ANABOLISMO DE PROTENAS

IntroduccinLas protenas, por su tamao, no pueden atravesar la membrana plasmtica de la clula por eso es que existe en su interior un mecanismo que las construye (sntesis) segn las necesidades que tenga en ese momento la clula. La sntesis de protenas consta en realidad de dos etapas: la primera etapa transcripcin: ocurre dentro del ncleo de las clulas eucariotas, aqu la secuencia de nucletidos que denominamos gen (segmento de ADN que determina una protena) se transcribe en una molcula de ARN. Posteriormente, en la segunda etapa: traduccin del ARNm mensajero: el ARN pasa del ncleo al citoplasma donde es traducida por los ribosomas que sintetizan una protena.Este proceso es de fundamental importancia ya que bsicamente todos los caracteres que la clula presenta, est regulado por la suma de sus actividades enzimticas. En pocas palabras, todo lo que la clula es y puede realizar depende de la accin enzimtica especfica.Transcripcin del ADN

Cdigo genticoCuando se piensa en la transferencia de la informacin de un RNA que contiene tan slo 4 bases diferentes (adenina, A; citosina, C; guanina, G; y uracilo, U) a una protena con 20 aminocidos diferentes, resulta evidente que no existe una correspondencia unvoca entre la secuencia de nucletidos y aminocidos. La secuencia del ARN se lee de forma unidireccional por el ribosoma en palabras de letras (codones o tripletes) formada por tres bases consecutivas. Esa es la forma para especificar un aminocido. Por lo tanto, al considerar todas las combinaciones de cuatro nucletidos tomados de tres en tres se tiene un total de 64 posibles codones. Tres de estos codones (UAA, UAG, UGA) se utilizan como seales para interrumpir la sntesis de una protena. De este modo quedan 61 codones para especificar 20 aminocidos.

