SENTITS SOMÀTICS O SOMESTÈSIAEls sentits somàtics o somestèsia és un sentit general del cos.

Inclou diferents modalitats somestèsiques.Els sentits somàtics ens permeten processar informació tant del món extern com del propi món intern. Per això inclouen diferents nivells de somestèsia.

El principal òrgan sensorial de la somestèsia que ens permet relacionar-nos amb el medi extern (exterocepció) és la pell.

Modalitats somestèsiques: Tacte Pressió Temperatura Dolor

Nivells de Somestèsia

Els receptors somàtics estan situats a la pell, els músculs i les articulacions i els òrgans interns. Així, ens informen tant d’estímuls externs com de l’estat intern del nostre organisme.Els tres nivells de somestèsia són:

Exterocepció (pell) Propiocepció i Cinestèsia (músculs i tendons) Interocepció (òrgans interns)

Exterocepció (PELL)

Proporciona la percepció del món extern a través dels receptors de la pell.

Entre els primats, un aspecte important de les sensacions de la pell és la manipulació activa dels objectes amb les mans, que possibilita la seva identificació i ús. Esterognòsia és la capacitat de reconeixement a través del tacte.

El tacte és una sensació que pot incloure experiències sensorials qualitativament diferents com la pressió, vibracions, pessigolles, formigueig i dimensions més complexes com la sensació de suavitat o humitat.

L’exterocepció també inclou la temperatura i el dolor.

Propiocepció i cinestèsia (músculs i tendons)

Proporciona la percepció del món intern a partir dels receptors localitzats en músculs i tendons

Contribueix a la percepció conscient del nostre propi cos (Propiocepció) i dels nostres moviments (Cinestèsia).Algunes de les modalitats sensorials propioceptives són pressió, estirament muscular i dolor.Els receptors propioceptius dels músculs i tendons també són molt importants per a la regulació de la funció muscular (a nivell inconscient).

Interocepció

Inclou diferents receptors dels òrgans interns, que estan implicats en la regulació de les funcions vitals.

Algunes modalitats sensorials interoceptives són: pressió i dolorLa interocepció gairebé sempre és inconscient. S’ha proposat que podria influir en alguns processos cognitius, com els sentiments.

Pell

La pell és l’òrgan més gran del cos (constitueix gairebé el 10% del pes corporal) i el recobreix completament.

Està formada per tres capes principals.

Epidermis: la capa més superficial, sense irrigació sanguínia.Dermis: capa intermèdia, irrigada i de teixit connectiu.Hipodermis: capa interna de teixit adipós i connectiu.

La pell serveix per a: 1. Protegir els teixits interns2. Contribuir a la termoregulació3. Dotar de sensibilitat al nostre cos

La pell conté receptors pel tacte, la pressió, la temperatura i el dolor.

Cada tipus de receptor (especialment els MECANORECEPTORS) presenta unes característiques pròpies de:

Camp receptor (petit o gran) Resposta d’adaptació (fàsica o tònica)

Segons el tipus d’estímul al què són més sensibles.

Receptors: Camp Receptor

El Camp Receptor (CR) d’una neurona sensorial somestèsica consta de la regió de la pell i de les característiques de l’estímul que alteren la seva taxa de resposta.

Els CR poden variar tant en grandària com en forma.Un mecanoreceptor amb un CR petit permet que dos punts molt junts de la pell siguin detectats com a diferent, dotant al sistema d’una gran resolució espacial.

Receptors: Resposta d’Adaptació

L’Adaptació Sensorial és una propietat dels receptors i les vies sensorials que consisteix en una disminució de la resposta davant la presentació constant d’un estímul.Segons la seva resposta d’adaptació, els sistemes sensorials es classifiquen en:

FÀSICS: d’alta i ràpida adaptacióTÒNICS: de baixa i lenta adaptació

Els sistemes fàsics permeten detectar canvis en els estímuls i els tònics a estimulacions constants.

Característiques dels estímuls somàtics

La somestèsia ens permet obtenir diferents tipus d’informació de l’entorn. Els estímuls poden ser: Força mecànica (Tacte i Pressió). Canvis de temperatura (Calor i Fred). Lesions dels teixits produïdes per valors extrens d’estímuls mecànics o tèrmics, o per la presència de

diferents substàncies químiques (pH excessiu, determinats ions o substàncies neuroactives,...) (Dolor).Per això s’han desenvolupat diferents tipus de receptors adaptats al tipus d’estímul i informació als què són més sensibles.

