señales neurales capítulo 40 dr. robert j. mayer upr en aguadilla
TRANSCRIPT
Señales neurales
Capítulo 40
Dr. Robert J. Mayer UPR en Aguadilla
Objetivos
• Comprender la forma en que la información fluye a través del sistema nervioso
• Describir lo que son neuronas y células gliales
• Describir la forma en que la información es transmitida a lo largo de una neurona
• Comprender lo que es integración neural a través de una sinapsis
• Poder definir y describir un circuito neural
Los organismos responden al estímulo
• La habilidad de un organismo para sobrevivir depende mucho de cuan efectiva es la detección y la respuesta al estímulo
• Estímulo – algún cambio en el ambiente
Internos
Externos
Las respuestas a estímulos dependende la transmisión de impulsos nerviosos
Esto es así en casi todos los animales
• En casi todos los organismos las neuronas y las células asociadas a estas están organizadas en un sistema nervioso
• Las conexiones entre las neuronas determinan como los organismos responden al estímulo
External Stimulus(e.g. vibration, movement,
light, odor)
Internal Stimulus(e.g. change in bloodpH or blood pressure)
RECEPTION
TRANSMISSION
INTEGRATION
Central Nervous System(brain and spinal cord)
TRANSMISSION
Action by effectors(muscles and glands)
Detection byexternal
sense organs
Detection byinternal
sense organs
Sensory (afferent) neuronstransmit information
Information interpreted andresponse initiated
Motor (efferent) neuronstransmit impulses
e.g. animalruns away
e.g. respirationrate increases;blood pressure
rises
“Neural signaling”
La respuesta apropiadaa un estímulo dependede la comunicación entreneuronas
Las neuronas aferentes transmiteninformación a las interneuronas enen el SNC (CNS) las cuales integranla información que entra con la acciónresultante
El 99 % de las neuronas en el ser humano son interneuronas
SISTEMA NERVIOSOPERIFERAL
Neuronas y células gliales
• Células gliales (neuroglia) – son células que le dan apoyo y protegen las neuronas.
• Neuronas – estan especializadas para enviar y recibir información.
El cuerpo humano tiene 10 veces mas células glialesque neuronas
Tres tipos principales de células gliales en el SNC
1. Microglia – son células fagocíticas que remueven desperdicios y se encuentran cerca de los vasos sangunieos en el sistema nervioso.
2. Astrocitos – son células gliales en forma de estrella cuya función es proveerle glucosa a las neuronas
Astrocyte processes with end feet are applied to the walls of blood vessels forming a continuous glial membrane surrounding blood vessels and capillaries. This important component of the so-called blood-brain barrier modifies the diffusion of substances from the blood to the extracellular fluid
Help regulate the composition of theextracelular fluid in the CNS by removingpotassium ions and excess neurotransmitters
3. Oligodendrocitos – células gliales que envuelven las neuronas en el SNC formando capas
de aislación eléctrica. El compuesto aislador se conoce como mielina
La mielina es una sustancia grasosa que se encuentra en la membrana plasmática de la célula
Oligodendrocitos
Esclerosis multiple
Esclerosis multiple
3. Células de Schwann – tipo de célula glial localizada fuera del SNC. Forman capas de mielina alrededor de algunas axonas.
Neuronas
Fig. 39.02
Nucleus
(a)
Axon Nodes ofRanvier
Schwanncell
Terminalbranches
Myelinsheath
Nucleus
Axon
Cytoplasmof SchwanncellSynaptic terminals
CollateralbranchCell body
Dendrites coveredwith dendritic spines
Células altamente especializadas para recibir estímulos y para transmitir impulsos nerviosos también conocidos como potenciales de acción
Cell body integrates incoming signals
1 mm
Fig. 39.03a
ArteryVein
Axon
Myelin sheath
Cell bodies
Ganglion (cell bodies of neurons)
Estructura de un nervio (fuera del CNS)
Célula de Schwann
Fig. 40-3b, p. 848
100 µm(b)
ArteryVein
Axon
Myelin sheath
Cell bodies
Nucleus (cell bodies of neurons)
Estructura de un “tract” o “pathway” (dentro del CNS)
Oligodendrocito
Datos importantes
Las axonas de mas de 2 µm en diametro tienen capas de mielina mientras que aquellas que son mas pequeñas usualmente carecen de capas de mielina
La unión entre un terminal sináptico y otra neurona se conoce como sinapsis
Sinapsis
Transmisión de información a lo largo de la neurona
La célula animal casi siempre tiene un diferencia en cargas eléctricas a través de la membrana – sonmas negativas en el interior que en la parte exterior= membrana celular polarizada
A través de una membrana polarizada existe un gradientede voltage eléctrico
El voltaje medido a través de la membrana se conoce como el potencial de la membrana (membrane potential)
