SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

Viviana Sabatino Andrea Lassalle Silvia MrquezINTRODUCCINUna de las caractersticas distintivas de las clulas eucariotas respecto de las procariotas es su alto grado de compartimentalizacin. La presencia de un ncleo bien diferenciado, con una envoltura nuclear que confina el material gentico al interior del ncleo, es slo un aspecto de la separacin espacial de funciones dentro de la organizacin celular. El citoplasma, a su vez, se encuentra recorrido en todas direcciones por un sistema de sacos y tbulos, cuyas paredes de membrana ofician de lmite entre la matriz citoplasmtica y la luz o cavidad del sistema. Este conjunto de estructuras membranosas, incluida la envoltura nuclear, se conoce como sistema de endomembranas (SE) o sistema vacuolar citoplasmtico (SVC).COMPONENTES DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANASDentro del sistema de endomembranas se distinguen los siguientes elementos:a)Retculo endoplasmtico granular o rugoso (REG o RER).Es un grupo de cisternas aplanadas que se conectan entre s mediante tbulos. Presente en todos los tipos celulares, se halla especialmente desarrollado en las clulas secretoras de protenas. El REG ofrece una cara citoslica tachonada de ribosomas, a los que debe su aspecto rugoso. Los ribosomas se unen a las membranas del REG por su subunidad mayor, mediante receptores especficos, las protenas integrales de las membranas cisternales conocidas como riboforinas.b)Retculo endoplasmtico agranular o liso (REA o REL).Su aspecto es ms tubular y carece de ribosomas. Es poco conspicuo en la mayora de las clulas, pero alcanza un notable desarrollo en las clulas secretoras de hormonas esteroides.c)Aparato o complejo de Golgi.Constituido por sacos discoidales apilados, como mnimo en nmero de tres, rodeados por pequeas vesculas. Cada saco presenta una cara convexa y otra cncava, esta ltima orientada hacia la superficie celular. En las clulas animales se ubica tpicamente entre el ncleo y el polo secretor de la clula, en tanto en las clulas vegetales aparece fragmentado en varios complejos denominados dictiosomas o golgiosomas.d)Envoltura nuclear.Doble membrana que encierra una cavidad, la cisterna perinuclear, en directa continuidad con la luz del REG, del cual se considera una dependencia. Al igual que ste, presenta ribosomas sobre la cara citoslica. Durante la divisin celular se desorganiza y se fragmenta en cisternas que se incorporan al REG. Al finalizar la divisin, la envoltura nuclear se reconstituye a partir de aqul.

Fig. 5.1 - El sistema de endomembranasFUNCIONES DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANASEl sistema de endomembranas es asiento de enzimas que participan en la sntesis de diversos tipos de macromolculas: protenas y glucoprotenas en el REG, lpidos en el REL y glcidos complejos en el aparato de Golgi. A la vez, el SVC proporciona una va intracelular para la circulacin de sus productos y una seccin de empaque para la exportacin de algunos de ellos. Por ltimo, maneja un sistema de seales que le permite dar a los mismos el destino final para el cual fueron sintetizados,ya sea en el interior de la clula o en el medio extracelular. Algo as como un estampillado, un sistema de cdigos postales que gua a las molculas en la direccin correcta.La va de trnsito intracelular implica un transporte desde el RE hasta el aparato de Golgi; a partir de ste hay dos caminos posibles: hacia las vesculas de secrecin y desde all a la membrana plasmtica, o bien hacia los lisosomas.

Fig. 5.2 - Vas de trnsito intracelular en el SEEl transporte vesicularEl transporte en el SVC se lleva a cabo por medio de vesculas, pequeas bolsas limitadas por membrana que se desprenden como brotes de un compartimento dador y viajan por el citosol hasta alcanzar el compartimento receptor; entonces se fusionan a este ltimo.Hay varios aspectos que interesa destacar con respecto al transporte vesicular:

Fig. 5.3- Transporte vesicularQu transportan las vesculas?Cada vescula tiene un continente (la membrana) y un contenido (su naturaleza depender de cul sea el compartimento dador); ambos se desplazan de un compartimento a otro. Cuando se produce la fusin al compartimento receptor, el contenido de la vescula se vuelca al lumen del mismo. La membrana vesicular, por su parte, se incorpora a la membrana receptora. Si la estructura diana es la membrana plasmtica, entonces el contenido es vertido al medio.Qu mueve a las vesculas?En su trayecto de una cisterna a otra, las vesculas son movidas por elementos del citoesqueleto.