ESTÍMULS TIPUS DE RECEPTORS MODALITAT SENSORIAL

Força mecànica

Mecanoreceptors Superficials(Merkel i Meissner)

Mecanoreceptors Profunds(Pacini i Ruffini)

Tacte(vibració i pressió)

Propiocepció(posició i cinestèsia)

Temperatura Termoreceptors(terminacions nervioses lliures)

Fred i calor

Estímuls mecànicsT (valors extrems)

Substàncies químiques

Nociceptors(terminacions nervioses lliures) Dolor

Transducció en els Mecanoreceptors

La transducció en el Corpuscle de Pacini és un exemple de transducció en els mecanoreceptors.El corpuscles de Pacini està constituït per una capa de varies capes membranoses que embolcallen un terminal axònic (aferent) d’una neurona sensorial amb el soma situat en el gangli de l’arrel dorsal.

La disposició en capes de la capsula del corpuscles de Pacini (similar a la d’una ceba) permet amplificar la deformació que els estímuls mecànics generen en aquest receptor.

L’estímul mecànic (és a dir, la pressió) deforma la membrana del corpuscle de Pacini. Això provoca l’obertura de canals iònics, deixant entra Sodi (Na+) cap a l’interior cel·lular. En conseqüència, l’interior del receptor es despolaritza (s’esdevé més positiu).

RECEPTOR SUPERFICIAL CR PETIT RECEPTOR PROFUND CR GRAN

ADAPTACIÓ ALTA I RÀPIDA

CORPUSCLE DE MEISSNERRespon a vibracions molt fines. Utilitzat per reconèixer textura.

CORPUSCLE DE PACINIRespon a vibracions molt difuses.També contribueix a percebre relleus

ADAPTACIÓ BAIXA I LENTA

DISC DE MERKELMolt sensible a voreres i a punts aïllats d’una superfície.Utilitzat per reconèixer la forma dels objectes a través del tacte (esterognòsia)

RECEPTOR DE RUFFINIRespon a l’extensió de la pell.Utilitzat per acoblar la posició dels dits

La despolarització provoca canvis locals en el potencial de membrana del mateix botó termina, coneguts com a Potencials Generadors.Els potencials generadors són graduals, d’amplitud directament proporcional a la magnitud (intensitat) de l’estímul.Quan el potencial generador (o la suma de potencials generadors en el segment inicial) arriba a tenir suficient amplitud (està per sobre del llindar) es generen Potencials d’Acció que es propaguen al llarg de l’axó.

La membrana del mecanoreceptor i els canals iònics que conté estan units al citoesquelet de la cèl·lula.Així, quan un estímul deforma la membrana, també modifica el citoesquelet que, a la seva vegada, desplaça per força mecànica les proteïnes components dels canals iònics.El resultat final és l’obertura dels canals iònics (s’eixamplen) deixant passar Na+ cap a l’interior cel·lular.

Dolor: transducció en els nociceptors

1. La lesió del teixit adjacent a determinades fibres nervioses provoca l’alliberació de diferents substàncies químiques, com la Serotonina, diferents Neuropèptids, Prostaglandines (hormones), ions (com ara el K+) o enzims proteolítics.

2. Aquestes substàncies activen les fibres del dolor. Diferents tipus de substàncies activen diferents receptors de membrana.

3. Les fibres del dolor tenen el seu soma en els ganglis de l’arrel dorsal de la medul·la espinal. Existeixen diferents tipus de fibres del dolor, amb diferents propietats fisiològiques.

4. Les fibres del dolor projecten cap al cervell, formant part del sistema espinotalàmic.

5. Després de la despolarització de les terminals nervioses lliures, els PA’s es propaguen per altres ramificacions de l’axó, afectant a vasos sanguinis i mastòcits. L’activació dels mastòcits provoca inflamació del teixit al voltant de la zona lesionada.

6. Després del dany o inflamació del teixit s’alliberen diferents substàncies (com la Histamina) que actuen sobre els nociceptors, sensibilitzant-los o excitant-los.

