Seguimiento de la población de Rosalia alpina en el hayedo de trasmochos de Oieleku (LIC de Aiako Harria)

Acción E.7 del proyecto Life+ «Manejo y

conservación de los hábitats de Osmoderma eremita, Rosalia alpina y otros saproxílicos

de interés comunitario en Gipuzkoa»

– Campaña 2011 –

Gipuzkoako Foru Aldundia / Diputación Foral de Gipuzkoa

Septiembre de 2011

Título: Seguimiento de la población de Rosalia alpina en el hayedo de trasmochos de Oieleku (LIC de Aiako Harria). Campaña 2011

[Acción E.7 del proyecto Life+ “Manejo y conservación de los hábitats de Osmoderma eremita, Rosalia alpina y otros saproxílicos de interés comunitario en Gipuzkoa”]

Autor: Dr. Santiago Pagola Carte

Landa Ingurunearen Garapenerako Departamentua / Departamento de Desarrollo del Medio Rural

Gipuzkoako Foru Aldundia / Diputación Foral de Gipuzkoa

Septiembre de 2011 [A ñ o I n t e r n a c i o n a l d e l o s B o s q u e s]

A efectos bibliográficos cítese: Pagola Carte, S. 2011. Seguimiento de la población de Rosalia alpina en el hayedo de trasmochos de Oieleku (LIC de Aiako Harria) (Acción E.7 del proyecto Life+ “Manejo y conservación de los hábitats de Osmoderma eremita, Rosalia alpina y otros saproxílicos de interés comunitario en Gipuzkoa”). Campaña 2011. Landa Ingurunearen Garapenerako Departamentua / Departamento de Desarrollo del Medio Rural. Gipuzkoako Foru Aldundia / Diputación Foral de Gipuzkoa. Donostia-San Sebastián. 57 pp.

R E S U M E N

Se ha continuado el seguimiento de la población de Rosalia alpina (Linnaeus, 1758) (Insecta: Coleoptera: Cerambycidae) en el bosque de hayas trasmochas de Oieleku (Oiartzun, LIC de Aiako Harria, Gipuzkoa) tras reanudar, después de varias décadas, las labores de trasmocheo en una zona del hayedo.

El recorrido del seguimiento sistemático se ha llevado a cabo en esa zona de trasmocheo, como desde 2010, y en otras zonas del bosque, como desde 2007.

En esta memoria se presentan los resultados de la campaña de 2011 de dicho seguimiento a largo plazo, avanzando en el análisis y discusión de la serie completa de datos (2007-2011), así como de la primera comparación interanual (2010-2011) en la zona de trasmocheo. Se ha encontrado Rosalia alpina en dicha zona, probablemente atraída por el nuevo recurso.

L A B U R P E N A Rosalia alpina (Linnaeus, 1758) (Insecta: Coleoptera: Cerambycidae) espeziearen populazioaren jarraipenak aurrera segitu du Oieleku pago mugarratuen basoan (Oiartzun, Aiako Harria GKL, Gipuzkoa), non eremu jakin batean mugarraketak egin baitira berriro, hamarkada batzuk igaro ondoren.

Jarraipen sistematikoa mugarraketen eremu horretan garatu da, iaz bezala, bai eta Oielekuko beste eremu batzuetan ere, 2007tik aurrera urtero egiten den bezala.

Txosten honetan epe luzerako jarraipenaren 2011ko kanpainari dagozkion emaitzak aurkezten dira, datu-sorta osoaren (2007-2011) analisi eta eztabaidan urratsak emanez, bai eta mugarraketen eremuaren urte-arteko lehenengo konparazioan (2010-2011) ere. Rosalia alpina eremu horretan aurkitu da, litekeena delarik baliabide berriak erakarri izana.

Í N D I C E

1. INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

1.1. Contexto de la presente campaña y memoria: 2011, el ecuador del proyecto (2010-2012) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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1.2. El periodo 2010–2011 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.2.1. El otoño. Exploración y documentación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.2.2. El invierno. Retrasmocheo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 1.2.3. La primavera. Divulgación y relaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 1.2.4. El verano. Seguimiento en Oieleku . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

2. METODOLOGÍA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

2.1. Adecuación del protocolo de muestreos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 2.2. Los muestreos de 2011 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

3.1. Observaciones y registros en la campaña de 2011 . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 3.2. El patrón de manchas elitrales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 3.3. Tendencias intra- e interanuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 3.4. Nuevos elementos para la discusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

4. BIBLIOGRAFÍA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

ANEXOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

ANEXO I. Trasmocheo en Oieleku. Imágenes complementarias . . . . . . . . . . . . . . . . 53 ANEXO II. Oieleku retrasmochado. Imágenes complementarias . . . . . . . . . . . . . . . . 55 ANEXO III. Fechas de los muestreos sistemáticos en 2007–2011 . . . . . . . . . . . . . . . 57

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1. I N T R O D U C C I Ó N

1.1. Contexto de la presente campaña y memoria: 2011,

el ecuador del proyecto (2010-2012)

El presente informe es la memoria de actividad de 2011 de la acción E.7, titulada “Seguimiento de la población de Rosalia alpina en el hayedo de trasmochos de Oieleku (LIC de Aiako Harria)”, cuyo objetivo es realizar el seguimiento de esta especie de coleóptero saproxílico en dicho hayedo durante el trienio 2010-2012, dadas las actuaciones para el mantenimiento y creación de trasmochos allí a finales de 2010 (acción C.2).