Fig. 5.4- Vesculas revestidasQu causa la brotacin?Las vesculas que participan en el transporte, cualquiera sea el compartimento de origen, son vesculas revestidas. Se entiende por tales a las vesculas que llevan una cubierta formada por subunidades proteicas ensambladas a modo de enrejado sobre la cara externa de la membrana vesicular. Dicho revestimiento es adquirido en el momento en que se produce la gemacin o protrusin de la vescula y es su misma causa: a medida que las subunidades se ensamblan generan la curvatura de la membrana que da origen al brote. El revestimiento se desensambla inmediatamente despus de la brotacin; este paso es necesario, pues mientras las vesculas se hallan revestidas no pueden fusionarse con otra membrana.Cmo reconocen las vesculas al compartimento receptor?Las membranas de las cisternas poseen pares de molculas complementarias:v-SNARE (en lavescula de transporte) yt-SNARE (en la cisterna destino otarget). La fusin de una vescula con una cisterna slo se produce previo reconocimiento del par v-SNARE /t-SNARE adecuado.

Fig. 5.5 - Reconocimiento del compartimento receptor: v-SNARE = vesicle-SNAP receptor, t-SNARE = target-SNAP receptorCmo se mantiene constante la cantidad de membrana en cada compartimento?Lasmembranas vesiculares incorporadas a un compartimento receptor forman un nuevo brote (causado por protenas de revestimiento) y se desprenden para regresar al compartimento de origen, como vesculas de reciclaje. El compartimento de origen, obviamente, ha de poseer las mismas t-SNARE que la cisterna receptora. El reciclaje no slo permite mantener constante la cantidad de membrana de los distintos sectores del sistema, tambin hace posible que cada uno de ellos conserve su identidad, recuperando las molculas que le son propias y le otorgan sus funciones particulares.

Fig. 5.6- Reciclaje de membranaPuede la membrana transportada permanecer como componente del compartimento receptor?S. De hecho, ste es el mecanismo por el cual las cisternas y la membrana plasmtica incorporan nuevos componentes y crecen.Cmo se corresponden las caras del sistema de endomembranas con las caras de la membrana celular?Como consecuencia del trnsito vesicular, las molculas de membrana sintetizadas en el RE (liso y rugoso) o en el aparato de Golgi, llegan a integrarse a la membrana celular. Sabemos, por otra parte, que la membrana plasmtica es asimtrica: los componentes lipdicos de ambas monocapas la citoslica y la extracelular son diferentes, los dominios proteicos tienen una orientacin definida dentro de la bicapa y los restos glucdicos de glucolpidos y glucoprotenas slo se orientan hacia el medio extracelular. Dnde se genera esta asimetra? Se genera en los compartimientos de origen, donde los componentes de membrana adoptan su orientacin definitiva; luego, el transporte vesicular se limita a mantener dicha orientacin. De esta forma, todo aquello que tiene una posicin luminal en el sistema de endomembranas, pasa a una ubicacin extracelular en la membrana celular, en tanto que los componentes de la cara citoslica del sistema se integran a la cara citoslica de la membrana celular.

Fig. 5.7- Asimetra de las membranas. Correspondencia entre el SE y la membrana plasmtica.VESCULAS REVESTIDASSe conocen hasta el momento dos tipos de vesculas revestidas: las vesculas con revestimiento de clatrina y las vesculas con revestimiento de coatmero.El revestimiento de clatrina se ensambla a partir de subunidades constituidas por seis cadenas proteicas enlazadas, los trisqueliones, que forman alrededor de la vescula un enrejado donde alternan hexgonos y pentgonos, con el aspecto de una cpula geodsica. Llevan cubierta de clatrina las vesculas que brotan del aparato de Golgi hacia los lisosomas, las vesculas de secrecin regulada y las formadas por endocitosis.El revestimiento de coatmero se forma a partir de las COP (por protenas del coatmero). Est presente en las vesculas que viajan del RE al aparato de Golgi, las que realizan transporte dentro de este complejo, las destinadas a la secrecin continua y en todas las vesculas recicladoras.Tanto la cubierta de clatrina como la de coatmero se unen a membrana slo despus de que otra molcula, el ARF (factor de ribosilacin del ADP) se haya fijado a la misma. El revestimiento promueve la deformacin de la membrana y la gemacin de la vescula, en tanto que el ARF le seala dnde y cundo hacerlo.Si la cubierta slo es importante para la gemacin -proceso que es bsicamente el mismo en cada orgnulo- por qu necesita diversos tipos de cubierta la clula? La razn ms probable es que la cubierta seleccione la carga que ha de empacarse en cada vescula. En algunos casos, las protenas transportadas se localizan en la membrana, directamente unidas a la cubierta. En otros, la carga se fija a la cubierta a travs de un intermediario, un receptor, localizado en el espesor de la membrana. El uso de cubiertas distintas posibilitara el flete de cargas diferentes desde un mismo punto de origen y desde diferentes departamentos.