Codificació en els receptors i les vies

Les característiques dels receptors i l’organització de les vies sensorials contribueixen a la:

- Codificació de la magnitud (intensitat) de l’estímul- Codificació de la modalitat sensorial de l’estímul- Codificació de la localització de l’estímul- Discriminació o Resolució Espacial

Codificació de la Magnitud de l’estímul

La magnitud de l’estímul (intensitat) es codifica, en gran part, per un codi de freqüència (o codificació temporal).

Codificació de la Modalitat Sensorial de l’Estímul

En el SN la informació es transmet en forma de PA’s.Si e el SN la informació es transmet en forma de PA’s, aleshores com codifiquem de quin estímul (o submodalitat sensorial) es tracta?

La informació modalment específica que provés de cada tipus de receptor és conduïda per axons de diferents característiques dels dos sistemes aferents. Finalment, la informació arriba a regions també modalment específiques de l’escorça somestèsica.

Codificació de la Localització de l’estímul

Els sentits somàtics tenen una representació somatotòpica en els diferents nivells de relleu sensorial: vies aferents, Tàlem i escorces. Aquesta organització permet codificar la localització de l’estímul.

Les vies sensorials somàtiques representen aquesta organització somatotòpica i projecten a regions específiques de l’escorça, originant els mapes somàtics.

Discriminació o Resolució Espacial de l’estímul

El tipus i distribució dels receptors, així com de la convergència de les vies aferents determinen la densitat aferent de cada zona de la pell. Aquestes característiques defineixen els diferents graus de resolució espacial (major o menor capacitat de discriminació pel tacte) de cada zona.La pell de l’espatlla té una baixa densitat aferent. Moltes vies aferents convergeixen en una mateixa neurona.

Llavors, per representar la pell d’aquesta àrea concreta en l’escorça somàtica es necessiten poques neurones.Aquestes neurones tindran camps receptors grans i una baixa discriminació tàctil (similar al què passa a la perifèria de la retina.

En canvi, la pell del tou dels dits de la mà té una alta densitat aferent. Hi ha molt poca convergència d’informació.Així, es requereixen moltes neurones per representar la pell d’aquesta àrea en l’escorça cerebral.Aquestes neurones tindran camps receptors petits i una alta discriminació tàctil (similar al què passa en la fòvea de la retina).

Les línies verticals d’aquesta gràfica representen el llindar de discriminació de 2 punts en les diferents parts del cos, indicant la seva resolució espacial.

Com podem veure, la resolució o discriminació espacial varia notablement entre les diferents parts del cos i correlaciona amb la grandària de la representació corresponent en l’escorça cerebral somatosensorial.

Percepció i codificació. Tacte

Codificació Processament d’informació a l’escorça cerebral

El reconeixement final de la naturalesa dels diferents estímuls somatosensorials (tacte, pressió, temperatura, dolor,...) i del seu significat es realitza a l’escorça somàtica.

Escorça Primària (SI) Característiques anatòmiques

Es troba situada a la Circumvolució parietal ascendent o postcentral.Es correspon principalment amb les regions 3a, 3b, 1 i 2 de Brodmann.Rep informació del Tàlem: del complex ventrobasal lateral (cos) i medial (cara), així com també d’alguns dels nuclis intralaminars. També té connexions recíproques (homotípiques) amb l’escorça motora.

Organització FuncionalCada hemisferi rep informació somàtica del costat contralateral del cos.Té les següents característiques:

Representació Somatotòpica Mapes múltiples Organització columnar Plasticitat

Representació somatotòpica de la SI

L’escorça somàtica primària (SI) té una organització Somatotòpica.

Contralateral: la informació d’una meitat del cos està representada en l’hemisferi contralateral. Així el braç dret està representat en l’hemisferi esquerre i la cama esquerra en l’hemisferi dret.

Invertit: la informació que prové de la part superior del cos és processada per neurones de SI localitzades en les regions més ventrals (com la cara) i la que prové de parts inferiors del cos és processada en regions més dorsals (com les cames o els peus).

Funcional: l’àrea cortical destinada al processament d’una regió corporal determinada és proporcional a la seva sensibilitat i no a la seva grandària real. Així, zones de la pell molt sensibles com els llavis, la llengua i els tous dels dits i la mà tenen una gran representació. En canvi, regions menys sensibles com l’espatlla tenen menor representació.

