C A PÍTU LO

OBJETIVOS

• Diferenciar entre anabolismo y catabolismo.

• Conocer las fases y reaccioens de la

fotosíntesis.

BIOENERGÉTICA

I. DEFINICIÓN

Rama de la Biología en donde los seres vivos obtienen

energía para cumplir con sus funciones vitales.

II. METABOLISMO (Metabole = cambio)

Conjunto de procesos o reacciones bioquímicas

intracelulares que tiene como principal objetivo el

intercambio de energía y materiales con su entorno

(medio extracelular), todo esto en base a dos procesos:

ANABOLISMO Y CATABOLISMO

1. ANABOLISMO (anabole = elevar)

También llamado metabolismo plástico.

Reacciones químicas donde se combinan moléculas

sencillas para formar moléculas complejas, lo cual

implica un gasto de energía y su posterior

almacenamiento (reacción endergónica)

Reacciones de deshidratación debido a que se liberan

moléculas de agua.

Ejemplo: fotosíntesis, quimiosíntesis

2. CATABOLISMO (katabole = derribar)

También llamado metabolismo energético.

_ Reacciones químicas donde ciertas moléculas

complejas se convierten en otras moléculas sencillas

en el interior de las células, con la consiguiente

liberación de energía (reacción exergónica)

_ Reacciones de hidrólisis, debido a que se utiliza agua

para romper los enlaces químicos liberándose así la

energía.

Ejemplo: respiración celular, digestión

III. ATP (Adenosin Tri Fosfato)

Es un nucleótido, está formado por: ribosa, adenina y

3 ácidos fosfóricos.

Es una ergomolécula: fuente de energía para el

trabajo celular.

NAD+

Nicotinamida Adenina Dinucleótido NAD+

+ 2H (redu cció n )

- 2H (o xid ació n )

NADH + H+

Deriva de la Niacina (Vitamina B3) NAD+ = forma

oxidada

Aceptor de hidrógenos NAD+ + H+ = forma reducida

NUTRICIÓN

_ Conjunto de procesos por los cuales, los seres vivos

captan las sustancias del medio que los rodea y las

transforma en su propia materia viva para reponer sus

constantes desgastes materiales.

Tipos:

N. Autótrofa: Los seres vivos elaboran su propio

alimento para lo cual utilizan una fuente de energía y

sustancias inorgánicas. Se da en algunas bacterias

cianofitas, algas y plantas.

Comprende a la quimiosínteisis y fotosíntesis.

N. Heterótrofa: Los seres vivos utilizan nutrientes

orgánicos (alimento ya elaborado). Se da en mayoría

de bacterias, protozoos, hongos y animales.

N. Mixótrofa: En presencia de luz tienen nutrición

autótrofa, en ausencia de ella consumen nutrientes

orgánicos. Se da en algas móviles microscópicas:

euglena, dinoflagelados.

QUIMIOSÍNTESIS

Tipo de nutrición autótrofa

_ El aporte de energía lo proporcionan reacciones de

óxido - reducción utilizando moléculas inorgánicas

como sustratos reaccionantes.

_ Se da en bacterias:

1. Las tiobacterias utilizan H2S y O2 2H2S + O2 2H2O +

2S

2S + 2H2O 2H2SO4

2. Las nitrobacterias utilizan compuestos nitrogenados

Nitrosomonas: Nitrobacterias:

2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O 2HNO2 + O2 2HNO3

3. Las ferrobacterias utilizan compuestos de Fe

+ 2H (redu cció n )

- 2H (o xid ació n )

Etimología:

Fhoto: luz y synthesis: elaborar

Importancia :

1. Elaboran sus nutrientes los organismos

fotosintéticos para su propio consumo y estos sirven de

alimento a los heterótrofos y esto es importante

porque forman la base de la cadena trófica

(alimenticia).

2. Proporciona O2, importante para la respiración

3. Participa en la formación de la capa de ozono (O3)

que protege la vida en el planeta

Definición:

Proceso mediante el cual la luz solar aporta energía

que es utilizada en la elaboración de moléculas

orgánicas, las cuales acumulan energía química (ATP)

en sus enlaces

Realizado por:

* Algunas bacterias:

_ Bacterias sulfurosas, púrpuras verdes:

Rhodosporillum, Rhodomicrobium, Chromatium,

Chlorobium.

* Cianofitas:

Realizan fotosíntesis oxigénica

Se efectúa en los cromatóforos (laminillas

fotosintéticas)

Pigmento azul: ficocianina

* Algas

Realizan fotosíntesis oxigénica

Se efectúa en los cloroplastos

Trachelo m o nas G ym no d in ium

C h rysam o eb aC h lo ro saccus

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C h lam ydo m o na Tetraed ro n

Ecuación de la fotosíntesis:

2 2 6 12 6 2 26C O C H O 6O 6H O12H O luz solar

clorofila

Elementos fotosintéticos

* Agua

Ingresa por los pelos radicales de la raíz (absorción)

A mayor cantidad de agua, mayor es el rendimiento

fotosintético

Al romperse el agua (fotólisis del agua) proporciona:

Agentes reductores: H+, que reaccionan para la

asimilación del CO2.

Agentes oxidantes: OH- que proporcionan 1/2 O2 que

luego se despejará a la atmósfera.

