Sistema sensorial(Campbell 1046 – Purves 965)

* Las células sensorialesen su mayoría son neuronas modificadas y otras son otros tipos celulares estrechamente asociadas a ellas. Están especializadas para detectar tipos específicos de estímulos, como la presión, el calor o la luz.* La información se transmite a través del sistema nervioso en forma de impulsos nerviosos o potenciales de acción. Un potencial de acción desencadenado por la luz que llega al ojo es igual al desencadenado por el aire que vibra en el oído. La capacidad para distinguir cualquier tipo de estímulo depende de la parte del encéfalo que recibe los potenciales de acción.* Sensaciones:Son potenciales de acción que alcanzan el cerebro a través de neuronas sensitivas. Una vez que el cerebro está consciente de éstas, las interpreta y genera la percepción de los estímulos.* Percepciones:Son construcciones formadas en el cerebro y no existen fuera de él (ejemplo: colores, olores, sonidos y sabores).* Las sensaciones y las percepciones comienzan con la recepción sensitiva.* Recepción sensitiva: Es la detección del estímulo por los receptores sensitivos (células sensitivas), mayormente neuronas o células epiteliales especializadas que existen aisladas o en grupos en algún órgano sensorial (ej. Ojos, oídos).* Los receptores sensitivos pueden ser: - Exteroceptores: Detectan estímulos que provienen del exterior del cuerpo como calor, luz, presión y sustancias químicas. -Interoceptores: Detectan estímulos que provienen del interior del organismo como la presión arterial y la posición corporal.* Todos los estímulos representan formas de energía. La sensación implica la conversión de esta energía en un cambio de potencial de membrana de los receptores sensitivos que produce un cambio en la frecuencia de potenciales de acción transmitidos al SNC.Los receptores sensitivos realizan 4 funciones en este proceso:

- Transducción sensitiva: (Purves 793- Campbell 1046)*Es la conversión de la energía de un estímulo físico o químico en un cambio en el potencial de membrana (o también llamado potencial del receptor)de un receptor sensitivo.

* Lospotenciales del receptor son potenciales graduados, son el resultado de la apertura o del cierre de los canales iónicos de la membrana plasmática. Tales cambios en el potencial de membrana pueden propagarse mediante el flujo de corriente por cortas distancias, pero para recorrer largos trayectos en el sistema nervioso, los potenciales receptores deben ser convertidos en potenciales de acción. Los acontecimientos intracelulares involucrados en la conversión de la modificación original inducida por el estímulo de los canales iónicos a potenciales de acción pueden amplificar la señal. Es decir que la energía de salida de la célula sensorial puede ser mayor que la energía del estímulo.

Pasos de la transducción sensitiva:- Las células sensoriales poseen una proteína receptora en la membrana

plasmática que detecta un estímulo.- El receptor activado responde al estímulo alterando el flujo de iones de la

membrana, abriendo o cerrando canales iónicos a través de dos mecanismos: * La proteína receptora puede ser parte de un canal iónico del tipo del receptor sináptico ionotrópico y al cambiar su conformación puede abrir o cerrar el canal directamente. * O la proteína receptora activada puede funcionar como un receptor sináptico metabotrópico acoplado a una proteína G, poniendo en movimiento eventos intracelulares que finalmente afectan los canales iónicos.

- Los potenciales receptores, producen potenciales de acción de dos maneras:

* Generando potenciales de acción dentro de las células sensoriales, dichas células tienen canales de sodio con compuertas dependientes del voltaje en una región de la membrana plasmática. Un potencial receptor que se propaga hacia esa región se denomina potencial generador debido a que genera potenciales de acción mediante la apertura de canales de sodio dependientes de voltaje.

*La propagación del potencial receptor llega a una porción presináptica de la membrana plasmática e induce la liberación de un neurotransmisor que induce a una neurona asociada a generar potenciales de acción.

* Ya sea que la célula sensorial dispone o no de un potencial de acción, finalmente el estímulo es traducido en potencial de acción y la intensidad del estímulo es codificada por la frecuencia de los potenciales de acción.

