semilla - inicio. atlas de histología vegetal y animal · 2018-04-27 · atlas de histolog´ıa...

Atlas de Histologıa Vegetal y Animal

Organos vegetalesSEMILLA

Manuel Megıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologıa Funcional y Ciencias de la Salud.Fcacultad de Biologıa. Universidad de Vigo

(Version: Abril 2018)

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Contenidos

1 Introduccion 1

2 La semilla 3

3 Semilla. Imagen. 6

Organos vegetales. Semilla. 1

1 Introduccion

En esta seccion del Atlas vamos a describir los organosde las plantas vasculares, y como se orgnaizan los teji-dos en cada uno de ellos. Se estima que hay mas de250 mil especies de plantas vasculares. Sus ancestrosson probablemente las algas verdes, puesto ambos,plantas vasculares y algas verdes, tienen clorofila ay b, almacenan almidon verdadero en los cloroplas-tos, tienen celulas con flagelos moviles, tienen frag-moplasto y forman una placa celular durante la di-vision celular. Las algas mas proximas evolutiva-mente parecen ser las de la familia Charophyceae. Sinembargo, las plantas vasculares han creado por sı so-las un cuerpo muy complejo, resultado de una largaevolucion, que presenta organos muy especializados yadaptados a la vida terrestre.

Estos organos son la raız, que ademas de fijar laplanta al suelo, toma de este el agua y las sales min-erales disueltas, el tallo, que sirve de soporte a lashojas, flores y frutos, y conduce el agua y las salesminerales desde la raız a las hojas y las sustanciaselaboradas en las hojas a las zonas de crecimientoy a las raıces. Las hojas son organos especializadosen captar energıa solar, producir sustancias organicaspor medio de la fotosıntesis y liberar vapor de aguamediante la transpiracion, ademas de estar disenadaspara ofrecer poca resistencia al viento.

En la fase reproductiva de algunas plantas aparecenlas flores o inflorescencias, las cuales son consideradascomo organos o, segun algunos autores, como un con-junto de organos que se dividen en parte esteril y enparte fertil. En las flores se forman las macroesporaso gametos femeninos y las microesporas o gametosmasculinos. En ellas tiene lugar la fecundacion queda lugar a un embrion, el cual quedara latente hastala germinacion. La semilla, tambien originada en laflor, esta formada por el embrion y por tejido nutri-tivo. La semilla esta rodeada por tejidos, carnososo no, que forman conjuntamente el fruto. La ger-minacion, desarrollo del embrion de la semilla, daralugar a una nueva planta.

Practicamente todos los organos estan formadospor tres sistemas de tejidos:

El sistema de proteccion, formado por epidermisy peridermis, se situa en la parte superficial de losorganos.

El sistema fundamental, formado por parenquimay por los tejidos de sosten, se dispone debajo del sis-tema de proteccion, y en tallos y raıces se extiendehasta la medula.

El sistema vascular, formado por los tejidos con-ductores xilema y floema, se dispone en diferentespartes y con diferentes organizaciones segun el organoy tipo de planta.

Estos sistemas se distribuyen de manera carac-terıstica segun el organo, la fase del desarrollo de laplanta y segun el grupo de plantas a la que pertenezcadicho organo.

La organizacion interna de estos sistema de teji-dos en tallos y raıces es variable dependiendo de si elcrecimiento es primario o secundario. El crecimientoprimario se da en monocotiledoneas y dicotiledoneasherbaceas, ademas de en los tallos jovenes de di-cotiledoneas lenosas y gimnospermas. El crecimientosecundario se da en dicotiledoneas lenosas y gim-nospermas. Las diferencias entre un tipo de crec-imiento y otro se basan en la organizacion de los hacesvasculares y de los meristemos. En el crecimiento pri-mario se produce sobre todo crecimiento en longitudmientras que en el secundario se produce sobre todocrecimiento en grosor. Aunque el crecimiento secun-dario esta restringido a plantas actuales con semil-las, los fosiles indican que los helechos y los licopo-dios, plantas sin semillas, tuvieron crecimiento secun-dario, no dejando ningun descendiente. Las plantascon semillas parece que descubrieron el crecimientosecundario hace unos 400 millones de anos

Vamos a describir las diferencias entre organosde gimnospermas y angiospermas, y dentro de estasultimas distinguiremos entre monocotiledoneas y di-cotiledoneas.