_ El agua sale por los estomas de la hoja en forma de

vapor (transpiración) o de gotas (gutación)

* Dióxido de Carbono (CO2)

Se encuentra en la atmósfera (0,03%)

Ingresa por los estomas de las hojas

Participa en la fase oscura

Es fijado por la ribulosa 1,5 difosfato

Es fuente de C para la formación de glucosa

A mayor cantidad de CO2 fijado mejor es el

rendimiento fotosintético

* Luz

Constituido por un haz de fotones que tienen un

desplazamiento ondulatorio en el espacio.

cresta cresta

; l: longitud de onda (fotón)

La luz visible tiene l de 400 a 700nm; nm: nanometro

= 10_9m

* Pigmentos fotosintéticos (fotopigmentos)

2 2 6 12 6 2 26C O C H O 6O 6H O12H O luz solar

clorofila

I. CLOROFILA

Pigmento más importante (trampa), mientras los

demás actúan como auxiliares (antena)

Pigmento verde liposoluble

Constituido por:

* Larga cadena de fitol: alcohol de 20C

* Un grupo porfirínico (porfirina) formado a su vez por 4

anillos pirrólicos (4 cadenas de N), Mg++ y un anillo de

pentanona.

Pigmento fotosintético que absorbe longitud de onda

que corresponde a los colores violeta, azul y rojo, pero

refleja el verde, por lo tanto las hojas se ven verdes.

Tipos:

Clorofila a

* Localizada en algas verdes y plantas

* Posee CH3 unido al anillo pirrólico II

* Fórmula: C55H72O5N4 Mg

* Constituye el centro de la actividad absortiva

* P700 y P680 son clorofilas excitables (son moléculas

de clorofila a).

* Reciben estos nombres debido a su capacidad de

captar luz en esas longitudes de onda (680 y 700nm)

Clorofila b

* Localizada en algas verdes y plantas

* Posee CHO unido al anillo pirrólico II

* Fórmula: C55H70O6N4 Mg

* Transfiere la energía hacia la molécula central.

Clorofila c y d

* En algas pardas y rojas

II. CAROTENOIDES

Pigmentos accesorios

La energía absorbida es transferida a la clorofila

Tipos:

Caroteno: anaranjado

Xantofila: amarillo

Licopeno: rojo

III. FICOBILINAS

Pigmentos accesorios propio de algas

Tipos:

Ficocianina: pigmento azul

Fucoxantina: pigmento pardo

Ficoeritrina: pigmento rojo

Fotosíntesis en Plantas:

1. Es oxigénica

2. Órganos: raíz, mesófilo de las hojas

3. Tejidos: epidermis (estomas), parénquima

clorofiliano (clorénquima)

4. Organela: cloroplasto (presenta tilacoides y estroma)

Los tilacoides poseen los pigmentos fotosintéticos y

otras moléculas necesarias para la captación y

transformación de la luz en energía química (ATP)

El estroma contiene la maquinaria enzimática

requerida para convertir el CO2 hasta glucosa.

La captación y fijación de la energía luminosa se lleva

a cabo por pigmentos asociados a proteínas, las cuales

se encuentran en las membranas de los tilacoides

constituyendo los "cuantosomas" (son unidades

fotosintéticas)

En cada cuantosoma existen 2 fotosistemas I y II

Fotosistema II (PS II)

Complejo supramolecular constituido por clorofila a,

clorofila P680, clorofila b, xantofilas, ficocianina,

ficoeritrina.

Fotosistema I (PS I)

Complejo supramolecular constituido por clorofila a,

clorofila P700, clorofila b, caroteno.

Los cuantosomas también presentan proteínas

Proteína Z: Interviene en el rompimiento del agua,

presenta Mn como cofactor

Partícula F (ATPasa): Elabora ATP

Fases de la fotosíntesis:

A. Fase Luminosa

También llamado reacción de Robert Hill, fotoquímica,

fotolítica

Ocurre en los cuantosomas ubicados en las

membranas de los tilacoides. Aquí se concentran

moléculas de clorofila formando los fotosistemas I y II

(entidades captadoras de la luz)

Importancia:

1. Se transforma la energía luminosa en energía

química que se almacena en los enlaces del ATP

2. Libera hidrógenos

3. Libera oxígeno, importante para la respiración

Esta fase presenta los siguientes eventos:

1. Fotoexcitación:

La energía luminosa que llega a las moléculas

fotosensibles como la clorofila provoca la liberación de

electrones. Los electrones del fotosistema I son

transferidos a la ferredoxina (Fd). Los electrones del

Fotosistema II son aceptados por la plastoquinona (PQ)

y luego son movilizados hacia los citocromos y la

plastocianina (PC) para finalmente llegar al fotosistema

I.

Fotosistema I Fotosistema II

* Capta longitud de onda equivalente a 700nm. * Capta

longitud de onda equivalente a 680nm

2. Fotólisis del agua:

La liberación de electrones de P680 origina que la

proteína Z participa en el "rompimiento" de la molécula

del agua, liberando oxígeno, 2H+ y 2e-. El O2 difunde a

la atmósfera, los electrones son captados por P680 y

los H+ (protones) quedan libres en el espacio

intratilacoidal.

3. Fotofosforilación:

_ El transporte de electrones genera un flujo de

protones entre el interior y el exterior del tilacoide a

través de la partícula F, que por su actividad

enzimática sintetiza ATP a partir de ADP y P. Por cada

par de protones que atraviesa la partícula F se sintetiza

1 ATP.

La fase luminosa puede ser:

1. Acíclica: se da células eucariotas (vegetales)

2. Cíclica: se da en bacterias fotosintéticas, algas y

vegetales superiores, iluminadas con longitud de onda

superior a 680 nm.