Necesidades generales de aminocidos Para que tenga lugar la sntesis de protenas: Se requiere que el organismo tenga 20 de los aminocidos en cantidades suficientes y simultneamente en la clula (los otros dos, hidroxiprolina e hidroxilisina, se encuentran en unas cuantas protenas y se pueden obtener a partir de prolina y lisina respectivamente, luego de haberse sintetizado las protenas). La protena es una combinacin de estos 20 aminocidos. Si hay deficiencia de algn aminocido, es decir, est pero en una cantidad ms pequea de la necesaria, la sntesis sigue hasta que le falte ese aminocido.Componentes del equipo de traduccinARN mensajero (ARNm) transmite la informacin gentica almacenada en el ADN. Mediante el proceso conocido como transcripcin, secuencias especficas de ADN son copiadas en forma de ARNm que transporta el mensaje contenido en el ADN a los sitios de sntesis proteica (los ribosomas).ARN de transferencia y aminocidos (ARNt) Los aminocidos (componentes de las protenas) son unidos a los ARN de transferencia que los llevarn hasta el lugar de sntesis proteica, donde sern encadenados uno tras otro. La enzima aminoacil-ARNt-sintetasa se encarga de dicha unin, en un proceso que consume ATP.ARN Ribosomal (ARNr). Los ribosomas son los orgnulos citoplasmticos encargados de la biosntesis proteica; ellos son los encargados de la unin de los aminocidos que transportan los ARNt siguiendo la secuencia de codones del ARNm segn las equivalencias del cdigo gentico.La traduccin de una protena comprende tres pasos: iniciacin, elongacin y terminacin.Iniciacin de la traduccinEs la primera etapa de la biosntesis de protenas. El ARNm se une a la subunidad menor de los ribosomas. A stos se asocia el aminoacil-ARNt, gracias a que el ARNt tiene en una de sus asas un triplete de nucletidos denominado anticodn, que se asocia al primer codn del ARNm segn la complementariedad de las bases. A este grupo de molculas se une la subunidad ribosmica mayor, formndose el complejo ribosomal o complejo activo. Todos estos procesos estn catalizados por los llamados factores de iniciacin (FI). El primer codn que se traduce es generalmente el AUG, que corresponde con el aminocido metionina en eucariotas. En procariotas es la formilmetionina. Elongacin de la cadena polipeptdicaEl complejo ribosomal posee dos sitios de unin o centros. El centro peptidil o centro P, donde se sita el primer aminoacil-ARNt y el centro aceptor de nuevos aminoacil-ARNt o centro A. El carboxilo terminal (-COOH) del aminocido iniciado se une con el amino terminal (-NH2) del aminocido siguiente mediante enlace peptdico. Esta unin es catalizada por la enzima peptidil transferasa. El centro P queda pues ocupado por un ARNt sin aminocido. El ARNt sin aminocido sale del ribosoma. Se produce la translocacin ribosomal. El dipeptil-ARNt queda ahora en el centro P. Todo ello es catalizado por los factores de elongacin (FE) y precisa GTP. Segn la terminacin del tercer codn, aparece el tercer aminoacil-ARNt y ocupa el centro A. Luego se forma el tripptido en A y posteriormente el ribosoma realiza su segunda translocacin. Estos pasos se pueden repetir mltiples veces, hasta cientos de veces, segn el nmero de aminocidos que contenga el polipptido. La traslocacin del ribosoma implica el desplazamiento del ribosoma a lo largo de ARNm en sentido 5'-> 3'. Terminacin de la sntesis de la cadena polipeptdicaLos codones UAA, UAG y UGA son seales de paro que no especifican ningn aminocido y se conocen como codones de terminacin; determinan el final de la sntesis proteica. No existe ningn ARNt cuyo anticodn sea complementario de dichos codones y, por lo tanto, la biosntesis del polipptido se interrumpe. Indican que la cadena polipeptdica ya ha terminado. Este proceso viene regulado por los factores de liberacin, de naturaleza proteica, que se sitan en el sitio A y hacen que la peptidil transferasa separe, por hidrlisis, la cadena polipeptdica del ARNt. Un ARNm, si es lo suficientemente largo, puede ser ledo o traducido, por varios ribosomas a la vez, uno detrs de otro. Al microscopio electrnico, se observa como un rosario de ribosomas, que se denomina polirribosoma o polisoma.Una vez finalizada la sntesis de una protena, el ARN mensajero queda libre y puede ser ledo de nuevo. De hecho, es muy frecuente que antes de que finalice una protena ya est comenzando otra, con lo cual, una misma molcula de ARN mensajero, est siendo utilizada por varios ribosomas simultneamente.