La membrana de la neurona tiene un potencial de descanso (resting potential)
“Resting potential” – el potencial de la membrana en una neurona o célula muscular en descanso (-70 mV)
Voltaje – es la fuerza que causa que las partículas cargadas fluyan entre dos puntos
Factores que determinan la magnitud del potencial de la membrana
1. Diferencias en la concentración de iones específica dentro de la célula en comparación con el exterior
2. Permeabilidad selectiva de la membrana celular a ciertos iones
Axon
-70 mV
Amplifier
Electrode placedinside the cell
Plasmamembrane
(a)
Electrode placedoutside the cell
Extracellular fluid
Diffusion out
Diffusion in
Cytoplasm
(b)
2 K+
Na/Kpump
Plasmamembrane
3 Na+
La concentración de iones de K+ es
aproximadamente10 veces mayor dentro que fuera de la célula
La concentración de iones de Na+ es aproximadamente
10 veces mayor fuera que dentro de la célula
Difusión de iones de acuerdo al gradiente de concentración
La membranaes aproximadamentehasta 100 vecesmas permeablea iones de K+ quede Na+
La distribución asimétrica de iones a través de la membrana celular en reposo es causada por la acción de:
1. Canales iónicos selectivos
2. Bombas de iones
Tipos de canales iónicos
1. Pasivos (e.g. canales de potasio)
2. Activados por voltaje
3. Activados químicamente
• Las células son mas permeables a los iones de K+ que a otros iones
• Los iones de Na+ bombeados fuera de la célula no pueden regresar muy facilmente al interior de la célula
• Los iones de K+ bombeados hacia el interior de la célula pueden regresar muy facilmente al exterior de la célula
• Los iones de K+ que se mueven al exterior de la célula causan que entren a la célula otros iones positivos
FLUIDO EXTRACELULAR
CITOPLASMA
Potencial de equilibrio
Estado de pasividad en el cual los flujosopuestos eléctricos y químicos son igualesresultando en la ausencia de movimientode iones
Potencial de equilibrio para K+
El potencial de la membrana en el cual el flujo de K+
hacia el interior de la célula es igual al flujo en la direccióncontraria (hacia afuera)
El potencial de descanso de la neuronaes bien parecido al potencial de equilibriode K+ debido a la alta permeabilidad dela membrana a este ion
El potencial de descanso de una neurona es de -70 mV
El potencial de descanso de la neurona es establecido principalmente por K+
Los iones de Cl – contribuyen levemente alpotencial de descanso de la neurona ya que la membrana es permeable a iones negativos
Estos iones se acumulan en el citosol cercade la membrana celular
Hay ciertas proteínas que también contribuyen a la carga negativa del citosol
Bomba de sodio y potasio
Mantiene los gradientes que determinan el potencial de descanso
Por cada 3 Na+ que se bombean hacia afuera se bombean 2 de K+ hacia el interior de la célula
La bomba de sodio y potasio mantiene una concentración alta de K+ dentro dela célula y una mayor concentración de Na+ afuera que adentro
La magnitud de las señales varía
Las neuronas son células excitables
Responden a estímulos y los convierten en impulsos nerviosos
Un estímulo eléctrico, químico o mecánico puede alterar el potencial de descanso de una neurona mediante un aumento enla permeabilidad de la membrana a los iones de Ca +
Estímulo
La membrana se hace menos negativa
(mas cerca al 0) que elpotencial de descanso
La membrana se hace mas negativa
(mas lejos del 0) que elpotencial de descanso
DEPOLARIZACIÓN HYPERPOLARIZACIÓN
La neurona está mas cercaa la transmisión de un impulso
EXCITACIÓN
La neurona se aleja del poder transmitir un impulso
INHIBICIÓN
Un estímulo podría alterar el potencialde la membrana en un área pequeñade la membrana plasmática
Potencial graduado
Una respuesta local que funciona como una señal solamente a una distancia corta.
Varía en magnitud; la carga potencial varía de acuerdo a la magnitud del estímulo
Toda célula, teóricamente, podría generar un potencial graduado
El potencial de acción es generado por un flujo interno de Na+ y un flujo externo de K+
Potencial de acción – una excitación eléctrica queviaja rápidamente por un axón hacia los terminalessinápticos
Solamente pueden ser generados por neuronas,células musculares y otras células (sistema endocrino e inmunológico)
Potencial de acción
Extracellularfluid
-70mV -55mV
Activationgate
Cytoplasm
Inactivationgate
(a) Sodium channels (b) Potassium channels
Canales iónicos activados por voltaje – poseen regionescargadas electricamente que actúan como “portones”
Fig. 40-7b, p. 853
Axon
Extracellular fluid
Sodium channel
Potassium channel
Cytoplasm
Resting state. Depolarization. Repolarization. Return to resting state.