Fig. 5.8- Participacin de la clatrina y las COP en la seleccin del cargamentoFUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO LISOa)Sntesis de lpidos.En las membranas del REL se sitan las enzimas responsables de la sntesis de la mayor parte de los lpidos celulares: triglicridos, fosfoglicridos, ceramidas y esteroides.Los precursores para la sntesis provienen del citosol, hacia el cual se orientan los sitios activos de las respectivas enzimas. Por lo tanto, los lpidos recin sintetizados quedan incorporados en la monocapa citoslica del REL. Sin embargo, gracias a la participacin de las flipasas del retculo, se logra el movimiento hacia la monocapa luminal de los lpidos correspondientes, asegurndose de esta forma la asimetra entre ambas capas, que ser mantenida de aqu en ms.b)El REL en las clulas musculares.El REL acta como reservorio de calcio, el cual frente a la llegada de un estmulo - es liberado al citosol, donde dispara una respuesta especfica. Esta funcin es particularmente importante en las clulas musculares. All el REL, que toma el nombre de retculo sarcoplsmico, adopta una conformacin muy especializada. El calcio es liberado frente al impulso nervioso desencadenado por la acetil colina en la unin neuromuscular, y una vez en el citosol participa en la contraccin muscular. Cuando retorna al REL, por la accin de una bomba de calcio, se produce la miorrelajacin.c)El REL en las clulas hepticas.Est involucrado en dos funciones: detoxificacin y glucogenlisis. La detoxificacin consiste en la transformacin de metabolitos y drogas en compuestos hidrosolubles que puedan ser excretados por orina.La glucogenlisis (degradacin del glucgeno) tiene lugar en el citosol, donde los grnulos de glucgeno se encuentran en ntima relacin con el REL. El producto de la glucogenlisis, la glucosa 6-fosfato (glucosa 6-P), es atacada entonces por la glucosa 6-fosfatasa, enzima de la membranas del retculo. sta cataliza la hidrlisis del grupo fosfato, permitiendo as que la glucosa atraviese la membrana celular hacia el torrente circulatorio. La glucosa 6-fosfatasa no se expresa en las clulas musculares, razn por la cual el glucgeno muscular no contribuye a la mantencin de la glucemia.FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO GRANULARa)Sntesis de protenas.Todas las protenas sintetizadas en la clula (excepto las codificadas por ADN de mitocondria y cloroplasto) son iniciadas por ribosomas libres del citosol. Muchas de ellas, las protenas nucleares, las citoslicas y las que estn destinadas a cloroplastos, mitocondrias o peroxisomas, concluyen su sntesis en dichos ribosomas para luego dirigirse, por el citosol, hacia sus compartimentos diana. Otras, en cambio, como las protenas integrales de membrana, las de secrecin y las enzimas lisosomales, terminan su sntesis en el REG. Cmo se dirige la sntesis hacia uno de estos dos ramales? Existen diferentes poblaciones de ribosomas? Dnde radica la seal que conduce a determinadas protenas hacia el REG?

Fig. 5.9- Sntesis de protenas en el REG. Hiptesis de la seal.La respuesta a estos interrogantes fue proporcionada por Blobel y Sabatini, en el ao 1971, cuando propusieron suhiptesis de la seal,ampliamente corroborada despus.Las protenas que se sintetizan en el REG tienen en su extremo aminoterminal una seguidilla de aproximadamente treinta aminocidos cuyos radicales son predominantemente hidrfobos. Este primer fragmento de las protenas recibe el nombre de pptido seal o pptido gua. No aparece pptido gua en las protenas del citosol, ncleo, mitocondria, cloroplasto ni peroxisoma. Cuando el pptido gua est presente, es reconocido por la PRS (partcula de reconocimiento de la seal) situada en el citosol. La PRS interacta con el pptido seal y detiene la sntesis temporariamente. Entonces el ribosoma se une a las membranas del REG. Recordemos que all se ubican las riboforinas (receptores de ribosomas). Tambin hay receptores para la PRS. Una vez que el ribosoma se adhiere a las membranas reticulares, entonces el pptido gua ingresa en un canal transmembranar, la PRS se separa y la traduccin se reanuda. A medida que la protena crece, se vuelca hacia el lumen del REG: la sntesis proteica y la translocacin a travs de la membrana son simultneas (cotraslacin).