Modificaciones postraduccinAlgunas protenas emergen del ribosoma preparadas para ejercer su funcin de inmediato, mientras que otras experimentan diversas modificaciones postraduccin, que pueden conducir a la protena a la adquisicin de su forma funcional, a su traslado a un compartimento subcelular determinado, a su secrecin al exterior de la clula, etc.PlegamientoMuchas protenas adquieren espontneamente la correcta conformacin tridimensional, pero otras muchas solo adquieren la conformacin correcta con la ayuda de una o ms protenas chaperonas. Las chaperonas se unen reversiblemente a regiones hidrfobo|hidrofbicas.De las protenas desplegadas y a los intermediarios de plegamiento; pueden estabilizar intermediarios, mantener protenas desplegadas para que pasen con facilidad a travs de membranas, ayudar a desplegar segmentos plegados incorrectamente, impedir la formacin de intermediarios incorrectos o impedir interacciones inadecuadas con otras protenas.GlucosilacinLa glucosilacin es la adicin de uno o ms glcidos a una protena lo que da lugar a las glucoprotenas, que son esenciales en los mecanismos de reconocimiento celular. La glucosilacin puede implicar la adicin de unas pocas molculas glucdicas o de grandes cadenas ramificadas de oligosacridos. Existe un centenar de glucosiltransferasas distintas, las enzimas encargadas de realizar este proceso. El mecanismo es bsicamente el mismo en todos los casos; un azcar es transferido desde un sustrato dador activado hasta un aceptor apropiado.Protelisis parcialLa protelisis parcial es una etapa frecuente en los procesos de maduracin de las protenas. Pueden eliminarse secuencias de aminocidos en ambos extremos o en el interior de la protena. La protelisis en el retculo endoplasmtico y en el aparato de Golgi son, por ejemplo, esenciales en la maduracin de la insulina; la preproinsulina codificada por el ARNm es introducida en el retculo endoplasmtico; una peptidasa la corta y origina la proinsulina que se pliega para formar los puentes disulfuro correctamente; la proinsulina es transportada al aparato de Golgi, donde es empaquetada en grnulos de secrecin; entonces se elimina un fragmento (pptido C) por protelisis originando la insulina funcional, que es secretada. La hiperproinsulinemia familiar es una enfermedad gentica autosmica dominante causada por defecto en el proceso de maduracin de la proinsulina, que da lugar a la presencia en el torrente circulatorio de insulina y de proinsulina en cantidades similares. Modificacin de aminocidosSlo 20 aminocidos estn codificados genticamente y son incorporados durante la traduccin. Sin embargo, las modificaciones postraduccin conducen a la formacin de 100 o ms derivados de los aminocidos. Las modificaciones de los aminocidos juegan con frecuencia un papel de gran importancia en la correcta funcionalidad de la protena.Son numerosos los ejemplos de modificacin postraduccin de aminocidos. La formacin postraduccin de puentes disulfuro, bsicos en la estabilizacin de la estructura terciaria de las protenas est catalizada por una disulfuro isomerasa. En las histonas tiene lugar la metilacin de las lisinas. En el colgeno abunda el aminocido 4-hidroxiprolina, que es el resultado de la hidroxilacin de la prolina. La traduccin comienza con el codn "AUG" que es adems de seal de inicio significa el aminocido metionina, que casi siempre es eliminada por protelisis. ESUMENLa sntesis de protenas constituye la culminacin de la transferencia de informacin gentica desde el ADN a las protenas. La informacin deber pasar desde el lenguaje del ADN al del RNA y este al lenguaje de los 20 aminocidos de las protenas. El cdigo gentico, especifica un aminocido para cada codn. El RNAt es el puente que une los dos timos lenguajes gracias al anticodn que interacta con los codones especficos del RNAm, y con los aminocidos gracias al locus de unin en el extremo 3 de la molcula. El inicio implica el ensamblaje del ribosoma y el RNAt cargado con el codn de iniciacin del RNAm, gracias a factores de iniciacin y GTP. El ensamblaje se trata de uniones peptdicas entre aminocidos que formarn el polipptido con la ayuda tambin en este caso de factores de elongacin y GTP. La finalizacin ocurre cuando el ribosoma llega a un codn de interrupcin y los factores de liberacin catalizan la liberacin de una protena. Despus de eso, la protena tomar su debida conformacin y se hidrolizarn los metabolitos que han tomado parte en el proceso.

PALABRAS CLAVE

Locus A, locus P, RNAt, mRNA, codn.

INTRODUCCIN

Las protenas, por su tamao, no pueden atravesar la membrana plasmtica de la clula por eso es que existe en su interior un mecanismo que las construye (sntesis) segn las necesidades que tenga en ese momento la clula. (Sokolovsky S, 2005)La sntesis de protenas consta en realidad de dos etapas: la primera etapa (transcripcin)

ocurre dentro del ncleo de las clulas eucariotas, aqu la secuencia de nucletidos que denominamos gen (segmento de ADN que determina una protena) se transcribe en unamolcula de ARN. Posteriormente, en la segunda etapa (traduccin - sntesis de protena propiamente dicha) el ARN pasa del ncleo al citoplasma donde es traducida por los ribosomas que sintetizan una protena.Este proceso es de fundamental importancia ya que bsicamente todos los caracteres

que la clula presenta, est regulado por la suma de sus actividades enzimticas. En pocas palabras, todo lo que la clula es y puede realizar depende de la accin enzimtica especfica. Por eso, es importante tener algunos conceptos claros antes de entrar de lleno al mecanismo de traduccin de las protenas.

