SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

 

 El sistema nervioso autónomo es el componente del sistema nervioso periférico que asume muchas de las funciones involuntarias del organismo, como la actividad glandular y la motilidad del sistema digestivo, la frecuencia cardíaca, el tono vascular y la actividad de las glándulas sudoríparas. Se divide en dos partes principales, los sistemas nerviosos simpático y parasimpático. Los componentes del sistema nervioso simpático surgen de los niveles toracolumbares de la columna vertebral (T1 a L2), mientras que los del sistema nervioso parasimpático tienen un origen dual ampliamente separado de las regiones craneal y sacra. Ambos componentes del sistema nerviosos autónomo constan de dos tipos de neuronas: las preganglionares y las posganglionarias. Las segundas se derivan de la cresta neural (capítulo 11).

 

Sistema nervioso simpático

Las neuronas preganglionares del sistema nervioso simpático surgen del asta intermedia (columna eferente visceral) de la sustancia gris de la médula espinal. En niveles desde T1 hasta L2 sus axones mielinizados procedentes de la médula discurren en paralelo por las raíces ventrales con los axones motores que inervan la musculatura esquelética (figura 10_18). Poco después de que las raíces dorsal y ventral del nervio raquídeo se unan, los axones simpáticos preganglionares, que se derivan del neuroepitelio del tubo neural, abandonan el nervio raquídeo por el ramo comunicante blanco. A continuación entran en uno de una serie de ganglios simpáticos donde hacen sinapsis con las neuronas posganglionares derivadas de la cresta neural.

Los ganglios simpáticos, en su gran mayoría organizados en forma de dos cadenas que corren en situación ventrolateral con relación a los cuerpos vertebrales, están compuestos por células  de la cresta neural que migran desde el tubo neural en proceso de cierre a lo largo de una vía especial (figura 11_4). Una vez que los neuroblastos simpáticos migratorios han alcanzado el lugar en que se forma la cadena ganglionar simpática, se extienden tanto en dirección craneal como caudal hasta que la longitud de las cadenas se aproxima a la que se observa en el adulto. Algunos de los neuroblastos simpáticos migran en dirección ventral más allá del nivel ganglionar para formar los ganglios colaterales (por ejemplo, los ganglios celíaco y mesentérico), que ocupan posiciones algo variables en el interior de las cavidades corporales. La médula suprarrenal puede considerarse en un sentido amplio como un ganglio simpático muy modificado.

Las neuronas simpáticas preganglionares en crecimiento  pueden terminar ya sea en el interior de la cadena ganglionar o pasar de largo para terminar en ganglios simpáticos más distantes donde hacen sinapsis con los cuerpos celulares

de los neuroblastos simpáticos posganglionares de segundo orden (figura 10_18). Los axones de algunos neuroblastos posganglionares, que no son mielinizados, dejan la cadena ganglionar como un grupo paralelo y vuelven a entrar al nervio raquídeo más cercano a través del ramo comunicante gris. Una vez allí, estos axones siguen creciendo hasta que alcanzan dianas periféricas apropiadas, como las glándulas sudoríparas, los músculos piloerectores y las paredes de los vasos sanguíneos. Los axones de otras neuronas simpáticas posganglionares dejan sus ganglios respectivos en forma de plexos de fibras nerviosas y crecen hacia otras dianas viscerales.

 

Sistema nervioso parasimpático

Aunque también muestra una organización preganglionar y posganglionar, el sistema nervioso parasimpático tiene una distribución bastante diferente de la del sistema simpático. Las neuronas preganglionares parasimpáticas se originan, al igual que las del sistema nervioso simpático, en la columna eferente visceral del sistema nervioso central. No obstante, los niveles de origen de estos neuroblastos están en el mesencéfalo y en el rombencéfalo (específicamente asociados con los pares craneales III, VII, IX y X) y en los segmentos sacros segundo a cuarto de la médula espinal en desarrollo. Los axones procedentes de estos neuroblastos preganglionares recorren grandes distancias antes de encontrarse con las neuronas posganglionares derivadas de la cresta neural. La característica de estas neuronas es que están englobadas en pequeños ganglios o plexos dispersos en las paredes de los órganos a los cuales inervan.

