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Órganos animales SISTEMA ENDOCRINO Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud. Facultad de Biología. Universidad de Vigo. (Versión: Septiembre 2016)

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ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL

Órganos animales

SISTEMA

ENDOCRINO

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud.

Facultad de Biología. Universidad de Vigo.

(Versión: Septiembre 2016)

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que el resultado tenga la misma licencia y que se nombre a los autores).

Introducción .................................. 4

Sistema endocrino ........................ 5

Hipotálamo ................................... 6

Hipófisis ........................................ 7

Pineal ............................................. 9

Tiroides .......................................... 10

Paratiroides .................................... 11

Suprarrenal ..................................... 12

Gónadas .......................................... 13

Timo ................................................ 14

Otros ................................................ 15

ÍNDICE

Hasta ahora hemos visto cómo lascélulas están divididas encompartimentos y orgánulos quecooperan en el funcionamientocelular y cómo las células seorganizan para formar tejidos. Eneste apartado trataremos cómo lostejidos se organizan para formarórganos. Un órgano es una asociaciónde tejidos que constituye una unidadfuncional en un organismo. Unanimal posee una gran variedad deórganos, cada uno de los cualesrealiza una serie de funciones. Si secompara a un organismo pluricelularcon una célula eucariota se observaque la compartimentación del trabajo es un hechoque se repite, pero a diferente escala. En la célulaeucariota son los orgánulos los que se especializanen una o varias funciones, en un organismo son losórganos.

En este apartado de Organografía Animal vamos aestudiar los órganos de los vertebrados, sobre todolos de mamíferos, que son quizá los vertebrados másestudiados y mejor conocidos por sus evidentesrepercusiones en el conocimiento de los órganos dehumanos y sus implicaciones en la salud. A veces elconcepto de órgano constriñe la definición de unidadfuncional y entonces hablamos de sistema. Unsistema, por ejemplo el sistema sanguíneo, es unconjunto de estructuras, algunas de ellas órganos,que realizan una o varias funciones características enel organismo. Como en otros muchos aspectos de labiología, es difícil establecer los límites y lasfunciones precisas de un órgano o de un sistema, porlo que el número de sus constituyentes o funcionespropias puede variar según los autores. Así, losórganos pueden realizar más de una función, puedencompartir funciones con otros elementos delorganismo, sus compartimentos funcionales puedenno ser precisos, etcétera.

Vamos a abordar la organografía animalestudiando los diferentes órganos y sistemas segúnaparecen en la mayoría de las guías docentes de laasignatura de organografía microscópica animal de

las universidades españolas, con algunasmodificaciones. Los dividiremos de la siguientemanera:

♦ Sistema nervioso: central y periférico.

♦ Órganos de los sentidos.

♦ Tegumento: piel y derivados epidérmicos.

♦ Sistema circulatorio: vasos sanguíneos ycorazón.

♦ Sistema linfático: vasos linfáticos y órganoslinfoides.

♦ Sistema reproductor: gónadas, conductos yglándulas asociados.

♦ Sistema digestivo: tubo digestivo y órganosasociados.

♦ Sistema excretor: riñones y conductosexcretores.

♦ Sistema respiratorio: tractos aéreos y pulmones

♦ Sistema endocrino: glándulas.

Sistema locomotor: huesos y músculos.

Introducción

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Dibujo donde se muestran algunos órganos y los sistemas a los que

pertenecen.

4Órganos animales. Sistema endocrino.

La característica común que tienen las estructurasque forman el sistema endocrino es la producción deunas moléculas denominadas hormonas. Estasmoléculas se liberan al medio extracelular y llegan altorrente sanguíneo, a través del cual se reparten portodo el organismo. Algunas hormonas, sin embargo,pueden actuar localmente. Las hormonas funcionancomo señales químicas entre las células ydesencadenan efectos muy variados dependiendo deltipo de hormona, de las célula sobre la que actúen ydel estado fisiológico del organismo. Las respuestasa las hormonas son generalmente más lentas yprolongadas, cuando se comparan con la velocidadde las respuestas que se producen en el sistemanervioso o en el músculo.