4. Fotorreducción del NADP+:

_ El NADP es una coenzima derivada de la vitamina B3

y abunda en el estroma. Cuando el Fotosistema I libera

sus electrones son recibidos por la ferredoxina, luego

la enzima NADP- reductasa ubicada hacia la cara

externa del tilacoide recibe los electrones de la

ferredoxina y lo pasa al NADP provocando su reducción

en NADP= que junto con protones libres pasa a

NADPH2.

B. Fase Oscura

_ También llamado biosintética, ciclo de Calvin _

Benson _ Bassham, reacción de Blackman

_ Consiste en la transformación del CO2 hasta glucosa,

en el proceso se consume ATP y NADPH + H+ que

provienen de la fase luminosa.

Se realiza en el estroma del cloroplasto.

Presenta las siguientes reacciones :

1. Activación energética de la ribulosa

* La ribulosa -5 fosfato recibe la transferencia de un fosfato a partir del ATP, para convertirse en ribulosa difosfato.

2. Fijación del CO2

* También llamado carboxilación

* La ribulosa difosfato reacciona con el CO2 (cataliza la

ribulosa difosfato carboxilasa : rubisco) formándose un

azúcar inestable de 6C (hexosa difosfato inestable) que

se rompe por acción del agua. Se forman 2 triosas (3C)

denominadas fosfoglicerato (PG) también llamado

ácido fosfoglicérico (PGA).

3. Reducción

* Las moléculas de fosfoglicerato son transformadas

hasta fosfogliceraldehído. El proceso incorpora los

hidrógenos del NADPH2 provenientes de la fase

luminosa.

4. Regeneración y obtención de glucosa

* Luego de 6CO2 fijados por 6 moléculas de ribulosa, se

forman 12 fosfogliceroaldehído (12 PGAL), 2 PGAL se

transforman hasta glucosa, los otros 10PGAL

reaccionan entre sí regenerando las 6 moléculas de

ribulosa (30C). En el proceso se pierde H2O.

Tipos de fotosíntesis:

* F. Anoxigénica

Realizado por sulfobacterias, púrpuras verdes.

No se libera oxígeno porque no interviene el H2O sino

EL H2S, se libera S.

* F. Oxigénica

Realizado por algas y plantas

El oxígeno liberado proviene de la fotólisis del agua.

Puede ser C3 ó C4, o plantas CAM.

* Fotosíntesis C3

• Cuando la fijación del CO2 atmosférico (1C) es

realizada por la ribulosa difosfato (5C).

• Se llama C3 porque el compuesto de 6 carbonos

formado se rompe originando dos moléculas de 3

carbonos denominados fosfogliceraldehídos.

* Fotosíntesis C4

• Cuando la fijación del CO2 atmosférico (1C) es

realizado por el fosfoenolpiruvato (3C).

• Se le llama C4 porque el compuesto formado tiene 4

carbonos y se le denomina ácido oxalacético.

• También llamado plantas C4 (gramíneas de

crecimiento rápido: caña de azúcar, maíz, grama)

El CO2 antes de incorporarse al ciclo de Calvin

reacciona con un compuesto de 3C: fosfoenolpiruvato

(PEP) transformándose en un compuesto de 4C el

oxalacetato que se acumulan en las células del

mesófilo, a partir de aquí, el CO2 es transferido a las

células de la vaina vascular, previa descomposición del

compuesto de 4C. La etapa inicial de fijación de CO2 y

su liberación posterior son denominados Ciclo de Hatch

- Slack.

Plantas CAM (metabolismo ácido de las crassuláceas)

• Son plantas adaptadas para la vida en los climas

secos, puesto que la incorporación de CO2 sólo ocurre

en la noche en forma de ácidos que son utilizados

durante el día.

FOTORRESPIRACIÓN

La enzima que incorpora CO2 al RuBP (ribulosa

difosfato) en el ciclo de Calvin se denomina carboxilasa

de bifosfato de ribulosa. En condiciones de baja

concentración de CO2 y alta concentración de O2, esta

enzima se une al O2 y de esa manera cataliza la

oxidación del RuBP primero a ácido glicólico luego a

CO2 en los peroxisomas.

La fotorrespiración ocurre durante los días muy

calurosos, soleados y secos, cuando los estomas se

cierran para impedir la pérdida de agua y se acumula

O2 en el interior de las hojas.

En algunos vegetales la fotorrespiración es inhibida por la vía C4.