En primer lugar, y teniendo en cuenta la concatenación de memorias anuales, nos remitimos a la de la campaña anterior (Pagola Carte, 2010) para toda la información de tipo introductorio que concierne a las características de Oieleku, a la biología del cerambícido, etc. Asimismo, no se repetirán aquí los objetivos de la ación E.7.

De hecho, esta memoria es y debe ser un paso más con respecto a la anterior, como gran paso ha sido el transcurso de los últimos 12 meses. No sólo ha tenido lugar la campaña de seguimiento biológico en sentido estricto (julio-agosto), sino también toda una serie de eventos (octubre-junio) en torno a Oieleku y Rosalia alpina, incluyendo las actuaciones en el hayedo, todos ellos con mayor o menor relevancia e interés. Si bien es el seguimiento en su campaña de 2011 el que ocupará la mayor parte de estas páginas (particularmente los capítulos 2 y 3), se ha considerado oportuno presentar y desarrollar someramente el resto de acontecimientos en el apartado 1.2 que sigue.

En conjunto, se da por atravesado (muy satisfactoriamente) el “ecuador” del proyecto, como puede resumirse en los siguientes puntos (ordenados de más a menos directamente relacionados con los objetivos de la acción E.7 que nos ocupa):

(a) Se ha llevado a cabo el seguimiento sistemático de la población de Rosalia alpina de Oieleku, estableciéndose la primera comparación interanual (2010-2011) de resultados en lo que respecta al recorrido ampliado para albergar la zona de actuaciones de trasmocheo. Dado que a finales de 2010 se realizaron dichas actuaciones, se dispone ya de datos para esa zona anteriores y posteriores al “experimento forestal”.

(b) Además, este seguimiento sistemático ha continuado añadiendo información y comparaciones interanuales (2007-2008-2009-2010-2011) en lo que respecta al recorrido inicial planteado en un contexto independiente de la reciente actividad de trasmocheo (véase dicho contexto en Pagola Carte, 2006); planteamiento independiente en sus orígenes pero que, por otra parte, es ahora complementario al planteamiento del presente proyecto (véase éste en Pagola Carte, 2010).

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(c) Se han realizado las labores previstas de trasmocheo (o bien, cabe decir, “retrasmocheo”) en la zona planeada, con objeto de aumentar la complejidad estructural del bosque y favorecer a Rosalia alpina y otros coleópteros saproxílicos.

(d) Complementariamente, se han sucedido encuentros, charlas, itinerarios guiados y contactos científicos que han servido tanto a la discusión y elaboración de ideas como a la divulgación y transmisión de las mismas.

Así, si hace un año afirmábamos (Pagola Carte, 2010) que el estudio de Rosalia alpina en el hayedo de Oieleku podía ya considerarse un seguimiento a largo plazo (long-term monitoring), ahora enfatizamos la dimensión temporal de los datos obtenidos en la zona del “experimento de trasmocheo” y su carácter de “pre- y post-” (before & after) con respecto a dicho experimento. Comienzan a ser factibles los análisis espaciales, temporales y espacio-temporales de diversos tipos a partir de la información proporcionada por los muestreos en Oieleku. Por otra parte, la acumulación ordenada de datos sobre los adultos de esta especie (son ya 80 individuos registrados) permite aproximaciones cada vez más realistas a su biología, muy particularmente a su fenología en este hayedo.

La pregunta fundamental que subyace al planteamiento y desarrollo de la presente investigación podría formularse del siguiente modo: “¿Qué ofrecen los trasmochos y qué ofrece el trasmocheo a Rosalia alpina y a la comunidad de insectos saproxílicos?”.

En principio, la hipótesis con la que se trabaja es que los árboles trasmochos en sí mismos ofrecen estructuras envejecidas o “de tipo envejecido” en pie, junto con (importante en el caso de Rosalia alpina) la posibilidad de cierto volumen de madera secándose en árboles vivos. Y que la actividad del trasmocheo, con una adecuada gestión, proporciona/proporcionará/proporcionaría volúmenes considerables de madera muerta (pudriéndose, secándose...) al suelo forestal, así como un efecto de clareo entre la masa arbolada; clareo que, asimismo, puede generar espacios con mayor insolación y, así, ampliar el abanico de microhábitats lignícolas en lo que a condiciones de humedad se refiere (es decir, posibilitando también sucesiones de secado de la madera cortada).

Si incrementar el volumen de madera muerta en el suelo forestal, mediante talas o podas dirigidas y controladas, viene a acelerar (con fines naturalísticos, conservacionistas o ambientales) el retorno a condiciones “más naturales” o primigenias de los bosques (en los que no sería necesario tales actuaciones, pues los resultados de las mismas los consigue la Naturaleza en plazos más largos), si eso es así, decimos, el trasmocheo es un caso particular de lo mismo. Surge ya otra hipótesis, en el marco de los hayedos gipuzkoanos: Quizá la recuperación de la actividad de trasmocheo en aquellos hayedos en que sea viable pueda sustituir, siempre y cuando se apoye en criterios científicos y no se realice con fines de extracción maderera exclusivamente, cualquier otra actividad de “recreación” de bosques “más naturales” con fines conservacionistas, y siempre en un contexto de eventualidad, sabedores de que cualquier actividad de “recreación” conduce a un “sucedáneo” (sucedáneo pero fundamental para la conservación de muchas especies) del ideal de bosque maduro con su propia dinámica de la madera y oferta de microhábitats. Bosques “naturalmente” maduros cuya existencia debería favorecerse ya como inversión ambiental de futuro.