*Muchos receptores sensitivos poseen una sensibilidad extrema, pueden detectar la unidad física del estímulo más pequeña posible. La mayoría de los receptores de luz pueden detectar un único cuanto (fotón de luz), los receptores químicos pueden detectar una sola molécula y las células del oído interno pueden detectar un movimiento de apenas una fracción de nanómetro.

- Amplificación:(Campbell 1046)* Es la intensificación de la energía del estímulo por las células de la vía sensitiva. Por ejemplo, un potencial de acción conducido desde el ojo hasta el cerebro tiene unas 100 000veces más energía que los pocos fotones de luz que lo desencadenaron. Parte de la amplificación se desarrolla en los receptores sensitivos, y las vías de transducción de señales en las que participan segundos mensajeros. También puede tener lugar en las estructuras accesorias de un órgano sensorial complejo.

- Transmisión:(Campbell 1046)* Una vez que la energía de un estímulo ha sido transducida en un potencial de receptor, los potenciales de acción son transmitidos al SNC. * Algunos receptores sensitivos son neuronas que pueden producir potenciales de acción y tienen un axón que se extiende en el SNC. * Otros, como las células ciliadas, carecen de axón y no pueden generar potenciales de acción solos, sino que liberan neurotransmisores en las sinapsis con neuronas sensitivas. En casi todas las vías donde los receptores establecen sinapsis con neuronas sensitivas, el receptor libera un neurotransmisor excitatorio que determina que la neurona sensitiva transmita potenciales de acción al SNC.* La magnitud del potencial de un receptor afecta a la frecuencia de potenciales de acción que viajan como sensaciones hasta el SNC. Si un receptor es también una neurona sensitiva, un potencial de receptor mayor alcanza más rápido el umbral y produce potenciales de acción más frecuentes. Si un receptor establece sinapsis con una neurona sensitiva, un potencial de receptor mayor determina que se libere más neurotransmisor en la sinapsis, generalmente, con el mismo resultado.* Muchas neuronas sensitivas generan espontáneamente potenciales de acción con una frecuencia baja por lo tanto un estímulo no activa o desactiva la producción de potenciales de acción sino que modula su frecuencia.

- Integración:(Campbell 1046)* Es el procesamiento de la información sensitiva, los potenciales de receptor producidos por los estímulos enviados a diferentes partes de un receptor sensitivo se integran mediante la suma, al igual que los potenciales postsinápticos en las neuronas sensitivas que establecen sinapsis con múltiples receptores. Otro tipo de integración por los receptores es la adaptación sensitiva, una disminución de la capacidad de respuesta durante la estimulación continua o repetitiva, Ej. Latidos del corazón, Ccuando la ropa toca la piel.Algunas células sensoriales se adaptan muy poco o muy lentamente, como por ejemplo los receptores de dolor y los mecanorreceptores del equilibrio.

Tipos de receptores sensitivos En función de la energía que transducen, los receptores sensitivos pertenecen a cinco categorías.