F O T O S Í N T E S I S

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1. La actividad de la ribulosa en la fase oscura, se debe

a la acción del:

A ) ATP B) ADP

C) NADPH2 D) Agua

E) Oxígeno y ATP

2. Los cloroplastos y mitocondrias (organelas

semiautónomas) tienen en común:

A) Formar glucosa

B) Degradar glucosa

C) Producir ATP

D) Contener enzimas catabólicas

E) Ser captadores de energía

3. En la fotosíntesis a la formación de A.T.P. (fase

luminosa) se le denomina:

A) Fotólisis B) Fotofosforilación

C) Fotoreducción D) Cuantosoma

E) Tilacoides

4. Es la molécula principal del proceso fotosintético:

A) Clorofila B) ATP

C) CO2 D) Agua

E) NADP+

5. Molécula que se obtiene como producto de la

fotosíntesis:

A) C3H303 B) C4H3O4 C) D5H10O5 D) C6H12O6 E) C7H14O7

6. En los cloroplastos, durante la fotosíntesis, el

transporte de electrones ocurre en el(la):

A) Estroma B) Ciclo de Calvin

C) Membrana tilacoidal D) Matriz

E) Estroma

7. Anabolismo es a catabolismo como:

A) Fotosíntesis es a quimiosíntesis

B) Quimiosíntesis es a fotosíntesis

C) Respiración aeróbica es a respiración anaeróbica

D) Respiración anaeróbica es a respiración aeróbica

E) Fotosíntesis es la respiración celular

8. Las reacciones exergónicas son propias de el(la):

A) Catabolismo

B) Biosíntesis

C) Quimiosíntesis

D) Fotosíntesis

E) Anabolismo

9. Plastidio en el cual ocurre intensamente la

fotosíntesis:

A) Rodoplasto

B) Cloroplasto

C) Feoplasto

D) Amiloplastos

E) Proteinoplastos

10. La cara del limbo en donde abundan los estomas,

se denomina:

A) Haz

B) Enves

C) Peciolo

D) Nervadura

E) Vaina

11. Los estomas son modificaciones del tejido:

A) Conductor

B) Meristemático

C) Parénquima

D) De sostén

E) Epidérmico

12. Órgano fotosintético de las traqueofitas

angiospermas dicotiledóneas:

A) Hoja

B) Vaina

C) Peciolo

D) Nervadura

E) Raíz

13. Región del limbo donde se localiza el parénquima

clorofiliano:

A) Mesófilo

B) Epidermis Superior

C) Epidermis inferior

D) Clorénquima

E) Meatos

14. Órgano vegetativo donde se lleva a cabo

principalmente la fotosíntesis:

A) Cloroplasto

B) Hoja

C) Clorofila

D) Catáfilo

E) Limbo

15. El alcohol componente de la clorofila se llama:

A) Etanol

B) Fitol

C) Clorol

D) Glicerol

E) Glicol

16. La fase luminosa se realiza en ............... del

cloroplasto

A) el estroma

B) el estoma

C) los tilacoides

D) los plastidios

E) el plastidoma

17. A la fase luminosa también se le llama reacción de:

A) Calvin

B) Krebs

C) Hill

D) Ribulosa

E) Blackman

18. La fase oscura se lleva a cabo en:

A) Tilacoides

B) Estroma

C) Grana

D) Clorofila

E) Blackmann

19. Para que un vegetal realice fotosíntesis necesita:

A) 3 H2O

B) 6H2O

C) 9H2O

D) 12H2O

E) 15H2O

20. El estoma presenta un orificio llamado ostiolo por

donde sale como producto de la fotosíntesis:

A) Glucosa

B) Almidón

C) Plasmodesmo

D) Agua

E) CO2

1. La energía luminosa es captada especificamente

por:

A) El cloroplasto

B) La clorofila

C) El cuantosoma

D) El tilacoide

E) La grana

2. La oxidación del agua (H2O) en la fase luminosa,

libera:

A) Oxígeno

B) Electrones

C) Protones

D) Electrones y protones

E) Oxígeno, protones y electrones

3. La fase oscur"a devuelve a la fase luminosa:

A) ATP y NADPH2

B) NADPH y ATP"

C) ATP y ADP

D) ADP y NADP

E) NADP y ATP

4. A mayor cantidad de CO2; en las plantas:

A) Paralizan la fotosíntesis

B) Se inhibe la fase oscura

C) Con mayor intensidad se da la fotosíntesis.

D) Mayor es la cantidad de energía fijada por las

clorofilas.

E) Mueren intoxicadas por este gas.

5. Se denomina plantas C3, aquellas donde:

A) La ribulosa presenta 5C.

B) La molécula que fija el CO2, presenta 3C.

C) El fosfoglicerato presenta 3C.

D) Los productos orgánicos sintetizados siempre

presentan 3C.

E) Tanto A y B.

06 Las reacciones ____ permiten la obtención de energía por ____ y la ____ del NADP con protones de la fotólisis del agua.

A) Lumínicas-reducción-oxidaciónB) Fotoquímicas-fotofosforilación-reducciónC) Cíclicas-oxidación-liberaciónD) Fotoliticas-fosforilación-oxidaciónE) Aerobicas-reducción-reducción

EL METABOLISMO ENERGETICO - CATABOLISMO

CONCEPTOS GENERALES

La reacción general del catabolismo es la siguiente:

AB ⃗ A+B+Energía en la cual AB es un compuesto rico en energía que al liberarla se transforma en los productos A y B pobres en ella.

Los procesos catabólicos, a diferencia de los anabólicos, son prácticamente idénticos, tanto en los seres autótrofos como en los heterótrofos.

El catabolismo de los seres vivos, tanto animales como vegetales, representa el “mecanismo íntimo de la función respiratoria” caracterizada por ser un proceso típicamente oxidativo, por liberar energía y por dar como productos finales cuando el catabolismo es total, anhídrido carbónico y agua. Estas características son diametralmente opuestas a las del anabolismo.

La energía liberada en los procesos catabólicos o respiratorios es transformada en ATP para ser utilizada por los organismos para desarrollar sus funciones vitales (trabajo, digestión, etc.) y para la producción de calor.