Una hormona se puede definir como una moléculaque desencadena una respuesta biológica endeterminadas células diana. Hay más de 100hormonas diferentes en humanos que según sunaturaleza química se pueden dividir en tres tipos:esteroides, proteicas y derivadas de aminoácidos.Cada una de ellas actúa sobre receptores específicoque se encuentran en las células diana. Estosreceptores se pueden encontrar en la membranaplasmática, los cuales reconocen hormonas

peptídicas y catecolaminas, y desencadenan cascadasde señalización en el interior celular como, porejemplo, el aumento de la concentración del AMPcíclico. Algunas hormonas, como las esteroideas ytiroideas, pueden cruzar con facilidad las membranascelulares y tienen sus receptores en el interior de lacélula. Estos receptores internos tienen un dominioque les permite unirse directamente al ADN yregular la expresión génica.

Las células productoras de hormonas, o célulasendocrinas, se pueden encontrar de forma aislada enórganos como las gónadas, riñón, tubo digestivo o elhígado. A este conjunto de células se le denominasistema endocrino difuso. Otras veces se asocianpara formar estructuras glandulares macroscópicas,denominadas glándulas endocrinas, tales como lahipófisis, la glándula pineal, la glándula tiroides, laglándula paratiroides y las glándulas suprarrenales.El principal centro regulador del sistema endocrinoes el hipotálamo, parte del encéfalo ventral. Lasglándulas endocrinas suelen estar fuertementeirrigadas por capilares sanguíneos y sus célulassecretoras se organizan en islotes o formandocuerdas. Sólo en algunos casos forman folículos,como ocurre en la glándula tiroides.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

SISTEMA ENDOCRINO

5Órganos animales. Sistema endocrino.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

El hipotálamo es el intermediario entre el sistemanervioso y el sistema endocrino. Produce hormonasque estimulan o inhiben la liberación de otrashormonas en el organismo. Por ello contribuye almantenimiento de la homeostasis corporal confunciones tales como el mantenimiento del ritmocardiaco, presión sanguínea, apetito, secrecióndigestiva, regula la actividad de otras glándulas,etcétera. El hipotálamo se localiza en la base delencéfalo y está estrechamente conectado con lahipófisis.

Produce las denominadas neurohormonas talescomo la hormona antidiurética que aumenta la

absorción de agua, hormona liberadora decorticotropina que actúa sobre la neurohipófisis yésta sobre las adrenales para regular el metabolismo,hormona liberadora de gonadotropinas que tambiéninduce a la neurohipófisis a liberar FSH, la cualinfluye en las gónadas, hormonas inhibidoras yfacilitadoras de la liberación de la hormona delcrecimiento por parte de la hipófisis, hormonaoxitocina que está involucrada en multitud defunciones corporales, hormonas liberadoras oinhibidoras de prolactina que afectan al liberación deprolactina por parte de la hipófisis, la cual dispara laproducción de leche durante el embarazo.

Hipotálamo

Es una región relativamente pequeña quetopográficamente se localiza bajo el pretálamoy el tálamo, de ahí su nombre, y por ello se haconsiderado tradicionalmente como parte deldiencéfalo. Pero esa posición se debe a lacurvatura que se produce en el tubo neuraldurante el desarrollo embrionario, siendotopológicamente anterior al diencéfalo (a laregión p3).

El hipotálamo tiene una porción basal y otraalar. En la basal tenemos una parte caudaldonde se encuentra la región mamilar y otrarostral o infundibular desde la cual se origina laneurohipófisis. La parte alar es anterior al pretálamoy en su región caudal se encuentran áreasparaventriculares, mientras que en la parte anteriorestá la zona supraóptica.