            Los precursores de las neuronas posganglionares crestales a menudo emprenden grandes migraciones (por ejemplo, desde el rombencéfalo hasta localizaciones finales en la pared del intestino). Las propiedades migratorias de los precursores crestales de las neuronas parasimpáticos son impresionantes, pero esta población de células también experimenta un gran incremento hasta que el número final de neuronas entéricas se aproxima al número de neuronas existentes en la médula espinal. Cada vez hay más pruebas de que unos factores localizados en le pared del intestino estimulan la mitosis de las células de la cresta neural que migran hasta allí. Una asombrosa demostración de los poderes estimuladores del intestino es la capacidad que tienen segmentos de pared del intestino injertadas a lo largo de tubo neural para causar una gran expansión de la región del tubo neural que se encuentra más próxima al injerto (figura 10_19).

 

Diferenciación de las neuronas autónomas

En la diferenciación de las neuronas autónomas intervienen al menos dos pasos principales. El primero es la determinación de ciertas células migratorias de la

cresta neural en neuronas autónomas  en vez de hacerlo en otros posibles derivados crestales.

            Las células de la cresta neural tienen la opción de convertirse en componentes del sistema simpático o del parasimpático o del parasimpático. Esto se demostró en aves mediante injertos heterotópicos de células crestales. Por ejemplo, cuando la cresta neural cefálica, que normalmente formaría neuronas parasimpáticos, se injertó entre somitas 18 y 24, las células injertadas migraron y se establecieron en la médula suprarrenal como células cromafines, que normalmente son derivados del sistema nervioso simpático. Por el contrario, las células de la cresta neural del tronco injertadas en la región cefálica a menudo migraron hacia la pared del intestino y se convirtieron en neuronas parasimpáticas. posganglionares.

Un segundo gran paso en la diferenciación de las neuronas autónomas implica la elección del neurotransmisor que la neurona habrá de usar. Es característico que las neuronas parasimpáticas posganglionares sean colinérgicas (es decir, que usen acetilcolina como neurotransmisor), mientras que las neuronas simpáticas sean adrenérgicas (noradrenérgicas), y usen norepinefrina como neurotransmisor.

Conforme legan a su destino final, las neuronas autonómicas son noradrenérgicas. Entonces entran en una fase durante la cual seleccionan la sustancia neurotransmisora que se caracterizará su estado maduro. Hay evidencias experimentales considerables que sugieren que la elección del neurotransmisor procede con independencia de otros sucesos concomitantes, como la elongación de los axones y la inervación de órganos diana específicos.

En etapas muy tardías de su desarrollo, las neuronas autonómicas conservan su flexibilidad en la selección de un neurotransmisor. Por ejemplo, las neuronas simpáticas de las ratas recién nacidas normalmente son adrenérgicas, y si crecen en condiciones estándar de cultivo in vitro, producen grandes cantidades de norepinefrina e insignificantes de acetilcolina. Si las mismas neuronas se cultivan en un medio condicionado por la presencia de células miocárdicas, éstas experimentan una conversión funcional y a cambio producen grandes cantidades de acetilcolina (figura 10_20).

Un ejemplo de la transmisión natural del fenotipo de neurotransmisor de noradrenérgico a colinérgico se produce en la inervación simpática de las glándulas sudoríparas de la rata. Las transiciones de los neurotransmisores dependen de señales derivadas de la diana. Una de ellas es el factor de diferenciación colinérgica, una proteína básica glucosilada de 45kDa. Esta molécula, que está presente en el medio condicionado por cardiomiocitos, es uno de varios factores químicos ambientales que pueden ejercer una fuerte influencia en las fases tardías de la diferenciación de las neuronas autonómicas.

 

Megacolon agangliónico congénito (enfermedad de Hirschsprung)

Si un recién nacido muestra síntomas de estreñimiento completo sin que haya alguna obstrucción física demostrable, la causa suele ser la ausencia de ganglios parasimpáticos en el colon sigmoide y en el recto. Esta afección, que recibe el nombre de megacolon agangliónico congénito o enfermedad de Hirschsprung, por lo general se atribuye a la falta de colonización de la pared del colon inferior por precursores neuronales parasimpáticos derivados de la cresta neural, presumiblemente de origen sacro a causa de su distribución. En casos raros, grandes extensiones del colon pueden carecer de ganglios.

 SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO

El sistema nervioso autónomo hace parte del sistema nervioso periférico, y posee neuronas autónomas motoras que llevan impulsos nervioso desde la medula el encéfalo hacia le músculo cardiaco, músculo liso y glándulas, que hacen parte de funciones involuntarias. Este sistema inerva las anteriores estructuras controlando su función, pero se vale de otros dos sistemas el sistema nervioso simpático, que estimula estas estructuras y el parasimpático que disminuye sus funciones.