La aportación a todo ello de la presente investigación sobre Rosalia alpina incluirá, en su memoria final de 2012, las conclusiones generadas a lo largo del trienio.

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1.2. El periodo 2010–2011

1.2.1. El otoño. Exploración y documentación

Los meses de otoño de 2010 se destinaron a realizar distintas visitas al hayedo de Oieleku, con fines exploratorios. Se trataba de:

(1) Encontrar la zona del bosque más idónea para la actuación sobre un cierto número de hayas, teniendo en cuenta el recorrido del seguimiento sistemático de Rosalia alpina (debería abarcar esa zona o, en su defecto, ésta quedar muy próxima), la orografía, orientación y distribución de claros, así como la accesibilidad para las labores (maquinaria, seguridad laboral, etc.) de trasmocheo que tendrían lugar en breve. Además de la atención dirigida a esta cuestión durante los muestreos del verano de 2010, en septiembre-octubre se realizaron algunas específicas inspecciones del hayedo.

(2) Documentar gráficamente esta zona, disponiendo de un registro gráfico del “antes” (Figs. 1, 3 y 5) de los lugares en los que cambiaría la fisonomía del hayedo para favorecer a la población del cerambícido, mediante la vuelta a escenarios similares a aquellos propios de los tiempos del trasmocheo. La principal excursión tuvo lugar el 9 de octubre, contando con la ayuda de una fotógrafa (Figs. 1 y 3), cuando aún los árboles conservaban la hoja.

(3) Exponer el planteamiento para esa zona del bosque (de acuerdo con los puntos “(1)” y “(2)” ) y escuchar a los representantes de las empresas de labores forestales (quienes llevarían a cabo el trasmocheo), consensuar los puntos fundamentales para el desarrollo de las mismas y afianzar el trabajo en equipo. Además de diversas conversaciones y reuniones, el momento culminante fue la visita a Oieleku del día 10 de noviembre, habiendo perdido la hoja gran parte del bosque (mayor visibilidad). La reunión in situ, con representantes de la Diputación Foral de Gipuzkoa, IKT, Ayuntamiento de Oiartzun y de las empresas que acometerían las labores de trasmocheo, quedan reflejadas en las Figs. 2, 4 y 6. Cada par de fotografías de las Figs. 1-2, 3-4 y 5-6 muestra aproximadamente los mismos lugares (obsérvese la forma de los troncos), lo que da una idea de la sucesión temporal de visitas encaminada a la búsqueda de la/s zona/s idóneas dentro del hayedo.

Fig. 1

Fig. 2

4

En efecto, en aquellos momentos se decidió llevar a cabo podas de retrasmocheo en la zona del hayedo de Oieleku situada en la cuadrícula UTM 30TWN9689, en el cordal entre las regatas Kosonerreka, a occidente, y Olazarrerreka, a oriente, entre 550 y 600 m de altitud, es decir, siguiendo desde Karelurregi la dirección ascendente de la senda y aproximadamente en el lugar de topónimo “Urdantxabaleta” del mapa Eusko Jaurlaritza et al. (2002).

Por parte del autor de esta memoria, como investigador encargado del seguimiento de Rosalia alpina, se solicitó el retrasmocheo de entre media y una docena de hayas trasmochas de las que crecen en las inmediaciones del rellano del cordal (bautizado como “el rellano” por Pagola Carte (2010: pp. 22-23) al describir la nueva unidad muestral {9} y ya entonces preseleccionado para tal fin). Se trataría de las hayas que rodean el claro de dicho rellano de las fotografías anteriores, especialmente apreciable en la Fig. 4.

1.2.2. El invierno. Retrasmocheo

Consideramos dentro del periodo invernal tanto las jornadas de trasmocheo, en realidad desarrollado en las dos semanas anteriores al solsticio de invierno, como la serie de visitas que se sucederían hasta incluso junio, dedicadas a observar, mostrar y discutir con diferentes técnicos y responsables institucionales el resultado de las labores de trasmocheo.

Fig. 4

Fig. 5 Fig. 6

Fig. 3

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Las podas en la zona seleccionada fueron realizadas en varias jornadas, comenzando el 9 de diciembre y terminando 16 de diciembre con algunos movimientos y apilamientos de la madera podada, en los que también participó el autor de esta memoria. En total, con fines de documentación y supervisión, acudimos los días 9, 11, 13 y 16 de diciembre e inmortalizamos algunos momentos de los trabajos de retrasmocheo, como se refleja en las Figs. 7-11 y en el Anexo I.

Fig. 7

Fig. 8

Fig. 9

Fig. 10 Fig. 11

6

En la Fig. 7 se aprecia el denominado “rellano”, con el nuevo aspecto que iba tomando el 13 de diciembre. El resto de imágenes muestran distintos momentos de las operaciones de trasmocheo entre el 9 y el 13 de diciembre, y entre ellas la Fig. 9 ilustra, además, el cuidado con que se llevaron a cabo las podas, siguiendo los criterios establecidos, como el de evitar actuar sobre aquellos árboles con partes secas o en descomposición, de gran valor intrínseco para la fauna saproxílica.