El hipotálamo está relacionado con funcionescomo el control del hambre, la sed, los ritmoscircadianos, la temperatura corporal, lareproducción, el comportamiento sexual, lasemociones, etcétera. A diferencia de otras regionesdel sistema nervioso central que se relacionan con elresto del organismo mediante motoneuronas que

inervan músculos, el hipotálamo es una de las pocasregiones que no inervan músculos sino que secomunican con el organismo a través de la liberaciónde hormonas al sistema sanguíneo,fundamentalmente en la neurohipófisis. Laliberación de hormonas se produce tras un procesointegrador de información como olores, sabores,ciclos de luz, etcétera, que el hipotálamo recibedirectamente del ojo o del resto del encéfalo con elque se encuentra comunicado. Entre las hormonasliberadas al torrente sanguíneo desde el hipotálamoestán la oxitocina, la vasopresina, la hormonaliberadora de la hormona del crecimiento, lahormona liberadora de gonadotropinas, etcétera.

Localización del hipotálamo.

6Órganos animales. Sistema endocrino.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

La hipófisis se localiza en la parte basal delencéfalo. Está conectada al hipotálamo física yfuncionalmente. Hipotálamo e hipófisis son losprincipales reguladores del sistema endocrino. Lahipófisis es una glándula mixta formada por unlóbulo anterior o adenohipófisis y otro posterior oneurohipófisis. El infundíbulo es el pedúnculo queconecta la hipófisis con el hipotálamo. Laadenohipófisis es tejido epitelial glandular y laneurohipófisis es tejido nervioso secretor.

La adenohipófisis está organizada como cualquiertejido endocrino, es decir, sus células se disponen engrupos o cordones en torno a capilares fenestrados.En la adenohipófisis se pueden distinguir una parsdistalis y una pars tuberalis. La pars distalis tienediferentes tipos celulares que secretan diferenteshormonas: las células somatotrofas liberan GH(hormona del crecimiento), las lactotrofas liberan laPRL (prolactina), las corticotrofas liberan ACTH(hormona adrenocorticotrófica), las gonadotrofasliberan FSH (hormona estimulante de los folículos)y LH (hormona luteinizante) y las tirotrofas liberanTSH (hormona estimulante del tiroides). Existe unaregión entre la adenohipófisis y la neurohipófisis,denominada pars intermedia con células que seorganizan formando folículos, cuya función no esclara.

La neurohipófisis está formada por la pars nervosay por el infundíbulo, este último sirve de conexióncon el hipotálamo. En la pars nervosa se encuentranprolongaciones celulares, fundamentalmente axones,de somas neuronales localizados en los núcleoshipotalámicos supraóptico y parventricular.

La hipófisis se divide en tres partes:adenohipófisis, neurohipófisis y parte intermedia. Laparte anterior de la glándula o adenohipófisis sesubdivide a su vez en pars distalis y pars tuberalis(A). En la pars distalis las células secretorasendocrinas se disponen en filas, folículos o seagrupan de manera irregular para formar elparénquima glandular. Estas formaciones celularesestán rodeadas de una lámina basal y tejidoconjuntivo en el cual se extiende una red decapilares de luz amplia y pared fina (B). En la pars

distalis se sintetizan gran cantidad de hormonas perosus células productoras solo se pueden distinguirunas de otras mediante el uso de técnicasinmnohistoquímicas. Así que con la técnica detinción convencional de estas imágenes sólo sedistinguen tres tipos celulares dependiendo de suafinidad tintorial: las células acidófilas, basófilas ycromófobas. Las agrupaciones celulares estánformadas por uno o varios tipos celulares.

Las células basófilas y eosinófilas son grandes conun núcleo central más o menos esférico y citoplasmaabundante que presenta diferencias tintoriales. Lascélulas eosinófilas son mas abundantes en lasagrupaciones celulares que quedan más internas enla glándula (C) . Sin embargo, las células basófilaspredominan en la zona anterior y periférica de laglándula (D), donde podemos observar agrupacionescon solo este tipo celular. Las células cromófobas, esdecir, sin ninguna apetencia tintorial, característicaque las diferencia del resto, parecen menosabundantes. Sus límites están poco definidos y sesupone que son células acidófilas o basfilas enestado inactivo después de su degranulación (C).