Las neuronas motoras autónomas, se encuentran en la sustancia gris de la medula y el tronco encefálico, de donde se originan los axones que se proyectan hasta encontrar el ganglio simpático o parasimpático, a estas neuronas se les denomina preganglionares, las cuales hacen sinapsis con las dendritas de las neuronas autónomas posganglionares, que conducen el impulso desde el ganglio hacia el músculo cardiaco, glándulas, músculo liso, del cual hacen parte los vasos sanguíneos y órganos viscerales huecos internos.

La función principal del sistema nervioso autónomo es mantener o reestablecer de forma eficaz la homeostasis corporal, según las necesidades que se están experimentando a nivel interno o externo. Este sistema le permite al cuerpo responder de manera adecuada a los diferentes estímulos ambientales, para que se adapte a los mismos25. 

 Sistema nervioso autónomo simpático

Las neuronas simpáticas preganglionares se encuentran en la sustancia gris de la medula espinal a nivel de T1 a L3, estas se comunican con la cadena ganglionar ubicada en los costados laterales de la medula espinal, de allí la gran mayoría pasan a las neuronas simpáticas posganglionares, que tienen sus dendritas ubicadas en los ganglios, las cuales hacen sinapsis con los axones de las neuronas preganglionares. Los axones de las neuronas posganglionares viajan por los nervios espinales hasta los vasos sanguíneos, glándulas,

músculo erectores del vello por todo el cuerpo y órganos viscerales de músculo liso26.

La principal función del sistema nervioso simpático es participar en situaciones de emergencia o momentos críticos como el estrés, el miedo, y en fin un sin numero de circunstancias que pongan en peligro la integridad del cuerpo humano, por ello en estas situaciones las fibras nerviosas simpáticas inervan una gran parte de órganos con el fin aumentar su actividad a excepción del aparato digestivo, en donde por el contrario se disminuye el peristaltismo y la secreción de diferentes glándulas digestivas.

Todos estos cambios producidos preparan al cuerpo para la actividad muscular intensa (la lucha o huida). En consecuencia aumenta la frecuencia cardiaca, aumenta la tensión  arterial, por constricción de los vasos sanguíneos y se dilatan los vasos sanguíneos musculares, para favorecer un mayor aporte de oxigeno a los mismos, en si este proceso requiere de un gasto de energía aumentando el proceso de catabolismo27. Sistema nervioso autónomo parasimpático

El sistema nervioso parasimpático tiene sus células parasimpáticas preganglionares en la sustancia gris del tronco encefálico y en los segmentos sacros de la medula. Estas neuronas preganglionares con sus axones recorren una mayor distancia para encontrarse y hacer sinapsis con el ganglio parasimpático, que generalmente se encuentra cercano al órgano efector, haciendo que los axones de las neuronas posganglionares recorran una menor distancia y sean mas cortas, originando que la función parasimpática este determinada a cubrir un órgano en especifico y producir una respuesta a la vez, a diferencia de la acción del  simpático, que estimula una mayor cantidad de órganos en menor tiempo, provocando respuestas mas numerosas28.

El parasimpático en condiciones normales cumple funciones antagónicas al simpático, ya que los dos inervan de manera simultanea a diferentes órganos, y la función de los mismos va a depender del sistema que en ese momento se encuentre estimulando. Si el que esta activado es el parasimpático disminuye la función de los órganos viscerales de músculo liso y aumenta la actividad digestiva y secreción de glándulas gástricas.

A diferencia del simpático el parasimpático funciona en condiciones en donde el cuerpo esta completamente relajado y en vez de consumir energía hay un proceso anabólico para almacenar energía, favoreciéndola digestión29. A continuación se resumen las principales funciones que cumplen sistema nervioso parasimpático y simpático en las diferentes partes del cuerpo. 

Órgano Parasimpático SimpáticoPupila Contracción DilataciónCorazón Bradicardia TaquicardiaBronquios Bronquio constricción Bronco dilataciónEsfínter intestinal Relajación Constricción

Vasos músculo esqueléticos Dilatación ConstricciónTubo digestivo Aumento peristaltismo Disminución del peristaltismoArterias del corazón Vaso dilatación Vaso constricciónGlándulas digestivas Aumenta su secreción Disminuye su secreciónGlándulas sudoríparas Disminuye su secreción Aumenta su secreciónEsfínter anal Relajación Constricción