Fig. 5.10- Sntesis de protenas en el REG. CotraslacinLas protenas que carecen de pptido seal no son reconocidas por la PRS; por este motivo no se dirigen hacia el sistema de endomembranas y su sntesis se completa en el citosol. Muchas de ellas atraviesan otras membranas con posterioridad (postraslacin) para alcanzar su localizacin definitiva. Se han encontrado otras secuencias aminoacdicas, distintas del pptido seal, que actan como marcas para dirigirlas a sus respectivos destinos.Las protenas sintetizadas en el REG pueden dividirse en dos grandes grupos: membranares y luminales o solubles. Las membranares permanecen incluidas en la membrana, en algunos casos ligadas a ella mediante el pptido seal; en otras, secuencias de aminocidos internas a la cadena funcionan como pptidos de anclaje, deteniendo la translocacin de la protena por el canal. Segn la cantidad de secuencias de anclaje que presentan, hay protenas de paso nico o protenas multipaso. Las protenas intrnsecas insertas en la membrana a nivel del REG se retienen como componentes de este organoide o son transportadas en vesculas, formando parte del envase, hasta incorporarse a otras membranas del sistema o a la propia membrana plasmtica.

Fig. 5.11 a - Insercin de protenas integrales en la membrana del REG

Fig. 5.11 b- Insercin de protenas integrales de multiple paso en la membrana del REGLas protenas solubles no conservan el pptido seal ni poseen otros pptidos de anclaje. Cuando el pptido seal es escindido de la cadena (en este corte acta una peptidasa seal ubicada en la cara luminal de las cisternas), sta pierde contacto con la membrana y se vuelca por completo al lumen. Si las protenas solubles no son residentes del REG, entonces siguen su ruta, en este caso como contenido de las vesculas transportadoras. Podemos citar en este grupo a las protenas de secrecin y a las hidrolasas lisosomales.Glicosilacin.La mayor parte de las protenas sintetizadas en el REG incorporan cadenas glucdicas a su paso por el mismo. La presencia en la cadena polipeptdica de la secuencia de aminocidosasparaginax-serinaoasparaginaxtreonina(x es otro aminocido cualquiera), seal de glicosilacin, marca el sitio donde se unir el glcido. Todas las glucoprotenas sintetizadas en el REG reciben el mismo oligosacrido: una cadena ramificada de doce unidades de monosacrido.