-Mecanorreceptores (Purves 797)*Son células sensibles a las fuerzas mecánicas. * Existen diferentes tipos de mecanosrreceptores los que detectan la deformación física causada por estímulos como la presión, el tacto, el estiramiento, el movimiento, cosquilleo y el sonido (energía mecánica). * Receptores de estiramiento en los músculos, los tendones y las articulaciones: Dan información sobre la posición de las partes del cuerpo en el espacio y de las fuerzas que actúan sobre ellas. Se activan por estiramiento y envían información al SNC para coordinar los movimientos. Los receptores de estiramiento del músculo esquelético se llaman husos musculares, están introducidos en tejido conectivo dentro del músculo esquelético. Consisten en fibras musculares modificadas inervadas en el centro mediante extensiones de las neuronas sensoriales. En los tendones y ligamentos, encontramos a los órganos tendinosos de Golgi. Proporcionan información acerca de la fuerza generada mediante una construcción muscular. * Receptores de estiramiento en los vasos sanguíneos: Marcan los cambios de presión arterial.* Células ciliadas: Son mecanorreceptores con extensiones sensibles a la flexión incorporados en los mecanismos para la audición y para señalar la posición en el espacio. Proporcionan información sobre el equilibrio. Desde la superficie de cada célula ciliada existe un conjunto de estereocilios (microvellosidades), los cuales cuando se doblan en una dirección, el potencial receptor se hace más negativo y cuando se doblan en la dirección opuesta se torna más positivo, en este caso, las células ciliadas liberan neurotransmisor a la neurona sensorial asociada con él y esta envía potenciales de acción al SNC. En invertebrados, los órganos de equilibrio se llaman estatocistos y en vertebrados, el oído interno posee dos órganos de equilibrio, los canales semicirculares y el aparato vestibular. Tanto en invertebrados como en vertebrados, los órganos de equilibrio utilizan células ciliadas para detectar la posición del cuerpo respecto de la gravedad.Los sonidos son ondas de presión. Los sistemas auditivos utilizan mecanorreceptores para transducir las ondas de presión en potenciales de acción. En humanos, los órganos de la audición son los oídos. Las orejas son los pabellones auriculares. El pabellón recoge las ondas sonoras y las dirige al canal auditivo, que conduce al verdadero aparato auditivo, el oído medio y el oído interno. La membrana timpánica que cubre el final del canal auditivo, vibra en respuesta de las ondas de presión que viajan por el canal auditivo. El oído medio, una cavidad llena de aire, se encuentra del otro lado de la membrana timpánica, y está abierto hacia la garganta a través de la trompa de Eustaquio. Debido a que el aire fluye a través de ella, la presión se equilibra entre el oído medio y el mundo exterior. El oído medio tiene tres huesos, martillo, yunque y estribo, los cuales transmiten las vibraciones de la membrana timpánica amplificándolas a otra membrana flexible llamada ventana oval. Detrás de esta se encuentra el oído interno (cóclea), una cámara larga, cónica enrollada, llena de líquido y compuesta por tres conductos paralelos separados por las membranas de Reissner y basilar. Los movimientos de la ventana oval determinan cambios de presión (ondas de presión) en el oído interno, los cuales son transducidos a potenciales de acción. Apoyado sobre la membrana basilar está el órgano de corti, el aparato que transduce las ondas de presión en potenciales de acción en el nervio auditivo, que a su vez transmite información desde el oído hacia el encéfalo. El órgano de corti, contiene células ciliadas cuyos estereocilios están en contacto con una membrana rígida que cuelga encima, llamada membrana tectoria. Cada vez que la membrana basilar se flexiona, la membrana tectoria inclina los estereocilios de las células ciliadas. Como consecuencia, estas se despolarizan o se hiperpolarizan, lo que altera la frecuencia de los potenciales de acción transmitidos al encéfalo por sus neuronas sensoriales asociadas.

Los diferentes tonos de sonido flexionan la membrana basilar en distintos lugares y activan diferentes conjuntos de células ciliadas.* La distorsión o el estiramiento de la membrana plasmática de un mecanorreceptor aumentan su permeabilidad a los iones sodio o potasio, por lo que se altera su potencial y permite generar potenciales de acción. La frecuencia de los potenciales de acción informa al SNC de la fuerza del estímulo que excita al mecanorreceptor. * Células sensoriales en la piel Corpúsculos de Meissner: Son terminaciones nerviosas rodeadas de tejido conectivo. Se ubican en las capas más externas de la piel. Son mecanorreceptores muy sensibles, responden a los objetos que tocan la piel y se adaptan con rapidez. Receptores táctiles con punta expandida: También se ubican en las capas más externas de la piel. Se adaptan solo parcialmente y con lentitud. Son útiles para proporcionar información constante acerca de objetos que continúan en contacto con la piel. Neuronas del folículo piloso: En la profundidad de la piel, las dendritas de las neuronas rodean los folículos pilosos. Cuando los pelos son desplazados, estas neuronas son estimuladas.Corpúsculos de Paccini: Mecanorreceptores que se encuentran en la profundidad de la piel. Están formados por capas concéntricas de tejido conectivo (como una cebolla), que encapsulan una extensión de una neurona sensorial. Responden muy bien a las vibraciones aplicadas en la piel y se adaptan con rapidez a la presión constante debido a la presencia de las capas de la capsula de tejido conectivo, las cuales se reorganizan para distribuir la fuerza.