Atlas de la Universidad de Vigo


Figura 1: Esquema de los principales organos de una planta vascular dicotiledonea..



2 La semilla

La semilla se forma a partir del rudimento seminal,localizado en el ovario de las flores, tras producirse lafecundacion por los granos de polen.

Fecundacion. El grano de polen es transportadopor el viento o por algun insecto al estigma del pis-tilo. Una vez ahı emite una prolongacion denomi-nada tubo polınico, que crece por los tejidos inter-nos del estigma, estilo y ovario hasta alcanzar el ga-metofito femenino localizado en el rudimento semi-nal del ovario. En el frente de crecimiento van trescelulas, una denominado vegetativa seguida por doscelulas denominadas generativas o espermaticas. Secree que la celula vegetativa es la responsable de laformacion y alargamiento del tubo polınico, que no esmas que una prolongacion de la pared interna (intina)del grano de polen que sale a traves de algun poro dela pared externa (exina). Hay que tener en cuenta quees un recorrido de una enorme distancia a lo largo delestilo. Si alcanza el rudimento seminal por la chalazala fecundacion se denomina chalazogamica y si entrapor el micropilo se denomina porogamica. Cuandoel tubo polınico alcanza el saco embrionario del rudi-mento seminal, en el ovario del pistilo, se produce lafecundacion doble. Uno de los nucleos de las celulasgenerativas se fusionara con el ovulo y el otro de laotra celula generativa con la celula central. Ovuloy celula central pertenecen al gametofito femenino.Se produce por tanto una doble fecundacion, que esuna de las caracterısticas mas destacadas de la fecun-dacion de las angiospermas. El zigoto, resultante dela fusion del ovulo con una celula generativa dara lu-gar al embrion (comenzara la fase esporofito.), mien-tras que la celula central mas la otra celula generativadara lugar al endospermo, el cual rodeara y aportaramaterial de reserva al embrion.

Se pueden distinguir diferentes partes en unasemilla:

Embrion. Esta compuesto por un eje embri-onario (tigellum) en cuyos extremos se encuentranuna radıcula y una plumula, mas uno o dos cotile-dones. Tiene su origen en la fusion de un nucleo gen-erativo del grano de polen con la ovocelula que se en-cuentra en el saco embrionario. La celula diploide re-

sultante de la fecundacion comienza con una primeramitosis que dara dos celulas. La celula mas in-terna sera la responsable de formar el embrion, lamas externa, por diversas divisiones mitoticas siem-pre transversales, forma una estructura denominadasuspensor que tiene como mision unir el embrion alos otros tejidos del rudimento seminal. En el casode las semillas dicotiledoneas la celula que forma ini-cialmente el embrion se divide en dos por medio deun tabique longitudinal, separando los futuros cotile-dones. Los cotiledones pueden almacenar sustanciasde reserva para la germinacion y entonces suelen tenerun aspecto carnoso. Estan unidos al eje embrionarioen un punto llamado nodo y se abren hacia afueracomo un libro. La porcion del eje que queda api-cal al punto de insercion de los cotiledones, hacia laplumula, se denomina epicotilo, mientras que la quequeda por debajo se denomina hipocotilo.