Al decir que el catabolismo es un proceso de oxidación, no se debe entender como una simple incorporación de oxígeno, sino como una separación de electrones. Desde este punto de vista, en todo proceso oxidativo existen: a) Una sustancia o sustrato rico en energía que es el que se oxida por pérdida de electrones (lo que supone a su vez una deshidrogenación, con la consiguiente disociación iónica H+ y e-). b) Una sustancia que al final del proceso respiratorio capte los electrones cedidos por el sustrato que se oxida.

De acuerdo con esto, se pueden distinguir tres tipos de procesos respiratorios:

Respiración aerobia. En ella el aceptor terminal de electrones es el oxígeno, por tanto, para llevarse a cabo es necesaria la presencia de este elemento. En este tipo de respiración, la degradación del sustrato que se oxida es total, siendo los productos resultantes CO2 y H2O, sustancias minerales prácticamente carentes de energía. Por esta circunstancia la respiración aerobia es la forma más frecuente de respiración y la que más cantidad de energía libera.

Respiración anaerobia. En ella el aceptor final de electrones es algún compuesto inorgánico, pero distinto del oxígeno, por lo que no es necesaria la presencia de este elemento. Esta forma de respiración la presentan sólo algunas bacterias.

Fermentaciones. El aceptor final de electrones es algún compuesto de naturaleza orgánica. Los procesos fermentativos liberan una menor cantidad de energía que la respiración aerobia, debido a que la oxidación del sustrato no es completa. Tampoco es necesaria la presencia de oxígeno, pues tampoco aquí actúa este elemento como aceptor final de electrones. Dentro de las fermentaciones se puede incluir el proceso de putrefacción, que no es más que la fermentación de los prótidos. Las fermentaciones las realizan varias bacterias y levaduras y tienen una gran importancia por sus aplicaciones industriales (fabricación de cerveza, vino, yogur, etc.)

Los tres tipos de respiración, aunque son tres procesos diferentes, presentan en común algunas cadenas metabólicas que, en un momento dado, giran en uno u otro sentido según las condiciones del medio en que se están desarrollando y el tipo de enzimas que actúan.

Todos los principios inmediatos (glúcidos, lípidos y prótidos) e incluso otras sustancias, pueden actuar como sustratos para ser oxidados durante el proceso respiratorio. Según las circunstancias se utilizan más unos que otros.

CATABOLISMO DE LOS GLUCIDOS

El catabolismo de los glúcidos puede expresarse por la siguiente reacción global:

C6H12O6 + 6O2 +6H2O ⃗ 6CO2 + 12H2O + 696 Kcal

Dicha reacción no se desarrolla de golpe, sino a través de un largo y complicado proceso metabólico que tiene lugar en el citosol y en el interior de las mitocondrias y que se divide en tres fases:

LA GLUCOLISIS: Este término significa ruptura o lisis de la glucosa y consiste en una sucesión de reacciones mediante las cuales una molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato) Este proceso está catalizado por 9 enzimas que se encuentran en el citosol.

En la alimentación se encuentran una serie de monosacáridos distintos de la glucosa como p.ej. la galactosa que ingresa en el organismo con el disacárido lactosa. Todos estos monosacáridos son convertidos a moléculas de glucosa que es con las que se inicia la glucólisis.

En la glucólisis se puede diferenciar una etapa previa y una etapa principal. La primera tiene como objeto preparar la molécula de glucosa para su participación en todo el proceso glucolítico. Consiste básicamente en una fosforilación de la glucosa y una isomerización a fructosa. Esta fase previa consta de 5 reacciones:

1. Fosforilación del alcohol primario de la glucosa por medio de un ATP. Se obtiene glucosa-6-P

2. Isomerización de la glucosa-6-P a fructosa-6-P.3. Fosforilación del alcohol primario de la fructosa-6-P mediante otro ATP

obteniéndose fructosa-1,6-diP. Para que continúe la glucolisis es preciso que se desdoble la fructosa-1,6-diP debido a que las restantes reacciones se producen con triosas.

4. Se rompe la fructosa-1,6-diP en una molécula de 3-P-gliceraldehido y una de P-dihidroxicetona

5. La P-dihidroxicetona se isomeriza a 3-P-gliceraldehido.Después de estas 5 reacciones se han obtenido 2 moléculas de 3-P-gliceraldehido a partir de una de glucosa. Cada una de ellas seguirá la glucolisis por separado.

La fase principal de la glucolisis consiste en la oxidación de la molécula de 3-P-gliceraldehido y sucesivas transformaciones hasta dar ácido pirúvico. Esta fase se realiza en 4 reacciones:

6. Oxidación del 3-P-gliceraldehido a ácido 3-P-glicérico formándose una molécula de ATP y reduciéndose un NAD.

7. El ácido 3-P-glicérico se isomeriza a ácido 2-P-glicérico.8. El ácido 2-P-glicérico pierde una molécula de agua formándose un doble

enlace. Se obtiene ácido fosfoenolpirúvico.9. El ácido fosfoenolpirúvico se transforma en ácido pirúvico formándose un

ATP.

Balance de la glucolisisA partir de las moléculas de ácido pirúvico, el catabolismo de la glucosa puede seguir varias vías.