- Quimiorreceptores (Campbell1048/1054 Purves 795) * Son receptores generales que transmiten información sobre la concentración total de soluto de una solución y son específicos a determinados tipos de moléculas (Glucosa, oxígeno, dióxido de carbono y aminoácidos). Son responsables del olfato, el gusto y el monitoreo de los niveles de ciertas sustancias en sangre y otros fluidos corporales.* La olfacción (el sentido del olfato) también es un tipo de quimiorrecepción, cuyos sensores en vertebrados son neuronas incluidas en una capa de células epiteliales en la parte superior de la cavidad nasal, cuyos axones se proyectan hacia el bulbo olfatorio del encéfalo y sus dendritas terminan en cilios olfatorios en la superficie. Las moléculas que disparan un receptor olfatorio se llaman odorantes. Las moléculas odorantes se unirán a los receptores de las cilias (proteínas receptoras olfatorias específicas para dichas moléculas), activarán una proteína G, la cual causará un aumento de un segundo mensajero (cAMP) en el citoplasma de la célula sensorial, este se unirá a los canales de sodio y calcio de la membrana plasmática de la célula sensorial y los abrirá, causando un flujo de Na+ y Ca+, para despolarizar a la célula hasta el umbral y disparar potenciales de acción. * La gustación (el sentido del gusto), otro tipo de quimiorrecepción, depende de un grupo de células sensoriales llamadas yemas gustativas, que se agrupan en estructuras más grandes, denominadas papilas. La superficie externa de las yemas gustativas posee un poro que expone las puntas de las células sensoriales, y serán éstas las que se unirán a la molécula diana. Estas células sensoriales no son neuronas. En sus bases forman sinapsis con dendritas de neuronas sensoriales. Hay cinco percepciones gustativas, salado, dulce, amargo, ácido y umami (del japonés, delicioso), que se produce por el glutamato. Cada tipo de receptor gustativo puede ser estimulado por muchas sustancias químicas pero responde de más a un tipo particular de sustancia.La transducción en los receptores gustativos se desarrolla por varios mecanismos. - Los quimiorreceptores que detectan la salinidad (principal// Na+) y la acidez (H+

hidrogeniones generados por ácidos) tienen canales en sus membranas plasmáticas a través de los cuales pueden difundirse estos iones. El influjo de Na+ o de H+ despolariza la célula. - El mecanismo de los quimiorreceptores de umami puede comprender la fijación de glutamato, los canales se abren, el Na+ se difunde en la célula y ésta se despolariza. - En algunos quimiorreceptores que detectan sustancias amargas, como la quinina, la sustancia se une a los canales de ion potasio (K+) y los cierra, así se despolariza la célula.

- El gusto dulce se detecta por los quimiorreceptores que tienen proteínas receptoras de azúcares, la unión de una molécula de azúcar a una proteína receptora desencadena una vía de transducción de señales que conduce a la despolarización. En todos los receptores la despolarización determina que la célula libere neurotransmisor en una neurona sensorial, la que transmite potenciales de acción al encéfalo.