CDIGO GENTICOCuando se piensa en la transferencia de la informacin de un RNA que contiene tan

slo 4 bases diferentes (adenina, A; citosina, C; guanina, G; y uracilo, U) a una protena con 20 aminocidos diferentes, resulta evidente que no existe una correspondencia unvoca entre la secuencia de nucletidos y aminocidos. La secuencia del ARN se lee de forma unidireccional por el ribosoma en palabras de letras (codones o tripletes) formadas por tres bases consecutivas.(Lozano J & as, 2005, 361) sa es la forma para especificar un aminocido. Por lo tanto, al considerar todas las combinaciones de cuatro nucletidos tomados de tres en tres se tiene un total de 64 posibles codones. Tres de estos codones (UAA, UAG, UGA) se utilizan como seales para interrumpir la sntesis de una protena. De este modo quedan 61 codones para especificar 20 aminocidos.>br>A. EL CDIGO ES DEGENERADO, AUNQUE INEQUVOCO

Una caracterstica del cdigo (conocida como degeneracin) hace referencia al hechode que la mayor parte de los aminocidos est codificada por ms de un codn, conocindose como codones sinnimos el conjunto de codones diferentes que codifican un mismo aminocido. (Lozano J & as, 2005, 361) La inspeccin de una tabla de codones (fig.1) demuestra que en la mayora de los casos de varios codones para un mismo aminocido, la variacin se produce en la tercera base del codn. (Smith C; Marks A; Lieberman M, 2006, 213)B. EL CDIGO ES CASI UNIVERSAL

A la vez, el cdigo gentico es universal, es decir, funciona por igual en todos lossistemas biolgicos, de modo que es el mismo para los virus, las bacterias, las clulas eucariticas. Sin embargo, se han constatado la existencia de algunas excepciones, referentes al uso de unos pocos codones, en mitocondrias, cloroplastos y ciertos protozoos.(Lozano J & as, 2005, 364)C. EL CDIGO NO ES SOLAPANTE Y NO TIENE PUNTUACIN

Hay que aadir que el mRNA no contiene puntuacin para separar un codn del siguiente y los codones no se solapan. Cada nucletido se lee slo una vez. (Smith C; Marks A; Lieberman M, 2006, 214) Comenzando con un codn de iniciacin (AUG) cerca del extremo 5 del mRNA, los codones se leen secuencialmente, finalizando con un codn de parada. (UGA, UAG o UAA) cerca del extremo 3del mRNA.

* fig.1 Cada codn se refiere a un aminocido. Viendo la grfica se observa que el cdigo gentico es degenerado. (Devlin T, 2000, 722).

LA MAQUINARIA DE LA SNTESIS DE PROTENASRibosomas

Los ribosomas estn formados por una subunidad grande y otra pequea que, al asociarse una con otra, presenta loci especficos en los que se fijan los RNAt. Estos loci se denominan aminoacilo o A y peptidilo o P. El locus A es aquel en que se sita una molcula de RNAt, que lleva el aminocido apropiado en el tallo aceptor, antes de que ste se incorpore en la protena. El locus P es la localizacin del ribosoma que contiene una molcula de RNAt con el polipptido aminoterminal * de la protena recin sintetizada unido an a su tallo aceptor.( Baynes J; Dominiczak M, 2006, 457) Es precisamente en estos loci donde ocurre el proceso de formacin del enlace peptdico. Este proceso est catalizado por la peptidil-transferasa, una enzima que forma el enlace peptdico entre el grupo amino del aminocido en el locus A * y el extremo carboxilo terminal del pptido emergente unido al RNAt en el locus P*.ARNt

Existen 31 tipos diferentes de ARNt. Las molculas intermediarias entre los codones del ARNm y los aminocidos son los ARNt, los cuales tienen un dominio que se liga especficamente a uno de los 20 aminocidos y otro que lo hace, especficamente tambin, con el codn apropiado. El segundo dominio consta de una combinacin de tres nucletidos -llamada anticodn* que es complementaria de la del codn. Cada tipo de ARNt lleva antepuesto el nombre del aminocido que transporta. (Sokolovsky S, 2005)por ejemplo, leucinil-ARNt para el aminoacil-ARNt de la leucina, lisinil-ARNt para el de la lisina, fenilalanil-ARNt para el de la fenilalanina, metionil-ARNt para el de la metionina, etctera.

fig.2.Estructura molecular y tridimensional de la molcula de RNAt. (Devlin T, 2000, 725).