En condiciones aerobias, es decir, cuando el aceptor final de los electrones es el oxígeno, el ácido pirúvico se transforma, mediante la llamada descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, en acetil-CoA e ingresa en el ciclo de Krebs. Esta reacción consiste en la pérdida del grupo carboxilo que se transforma en CO2 y la oxidación del grupo cetona a grupo ácido por medio de una deshidrogenación con NAD. Al mismo tiempo se aprovecha parte de la energía liberada en la oxidación para formar un enlace rico en energía con el coenzima A. Por todo ello el producto final que se obtiene es acetil-CoA.

En condiciones anaerobias, en ausencia de oxígeno, el ácido pirúvico es reducido mediante fermentación láctica a ácido láctico. Las reacciones varían ligeramente según el organismo en el que ocurran, pero la forma

más típica ocurre en el músculo cuando a éste no llega suficiente oxígeno. Para reducir el ácido pirúvico se utiliza el poder reductor del NADH que se formó durante la glucolisis.

Balance de la fermentación lácticaLos cristales de ácido láctico se acumulan en el músculo y son los causantes de las agujetas.

En las levaduras el ácido pirúvico puede seguir otra vía fermentativa distinta, la fermentación alcohólica, obteniéndose como producto final etanol. Se aprovecha para la fabricación del vino y la cerveza.

Balance neto:

glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+---> 2 piruvatos + 2 ATP + 2 (NADH + H+)

La energía total que se puede obtener de la glucosa por oxidación aeróbica es = 688 kcal/mol.

La energía total acumulada en 2 ATP = 2 x 7.3 = 14.6 kcal/mol

Esto es un ~ 2% de rendimiento, si se tiene en cuenta la posibilidad de oxidar completamente la glucosa, es decir que el 98% de la energía potencialmente disponible no es usada por la célula.

Los dos NADH + H+ pasan a la cadena de transporte de electrones en ambiente aerobios y pueden dar mas ATP, recuperándose el NAD en su forma oxidada.

FERMENTACIONES

FERMENTACIÓN LÁCTICA

NADH + H+

NAD+

Latato

deshidrogenasa

Piruvato Lactato

La reación sumaria de la fermentación láctica sería:

Glucosa + 2ADP + 2Pi ------------------> 2Lactato + 2ATP + 2H2O

FERMENTACIÓN ALCOHOLICA

H2O CO2

NADH + H+

NAD+

Piruvato

descarboxi

lasa

Alcohol

deshidroge

nasa

Piruvato Acetaldehído Etanol

La reación sumaria de la fermentación alcohólica sería:

Glucosa + 2ADP + 2Pi ------------------> 2Etanol + 2ATP + 2CO2

RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LAS FERMENTACIONES

FERMENTACIÓN LÁCTICA FERMENTACIÓN ALCOHÓLICAC6H1206 + 2ADP + 2Pi

2C3H603 + 2ATP + 2H2O

C6H1206 + 2ADP + 2Pi

2C2H50H + 2ATP + 2CO2

Rendimiento energético (cond.

estándar):

(14.6/47.0)x100 = 31%

Rendimiento energético (cond.

estándar):

(14.6/56)x100 = 26%

CICLO DE KREBS: Conocido también como ciclo del ácido cítrico. Consiste en una oxidación total de los 2 átomos de carbono del grupo acetilo del acetil-CoA que se eliminan en forma de CO2. Los electrones obtenidos en las sucesivas oxidaciones sirven para reducir coenzimas NAD y FAD. El ciclo completo consta de 8 reacciones que se llevan a cabo íntegramente en la matriz mitocondrial:

1. El acetil-CoA se condensa con una molécula de ácido oxalacético formando ácido cítrico. La energía necesaria para unir las dos moléculas procede de la hidrólisis del CoA. Se requiere, además, una molécula de agua.

2. Se isomeriza el ácido cítrico a ácido isocítrico.3. El ácido isocítrico sufre una descarboxilación oxidativa y da lugar a

ácido -cetoglutárico. Se libera CO2 y se reduce un NAD.4. El ác. -cetoglutárico sufre otra descarboxilación oxidativa y se

transforma en succinil-CoA. Parte de la energía que se desprende en esta reacción se utiliza para establecer un enlace con el coenzima A. Además se libera CO2 y se reduce un NAD.

5. Se hidroliza el enlace rico en energía entre el ácido succínico y el coenzima A y la energía liberada se utiliza para sintetizar un ATP. Se obtiene ácido succínico.

6. El ácido succínico se oxida a ácido fumárico formándose un doble enlace. Los electrones son recogidos por un FAD.

7. Se incorpora una molécula de agua al doble enlace del fumarato obteniéndose ácido málico.

8. El ácido málico se oxida regenerando el ácido oxalacético. Se reduce otro NAD.

RESUMEN del CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO:

1.- El acetato (2C, como Ac-CoA) se condensa con una molécula de 4C para dar citrato.

2.- Se dan dos descarboxilaciones por vuelta del ciclo, con lo que la entrada de los 2C queda compensada.

3.- Los 2C que se pierden en una vuelta del ciclo no son los que provienen del acetato que entra en esa vuelta.

4.- La oxidación tiene lugar en cuatro pasos (3 con NAD+ y uno con FAD)

5.- Se genera una molécula de ATP por vuelta del ciclo.

6.- El ciclo termina con la regeneración del acetato.