- Receptores electromagnéticos (Campbell 1048- Purves 802) * Detectan distintas formas de energía electromagnética, como luz visible, electricidad y magnetismo. * Un ejemplo son los fotorreceptores, que detectan radiación en forma de luz visible y se encuentran organizados en los ojos. Asimismo, ciertas especies detectan radiación infrarroja (ej. víboras para detectar el calor corporal de las presas), otras corrientes eléctricas que sirven de guía hacia el alimento y algunas parecen utilizar las líneas de campo magnético de la Tierra para orientarse cuando migran, esto se debe a que la magnetita, un mineral que contiene hierro, se encuentra en cráneos de muchos vertebrados (ej salmón, palomas…).* La fotosensibilidad (sensibilidad a la luz) confiere a los animales más simples la capacidad de orientarse respecto del sol y del cielo y a los animales más complejos una rápida y detallada información acerca de los objetos que se encuentran en su ambiente.La base de la fotosensibilidad tanto para animales simples como complejos es la misma, depende de pigmentos denominados rodopsinas ubicados en la membrana plasmática de la célula fotorreceptora. La rodopsina está constituida por una proteína denominada opsina (por si sola no absorbe luz), unida a un grupo prostético fotoabsorbente llamado 11-cis- retinal, ubicado en el centro de la opsina), y se basa en la capacidad de éste de absorber fotones de luz y sufrir un cambio de conformación cis-trans, este cambio genera tensión sobre los enlaces entre el retinal y la opsina, por lo que cambia la conformación de la opsina. Este cambio en la conformación señaliza la detección de luz. En los ojos de los vertebrados el retinal y la opsina finalmente se separan, proceso denominado blanqueado, que determina que la molécula pierda su fotosensibilidad. Luego, espontáneamente el retinal vuelve a su conformación cis, se una a la opsina y se forma la rodopsina fotosensible. Luego de que el retinal se convierte en todo trans, sus interacciones con la opsina atraviesan una serie de estapas intermedias inestables. Uno de estos estadios se denomina rodopsina fotoexcitada porque desencadenan una cascada de reacciones que determinan una alteración del potencial de membrana que es la respuesta de la célula fotorreceptora a la luz. Estos complejos transmembrana generan una respuesta interna que abre los canales de sodio e inhibe la producción del neurotransmisor glutamato, y esto es lo que produce el potencial de acción. Las células fotorreceptoras en vertebrados pueden ser:(a) Bastones, son neuronas modificadas. Cada bastón en la retina posee un segmento externo, con una pila de discos de membrana plasmática densamente poblados con rodopsina, un segmento interno, que contiene las organelas propias de la célula y un terminal axónico (sináptico), donde el bastón se comunica con otras neuronas.Estas células fotorreceptoras son atípicas, dado que, si mantenemos en la oscuridad un bastón presenta un potencial de reposo ligeramente despolarizado en comparación con otras neuronas. De hecho la membrana plasmática del bastón es permeable al K+ y Na+ y los iones Na+ entran continuamente por el segmento externo. En cambio si estimulamos con luz un bastón y medimos, el potencial se hace más negativo, se hiperporaliza. El bastón no genera potenciales de acción sino que modifica su ritmo de liberación del neurotransmisor a medida que su potencial de membrana cambia. ( hiperporaliza NT) El neurotransmisor actúa sobre las células de la retina. Cuando la rodopsina es excitada por la luz, se combina con la proteína G llamada Transducina y la activa. La transducina activada a su vez activa una fosfodiesterasa, que convierte el GMP cíclico (cGMP) en 5’GMP. En la oscuridad el cGMP en el segmento externo se une a los canales de sodio, los mantiene abierto y permite que el sodio penetre en el segmento externo. A medida que el cGMP es convertido en 5’GMP los canales de sodio se cierran y la célula se hiperporaliza. La ventaja de este camino es su capacidad de amplificación. Cada molécula de rodopsina fotoexcitada puede activar

hasta 500 moléculas de transducina, con lo cual activa un gran número de moléculas de fosfodiesterasa. La capacidad catalítica de la fosfodiesterasa es de 4.000 moléculas de cGMP/s. Es decir un solo fotón de luz puede producir el cierre de más de un millón de canales del sodio y cambiar así el potencial receptor del bastón.(b) Conos, son los responsables de la visión de los colores y la agudeza visual. Son menos sensibles a la luz que los bastones.La retina humana tiene tres tipos de conos, cada uno posee distintos tipos de opsina, que difieren en las longitudes de onda de luz que absorben mejor (rojos, verdes, azules). Los tres pigmentos visuales de los conos se denominan, en conjunto, fotopsinas. La retina está organizada en cinco capas de neuronas que reciben información visual y la procesan antes de enviarla al encéfalo. La capa de fotorreceptores está bien atrás de la retina. Los segmentos externos de los bastones y conos están parcialmente enterrados en una capa de epitelio pigmentado que absorbe fotones no capturados por la rodopsina e impide la dispersión retrógrada de la luz lo que causaría una disminución en la agudeza visual