L’Homuncle Sensorial

La representació funcional de SI es pot expressar en l’anomenat homuncle sensorial (literalment “home petit”) on cada àrea està dibuixada en proporció a la seva representació en SI.Podríem representar un “homuncle” de cada espècie animal segons les àrees de la seva pell que siguin més sensibles.

Mapes múltiples en SIL’homuncle sensorial està repetit 4 vegades, com a mínim, una en cada àrea de SI.

En cada àrea predominen les aferències d’uns tipus determinats de receptors.

- L’àrea 3a rep aferències dels receptors musculars de la propiocepció.- L’àrea 3b rep aferències del receptors de la pell.

- L’àrea 1 rep aferències dels receptors fàsics de la superfície de la pell. Aquesta àrea és important pel reconeixement de la textura.- L’àrea 2 rep aferències dels receptors tònics més profunds de la pell. És molt important per estimar la posició de les articulacions, necessària per reconèixer la grandària i la forma dels objectes.

A més a més, cada àrea (en especial 1 i 2) processa diferents característiques dels estímuls.

Les neurones de 3b presenten camps receptors circulars petits i simples. En canvi, l’àrea 2 té grans camps receptors, que poden correspondre a varis dits. Aquests camps receptors són complexes, selectius a l’orientació i a la direcció dels estímuls tàctils.

Organització Columnar a SI

Cadascuna de les 4 àrees de SI (Neoescorça) està organitzada verticalment en columnes i horitzontalment en 6 capes.Cada columna rep aferències de determinats tipus de receptors. Per tant, les columnes processen informació d’una modalitat somàtica específica.Les neurones que es localitzen en una mateixa columna constitueixen un mòdul funcional.

Plasticitat a SI

Les escorces sensorials i motores i la somatosensorial en especial, presenten una gran capacitat plàstica.Efectes de l’entrenament de percepció tàctil amb les puntes dels dits sobre la representació somàtica dels dits en SI (en mones).

1. Hi ha algun canvi en els mapes corticals corresponents als dígits no entrenats (1 i 5)? No presenten ampliació de la representació en el mapa cortical.2. I als dígits entrenats (2, 3 i 4)? Presenten una ampliació de la seva representació en el mapa cortical3. En quin sentit? Més gran en els dígits entrenats.4. Com creus que haurà variat la capacitat sensitiva del subjecte en els dígits entrenats? Aquesta modificació correlaciona amb una millora en la capacitat de discriminació tàctil dels dits entrenats.

Conclusió: els mapes sensorials somàtics corticals són dinàmics. És a dir, experimenten canvis (es reorganitzen) com a conseqüència de l’experiència, l’ús o la lesió en les zones dels receptors sensorials o les vies aferents.

Escorça primària (SI): Resum

La informació procedent del Tàlem fa sinapsi en la capa IV cortical.- La informació tàctil del dit 2 de la mà dreta serà processat primer en l’àrea 3b de SI, de l’hemisferi esquerre. Concretament a la regió del mapa cortical corresponent al dit 2.- Si el mateix tipus d’informació fos del dit 3, seria processada també en l’àrea 3b, però en una regió contigua del mapa cortical.- Si la informació del dit 2 fos procedent de les articulacions (posició), llavors aniria a la regió del dit 2 del mapa cortical però a l’àrea 3a.

Les columnes o mòduls funcionals codifiquen, per tant, tant la localització de l’estímul com la seva naturalesa.- Si l’estimulació tàctil del dit 2 és una lleugera vibració, es processarà en un mòdul funcinal (o columna) de la regió 3b que rep informació de recepors fàsics superficials.- En canvi, si és una pressió suau i constant, ho farà també a 3b, però en un mòdul funcional diferent, que rep informació de receptors tònics.- La informació d’una pressió constant, que contribueix a la percepció

de la forma serà posteriorment analitzada en l’àrea 2, també en la zona del mapa cortical corresponent al dit 2 i en un mòdul funcional que rep informació de receptors superficials.- En canvi, una informació procedent de les articulacions (3a), que també contribuirà a la percepció de la forma, serà processada també a l’àrea 2, però en un mòdul funcional diferent que rep informació de receptors profunds.