El 23 de diciembre y el 24 de enero se retornó a la zona, no sólo con guardas forestales sino también con diferentes técnicos de las diversas instituciones participantes en el proyecto.

Finalmente, la Fig. 12 muestra un momento de reunión y debate en torno al trasmocheo y a la evolución del proyecto Life+ llevada a cabo in situ con numerosos técnicos, de nuevo en la zona de Oieleku que denominamos “el rellano”, en plena unidad muestral {9} del seguimiento de Rosalia alpina. Tuvo lugar el día 8 de junio, cuando ya había salido la hoja o, en el caso de algunas hayas retrasmochadas, estaba brotando. En los meses anteriores, los guardas forestales ya habían colocado algunas señalizaciones sobre la madera acumulada en el suelo, advirtiendo de los fines científicos de tal acumulación (Fig. 13).

Fig. 13

Fig. 12

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1.2.3. La primavera. Divulgación y relaciones

Efectivamente, la primavera supuso, como reza el título de este apartado, una sucesión de eventos y actividades relacionados con la divulgación del proyecto, de los insectos saproxílicos y de Oieleku como “laboratorio” natural, así como otros relacionados más directamente con el incremento de contactos y experiencias de ámbito científico. Tratamos de mostrar todo ello a continuación.

Aunque aún a falta de varias semanas para la llegada del equinoccio, consideramos un primer episodio de esta primavera divulgativa, la grabación y emisión el 28 de febrero de un reportaje sobre el trasmocheo y sobre el presente proyecto Life+ en “La 2” de Televisión Española. Si bien no se focalizó en Oieleku sino en Arantzazu (Parque Natural de Aizkorri-Aratz), sí se nos solicitaron fotografías de insectos saproxílicos (tomadas en campañas anteriores en Oieleku) para un fotovoz incluido dentro del reportaje, el cual puede visionarse en internet (La Aventura del Saber, 2011).

Poco después, el autor de esta memoria es invitado a participar en el curso titulado “Árboles trasmochos: Tradición, gestión y conservación” (véase Asmoz, 2011 y Fig. 14) como profesor de una clase práctica con recorrido guiado por Oieleku sobre biodiversidad e insectos saproxílicos. La Fig. 15 es un momento de esa clase, fotografiado por Chabier de Jaime, profesor de Teruel y asistente al curso, quien nos solicitaría una entrevista de sus alumnos sobre el trabajo con diversos coleópteros saproxílicos. Dicha entrevista y otro reportaje sobre el Parque Natural de Aiako Harria se encuentran disponibles desde entonces, primero en el blog de su centro educativo (Estudiando el ciervo volante, 2011a), y después también en su web (Estudiando el ciervo volante, 2011b).

El 25 de mayo, dentro de la parte práctica del curso “Biodiversidad en los montes de la CAPV” (véase Itsasmendikoi, 2011 y Fig. 16) y como complemento a la charla del 12 de junio titulada “Biodiversidad de insectos en la CAV”, el autor realiza un nuevo itinerario guiado por Oieleku, contribuyendo a la divulgación y conocimiento de los

Fig. 14

Fig. 15

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trabajos entomológicas que se llevan a cabo en el Parque Natural de Aiako Harria gracias al apoyo de la Diputación Foral de Gipuzkoa, así como del planteamiento y desarrollo del proyecto Life+ sobre trasmochos e insectos saproxílicos.

Cabe señalar también que a lo largo de la primavera se irían instalando, en los distintos Parque Naturales de Gipuzkoa, paneles explicativos del presente proyecto Life+, como el de la Fig. 17. Puede apreciarse que Rosalia alpina y sus patrones de manchas elitrales tienen su espacio en dichos paneles.

El final de la primavera vino marcado por un encuentro en Reino Unido, el “Terrestrial Invertebrates Platform Meeting”, organizado por la Comisión Europea, Astrale Life Team y Natural England y desarrollado en Newquay, Cornwall, entre el 15 y 16 de junio. El objetivo era “to bring together invertebrate conservation practitioners from across Europe to discuss some of the key issues regarding the conservation of these species, sharing the experience of completed and ongoing LIFE projects and discussing how, in the future, the LIFE programme can continue to support projects which enhance the conservation status of terrestrial invertebrates”. Investigadores de diversos puntos de Europa compartimos nuestras experiencias mediante presentaciones orales y posteriores debates (Fig. 19). Por nuestra parte, expusimos las “lecciones” aprendidas en Oieleku en los 5 años de seguimiento de Rosalia alpina (concatenación de los dos proyectos Life de los que está gozando el hayedo de Oieleku), a través de la presentación titulada “Rosalia alpina. Lessons learned from Oieleku beech forest” (Fig. 18) y participamos en el debate sobre el futuro de los proyectos Life, haciendo especial hincapié en la particular situación de los países del sur de Europa.

El encuentro fue asimismo fructífero en el establecimiento de relaciones con otros investigadores, entre las que cabe destacar a los doctores Franco Mason y Alessandro Campanaro (Corpo Forestale dello Stato, Centro Nazionale per lo Studio e la Conservazione della Biodiversità Forestale, “Bosco della Fontana” di Verona y Sapienza Università di Roma) (Fig. 20), con quienes se espera colaborar en un futuro próximo. De hecho, Franco Mason había visitado Gipuzkoa anteriormente, con motivo de los actos de finalización del proyecto Life sobre Aiako Harria, y, tras tomar nota de

Fig. 16

Fig. 17

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nuestra experiencia con el protocolo de seguimiento ideado para Rosalia alpina en Oieleku, lo aplicó y ya está incorporado en la propuesta para los bosques de Italia, tal como queda reflejado en la reciente publicación que amablemente nos han remitido (Campanaro et al., 2011).