A.FORMACIN DE AMINOACIL-tRNA

Existe tambin una molcula de RNAt distinta para cada uno de los codones. ( Baynes J; Dominiczak M, 2006, 457) El aminocido es unido al tallo aceptor del RNAt por una enzima denominada aminoacil-RNAt-sintetasa; esta enzima cataliza la formacin de un enlace ster entre el grupo 3hidroxilo del nucletido de adenosina del RNAt y el grupo carboxilo del aminocido. Hay 20 sintetasas diferentes,una para cada aminocido. (Smith C; Marks A; Lieberman M, 2006, 215) Cada sintetasa reconoce a un aminocido especfico y a todos los tRNA que transportan ese aminocido. La unin de un aminocido a un RNAt es una reaccin que consta de dos pasos. En primer lugar el grupo carboxilo del aminocido es activado por reaccin con trifosfato de adenosina (ATP) para formar un amino-aciladenilato intermedio que se fija al complejo de la sintetasa. En esta fase est listo para fijarse al locus A del ribosoma, donde con su aminocido contribuye al crecimiento de la cadena peptdico. Hay que citar que los aminoacil-ARNt sintetasas poseen capacidad autocorrectora de lectura de pruebas, rompiendo el enlace formado si la relacin aminocido ARNt no es correcta. (Lozano J & as, 2005, 365) B.SNTESIS DE LAS PROTENAS EN LOS RIBOSOMAS

Los ribosomas desempean un papel fundamental en el proceso de unin de los aminocidos para formar la cadena polipeptdica. Ests partculas estn formadas por la interaccin compleja de diferentes cadenas de ARNr y protenas ribosomales, cuya composicin ms detallada se especifica en la figura 3.

fig.3. El proceso de traduccin se viene dado en los ribosomas, comenzando con un codn de inicio y acabando con un codn de finalizacin. (Baynes J; Dominiczak M, 2006, 459).

Los ribosomas estn formados por dos subunidades funcionales de tamao diferente (L, o mayor y S, o menor) que se asocian o se disocian a lo largo del proceso biosinttico. (Lozano J & as, 2005, 367) Aparte de los ribosomas, tambin participa en el proceso una serie de factores proteicos de tranduccin que interaccionan con molculas de aminoacil-ARNt, con los ribosomas y con el ARNm para llevar a cabo con precisin el proceso de traduccin. En los ARNm de procariotas existe en la regin 5UTR y precediendo unos nucletidos al triplete de iniciacin, la secuencia AGGAGGU, denominada secuencia de Shine Dalgarno* que sirve como sitio inicial de anclaje del ARNm al ribosoma, a travs de su interaccin con parte del extremo 3de la molcula de ARNr 16S.(Lozano J & as, 2005, 367). En el caso de las clulas eucariotas, el ribosoma se fija primero a la estructura de 7- metilguanina localizada en el extremo 5del RNAm, y a continuacin se desplaza por la molcula hasta encontrar el primer codn AUG. E.( Baynes J; Dominiczak M, 2006, 459) sto indica que al ribosoma ha de empezar la traduccin por un residuo de metionina, en el caso bacateriano siendo N-formil metionina.