Fig. 5.12- Glicosilacin nuclear.sta se sintetiza sobre un lpido de membrana -el dolicol-fosfato -, y luego es transferida en bloque a la asparagina de la seal de glicosilacin (se forma un enlace N-glicosdico). En la sntesis del oligosacrido y su posterior transferencia participan las enzimas glicosiltransferasas. El glcido se adiciona tantas veces como aparezca en la protena la seal de glicosilacin. Mientras la glucoprotena an se halla en el REG, enzimas glicosidasas remueven algunas unidades de monosacrido, al tiempo que distintas glicosiltransferasas aaden otras nuevas. Se produce as la diversidad de cadenas a partir del primer bloque transferido. Un ncleo del oligosacrido original, no obstante, se conserva hasta el final en todas las glucoprotenas, de all que esta glicosilacin reciba el nombre de glicosilacin nuclear.FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGIEl aparato de Golgi es la estacin distribuidora final del sistema. Las macromolculas sintetizadas en REL y REG llegan a l mediante transporte vesicular y son recibidas en la cara convexa del aparato o cara de recepcin, donde se encuentra una zona de transicin con el RE, la red cis. Desde all, por el mismo mecanismo, son enviadas a la cisterna cis, luego a la medial, y por ltimo al compartimento trans del complejo de Golgi, que se corresponde con su cara cncava. A partir de otra zona de transicin, la red del trans Golgi, brotan las vesculas que contienen los productos definitivos.El complejo de Golgi no se limita al transporte de las sustancias recibidas. En este sector, por el contrario, se da la forma final a las molculas que ingresan. En el aparato de Golgi tienen lugar las siguientes reacciones:Glicosilacin terminal.Es la modificacin secuencial, por remocin y adicin de monosacridos, de las glucoprotenas sintetizadas en el REG. Tambin se adicionan nuevos bloques oligosacardicos construidos por completo en el aparato de Golgi, proceso denominado O-glicosilacin (el enlace entre el glcido y el resto de aminocido es unin O-glicosdica).Sntesis de heteropolisacridos.Los heteropolisacridos constituyentes de los glicosaminoglicanos (GAG) se sintetizan en el aparato de Golgi y se unen a las protenas provenientes del REG, ensamblando molculas complejas como el cido hialurnico o el condroitn-sulfato destinados a la matriz extracelular de las clulas animales. En las clulas vegetales, el aparato de Golgi sintetiza polisacridos de la pared celular, por ejemplo hemicelulosas y pectinas.Sntesis de glucolpidos.Se adiciona la porcin glucdica a la ceramida sintetizada en el REL.SecrecinLas vesculas que brotan de la cara trans portan los productos acabados destinados al medio extracelular. La fusin de dichas vesculas con la membrana plasmtica exocitosis- da como resultado la secrecin o exportacin de diversas sustancias: enzimas, hormonas, molculas de la matriz extracelular o de la pared celular, anticuerpos y otras, segn el tipo celular.Hay dos rutas secretorias: la continua o constitutiva y la discontinua o regulada.La secrecin continua o constitutiva est presente en todos los tipos celulares. Las vesculas que siguen esta ruta se exocitan en forma continua, a medida que brotan del aparato de Golgi. Por ejemplo, se secretan por esta va las molculas que se incorporan a la matriz extracelular.

Fig. 5.13- SecrecinLa secrecin regulada, en cambio, es propia de clulas secretoras especializadas. En estos casos, las vesculas se acumulan en el polo secretor de la clula, como grnulos de secrecin, y la exocitosis se dispara slo ante seales muy especficas. Por ejemplo, las clulasbde los islotes de Langerhans (en el pncreas), contiene grnulos de insulina que son exocitados en respuesta a una elevacin de la glucemia. La secrecin regulada requiere tambin un aumento de la concentracin de calcio citoslico.Formacin de lisosomas primariosLos lisosomas primarios son organoides derivados del sistema de endomembranas. Cada lisosoma primario es una vescula que brota del aparato de Golgi, con un contenido de enzimas hidrolticas (hidrolasas). Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular. All sufren una glicosilacin terminal de la cual resultan con cadenas glucdicas ricas en manosa-6-fosfato (manosa 6-P). La manosa 6-P es el marcador molecular, la estampilla que dirige a las enzimas hacia la ruta de los lisosomas. Se ha estudiado una enfermedad en la cual las hidrolasas no llevan su marcador; las membranas del aparato de Golgi no las reconocen como tales y las empacan en vesculas de secrecin para ser exocitadas. Quienes padecen esta enfermedad acumulan hidrolasas en el medio extracelular, mientras sus clulas carecen de ellas.Lisosomas y digestin: heterofagia y autofagiaLos lisosomas primarios contienen una variedad de enzimas hidrolticas capaces de degradar casi todas las molculas orgnicas. Estas hidrolasas se ponen en contacto con sus sustratos cuando los lisosomas primarios se fusionan con otras vesculas. El producto de la fusin es un lisosoma secundario. Por lo tanto, la digestin de molculas orgnicas se lleva a cabo en los lisosomas secundarios, ya que stos contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces de degradarlos.Existen diversas formas de lisosomas secundarios, segn el origen de la vescula que se fusiona con el lisosoma primario:Fagolisosoma:se origina de la fusin del lisosoma primario con una vescula procedente de la fagocitosis. Se encuentran, por ejemplo, en los glbulos blancos, capaces de fagocitar partculas extraas que luego son digeridas en estos cuerpos.Endosoma tardo:surge al unirse los lisosomas primarios con materiales provenientes de los endosomas tempranos. Los endosomas tempranos contienen macromolculas que ingresan por los mecanismos de endocitosis inespecfica y endocitosis mediada por receptor. Este ltimo es utilizado por las clulas para incorporar, por ejemplo, las lipoprotenas de baja densidad o LDL.