Endospermo secundario. Es un tejido nutritivoque se encuentra a un lado o rodeando completamenteal embrion. En el caso de las angiospermas procede dela fusion de un nucleo generativo con los dos nucleoscentrales del saco embrionario formando un tejidotriploide. En el caso de las gimnospermas este tejidonutritivo es haploide y se denomina endospermo pri-mario. El endospermo es un tejido de reserva que pro-porciona nutrientes al embrion y a las primeras fasesdel desarrollo de la planta. Las celulas nutricias alma-cenan granos de almidon o proteınas que pueden for-mar granulos amorfos llamados glutenes o complejosproteicos cristalizados llamados granos de aleurona.En algunas especies de angiospermas hay un tejidode reserva adicional formado por celulas de la nucela,que es una parte del rudimento seminal, y que formael denominado perispermo, aunque en la mayorıa delas semillas la nucela no esta presente.

Las semillas que contienen endospermo en estadiosmaduros se denominan semillas endospermicas o albu-minosas, mientras que hay algunas que lo consumenen los primeros estadios de la maduracion y se de-nominan semillas no endospermicas o exalbuminosas.Estas ultimas almacenan el material de reserva soloen los cotiledones, como ocurre en el guisante, judıaso mostaza.

Cubiertas protectoras. Estas envueltas de la



Figura 2: Esquema de la fecundacion en una flor donde las cubiertas de la semilla se forman a partir del tegumento delrudimento seminal y el endospermo a partir de la union de un nucleo germinativo con los nucleos centrales o polares,dando lugar a celulas triploides. El embrion se formara a partir de la union entre la ovocelula y un nucleo germinativo.

semilla son de origen materno y a partir de los teji-dos que rodean al ovulo. La formacion de la cubiertaesta inhibida antes de la fecundacion y la fecundacionelimina esta inhibicion permitiendo el desarrollo dela cubierta. La cubierta se origina principalmente apartir de los tegumentos interno y externo del rudi-mento seminal, los cuales se convertiran en el tegmeny la testa de la semilla, respectivamente. Normal-mente tegmen y testa estan unidos y es difıcil sep-ararlos, excepto en algunas plantas como las judıas.Conjuntamente se denominan epispermo o cubiertaseminal. El tegmen es normalmente delgado y flex-ible, mientras que la testa es dura. En la superficiede la testa se situa una capa de celulas a modo deepidermis que desarrollan una cutıcula que suponeuna barrera fısica para el agua y agentes externos,pero es semipermeable a los gases. A veces, en la cu-bierta, se pueden encontrar moleculas denominadasgenericamente defensinas, que son repelentes o toxicos

frente a patogenos o herbıvoros. En algunas especieshay un elemento adicional de proteccion consistenteen sustancias toxicas.

Histologicamente hay una gran variedad en la orga-nizacion de la cubierta de las semillas segun las difer-entes especies de plantas, y estas envueltas protec-toras pueden proceder de las celulas de la nucela oincluso del saco embrionario. En Arabidosis la cu-bierta de la semilla consta de 5 capas: tres internas ydos externas que forman que forman el tegumento. Elendotelio es la mas interna, las otras dos siguientes sefunden a medida que se desarrolla la semilla. Las dosexternas son las que sufren una mayor diferenciaciony forman una capa subepidermica y otra epidermica.La subepidermica forma una pared gruesa, mientrasque epidermica forma una capa de mucılago. En lasleguminosas la cubierta esta formada por muchas ca-pas que incluyen macro y osteoesclereidas en las capas



externas y parenquima en las internas. En los cerealesel entotelio y el integumento externo forman dos capasde celulas, tomando el pericarpo parte de la funcionde la cubierta de la semilla.