La pars intermedia, poco desarrollada en laespecie humana, está formada por células dispuestasen cordones o revistiendo cavidades (quistes deRathke) que se llenan de coloide. La mayor parte deestas células son basófilas aunque se puedeencontrar alguna eosinófila.

La parte posterior de la hipófisis, laneurohipófisis, está formada por axones procedentes

Glándula pituitaria (hipófisis)

Partes de la hipófisis.

7Órganos animales. Sistema endocrino.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Órgano: Hipófisis. Especie: Humano (Homo sapiens; mamíferos). Técnica: hematoxilina­eosina en cortes de 8

micras de parafina.

del hipotálamo y por unas células llamadaspituicitos, que no tienen capacidad de síntesishormonal. Las hormonas (oxitocina y vasopresina)son sintetizadas por neuronas del hipotálamo yliberadas en los capilares de la neurohipófisis por lasterminaciones axónicas. Los pituicitos con núcleosredondos o alargados se han descrito como célulascon prolongaciones citoplasmáticas muy ramificadas

y parecidas a los astrocitos. Se creen que son célulasde glía con función de soporte.

La glándula pituitaria está rodeada por una cápsulade tejido conjuntivo permitiendo que los vasossanguíneos penetren en su interior irrigando de estamanera esta glándula endocrina.

8Órganos animales. Sistema endocrino.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

La glándula pineal o epífisis es una parte delepitálamo. Se sitúa en la línea media del encéfalo,entre los dos hemisferios cerebrales. Es unaestructura en forma de piña, de ahí el nombre depineal. Está unida al encéfalo por un pedúnculodenominado tallo epifisiario. Las células que formanesta glándula son principalmente los pinealocitospero también presenta células intersticiales y

neuronas. Todas estas células están rodeadas por unacubierta de prolongaciones gliales. La hormona quese produce en la glándula pineal es la melatonina, lacual está implicada en la regulación de los ritmoscircadianos (día ­ noche). Así, su producción yliberación se hace de noche, mientras que se inhibedurante las horas de luz.

Glándula pineal (epífisis)

9Órganos animales. Sistema endocrino.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Es una glándula situada delante de la tráquea y

formada por dos lóbulos unidos por una zona medial. A

veces aparece un tercer lóbulo piramidal. Está rodeada

por una cápsula de tejido conectivo que se puede dividir

en dos capas: una externa y otra interna. La interna se

continúa con prolongaciones de tejido conectivo que se

internan en la glándula. Estas prolongaciones crean

tabiques que dividen a la glándula en lóbulos y lobulillos.

La unidad estructural de la glándula tiroides son los

folículos, estructuras redondeadas rodeadas por tejido

conectivo por el que transcurren capilares fenestrados. El

folículo consta de una capa de epitelio cúbico simple que

rodea un espacio acelular que contiene material de

aspecto gelatinoso denominado coloide.

Las células foliculares son las que conforman el

epitelio del folículo y las encargadas de sintetizar el

coloide. El coloide es rico en proteínas, en tiroblobulina y

algunas enzimas. La tiroglobulina es una proteína yodada.

El tiroides es la única glándula endocrina que almacena su

producto de secreción externamente. La tiroglobulina es

sintetizada y exocitada desde las células foliculares hacia

el interior del folículo para formar el coloide. Una vez

liberada se une al yodo. Cuando se requiere, la

tiroglobulina yodada es de nuevo endocitada y

transformada en las hormonas T3 (triyodotironina) y T4

(tetrayodotironina o tiroxina). Por exocitosis a través de

las membranas basales de estas células foliculares, las

hormonas T3 y T4 son liberadas al tejido conectivo y a los

capilares que rodean al folículo.