1 2 3 4
(b) The action of the ion channels in the plasma membrane determines the state of the neuron.
Nivel de umbral (threshold level) – voltaje mínimo(o crítico) para que se genere un potencial de acción
Las membranas de la mayoría de las neuronaspueden depolarizarse a un potencial de aprox.-55 mV sin que se “dispare” un potencial de acción
Cuando la despolarización es mayor que – 55 mV,un potencial de acción es generado
La membrana rápidamente alcanza un potencial de 0 hasta puede llegar hasta + 35 mV o mása medida que se invierte la polaridad
(b) Resting state,Voltage-activated Na+ and K+
channels are closed.
(c) Depolarization.Voltage-activated Na+ channelsopen. Na+ ions enter cell; insideof neuron becomes positiverelative to outside.
(d) Repolarization.Voltage-activated Na+ channelsclose; K+ channels are open; K+
moves out of cell, restoringnegative charge to inside of cell.
(e) Return to resting state.Voltage-activated Na+ and K+
channels close.
Extracellularfluid
Sodiumchannel
Potassiumchannel
Axon
(a)
40
20
0
-20
-40
-60
-800 1 2 3 4 5 6 7
Restingstate
Thresholdlevel
Depolarization Repolarization
Spike
Time (milliseconds)
Membrane potential (mV)
Tarda un aprox. 1 ms, en este periodo de tiempo la membrana no puede transmitir otro potencial de acción = PERIODO REFRACTORIO ABSOLUTO
CERRADOS
Voltage-Activated Ion ChannelsDuring an Action Potential
La entrada de Na+ depolariza aun más la membranacausando que mas canales de Na+ se abran.
Esto se conoce como un mecanismo de retroalimentación positiva (“positive feedback mechanism”)
“Positive feedback mechanism” - un cambio en una condicióncausa una respuesta que intensifica el cambio
(b) Resting state,Voltage-activated Na+ and K+
channels are closed.
(c) Depolarization.Voltage-activated Na+ channelsopen. Na+ ions enter cell; insideof neuron becomes positiverelative to outside.
(d) Repolarization.Voltage-activated Na+ channelsclose; K+ channels are open; K+
moves out of cell, restoringnegative charge to inside of cell.
(e) Return to resting state.Voltage-activated Na+ and K+
channels close.
Extracellularfluid
Sodiumchannel
Potassiumchannel
Axon
(a)
40
20
0
-20
-40
-60
-800 1 2 3 4 5 6 7
Restingstate
Thresholdlevel
Depolarization Repolarization
Spike
Time (milliseconds)
Membrane potential (mV)
Canales de Na+ estan “reset” = Periodo refractorio relativo = dura unos ms mas = la axona puede transmitir un impulso pero el umbral es mas alto
Cocaina, novocaina, xylocaina
El potencial de acción es una respuesta de “todo o nada”
Solamente un estímulo que sea suficientementefuerte para despolarizar la membrana y llevarla su nivel de umbral crítico resultando en la transmisión del impulso a lo largo del nervio.
¿Entonces por qué la intensidad del dolor puede variar tanto?
El potencial de acción se propaga solo
Stimulus
Axon
Area of depolarizationPotassiumchannel
Sodiumchannel
Area of repolarization Area of depolarization
Action potential
Action potential
Onda dedepolarización
Fig. 40-8b, p. 854
Area of repolarization Area of depolarization
Action potential
(2) As action potential progresses along axon, repolarization occurs quickly behind it.
• Conducción continua – transmisión progresiva de impulsos continuos
– Ocurre en axonas que carecen de capas de mielina
– Se lleva a cabo en la membrana celular de la axona completa
– La velocidad de la transmisión es relativa al diametro de una axona sin mielina (menor resistencia al flujo de electrones).
Neuronas mielinadas
• Presente en los vertebrados
• Transmisión de alta velocidad
Lugar donde se encuentran los canales de Na+ y K+
• Conducción saltatoria (50 X)
– Mas rápida que la continua– Se lleva a cabo solamente en neuronas
mielinadas– La despolarización “salta” a lo largo de la axona de un nódulo de Ranvier al próximo
¡ Requiere menos energía !