Fig. 5.14- Endosoma temprano y tardoAutofagolisosoma:es el producto de la fusin entre un lisosoma primario y una vacuola autofgica. Algunos organoides citoplasmticos son englobados en vacuolas, con membranas provistas por las cisternas del RE, para luego ser reciclados cuando estas vacuolas autofgicas se unen con los lisosomas primarios.La digestin que tiene lugar en los lisosomas secundarios, ya se trate de una heterofagia- hidrlisis de sustancias de origen exgeno- o de una autofagia degradacin de componentes celulares- da origen a molculas ms sencillas que atraviesan la membrana lisosomal, es decir son absorbidas por el citosol para su posterior asimilacin.Lo que queda del lisosoma secundario despus de la absorcin es un cuerpo residual. Los cuerpos residuales contienen desechos no digeribles que en algunos casos se exocitan y en otros no, acumulndose en el citosol a medida que la clula envejece. Un ejemplo de cuerpos residuales son los grnulos de lipofuscina que se observan en clulas de larga vida, como las neuronas.La activacin de las hidrolasas requiere un medio ms cido que el citosol, de pH 5, que se logra por la accin de una bomba de protones situada en la membrana lisosomal. Por otra parte, la membrana de los lisosomas es impermeable a las enzimas y resistente a la accin de stas. Ambos hechos protegen normalmente a la clula de una batera enzimtica que podra degradarla. Existen, sin embargo, algunos procesos patolgicos, como la artritis reumatoidea, que causan la destruccin de las membranas lisosomales, con la consecuente liberacin de las enzimas y la lisis celular. En otros casos, la liberacin de las hidrolasas cumple un papel fisiolgico, permitiendo la reabsorcin de estructuras que ya no son tiles, por ejemplo la cola de los renacuajos durante la metamorfosis.Fig. 5.15- Autofagia y HeterofagiaPEROXISOMASLos peroxisomas, organoides presentes en todas las clulas eucariontes, son vesculas ovoideas de aproximadamente 0,5mm, que al igual que los lisosomas estn rodeadas por una membrana simple y contienen enzimas en su interior. Esta quiz sea la nica similitud, pues se originan al igual que las mitocondrias por un proceso de fisin binaria, en este caso de peroxisomas preexistentes. Las enzimas que contienen en su matriz se incorporan desde el citosol, siendo sintetizadas en ribosomas libres. Segn el tipo de enzimas que posean, existen muchos tipos de peroxisomas.La principal enzima de los peroxisomas es la catalasa, que descompone el perxido de hidrgeno producido en el peroxisoma o el originado en otras localizaciones, como el citosol, RE y las mitocondrias. La actividad de la catalasa es la nica comn a todos los tipos de peroxisomas.En el peroxisoma, se reduce el oxgeno molecular en dos pasos. En el primero una oxidasa elimina los electrones de varios sustratos, como aminocidos o cido rico. En el segundo, la catalasa, convierte el perxido de hidrgeno, formado en el primer paso en agua.La catalasa tambin participa en la neutralizacin de los aniones superxido, O2-(radicales libres). Estos radicales son primero eliminados con formacin de H2O2por la superxido dismutasa, y luego la catalasa de los peroxisomas convierte al H2O2en H2O y O2.La catalasa tambin neutraliza con consumo de H2O2, sustancias txicas, como fenoles, formaldehdo y el etanol de las bebidas alcohlicas, por eso son ms numerosos en el tejido heptico y renal.Contiene adems diferentes oxidasas, como la D-aminooxidasa, urato oxidasa y las responsables de lab-oxidacin de los cidos grasos (este proceso tiene lugar principalmente en la mitocondria). Todas estas enzimas oxidan sus sustratos produciendo energa trmica en lugar de ATP.En las clulas vegetales, encontramos glioxisomas, que son peroxisomas especializados en el metabolismo de los triacilgliceridos.Las enzimas de los glioxisomas, transforman los cidos grasos de las semillas en hidratos de carbono por la va del glioxilato.Los glioxisomas, tambin juegan un papel central en la fotorrespiracin (se denomina as dicho proceso por requerir luz y O2y liberar CO2), que tiene lugar en las hojas de las plantas verdes en los das de calor intenso y baja humedad ambiente.En los glioxisomas, se cataliza la oxidacin del glicocolato a H2O2y glioxilato con consumo de oxgeno. Luego el H2O2formado es descompuesto y el glioxilato es transformado en glicina, la cual ingresa al ciclo de Krebs.