C.EL PROCESO DE LA TRADUCCIN

La traduccin de una protena comprende tres pasos: inicio, elongacin y terminacin. Inicio: El inicio requiere la asociacin de la subunidad pequea del ribosoma (40S), del aminocido N-terminal en forma de complejo aminoacil-tRNA, y el mRNA, todos en la orientacin adecuada. A esta etapa sigue la asociacin de la subunidad mayor (60S) para formar el complejo de incio completo sobre un ribosoma 80S. ( Devlin T, 2000, 725).El ribosoma ahora est completo. Contiene una subunidad grande y una pequea y tiene lugares de unin para el tRNA, conocidos como los lugares P(peptidil) y A (aminoacil). Smith C; Marks A; Lieberman M, 2006, 216) Este mecanismo est promovido por un grupo complejo de protenas denominadas factotes de iniciacin que participan slo en la etapa de inicio. En las clulas procariotas participan 3 factores de iniciacin, y en las eucariotas en cambio 12. La mayora de los factores de iniciacin ayuda a facilitar la asociacin de la subunidad ribosmica pequea con el RNAm y una molcula met-RNAt cargada. (Sokolovsky S, 2005) Elongacin: una vez completada la fase de iniciacin, comienza el proceso de traduccin de la informacin del RNAm a una protena funcional. La elongacin es un proceso secuencial de formacin de enlaces peptdicos.( Devlin T, 2000 727). En cada paso la peptidil transferasa ribosmica transfiere el pptido creciente desde su tRNA transportador hasta el grupo alfa-amino del aminocido que forma parte del aminoacil-tRNA especificado por el siguiente codn. En las clulas eucariotas, la RNAt cargado llega al ribosoma gracias a las accin de un factor de elongacin denominado EF-1alfa.( Baynes J; Dominiczak M, 2006, 460). Para que sea activo el factor de elongacin debe tener asociada una molcula de GTP. Cuando un complejo aminoacil-tRNA-EF1alfa_GTP se une a lugar A , el GTP se hidroliza a GDP. Esto provoca la disociacin de EF1alfa-GDP del complejo ribosmico aminoacil-tRNA, permitiendo que contine la sntesis de protenas.(Smith C; Marks A; Lieberman M, 2006, 218) En cambio, en procariotas el factor correspondiente de EF1alfa se llama EF-Tu. Para formar el enlace peptdico en la primera ronda de elongacin el aminocido del tRNA en el lugar A forma un enlace peptdico con la metionina del tRNA en el lugar P. En las rondas siguientes, el aminocido del tRNA en el lugar A forma un enlace peptdico con el pptido del tRNA en el lugar P. La peptidiltransferasa que no es una protena sino el rRNA de la subunidad ribosmica grande, catalizar la formacin del enlace actuando como ribozima. (Lozano J & as, 2005, 367) El ciclo de elongacin se repitede forma continua, deslizndose gradualmente el ribosoma sobre el ARNm en el sentido 5->3, hasta llegar a encontrar un triplete de terminacin. Ello permite la interaccin del complejo con algunos de los factores proteicos de terminacin (FI) que se unen al sitio A gracias a su parecido estructural con los ARNt. Facilitando la liberacin de la cadena polipeptdica sintetizada y la disociacin del complejo biosinttico tras la actuacin de FI-3. Durante todo el proceso, los tRNA que han ido viniendo, se aparearn con las bases del mRNA localizado en la subunidad menor del ribosoma. Terminacin: La presencia de un codn de terminacin UAG, UAA o UGA en el sitio A del ribosoma no promueve la unin de ningn otro tRNA. En su lugar, otra protena no ribosmica compleja, el factor de liberacin (eRF) interacciona con el ribosoma, en forma de complejo eRF-GTP haciendo que en el locus P se libere la protena unida a la ltima molcula de RNAt. La peptidil transferasa, actuando como hidrolasa, rompe el enlace ster entre el pptido y el tRNA y el polipptido acabado es expulsado de su tRNA transportador y del ribosoma. ( Devlin T, 2000, 733)Despus de liberarse de la protena recin sintetizada, las subunidades ribosmicas, el RNAt y el RNAm se separan uno de otro. A continuacin un factor de iniciacin se une a la subunidad ribosmica pequea y prepara la traduccin de otro RNAm.