Las cubiertas protectoras adquieren una gran con-sistencia la mayorıa de las veces, fundamentalmentepor la acumulacion de esclereidas, aunque otras ve-ces pueden llegar a ser carnosas. La testas, tantode monocotiledoneas como de dicotiledoneas, estanmarcadas normalmente con relieves y texturas, a ve-ces structuras a modo de alas. Una caracterısticade la cubierta es que debe mantener protegida a lasemilla del exterior, pero al mismo tiempo debe sen-tir el ambiente para permitir la germinacion cuandolas condiciones son adecuadas. En muchas especies lacapa epidermica produce una cutıcula que hace debarrera impermeable entre el exterior y la semilla,que no pueden cruzar ni virus ni bacterias, pero sıdebilmente los gases. En la superficie de las semillassiempre hay una cicatriz denominada hilio que corre-sponde al punto de union del rudimento seminal conel funıculo, pequeno cordon que une la semilla a lapared del ovario. Tambien hay una pequena aber-tura denomina micropilo, punto de entrada del tubopolınico, por donde puede entrar el agua para favore-cer la germinacion. En muchas cubiertas de semillasexisten cloroplastos funcionales, aunque parece que sufuncion es mas para percibir las condiciones externasque para producir energıa.

Vascularizacion. Hay semillas, como lashorquıdeas, que pueden ser de unas 200 µm dediametro. Estas semillas no tienen sistema vasculary los nutrientes y senales hormonales viajan por vıaapoplastica. En semillas medianas y grandes se de-sarrollan sistemas vasculares mas desarrollados

cuanto mas grande la semilla. En algunas semillaslos haces vasculares terminan en la union del funıculocon el ovulo o en la zona de union entre placentay chalaza, mientras que en otras se extienden portoda la semilla. Estos haces vasculares estan embe-bidos en tejido parenquimatoso conectado por plas-modesmos, lo que facilita la difusion de las moleculastransportadas por el tejido vascular.

Dormancia. La dormancia es un estado de lasemilla en el cual la tasa metabolica, o tasa de reac-ciones quımicas dentro de la celula, disminuye, por loque necesita muy poca energıa, oxıgeno o agua. Lassemillas pueden mantenerse en este estado durantemucho tiempo, en algunas especies durante muchosanos. Una combinacion de factores externos como luz,agua, temperatura y sustancias quımicas pueden ter-minar el periodo de dormancia. La dormancia, o masbien, la salida de la dormancia puede estar controladapor el embrion, por el endospermo, por la cubierta opor una combinacion de estos.

Dispersion. Para favorecer la dispersion algunasemillas poseen modificaciones de sus cubiertas talescomo espinas, alas o paracaıdas. Otro mecanismo dedispersion es cuando los animales las ingieren pero nolas digieren, por ejemplo, cuando comen los frutos.

Bibliografıa

Finch-Savage WE, Leubner-Metzeger, G. 2006.Seed dormancy and the control of germination. Newphytologist. 171: 501-5023.

Radchuk V, Borisjuk L. 2014. Physical, metabolicand developmental functions of the seed coat. Fron-tiers in plant science. 5: 510.



3 Semilla. Imagen.

Organo: semilla.

Especie: manzano (Malus domestica).

Tecnica: corte de parafina tenido con safran-ina/azul alcian.

La parte mas variable de una semilla son los tegu-mentos seminales, su estructura varıa enormementeentre especies. En la foto se muestra una imagen dela semilla de un manzano. Superficialmente se en-cuentra la testa, la cual posee una gruesa cutıculaque protege a la semilla del aire y del agua. Bajola cutıcula hay una capa ancha de celulas de pare-des muy gruesas y con punteaduras areoladas (no seaprecian en la imagen) que forman una empalizada de

proteccion. Estas celulas, denominadas celulas deMalpighi, son en realidad macroesclereidas. Hay doscapas de macroesclereidas, una orientada perpendicu-larmente a la superficie del corte y otra mas profundaparalela a la superficie del corte. Mas internamente seencuentra el tegmen, formado por celulas de paredesfinas y de tipo parenquimatico. El tegmen envuelveal endospermo, que esta formado por celulas que con-tienen inclusiones o granos con material nutricio queservira al crecimiento del embrion. Estos granos sue-len contener almidon y se denominan glutenes.


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