.�a El top-down viene guiado por los conceptos.

3.�c El punto ciego corresponde a una zona de la retina donde no puede haber fotorreceptores,ya que es el punto por donde salen los axones de las ganglionares hacia el cerebro.

4.�c Se llama transducción y está relacionado con la traducción de diferentes tipos de energíasa señales bioeléctricas, que es el lenguaje del sistema nervioso.

5.�a Se refiere a la energía que emana del estímulo. El concepto sirve para referirse a la ideade un estímulo por sí solo, no relacionado con la percepción.

6.�d Una alucinación es una percepción que se produce sin presencia del estímulo distal.

7.�c La percepción es un proceso de tratamiento de información y, como tal, implica la ne-cesidad de cierto tiempo para que ocurra. Su objetivo principal es reducir las ambigüedadesdel entorno.

8.�a

9.�a Las alternativas b, c y d implican recorridos imposibles.

10.�c Las ilusiones permiten deducir aspectos del funcionamiento del cerebro, ya que nosmuestran los puntos de los que parte la percepción.

11.�b Podemos definir una ilusión visual como aquel percepto que tiene diferencias signifi-cativas respecto a las características físicas del objeto que se percibe.

12.�a El movimiento para el sistema visual es una dimensión sensorial primaria. Lo percibi-mos directamente.

13.�d El paralaje de movimiento es una clave de distancia que utilizan los saltamontes paraestimar la distancia a la que tienen que saltar. Se basa en las diferentes velocidades que generaen la retina un objeto cercano y otro lejano cuando se mueve la cabeza del observador.

14.�b El área de corteza que procesa los estímulos provenientes de la fóvea es mucho mayorque lo que le correspondería proporcionalmente si consideramos el área que la fóvea ocupaen la retina.

15.�c

16.�b

17.�d

18.�d

19.�d

20.�c

21.�b

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55.�b

56.�b

57.�a

58.�a

59.�c


Abreviaturas

AV Agudeza visual

CPP Corteza parietal posterior

CR Campo receptivo

GMS Glutamato monosódico

IT Área ínfero temporal

MT Área medio temporal

NGL Núcleo geniculado lateral

NRT Núcleo reticular talámico

SII Córtex somatosensorial secundario

SV Sistema visual

V1 Corteza visual primaria

VP Complejo ventral posterior

VPL Núcleo ventral posterolateral

VPM Núcleo ventral posteromedial


Bibliografía

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