Las células parafoliculares se encuentran en la periferia

del folículo, adyacentes a las foliculares. Estas células no

liberan al coloide sino directamente al tejido conectivo del

que rodea al folículo. La hormona que sintetizan es la

calcitonina.

Glándula tiroides

Órgano: glándula tiroides, glándula endocrina. Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos). Técnica: PAS­

hematoxilina en cortes de parafina de 8 micras.

10Órganos animales. Sistema endocrino.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Se incluye dentro de glándula paratiroides a unaserie de pequeñas glándulas asociadas con eltiroides. Se agrupan en glándulas paratiroidessuperiores e inferiores. Cada glándula paratiroidesestá delimitada por una cápsula de tejido conectivo,desde la cual se emiten tabiques de tejido conectivoque divide a la glándula en lobulillos. Está formadapor dos tipos celulares: las células principales y lasoxílicas. Las células principales aparecen durante el

desarrollo embrionario y son las más abundantes.Secretan la hormona paratiroidea (PTH) que estárelacionada con el metabolismo del calcio y delfosfato de la sangre. La PTH tiene efectos contrariosa la calcitonina, otra hormona relacionada con elmetabolismo del calcio. Las células oxílicasaparecen durante la pubertad pero se desconoce unafunción secretora.

Glándula paratiroides

11Órganos animales. Sistema endocrino.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Como su nombre indica, estas glándula selocalizan en la parte superior de ambos riñones ysuelen tener forma de cono. Están encerradas poruna cápsula de tejido conectivo, desde la cual seemiten proyecciones de tejido conectivo que formantabiques por los cuales entran los vasos sanguíneos ynervios. Estructuralmente está formada por una zonacortical y por una medular.

La zona medular es la más interna y central de laglándula. Está formada por las células cromafinesentre las que discurren los vasos sanguíneos, fibrasnerviosas y espacios sinusoidales. Las fibrasnerviosas son simpáticas preganglionares ycontactan directamente con las células cromafineshaciendo que liberen su contenido. Las célulascromafines secretan adrenalina y noradrenalina, ysobre todo una proteína denomina cromogranina. Laliberación de catecolaminas (adrenalina y

noradrenalina) favorece el consumo de energía pararealizar esfuerzos estimulando la glucogenolisis ymovilidad de ácidos grasos.

La zona cortical es la más externa y se divide entres regiones que se pueden identificar con elmicroscopio óptico: zona granulosa, zonafasciculada y zona reticulada. La zona granulosa esla más externa y posee células redondeadasagrupadas que producen aldosterona que regula lapresión sanguínea. La zona fasciculada es la zonaintermedia de la corteza y es la más extensa. Suscélulas se disponen formando tubos orientadosradialmente. Estas células producen glucocorticoidescomo la corticosterona o el cortisol. La zona radiadaes la parte más interna de la corteza y sus células sedisponen de forma desorganizada. En esta zona seproducen andrógenos.

Glándulas suprarrenales (o adrenales)

Órgano: glándula suprarrenal. Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos). Técnica: Hematoxilina­eosina en

cortes de 8 micras de parafina.

12Órganos animales. Sistema endocrino.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Las glándulas sexuales están localizadas en lasgónadas femeninas y masculinas.

Las gónadas femeninas son los ovarios y en ellosse encuentran los folículos ováricos. Los folículosliberan dos tipos de hormonas: los estrógenos y laprogesterona. Los primeros son liberados por lascélulas de la granulosa de los folículos secundariosen proceso de maduración y permiten el crecimientoy maduración de los órganos sexuales y la apariciónde caracteres sexuales femeninos durante lapubertad. También favorecen el desarrollo de lasglándulas mamarias y del tejido adiposo.