Fig. 18

Fig. 19 Fig. 20

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1.2.4. El verano. Seguimiento en Oieleku

El verano, y más concretamente los meses centrales de julio y agosto, se han dedicado a los muestreos del seguimiento o monitoring de Rosalia alpina en el hayedo de Oieleku. Los resultados de dichos muestreos se presentarán en el apartado 3.1, pero aquí (como en todo el apartado 1.2) tratamos de repasar los acontecimientos generales que suponen cambio y/o novedad dentro del periodo 2010-2011. Así, en lo que concierne al seguimiento, daremos unas pinceladas sobre los siguientes puntos:

- Prospecciones previas y acotamiento espacio-temporal del seguimiento.

- Cambios en la estructura del bosque.

- Condiciones meteorológico-climáticas.

El 26 de junio se realizó el recorrido habitual por Oieleku, previamente al comienzo de los 9 muestreos del seguimiento. La excursión tenía el doble propósito de:

(1) Por un lado, verificar (o, al menos, obtener una cierta seguridad de que) no emergían aún adultos del cerambícido objeto de estudio, a pesar del buen tiempo e incluso “ola de calor” de la última semana de junio.

(2) Por otro lado, explorar la zona de árboles retrasmochados (éstos, finalmente, mucho más abundantes de lo sugerido inicialmente) e ir diseñando in situ una estrategia de muestreo de aquella zona, la correspondiente a la unidad muestral {9} establecida por primera vez (y aún sin sus hayas retrasmochadas) para la campaña de seguimiento de 2010. Entre esa jornada (26 de junio) y la primera del seguimiento, es decir, R1 (5 de julio) se diseñaría dicha estrategia, basada en la partición de la unidad muestral {9} en 14 “miniáreas”, como se detallará en el apartado 2.1 sobre la adecuación del protocolo de muestreo. Y a partir de ahí, se irían sucediendo los 9 muestreos a lo largo de julio y agosto. Véanse imágenes del nuevo aspecto del bosque retrasmochado en el Anexo II.

Los cambios en la estructura del bosque guardan relación con tres tipos de acontecimientos acaecidos entre 2010 y 2011.

En primer lugar, se sigue constatando el avance de la descomposición de los logs creados en las parcelas de tratamientos experimentales del año 2004; algunos de los cuales, como el de las Figs. 21-22, habiendo sido de gran trascendencia para el desarrollo de varias generaciones de Rosalia alpina en la parcela 2.

Además, como cada año, los temporales del invierno han ocasionado la creación natural de nuevos logs, si bien entre 2010 y 2011 estos efectos han sido sustancialmente

Fig. 21

Fig. 22

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menores (o menos conspicuos) que los de periodos anteriores. Un ejemplo puede ser el de un semi-snag de la unidad muestral {9} que se ha derrumbado, generando un log (Fig. 23) y pasando de una orientación vertical del tronco a otra horizontal, como lo atestigua el modo de crecimiento de los cuerpos fructíferos de Fomes fomentarius que crecen sobre él (véase detalle de la Fig. 24).

Finalmente, reflejamos la pérdida de un pequeño volumen de madera muerta (precisamente generada por los temporales de invierno entre 2009 y 2010). La rama caída en la unidad muestral {6} (Fig. 25 = Pagola Carte, 2010: Fig. 9), sobre la que se avistó una hembra de Rosalia alpina en la campaña de 2010 (Pagola Carte, 2010: Fig. 29) ha desaparecido (Fig. 26). Igualmente, en la unidad muestral {9}, cerca de la zona de retrasmocheo, falta una larga rama de otro log, como puede apreciarse (flechas) en la comparación de la Fig. 27 (5/07/2010) y la Fig. 28 (5/07/2011).

Fig. 28 Fig. 27

Fig. 26 Fig. 25

Fig. 23 Fig. 24

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Terminamos este apartado con unos comentarios sobre las condiciones meteorológico-climáticas del verano de 2011. Si hubiera que destacar una característica de este verano, sin duda sería el “mal tiempo” de julio. Desde hacía bastantes décadas no se conocía un mes de julio tan frío y lluvioso, con precipitaciones en más de veinte días del mes. Precipitaciones muy abundantes que vendrían acompañadas de temperaturas relativamente frías para poder considerarse estivales.

En lo que respecta a Oieleku y a este seguimiento, no sería hasta el intervalo entre R5 y R6 cuando llegasen las condiciones esperadas para la selección de jornadas benignas en cuanto a actividad de los adultos de Rosalia alpina.

Las imágenes adjuntas hablan por sí solas. Todavía a finales de julio, las temperaturas de todo el norte peninsular eran muy bajas, con una situación característica y pertinaz de condensación de nubosidad y precipitación en el este cantábrico (Fig. 30, tomada de http://www.eltiempo.es). Y precisamente los montes del Parque Natural de Aiako Harria suelen ser los mayores “receptores” de esa nubosidad. Los arroyos de Oieleku bajaban con un caudal mayor que en muchos momentos del invierno (Fig. 29, tomada en Kosonerreka el 23 de julio), e incluso, fuera de los arroyos, el agua no sólo empapó el suelo, sino que produjo pequeños desprendimientos, desdibujó sendas, etc. (Fig. 31, tomada en la parcela 2, cerca del aparcamiento de Oieleku, el 23 de julio).