Englobando las 3 fases expuestas, queda citar que la traduccin tiene un coste energtico significativo. ( Devlin T, 2000 727) Para sintetizar un polipptido se usa una cantidad considerable de energa. La activacin del aminocido convierte un ATP en AMP y pirofosfato, que se hidroliza normalmente en Pi. Otros dos enlaces de alta energa se hidrolizan por la accin de EF-1alfa y EF-2. Las modificaciones postraduccin pueden aadirse al coste energtico y por supuesto, tambin habra que sumar la energa necesaria para la biosntesis de mRNA, tRNA, ribosomas y factores proteicos, aunque estos costes estn distribuidos entre todas las protenas formadas durante su periodo de existencia.( Devlin T, 2000 727)

Una vez liberado el polipptido se plegar y adoptar una estructura tridimensional, definida en gran parte por la secuencia de aminocidos. El pliegue vendr a ser realizado gracias a unas protenas auxiliares denominadas chaperonas (si el proceso no es satisfactorio se ubiquitizan y se destruyen en los llamados proteosomas* ). Antes de ser biolgicamente activas, numerosas protenas recin sintetizadas han de ser asimismo modificadas por diversos cambios qumicos y estructurales, entrado en un proceso de post-traduccin donde aqu no nos sumergiremos en l. Slo citar que el aparato de Golgi tiene una importancia irrelevante sobre el tema. En el proceso que acabamos de describir, el ribosoma se desplazaba a lo largo de una hebra de m-RNA leyendo los tripletes de uno en uno. La sntesis de protenas progresa a razn de 15 aminocidos/segundo.(Medciclopedia express, 2004) Dada la longitud del m-RNA, varios ribosomas pueden ir leyendo codones y sintetizando protenas. El conjunto se denomina poliribosoma. A partir del anterior proceso se puede definir como gen un conjunto de nucletidos de una molcula de DNA que sirve como molde para la produccin de una protena o una familia de protenas si se producen operaciones de corte y empalme en el RNA.

BIBLIOGRAFABaynes J; Dominiczak M. 2006. BIOQUMICA MDICA 2 edicin. Espaa: Editorial El Sevier.

Devlin T. 2000. BIOQUMICA: LIBRO DE TEXTO CON APLICACIONES CLNICAS 3 edicin. Barcelona: Editorial Revert S.A

Lozano J; Galindo J; Garca-Borrn J; Martnez J; Peafiel R; Solano F. 2005. BIOQUMICA Y BIOLOGA MOLECULAR PARA CIENCIAS DE LA SALUD 3 edicin. Barcelona: Mc Graw Hill Interamericana.

Mediclopedia express2004SNTESIS DE PROTENAS Y CIDOS NUCLEICOSCurso de fisiologahttp://www.iqb.es/cbasicas/fisio/cap04/cap4_2.htm consultado en: 17-4-2008

Smith C; Marks A; Lieberman M. 2006. BIOQUMICA BSICA de Marks, UN ENFOQUE CLNICO. Barcelona: Mc Graw Hill Interamericana.

Sokolovsky S2005Sntesis de ProtenasApuntes de silvia: matemticas, fsica, qumica, biologahttp://soko.com.ar/Biologia/sintesis_Proteinas.htm consultado en : 17-4-2008

BIBLIOGRAFA COMPLEMENTARIAGiasson BI, Lee VM-Y. Are Ubi1uination pathways central to Parkinsons disease? Cell 2003; 114: 1-8

Sobre el ribosoma:hhtp://www.resb.org/pdb/molecules/pdb10_1.htlm

Siegel V.A second signal recognition event required for translocation into de endoplasmic reticulum. Cell 1995; 82: 167-170

Sobre la ubiquitina:http://www.notthingham.ac.uk/biochemcourses/students/ub/ubindex.htlm

GLOSARIO

Anticodn: secuencia de 3 bases en el tRNA , complementarias al codn del rna mensajero que determinarn un aminocido.

Aminoterminal: extremo proteco.

Codn: secuencia de 3 bases en mRNA que determinan un aminocido.

Locus A: sitio del ribosoma que se asocia con el ltimo aminoacil-trna que llega.

Locus P: sitio del ribosoma que se asocia con el peptidil-trna.

Proteosoma: organela especializada en digerir las protenas en mal estado.

Shine Dalgarno: secuencia AGGAGGU, que sirve como sitio inicial de anclaje del ARNm al ribosoma.