La progesterona es el principal progestágenoliberado por el cuerpo lúteo. Éste resulta de laproliferación y maduración de las células somáticasdel folículo, una vez liberado el óvulo. Si se produceimplantación del embrión la placenta se conviertetambién en una fuente de progesterona. Estahormona está implicada en el acondicionamiento delos órganos relacionados con la reproducción,principalmente el útero y la glándula mamaria,durante cada ciclo de ovulación, y se produce desdela pubertad hasta la menopausia. En menor medida,la progesterona también se produce en otrasglándulas como las adrenales.

Las células ováricas también producen otrashormonas como la inhibina, la activina y lafoliculostatina, implicadas en la regulación de laliberación de FSH (hormona estimulante de losfolículos) por parte del hipotálamo.

Las gónadas masculinas también poseen célulasliberadoras de hormonas. Las células de Leydig seencuentran en el tejido intersticial que rodea a lostúbulos seminíferos y son las encargadas de liberarla testosterona, un andrógeno, tras llegar a lapubertad. Esta hormona promueve la aparición delos caracteres sexuales secundarios y favorece laproducción de espermatozoides. Si embargo, paraesta segunda función necesita de la colaboración delas células de Sertoli, las cuales se encuentranformando parte de la pared de los túbulosseminíferos. La testoterona necesita unirse a unaproteína, denominada ABC, que es liberada por lascélulas de Sertoli, para incrementar la producción deespermatozoides.

Las células de Sertoli producen una hormona quese denomina inhibina y que actúa sobre elhipotálamo inhibiendo la liberación de FSH(hormona estimulante de los folículos). Durante eldesarrollo embrionario se produce en todos losembriones, machos o hembras, el inicio deldesarrollo de los conductos de Müller, los cualesdarán lugar parte del aparato reproductor de lashembras. Sin embargo, en los machos las células deSertoli producen la hormona antimülleriana queinhibe el desarrollo de los conductos de Müller.

Glándulas sexuales: gónadas.

Esquema del sistema reproductor masculino

humano.

Esquema del sistema reproductor femenino

humano.

13Órganos animales. Sistema endocrino.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Aunque este órgano está más relacionado con elsistema inmune que con el endocrino tambiénsecreta hormonas. El timo se localiza próximo alcorazón y secreta las denominadas hormonashumorales, las cuales son importantes durante la

pubertad. La principal misión de estas hormonas esdesarrollar el sistema inmune, fundamentalmentemediante la acción sobre la maduración de loslinfocitos T, lo cual se produce prácticamente antesde la pubertad.

Timo

14Órganos animales. Sistema endocrino.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Hay células endocrinas dispersas y aisladas enotras partes del organismo. Así, en el epitelio delsistema digestivo existen células productoras dehormonas formando en su conjunto lo que sedenomina sistema endocrino entérico. Estas célulasliberan hormonas tales como las gastrina,colecistoquinina o la secretina, todas ellasimplicadas en la regulación de la digestión. Elhígado es un regulador de la concentración dealgunas hormonas en sangre, puesto que las elimina,

pero también produce otras como elangiotensinógeno, precursor de la agiotensina,regulador del presión sanguínea, y la trombopoietinaque favorece la hematopoyesis en la médula ósea. Elriñón secreta la eritropoyetina y la renina, queestimulan la producción de glóbulos rojos y regula lapresión sanguínea, respectivamente. La placenta,durante el embarazo, libera hormonas como lahormona coriónica y la progesterona, relacionadascon la gestación.

Otros

15Órganos animales. Sistema endocrino.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Aunque este órgano está más relacionado con elsistema inmune que con el endocrino tambiénsecreta hormonas. El timo se localiza próximo alcorazón y secreta las denominadas hormonashumorales, las cuales son importantes durante la

pubertad. La principal misión de estas hormonas esdesarrollar el sistema inmune, fundamentalmentemediante la acción sobre la maduración de loslinfocitos T, lo cual se produce prácticamente antesde la pubertad.

Timo

16Órganos animales. Sistema respiratorio.