Así, ante la inexistencia de jornadas benignas, varios muestreos tuvieron que transcurrir bajo cielos nublados, con escasos momentos de claridad, e incluso con bajas temperaturas (el registro más bajo, del 23 de julio, 12,5 ºC) (las fotografías de las Figs. 32-35, tomadas en diferentes días, dan una idea de todo ello, incluyendo la mayor apertura de claros en otras zonas de Gipuzkoa, especialmente en la franja costera).

La hipótesis, simple pero que acabaría siendo verificada, era que “los adultos tendrían que emerger y reproducirse en algún momento”. A fin de coincidir con los momentos de máxima insolación y sensación térmica más idónea, tuvieron que ajustarse los horarios en varias ocasiones e incluso comenzar muestreos “tentativos” (como en R3 o R4) hasta el convencimiento de que merecía la pena continuar y concluir un muestreo estándar. Igualmente, con el objetivo de controlar mejor la población de Oieleku, se insistió en

Fig. 29

Fig. 30 Fig. 31

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prospecciones fuera del recorrido habitual del protocolo. Todos esos esfuerzos han permitido asegurar que la campaña de muestreos de 2011 finalmente es comparable a las de otros años, así como suponer que los avistamientos y las propias emergencias de Rosalia alpina se habrán visto fuertemente afectados por las condiciones climáticas que venimos comentando.

Fig. 32 Fig. 33

Fig. 34 Fig. 35

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2. M E T O D O L O G Í A

2.1. Adecuación del protocolo de muestreos

Año tras año, el seguimiento de Rosalia alpina en Oieleku se basa en una metodología de muestreo no-destructivo, de tipo prospección, aproximadamente semanal hasta llegar a un total de 9 muestreos durante los meses de julio y agosto. Se sigue un protocolo desarrollado y puesto en marcha en la campaña de 2007, a cuya memoria (Pagola Carte, 2007b) nos remitimos ahora, sin necesidad de volver a detallarlo y exponiendo directamente su evolución debida a la adecuación a los objetivos del proyecto, es decir, de la presente acción y de la globalidad del proyecto Life+ en el que ésta se integra.

De hecho, en la anterior campaña (Pagola Carte, 2010), este protocolo de muestreos ya experimentó una importante y necesaria variación. Al recorrido para las prospecciones de 2007-2009 se le añadió una continuación, sumando, al que podría denominarse “muestreo base del seguimiento” (compuesto por las unidades muestrales {1} a {7} ), un “muestreo plus del seguimiento” (unidades muestrales {8} y {9} adicionadas). Es por ello que en el trienio 2007-2009 se prospectaron 7 unidades muestrales, de {1} a {7}, y en el trienio 2010-2012 se están estudiando 9 en total, de {1} a {9}.

Sin embargo, ha sido entre las campañas de 2010 y 2011 cuando se ha modificado, tal como estaba previsto, la estructura del hayedo en la unidad muestral {9} (véase el apartado 1.2.2 y los Anexos I y II).

Entre el 26 de junio y el 5 de julio se exploró la zona de trasmocheo y se definieron, sobre el terreno y dentro de la unidad {9}, una serie de 14 “miniáreas” para el muestreo de Rosalia alpina (se adjunta croquis aproximado en la Fig. 37; otros detalles de localización de las miniáreas no se muestran aquí). Cada una de esas miniáreas, denominadas mediante el número de orden entre dos asteriscos (por ej., *1*, *2*, etc.) comprende entre 2 y 6 elementos estructurales de tipo log o snag, además de los árboles (troncos de los retrasmochados) adyacentes (véase, por ej., la miniárea *10* en la Fig. 36 y las miniáreas *1* y *4* en la Fig. 38). Se establece que la prospección de cada miniárea debe ser más rápida y superficial que la de las restantes unidades muestrales, en aras de respetar el equilibrio espacio-temporal de muestreo de todas las unidades y dada la actual (y previsiblemente aún futura) impracticabilidad del sitio (apréciese la “maraña” de ramas de la Fig. 39, fotografiada en la miniárea *7*, en el mismo punto que la Fig. 4).

Como excepciones, las miniáreas *8* y *9* consisten exclusivamente en sendos apilamientos de ramas gruesas (Figs. 40-43) y la miniárea *10*, no exclusivamente, pero también incluye un pequeño apilamiento. Para la correcta prospección de los apilamientos, el entorno de éstos tuvo que ser clareado de helechos en las primeras jornadas de muestreo y reclareado sucesivamente (véase, por ej., la diferencia en el apilamiento de la miniárea *8* (Figs. 40-41) y en el de la miniárea *9* (Figs. 42-43).