Si el balance del ciclo la hacemos partiendo de la glucosa:

Glucosa + 6H20 + 10NAD+ + 2FAD + 4ADP + 4Pi

6CO2 + 10NADH + 10H+ + 2FADH2 + 4ATP

CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO: Aunque las dos fases anteriores son oxidaciones que ocurren durante la respiración aeróbica de la glucosa, ninguna de las reacciones hasta ahora ha utilizado directamente el O2. Es en esta última fase cuando los electrones arrancados a los sustratos oxidados y almacenados inicialmente en las deshidrogenasas NAD y FAD, van a acabar siendo aceptados por el O2. Estos y otros coenzimas transportadores de electrones se encuentran en las células en cantidades ínfimas, por lo que deben regenerarse las formas oxidadas para que puedan aceptar nuevos electrones y proseguir el proceso oxidativo. La transferencia de electrones desde estos coenzimas al O2 no se realiza de forma inmediata sino a través de una serie de transportadores intermediarios que, en conjunto, reciben el nombre de “cadena de transporte electrónico” o “cadena respiratoria”.

El transporte desde el NAD hasta el O2 tiene lugar mediante una secuencia de reacciones redox que se establece entre los transportadores, cuyo orden de colocación en la cadena viene determinado por su potencial redox (E). El potencial redox es un valor propio de cada sustancia o sistema químico que permite medir su capacidad de oxidar a otra sustancia o sistema químico. Toma valores tanto positivos como negativos medidos en voltios, de tal forma que un compuesto sólo puede ceder electrones (reducir) a otro que posea un potencial redox mayor, en el sentido de que sea más positivo o menos negativo. Es decir, un compuesto sólo podrá ser oxidado por otro que posea un potencial redox mayor.

Según lo anterior, los coenzimas se van a colocar en la cadena de transporte electrónico en un orden de menor a mayor potencial redox, finalizando la cadena en el O2 que es el compuesto con el potencial redox más alto y, por tanto, el que mayor capacidad de oxidar tiene. Esta disposición en orden creciente permite que los electrones “salten” de unos coenzimas a otros y en cada transferencia electrónica se libera cierta cantidad de energía, puesto que son reacciones redox. La magnitud de esta energía depende de la diferencia entre los potenciales redox de los transportadores de que se trate, pero cuando esa diferencia es mayor o igual a 0,3V, la energía liberada es suficiente para fosforilar una molécula de ADP y formar ATP, lo cual se realiza mediante el enzima ATP-sintetasa.

Según investigaciones recientes, la reacción de síntesis de ATP no está acoplada con las reacciones redox de la cadena respiratoria. Según la hipótesis quimiosmótica, la energía liberada por el transporte electrónico se utiliza para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranario, a través de transportadores localizados en los complejos enzimáticos de los

sistemas I, II y III. De esta forma se genera un gradiente electroquímico de protones que ejerce lo que se conoce como fuerza proton motriz, ya que cuando los protones atraviesen de nuevo la membrana mitocondrial interna a favor del gradiente (en la matriz la concentración de H+ es baja), lo hacen a través del sistema ATP-sintetasa donde la fuerza proton motriz se transforma en energía de enlace de las moléculas de ATP.

El ATP, conforme se sintetiza, se difunde, a través de las membranas mitocondriales, al citosol y a otros orgánulos celulares, transportando en sus enlaces fosfato la energía química necesaria para la célula. Se podría afirmar, por tanto, que el ATP es la “moneda con que las células pagan sus facturas energéticas”.

Todos los coenzimas transportadores de electrones se encuentran adosados a las crestas mitocondriales de la membrana mitocondrial interna, donde se han identificado 3 sistemas enzimáticos:

1. Sistema I: deshidrogenasas (NAD, FAD y coenzima Q o ubiquinona)2. Sistema II: citocromos (citocromo b y citocromo c)3. Sistema III: citocromo-oxidasas (citocromo a)

El orden completo de la cadena transportadora de electrones, según lo dicho anteriormente, sería:

NAD – FAD – Coenzima Q – Citocromo b – Citocromo c – Citocromo a - O2

En cada sistema se genera la suficiente energía como para sintetizar una molécula de ATP, por lo que por cada NADH que ingresa en la cadena se forman 3ATP, y por cada FADH2 se forman 2ATP.

Es de destacar el hecho de que mientras que en el sistema I no sólo se transportan electrones sino también protones (H+), en los sistemas II y III sólo se transportan electrones debido a que son coenzimas porfirínicos cuyo grupo hemo posee un átomo de hierro que es el que participa en el transporte electrónico cuando pasa de estado férrico oxidado (Fe3+) a ferroso reducido (Fe2+). Cada uno sólo puede, además, transportar un electrón por lo que en los sistemas II y III harán falta dos moléculas del coenzima para transportar los 2 electrones que proceden del sistema I.

Balance de la cadena de transporte electrónicoEn el caso de que los hidrogeniones y los electrones se combinasen directamente con el oxígeno, la energía se desprendería súbitamente, de una sola vez, y la mayoría se disiparía en forma de calor, resultando metabólicamente inútil además de que podría dañar a la célula. Esta es la diferencia entre las combustiones, donde los carburantes se combinan directamente con el oxígeno, y las oxidaciones biológicas, en las que los electrones y el oxígeno se unen después de pasar los primeros por una cadena de transporte. Sin embargo, en ambos casos los productos finales son los mismos (CO2 y H2O).

