Sexo, reproducción y apareamiento

Ecología Molecular – Clase 6

Poblaciones no panmícticas

Sexo

El sexo esta generalmente asociado a la reproducción

Reproducción sin sexo...

Y ahora, sexo sin reproducción

Y ahora, sexo sin reproducción

En Eucariontes también...

Fusión de micronucleos en Paramecia

Sexo ≠ Reproducción

Sexual

Asexual

Endogamia

Exogamia

Panmixia

Grado de parentesco

Polginia

Poliginandria

Poliandra

Apareamiento

Monogamia

Promiscuidad

Poligamia

Autogamia

Alogamia

REPRODUCCIÓN

Bettina Mahler, UBA

R. asexuada R. sexuada

♀ ♀ ♂

Solo las hembras producen descendientes.

Si cada hembra produce 2 crias, entonces:

¿Costos?

Costos y ventajas de la reproducción sexuada

¿Ventajas de la reproducción sexuada?

Población asexuada

Población sexuada

Trinquete?

Trinquete?

¿Ventajas a corto plazo?

Tangled Bank Red Queen

Sexo: fuente de variabilidad a través de la

reorganización del genoma

RECOMBINATION

A- segregación al azar

B- entrecruzamiento

Genera nuevo genotipos multilocus

Efectos de los sistemas de reproducción sobre las frecuencias alélicas y genotípicas

Las fuerzas evolutivas

Selección natural

Deriva genética

Flujo génico

Pool génico

Mutaciones

Factores que cambian las frecuencias génicas en las poblaciones

Sistema de reproducción

?

Panmixia

A la generación 2 ?

Bajo la hipótesis de apareamiento aleatorio :

d’ = p² h’ = 2pq r’ = q²

Frecuencias al equilibrio de Hardy-Weinberg

A la generación 1: AA d, Aa h, aa r

d+h+r=1 p=d+h/2 q=r+h/2

Evolución de las frecuencias alélicas ?

•p' = d'+h'/2 = p²+2pq/2 = p²+pq = p(p+q) = p

•q' = r'+h'/2 = q²+pq = q

Entonces: p y q son constantes baja la hipótesis de ausencia de fuerza evolutiva y de un régimen de reproducción al azar

Equilibrio de Hardy-Weinberg

Autofecundación

Autofecundación

• AA AA

• AB 1/4 AA, 1/2 AB, 1/4 BB

• BB BB♂

♀A

x=50%

B

y=50%

A

x=50%

AA

25%

AB

25%

B

y=50%

BA

25%

BB

25%

genética mendeliana de

un heterocigoto

AA X AA

todos

AA

AB AB

AB

BB BB

BB

XX

1/4 1/41/2

todos

Autofecundación

000 rhd

BBABAA

BBh

ABh

AAh

AB

BBrBB

AAdAA

424000

0

0

20

1

hh

Generation 1

Generation 2

Generation 3

Generation 4

A1A1

HomozygoteA1A2

Heterozygote

100%

100%

100%

25%

25% 50%

50%

0 25 50Frequency of genotypes

25%

25%

100%

100%

100%

A2A2

Homozygote

75 100

)1(22

...22

0221

tttt

t Fpqhhh

h

tcuandoht 0

ttt

t pq

h

pq

hF

2

11

221

21 0

tcuandoF 1

22)

4(

211

1

tt

tt

tt

hhd

hdp

11

1 2

tt

tt ph

dp

¡ Las frecuencias alélicas son constantes !

Evolución de las frecuencias alélicas

¡ Solo cambian las frecuencias genotípica !

Evolución de las frecuencias genotípicas

0

010

0 22qr

ph

ph

pd

t

tt

tt

2t

tt

hdp

Después de t grande :

AA Aa aad=p h=0 r=q

Las fuerzas evolutivas

Selección natural

Deriva genética

Flujo génico

Pool génico

Mutaciones

Factores que cambian las frecuencias génicas en las poblaciones

Sistema de reproducción

NO

?

1/1

AA AB BB

AA AB BB

1/1

1/21/4 1/4

1/1

AA AB BB

1/1

1/21/4 1/4

50% 50%100% 100%0%

CC = 0

CC = 0,5

75% 100% 100%0% 75%

CC = 0,75

(0,25) (0,25)(0,50)

(0,375) (0,375)(0,25)

(0,125)(0,4125) (0,4125)

F = 0

F = 0,5

F = 0,75

El coeficiente de Consanguinidad (CC) es la probabilidad de que dos alelos en un locus seleccionado al azar sean idénticos por descendencia.

Régimen de reproducción mixto

Una fracción s de la población se reproduce por autofecundación

Una fracción (1-s) se reproduce por fecundación cruzada

Supongamos además que la fracción que se reproduce por fecundación cruzada este en panmixia

Intutivamente :- autofecondacion hace disminuir h = f(Aa)

- panmixia reincorpora 2pq Aa

Entonces 0 < hobs < 2pq para 0 < s < 1

¿Efecto sobre la estructura genotípica?