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Camino ascendente

(por Kosonerreka)

*14*

*10* *13*apilamientos snag con Fomes

*9* *12*

*8*

*11*árboles nudosos

*7*

*6*

*5**3*

*4**2*

*1*

Camino ascendente

(desde Karelurregi)

"El rellano"

Fig. 36

Fig. 39

Fig. 38

Fig. 37

Fig. 40

Fig. 41

Fig. 43

Fig. 42

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Finalmente, señalamos que, a pesar de que la unidad muestral {9} ha experimentado semejantes cambios, permanecen determinados elementos estructurales ya presentes en la campaña de 2010, entre los que destacamos: (a) El log naturalmente creado por los rigores del invierno 2009-2010 y que se muestra en las Figs. 27-28 de la presente memoria, así como en las Figs. 10-11 de la anterior (Pagola Carte, 2010); (b) El snag con crecimiento de Fomes fomentarius ilustrado por Pagola Carte, 2010: Fig. 24 y que ahora reproducimos como Fig. 44 (imagen de 2010), el cual ahora ha quedado rodeado de hayas vivas retrasmochadas según se aprecia en la Fig. 45 (imagen de 2011). Otro ejemplo del respeto mostrado por los encargados del trasmocheo hacia las hayas naturalmente envejecidas o muertas.

Fig. 44 Fig. 45

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2.2. Los muestreos de 2011

Las fechas de los 9 muestreos de 2011, que se designan mediante la letra “R” (R1, R2..., R9) se indican en el calendario de la Tabla 1.

j u l i o ... 1 2 3

4 5 6 7 8 9 10 R1

11 12 13 14 15 16 17

18 19 20 21 22 23 24

25 26 27 28 29 30 31

1 2 3 4 5 6 7

8 9 10 11 12 13 14

15 16 17 18 19 20 21

22 23 24 25 26 27 28

29 30 31 ... a g o s t o R9

Las fechas de los muestreos entre 2007 y 2011 (5 años x 9 muestreos = 45 muestreos en total) y la relación de simetría entre los periodos equivalentes a lo largo de las campañas pueden consultarse en el Anexo III.

Tabla 1

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3. R E S U L T A D O S Y D I S C U S I Ó N

3.1. Observaciones y registros en la campaña de 2011

Los resultados del muestreo sistemático, es decir, las observaciones y registros, se exponen en la forma resumida de dos tablas (página 21) y posteriormente en detalle, comentando cada jornada de muestreo (desde R1 hasta R9) y aportando las ilustraciones necesarias. Asimismo, a lo largo de este texto descriptivo de los resultados, se irán intercalando interpretaciones, en la medida en que los datos sirvan para la extracción de generalidades o conclusiones, con miras a su discusión (apartado 3.4).

La Tabla 2 agrupa todos los registros de Rosalia alpina durante la campaña de 2011, tanto los relativos a avistamientos de individuos vivos (9 individuos) como los relativos a hallazgos de restos (otros 9 individuos).

La Tabla 3 presenta todos los avistamientos de individuos vivos y todos los hallazgos de restos de las especies de coleópteros “acompañantes”, tal como se han venido definiendo éstas en campañas anteriores (véase Pagola Carte, 2010). Dan una idea de la presencia de coleopterofauna saproxílica de gran tamaño a lo largo del periodo de estudio, por lo que permiten una cierta valoración comparativa entre sus poblaciones y la de Rosalia alpina en el hayedo de Oieleku. Se insertan entre paréntesis cuando se trata de restos de animales muertos y sin paréntesis cuando las observaciones corresponden a individuos vivos.

El 5 de julio se da comienzo a los muestreos por el hayedo, aprovechando una jornada de buen tiempo en la que luce el sol y las temperaturas se elevan por encima de 20 ºC, incluso en Oieleku (alrededor de 21 ºC). Como ya se ha explicado (apartado 1.2.4), esta jornada debe enmarcarse en el comienzo de un mes de julio que presentaría unas condiciones meteorológicas muy adversas, pero tras un final de junio marcado por la última semana de “ola de calor”.

En este contexto, nos encontramos el hayedo de Oieleku con abundante y diversa fauna de insectos adultos, como bien reflejarían los avistamientos de fauna acompañante, muy especialmente de cerambícidos. Así, se registraron las especies comunes Stictoleptura scutellata, tanto restos en la unidad muestral {1} como un individuo vivo en la unidad {2}, dos individuos vivos de Leptura aurulenta en la unidad {1}, incluyendo una hembra ovipositando en la parte sombría, húmeda y descompuesta de uno de los logs (Figs. 46-47), así como varios individuos de Rutpela maculata alimentándose en las flores de zarzamora (Rubus ulmifolius) de los márgenes de la pista (Fig. 48), es decir, fuera de las unidades muestrales pero dentro del recorrido sistemático que las une. El caso de esta última especie nos sugiere, año tras año, su posible interés como indicador, al menos fenológico (véanse otras imágenes de agosto: Figs. 83-84), de parte de la entomofauna, dado que es un longicornio común en el territorio, con requerimientos típicos de los Cerambycidae, y de fácil observación en las flores de los márgenes

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forestales, las cuales juegan, sin duda alguna, un importante papel de “cuello de botella” entre las necesidades de ésta y (menos conspicuamente pero igual de decisivamente) otras especies del complejo saproxílico del hayedo.