Escorça Secundària d’Associació Unimodal (SII) Característiques anatòmiques

Es troba situada a l’escorça insular posterior del lòbul parietal, just a la regió inferior de SI i en la zona opercular.Es correspon amb la part inferior de l’àrea 40 de Brodmann.Rep aferències principalment de SI d’ambdós hemisferis. Envia projeccions a les altres escorces associatives (CPP), a l’interior de l’opercle parietal i temporal i a l’escorça insular.La regió SII és molt poc coneguda, però se sap que cada hemisferi rep informació somàtica bilateral.

Rep informació de diferents subregions de SI, presentant una integració de les diferents modalitats somestèsiques.Presenta organització somatotòpica, de forma similar a SI però amb uns mapes somàtics menys precisos. En SII hi ha una gran representació bilateral de les mans i els dits.Per tant, SII és important en el reconeixement d’objectes pel tacte (integrant la informació de les 2 mans i de vàries submodalitats somàtiques). També contribueix al sentit de la posició.

Escorça Secundària d’Associació Polimodal (CPP)Característiques anatòmiques

- Es troba situada en la circumvolució superior de l’escorça parietal posterior (per darrera del solc postcentral).- Es correspon amb les regions 5 i 7 de Brodmann.- Rep informació de varies modalitats sensorials, així com informació procedent dels sistemes motors i d’àrees de processament emocional.

Escorça Parietal Posterior (CPP)L’escorça parietal posterior, darrera del solc postcentral es subdivideix en:

- El lòbul parietal superior, associació polimodal.- El lòbul parietal inferior (gir supramarginal i gir angular) relacionat amb el processament del llenguatge.

Recepció d’informació

Rep informació de:- Varies modalitats sensorials (escorces somestèsiques, visuals i auditives)- Dels sistemes motors (escorces motores i sistema dels ganglis basals i del cerebel)- D’àrees de processament emocional i escorça prefrontal i circumvolució cingulada)

Organització funcional

- Convergència Polimodal- Naturalesa Senso-Motora, Intencional i Cognitiva- implicada en la percepció de l’Espai (tant personal com dels objectes externs)- presenta certa Lateralització de funcions

Convergència Polimodal

La CPP rep i integra informació dels 2 hemisferis, permetent la identificació i reconeixement dels objectes en 3 dimensions a través del tacte (Esterognòsia). Els camps receptors de les seves neurones són molt grans i bilaterals.

Naturalesa Senso-Motora, Intencional i Cognitiva

La CPP rep informació sensorial molt diversa, no només de les diferents de les diferents submodalitats somestèsiques, sinó també d’altres modalitats sensorials. Així integra informació visual, auditiva, de la posició dels ulls i del cap, de la velocitat dels moviments dels ulls, vestibular i propioceptiva. La combinació de senyals procedents de diferents modalitats sensorials és necessària per crear una representació mental de l’espai que s’utilitza com a guia dels moviments.

Percepció de l’Espai

La CPP és molt important per representació de propi cos i de la seva situació en l’espai tridimensional.Permet obtenir una representació de les coordenades espacials dels objectes.La funció espacial de la CPP està principalment relacionada amb l’hemisferi dret.

Lateralització

La CPP també té una naturalesa cognitiva ja que s’activa quan hi ha intencionalitat i interès per part del subjecte per interaccionar amb el medi.La pròpia consciència dels nostres desitjos generats internament i de les nostres intencions de realitzar moviments també sembla ser un correlat de l’activitat planificadora observada en la CPP.

Percepció i Codificació. Modulació del Dolor

El dolor no només és una experiència sensorial, també desperta en nosaltres intenses emocions. Per això, el dolor té diferents components:

- COMPONENT SENSORIAL (qualitat Discriminativa-Sensorial)- COMPONENT EMOCIONAL (qualitat Afectiva-Emocional)

La sensació de dolor, juntament amb el seu component emocional, és molt útil per la supervivència de l’individu, doncs actua com un mecanisme d’alarma que detecta situacions anormals possiblement nocives. A més a més, constitueix, juntament amb el plaer, un dels principals moduladors de la nostra conducta.