Definamos FIS como un deficit en heterocigotos con respeto a lo esperado bajo Hardy-Weinberg

10con )1(2 ISISobs FFpqh

)1(2 ISFpqhobs

pq

hF obs

21IS

Estructura genotípica en un régimen de reproducción parcialmente

consanguíneo

IS2 pqFq

)1(2 ISFpq

AA

aa

Aa

10 IS F

IS2 pqFp

2)2)(1( 0

1

hspqsh

¿Cuál es la relación entre FIS y la tasa de autofecundación s?

s

spqh

pqss

h

hspqsh

e

e

ee

2

)1(22

)2)(1(2

1

: Entonces2

)2)(1(

Al equilibrio

pq

hF obs

21IS

s

s

pqss

pq

2

)1(21

22

)1(22

1

s

sFis

2

s

sFis

2

¿Como varia FIS ?

Si s = 0 (panmixia) : Fis = 0Si s = 1 (autogamia) : Fis = 1

Fis en funcción de s

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

s , tasa de autofecundación

Déf

icit

en

h

étér

ozy

go

tes

50

60

70

80

90

100

0 2 4 6 8 10 12 14

Generación

%

Hom

ozyg

otos

Autofertilisation

Hermanos

Primos hermanos

primos

Primos 2 nivel

Barrett & Harder (1996) Ecology and evolution of plant mating.TREE 11(2): 73-79.

OCURRENCIA DE AUTOFECUNDACION EN PLANTAS

¿ Cuál es el problema con la consanguinidad ?

0

10

20

30

40

50

60

70

0 20 40 60 80 100

% mortalité juvénile - endogames

% m

orta

lité

juvé

nile

-

exog

ames

OngulésPrimatesPetitsmammifères

Effets de la consanguinité sur la mortalité juvénile de populations captives de mammifèresAdapté de Ralls et Ballou 1983

DEPRESIÓN DE CONSANGUINIDAD EN HUMANOS

DEPRESIÓN DE CONSANGUINIDAD EN

DEPRESIÓN DE CONSANGUINIDAD EN PLANTAS

Autofecundación mayoritaria

Fecundación cruzada mayoritaria

Husband & Schemske (1996) Evolution

Dos hipótesis alternativas para explicar la depresión de

consanguinidad

Dominancia: Depresión de consanguinidad causada por la expresión de mutaciones deletéreas en genotipos homocigotos.

Heterosis: Los homocigotos tienen un valor adaptativo inferior en promedio a los heterocigotos, pero la consanguinidad aumenta sus frecuencias

Dominancia

Genotipo

Fenotipo

Pob panmictica 98,01%

q = 0.01

1,98% 0.01%

Pob CI = 0.5 98,34% 1,32% 0.34%

Heterosis

Genotipo

Fitness

Pob panmictica 0.25 0.50 0.25

Pob CI = 0.5 0.33 0.34 0.33

8 10 8

p = q = 0.5

W = 0.25x8 + 0.5x10 + 0.25x8 = 9

W = 0.33x8 + 0.34x10 + 0.33x8 = 8.67

Autofecundación y fecundación Autofecundación y fecundación cruzada en el ofiuro incubante cruzada en el ofiuro incubante

Amphipholis squamataAmphipholis squamata

AMPHIPHOLIS SQUAMATA AMPHIPHOLIS SQUAMATA

Especie incubante

Hermafrodita simultánea

Distribución mundial

3 mm

AMPHIPHOLIS SQUAMATA AMPHIPHOLIS SQUAMATA

Testículos

Bolsas de incubación

Juvenil incubado

Utilización de la técnica de RAPDs como huellas genéticas para comparar los patrones de bandas entre los adultos y sus crías incubadas en el disco.

¿Cuál es el modo de reproducción ¿Cuál es el modo de reproducción de de Amphipholis squamataAmphipholis squamata??

Isla Grande

Isla Pequeña

Sitios de estudio : Sitios de estudio : Islas Medes, Islas Medes,

CataluñaCataluña

200 m

ADULTOJUVENILES

600 bp

300 bp

DNA weightMarker (100 bp)

Comparación de los patrones de bandas entre un adulto y sus 13 crías

Migración

10 de los juveniles muestran un patrón idéntico

ADULTOJUVENILES

DNA weightMarker (100 bp)

Patrones idénticos

600 bp

300 bp

Existencia de fecundación cruzada

ADULTOJUVENILES

600 bp

300 bp

DNA weightMarker (100 bp)

¿Autofecundación?

A J J J ADULTO

JUVENILES

Otros casosOtros casos

Núm

ero

de ju

veni

les

Adultos

32

11

1

3

21

22

10

3

8

0

2

4

6

8

10

12

14

A03 A04 A05 A07 A08 A09 A11 A12 A15

Mismo patrón (64%)

Otro patrón (36%)

Comparación adultos-juveniles en 9 Comparación adultos-juveniles en 9 casoscasos

Diversidad de los patrones de bandas en Diversidad de los patrones de bandas en adultosadultos

Estimated FIS values were of 0.532 0.014

s = 0.69

Estimación de s a partir de FisEstimación de s a partir de Fis

¿Como interpretar un Fis significativo?

• Sistema de reproducción• Efecto Wahlund• Selección• Alelos nulos