Conducciónsaltatoria
• Sinapsis
– Unión entre dos neuronas o entre una neurona y un efector
– La mayor parte de las sinapsis son químicas
– La transmisión depende de la secreción de un neurotransmisor contenido en vesículas sinápticas localizadas en las terminaciones sinápticas de la neurona pre-sináptica
– Las sinápsis eléctricas las neuronas pre y post- sinópticas están bien unidas y conectadas por uniones de hendidura
Sinapsis eléctrica
Sinapsis eléctrica
Synapticvesicles
Neurotransmittermolecules
Receptor
Plasma membrane of postsynaptic
neuron
Presynapticterminal
Synapticcleft
Na+
0.25 µm
Ca 2+ transportados
desde el fluido extracelular. Causan que las vesículassinápticas se fundan con lamembrana
Sinapsis eléctrica
• Neurotransmisores
• Se cree que hay alrededor de 60 compuestos diferentes que funcionan como neurotransmisores
– Acetilcolina• Contracción muscular
– Glutamato• Principal neurotransmisor excitatorio en el cerebro • Efectos de “angel dust”
– GABA • Neurotransmisor inhibidor
El diazepam (Valium), alprazolam (Xanax) aumentan la acción de GABA
– Aminas biogénicas
• Norepinefrina (adrenergic neurons)
• Serotonina
• Dopamina
• Juegan papeles importantes en la regulación de los estados anímicos del ser humano
• La Dopamina es importante para la función motora
Desbalances = ADD = depresión = esquizofrenia
– Neuropéptidos– Endorfinas
• Enkefalinas
(se unen a receptores bloqueando las señales del dolor)
– Óxido nítrico (NO)• Neurotransmisor gaseoso que transmite señales
de una neurona postsináptica a una presináptica
• Transmisión sináptica
– Los iones de Calcio causan que las vesículas sinápticas se fundan con la membrana presináptica y liberen el neurotransmisor en el espacio sináptico
– El neurotransmisor se combina con un receptor específico en la neurona postsináptica
Transmisión sináptica
Receptores de neurotransmisores
– Muchos son proteínas que forman “ligand-gated ion channels”
– Otros trabajan a través de mensajeros secundarios como el cAMP
e.g. Acetilcolinesterasa “Reuptake”
Algunas drogas [e.g. fluoexetina (Prozac) - serotonina, cocaína - dopamina] evitan que se absorban algunosneurotransmisores
La membrana postsináptica puede tener receptores para varios neurotransmisores.
Estos receptores pueden ser:
a. inhibidoresb. exitadores
Fig. 39.11
Threshold levelEPSP
Time (milliseconds)
-20
-40
-60
-800 1 2 3 4 5 6 7
Membrane potential (mV)
Threshold level
IPSP
Time (milliseconds)
-20
-40
-60
-800 1 2 3 4 5 6 7
Membrane potential (mV)
Plasma membraneof postsynaptic
neuron
NeurotransmitterNa+
Synapticcleft
Neurotransmitter
Postsynapticneuron
Ca2+
Presynaptic neuronAction
potential
Neurotransmitter
Postsynapticneuron
Ca2+
Presynaptic neuronAction
potential
NeurotransmitterCl–
(a) Excitatory input (b) Inhibitory input
• Señales exitatorias e ihibidoras
– Excitatory postsynaptic potential (EPSP)• Acerca la neurona a dispararse – depolariza
(e.g. de -70 mV a -60 mV)
– Inhibitory postsynaptic potential (IPSP)• Algunas combinaciones de neurotransmisor – receptor
alejan las neuronas de llegar a dispararse – hiperpolariza
(e.g. de -70 mV a -80 mV)
• Una neurona postsináptica integra estímulos entrantes y “decide” si va a “disparar el impulso” o no
• Cada EPSP o IPSP es un potencial gradual
– Varía en magnitud dependiendo en la fuerza del
estimulo aplicado
• El mecanismo de integración neural se conoce sumación
– Mediante la suma de varios EPSPs la neurona puede llegar mas cerca a disparar un
impulso – uno solo no es suficiente
Integración neural es el proceso de sumar o integrar las senales que entran a una neurona
• Sumación temporal– Una serie de estímulos causan que un nuevo
EPSPs se desarrolle antes que el EPSP anterior se desaparezca
• Sumación espacial – Ocurre cuando varios terminales sinápticos
cercanos liberan neurotransmisores simultaneamente causando que una neurona postsináptica se estimule en diferentes sitios a la vez
Circuítos neurales
Convergencia Divergencia
Reverberación
• Convergencia
– Ocurre cuando una sola neurona es controlada por señales convergentes provenientes de dos o mas neuronas presinápticas
– Le permite al SNC integrar información de
varias fuentes
• Divergencia– Cuando algunas neuronas presinápticas
estimulan varias neuronas postsinápticas – Permite que se disperse el efecto de una neurona
• Reverberación– Un axon colateral esta conectado a una
interneurona