La codificació i processament d’informació dels sentits somàtics es dóna a diferents nivells del sistema:

Les àrees corticals sensorials somàtiques SI i SII intervenen en el processament dels estímuls dolorosos, de forma similar al dels estímuls tàctils. Principalment són importants per localitzar i distingir la intensitat dels estímuls dolorosos.

Estudis amb neuroimatges han demostrat que els estímuls dolorosos activen altres regions cerebrals: l’escorça insular anterior i l’escorça cingulada anterior (CCA).

Codificació i percepció del dolor a les escorces

L’Escorça Insular Anterior s’activa selectivament per estímuls nocius, però l’Escorça Cingulada Anterior s’activa tant per estímuls nocius com no nocius. Es considera que aquestes 2 escorces, que reben informació del Tàlem Medial, són molt importants pels components afectius i reactius del dolor.

Les tècniques de neuroimatge també ens han permès posar de manifest que aquestes regions relacionades amb el component emocional-social s’activen no només davant el dolor propi, sinó que també davant el dolor sentit per persones que ens estimem. En canvi, regions cerebrals del dolor més relacionades amb la seva qualitat sensorial, com SI i SII, no s’activen davant el dolor o patiment social i/o empàtic.

L’experiència del dolor no és igual que la Nocicepció. Podem experimentar dolor sense cap estímul nociceptiu i, a l’inversa, certes patologies provoquen nocicepció sense experiència dolorosa.

Modulació del dolor

La relació entre un estímul nociu i la manifestació del dolor depèn de molts factors, com l’excitació, l’atenció i l’expectació.Aquests factors psicològics són, al seu torn, influïts per senyals que estableixen el significat de l’estímul i ajuden a determinar una resposta apropiada a l’estímul nociu.

Per exemple, lesions traumàtiques durant competicions atlètiques o duran una guerra freqüentment són explicades com poc doloroses, en canvi, les mateixes lesions en altres circumstàncies són extremadament doloroses.

En el SNC existeix un sistema que modula els missatges nociceptius: el Sistema Descendent de l’Analgèsia.

Modulació del dolor: El Sistema Descendent de l’Analgèsia

El sistema descendent de l’analgèsia està localitzat al Tronc de l’Encèfal.

El mateix dolor, però també actituds mentals i diferents pràctiques com l’esport, poden activar el circuit modulador de l’analgèsia.

Codificació en els receptors i vies del dolor

Els Nociceptors són les cèl·lules receptores (neurones) especialitzades en la sensació de dolor (Etimologia llatina nocere “ferir”. Per exemples: nociu).

Els nociceptors estan repartits per tot el cos (pell, músculs, os, òrgans interns, vasos sanguinis i el cor), excepte el cervell. Aquest fet permet als neurocirurgians dur a terme intervencions cerebrals utilitzant només anestèsia local, i podent explorar les regions cerebrals i les seves funcions essencials mentre el pacient està conscient. Existeixen diferents tipus de nociceptors que codifiquen diferents tipus d’estímuls dolorosos.

Nociceptors

Els receptors VR1 (Receptor Vaniloide1, component de la Capsaïcina que fa picants els xiles) responen al dolor moderat per calor nociu. Son canals iònics.

Els receptors CMR1 (Receptor del fred i del Mentol), sensible a temperatures fresques o inferiors a les normals del cos, generen dolor moderat.

Altres receptors com el VRL1 (Proteïna similar al Receptor Vaniloide), detecta temperatures fins i tot més altes que el VR1, però no és sensible a la Capsaïcina. Sembla estar implicat en el dolor agut.

Les diferents terminacions lliures (nociceptors), segons el tipus de receptors que continguin, presenten diferents característiques de conducció.

Aquestes diferències expliquen el perquè quan ens pica una abella sentim la punxada (tacte, fibres ràpides) i després el dolor igualment, quan experimentem una ferida, primer sentim un dolor agut molt ràpid (fibres AD) i més tard ens queda una sensació de dolor més crònic i moderat (fibres C).Les terminacions nervioses lliures amb VRL1 transmeten PA’s ràpids fins a la medul·la espinal a través de fibres Aδ grans i mielinitzades.En canvi, les terminacions nervioses lliures amb receptors CMR1 i VR1 transmeten a través de fibres C, més lentes i no mielinitzades.