HIPOTESIS QUIMIOSMOTICA

Según la hipótesis quimiosmótica sostenida por el investigador P. Mitchell, que es la que goza de mayor prestigio,y puede además explicar la síntesis de ATP tanto en la mitocondria como en el cloroplasto. La energía liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana (en mitocondrias); o desde el estroma al interior del tilacoide (en cloroplastos). El bombeo de protones se realiza a través de transportadores localizados en complejos enzimáticas existentes en la membrana (de las crestas mitocondriales o membrana tilacoidal, según el caso).

De esta manera se genera un gradiente electroquímico de protones que

ejerce lo que se conoce como fuerza protonmotriz, ya que cuando los

protones atraviesan de nuevo la membrana interna (mitacondrial o

tilacoidal) a favor del gradiente, lo hacen a través del sistema ATP-

sintetasa, que se encuentra en dichas membranas, donde la energía

protonmotriz se transforma en energía de enlace en moléculas de ATP .

El proceso se podría comparar con este símil: El flujo de protones cumple el papel de transductor de energía, del mismo modo que el vapor que suministra una caldera puede utilizarse para generar energía eléctrica: el calor aplicado a la caldera (flujo de electrones) calienta el agua y forma vapor de agua (gradiente electroquímico de H+), cuya presión (fuerza

protonmotriz) se puede acoplar a las turbinas de un generador eléctrico (ATP sintetasa) para producir electricidad (ATP).

EL ATP

Aunque son muy diversas las biomoléculas que contienen energía almacenada en sus enlaces, es el ATP (adenosín trifosfato) la molécula que interviene en todas las transacciones de energía que se llevan a cabo en las células; por ella se la califica como "moneda universal de energía".

El ATP está formado por adenina, ribosa y tres grupos fosfatos, contiene enlaces de alta energía entre los grupos fosfato; al romperse dichos enlaces se libera la energía almacenada.

En la mayoría de las reacciones celulares el ATP se hidroliza a ADP, rompiéndose un sólo enlace y quedando un grupo fosfato libre, que suele transferirse a otra molécula en lo que se conoce como fosforilación; sólo en algunos casos se rompen los dos enlaces resultando AMP + 2 grupos fosfato.

El sistema ATP <-> ADP es el sistema universal de intercambio de energía en las células.

01. Qué moléculas se regenera en las células de levadura que crecen bajo condiciones anaeróbicas?

a) ácido pirúvico b) NADH c) glucosa

d) ácido láctico e) NAD +

02. Tanto la fosforilación oxidativa como la fosforilación a nivel de sustrato dan como resultado la formación de :

a) ADP b) ATP c) H2O

d) Hidrógeno e) Electrones

03. El ácido pirúvico , formado por la glucólisis , es oxidado en acetil Co A y éste ingresa al ciclo de Krebs, donde se completa la oxidación de la glucosa. Este procesos tiene las siguientes características:

1. Se produce descarboxilaciones

2. Por cada molécula de glucosa se reducen 2 moléculas de NAD+

3. Se sintetizan 2 ATP a nivel de sustrato.

4. Se lleva a cabo la fosforilación oxidativa

5. Se realiza en la matriz mitocondrial.

Son ciertas :

a) 1,2,3 b) 2,3,4 c) 2,4,5 d) 1,3,5 e) 1,2 y 5

04.. La oxidación completa de un ácido pirúvico origina la formación de ATP en número de :

a) 38 b) 36 c) 15 d) 19 e) 30

05.Son características de la fermentación :

1. Los aceptores de electrones son endógenas

2. Se produce una oxidación parcial del compuesto orgánico

3. La reducción del proceso es llevado a cabo por el NADH

4. El principal intermediario usado es el piruvato

5. Se produce menor rendimiento energético que en la respiración

Son ciertas :

a) 3 y 4 b) 1,2 c) 2,3,4 d) 1,3,5 e) Todas

06.. Son características de la glucólisis, Excepto :

a) Se lleva a cabo la matriz mitocondial

b) Produce 4 ATP a nivel de sustrato

c) Su ganancia neta es de 2ATP

d) Se denomina vía o ruta de Embden Meyerhof

e) Se produce 2 NADPH

07.. La reducción de piruvato o ácido pirúvico por NADH origina :

a) Acetaldehído b) Glucosa 6 fosfato

c) celulosa d) Ac. Oxalacético e) N.A

08.Al ciclo de Krebs , también se le denomina :

1. ciclo de calvin 2. Ciclo del ácido cítrico

3. vía de Hatch – Slack 4. ciclo del ácido nítrico

5. ciclo del ácido tricarboxilico

Son ciertas :

a) 4,5 b) solo 4 c) 2,5 d) solo 3 e) 1,4,5

09. En la fermentación la fuente de energía se obtiene de la glucolisis. La fermentación láctica, reduce al acido pirúvico utilizando:

A) ATPB) NADC) NADPD) NADH2

E) FDAH2

10. En la cadena respiratoria, localizada en la membrana interna mitocondrial, posee la denominada partícula F1, en donde se realiza:

A) Reducción del NADB) La formación del FADH2C) Fosforilación oxidativaD) Reducción del ADPE) Transporte de electrones

11. En las mitocondrias se produce ____ en el ciclo de Krebs y en la formación de ____ por fosforilación oxidativa en la membrana interna mitocondrial.

A) Piruvato – ATPB) Acetil C0A – NADC) ATP – FADH2

D) CO2 – AguaE) Descarboxilación - ATP