Flujo de información en la retina (¿Cómo la retina le dice al encéfalo lo que está viendo?) (Purves 807)Se debe estudiar cómo están interconectadas sus cinco capas de neuronas y cómo influyen entre ellas.- Las células fotorreceptoras en la parte posterior de la retina se hiperporalizan en respuesta de la luz y no generan potenciales de acción.- Las células de la parte de delante de la retina son las células ganglionares, las cuales disparan potenciales de acción y sus axones forman el nervio óptico que viaja hasta el encéfalo.- Los fotorreceptores y las células ganglionares están conectadas por células bipolares. Al igual que los bastones y los conos, estas células no disparan potenciales de acción.En los conos y bastones, los cambios en el potencial de membrana en respuesta a la luz alteran el ritmo con que liberan el neurotransmisor en sus sinapsis con las células bipolares. En respuesta de los neurotransmisores de los fotorreceptores, los potenciales de membrana de las células bipolares cambian, alterando el ritmo con que liberan el neurotransmisor en las células ganglionares. Estas generan potenciales de acción (envían la información al encéfalo) y el ritmo de liberación de neurotransmisor de las células bipolares determina la frecuencia con la cual disparan.Las otras dos capas de células, las células horizontales y las amacrinas, se comunican lateralmente a través de la retina.- Las células horizontales conectan pares vecinos de fotorreceptores vecinos y células bipolares. Así la comunicación entre un fotorreceptor y su célula bipolar es influida por la luz absorbida por los fotorreceptores vecinos. Este flujo lateral de información permite a la retina agudizar el contraste entre los patrones de luz y oscuridad.- Las células amacrinas conectan pares vecinos de células bipolares y células ganglionares. Su función no se conoce con certeza. Algunas son altamente sensibles a los cambios de iluminación o de movimiento. Otras ajustan la sensibilidadad de los ojos en función de la luz que le cae a la retina.

Procesamiento de la información en la retina ¿Qué le dice el ojo al encéfalo en respuesta a un patrón de luz que cae sobre la retina?Un aspecto del procesamiento de información es la convergencia de la información. Cada célula ganglionar tiene un campo receptivo definido que consiste en un grupo específico de células fotorreceptoras. La información proveniente de estas células receptoras es integrada para producir un único mensaje.El campo receptivo de una célula ganglionar puede ser dividido en dos áreas concéntricas, centro y periferia. Existen dos campos receptivos, de centro activado y de centro desactivado.La estimulación del centro de un campo receptivo del centro activado excita la célula ganglionar y la estimulación de la periferia la inhibe.La estimulación del centro de un campo receptivo de centro desactivado inhibe la célula ganglionar y la estimulación de la periferia la excita. Los efectos sobre el centro son más fuertes que los de la periferia. (comparar con Campbell pag 1062)

¿Cómo se relacionan los campos receptivos con las conexiones entre neuronas de la retina? Los fotorreceptores del centro de un campo receptivo de una célula ganglionar están conectados con esa célula por células bipolares. Los fotorreceptores de la periferia envían información a los fotorreceptores del centro y así a las células ganglionares a través de las conexiones laterales de las células horizontales. Por lo tanto el campo receptivo de una célula ganglionar consiste en un patrón de sinapsis entre fotorreceptores, células horizontales, células bipolares y células ganglionares.

-Termorreceptores (Campbell 1049) Responden a la temperatura y ayudan a regular la temperatura corporal tanto superficial como interna.

- Receptores del dolor (Nocirreceptores) Forman una clase de dendritas desnudas en la epidermis o en otros órganos. Es una sensación importante porque produce una reacción de defensa, ya sea inmediata como mediata. Muchos grupos de nocirreceptores responden a excesos de calor, presión o sustancias químicas liberadas por tejidos dañados o inflamados (como la histamina o los ácidos). Las prostaglandinas aumentan el dolor al sensibilizar a los receptores disminuyendo su umbral. El ácido acetilsalicílico (aspirina) y el ibuprofeno reducen el dolor inhibiendo la síntesis de prostaglandinas.