En lo relativo al cerambícido objeto principal de este seguimiento, el avistamiento del primer individuo de 2011 se produjo ya en esta jornada del 5 de julio, adelantándose unos días con respecto al primer avistamiento de 2010 (10 de julio). Se trataba de un individuo macho vivo (Fig. 49) (su patrón de manchas elitrales se muestra en la Fig. 93a), situado en y caminando escondiéndose bajo uno de los logs más grandes de la unida muestral {4}, aquel que cruza o corta la senda (véase Fig. 50). Ante la ausencia de cualquier otro indicio (restos o vivos) de la especie durante el muestreo R1, cabe una doble interpretación o reflexión en torno a este individuo: (1) Ha sido uno de los primeros en emerger en 2011; (2) Emergió a finales de junio, durante el periodo de máximas temperaturas estivales (recordemos que no se repetirían temperaturas tan elevadas hasta finales del verano). Sobre esta cuestion se discutirá más adelante (apartado 3.4). En cualquiera de los dos casos, resulta claro que este macho mostraba un comportamiento muy críptico, ocultándose entre la hojarasca y la base del log, como sabedor de su presencia anacrónica en relación con el grueso de la población... ¿individuo superviviente de una emergencia precoz por la “ola de calor” de junio? ¿o típico comportamiento de ocultamiento de cualquier individuo, incluso recién emergido,

Fig. 46

Fig. 48

Fig. 47

Fig. 50

Fig. 49

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que no encuentra pareja y “desactiva” los instintos más imprudentes que le exponen a los depredadores?

Un élitro del lucánido Dorcus parellelipipedus fue recogido en el primer apilamiento de madera de la unidad muestral {7} y otro élitro del cerambícido Prionus coriarius, en la unidad {9}, dentro del área de retrasmocheo, concretamente en la miniárea *12*.

TABLAS:

{ 1 } { 2 } { 3 } { 4 } { 5 } { 6 } { 7 } { 8 } { 9 }

R1 05-jul Vm

R2 11-jul

R3 15-jul Rx

R4 23-jul Vm Vm

R5 30-jul Rx Rx Rx Vh Vm Vh [*10*]

R6 04-ago Vh Rm Rh

R7 11-ago Rx Vm [*12*]

R8 20-ago Vh Rm Rh

R9 30-ago

Leyenda: V: individuo vivo; R: resto de individuo; m: macho; h: hembra; x: sexo indeterminado. En { 9 } se indica entre corchetes la miniárea (*1*, *2*, etc.) correspondiente a los registros

Tabla 2

R1 { 1 } (Stictoleptura scutellata ), 2 x Leptura aurulenta

{ 2 } Stictoleptura scutellata

{ 7 } (Dorcus parallelipipedus )

{ 9 } *12*: (Prionus coriarius )

R2 { 1 } Stictoleptura scutellata , 2 x Leptura aurulenta

{ 2 } 2 x Stictoleptura scutellata

{ 7 } Stictoleptura scutellata

R3 { 4 } Leptura aurulenta

{ 6 } Dorcus parallelipipedus

{ 7 } 2 x (Lucanus cervus )

{ 8 } Leptura aurulenta

{ 9 } *6*: Morimus asper

R5 { 7 } Leptura aurulenta

{ 9 } (Morimus asper ), *11*: (Prionus coriarius )

R6 { 7 } (Lucanus cervus )

R7 { 7 } (Dorcus parallelipipedus ), 2 x (Lucanus cervus)

{ 9 } Morimus asper

R9 { 7 } (Lucanus cervus )

Tabla 3

22

Tras varios días de tiempo desapacible, el 11 de julio se acomete el segundo muestreo (R2) dado que el día es de bastante buen tiempo, con temperaturas en Oieleku entre 20 y 23,5 ºC en las horas centrales del día. Debe hacerse notar, no obstante, que pasan varias horas hasta que levantan las brumas matinales (al día “le cuesta levantar”) y los estratos inferiores de Oieleku se encuentran totalmente empapados, tanto el propio suelo como la vegetación (musgos, herbáceas, etc.). La sensación es primaveral más que estival.

Este día, en lo que respecta al muestreo sistemático, se caracterizaría por la ausencia absoluta de registros de Rosalia alpina. Resultó extraño que, tras el único individuo observado en R1, y aun siendo ya (comienzo de la segunda decena de julio) las fechas habituales de emergencias del cerambícido, no se encontrase ni rastro (en sentido literal) del mismo en ninguna de las 9 unidades muestrales.

En cuanto a la fauna acompañante, esta jornada de relativo buen tiempo y niveles extremos de humedad ambiental resultó apropiada para la emergencia de abundantes individuos de Stictoleptura scutellata, tal como muestran las Figs. 51-53 (en el log de la Fig. 51 se aprecian varios orificios de emergencia recientes). Se registraron al menos 4 individuos vivos en las unidades {1}, {2} y {7} y otros tantos en otras zonas del recorrido. Se observó que prácticamente todos ellos eran recién emergidos (entre otros motivos, como puede observarse en las imágenes, por el serrín sobre sus tegumentos), concluyendo que se estaba presenciando uno de los días del año de máxima emergencia de adultos para esta especie.

Además, se avistaron 2 individuos de Leptura aurulenta en la unidad muestral {1}, zona (en general, toda la parcela de tratamiento 2) en la que esta especie mantiene un importante núcleo poblacional desde, al menos, 2006, cuando se empezó a muestrear.

Fig. 51

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El hecho de encontrarnos a mediados de julio, época habitual de emergencia de los adultos de Rosalia alpina, bajo un cielo continuamente lluvioso y sin temperaturas propias del estío (léase en el apartado 1.2.4), nos conduciría a plantear los muestreos subsiguientes con cautela pero con cierta audacia. Era necesario ir a “palpar” la realidad del hayedo, observar y captar cualquier matiz que indicara algo sobre la fenología del escarabajo en este anómalo verano. Pero, al mismo tiempo, había que distribuir las jornadas de muestreo en el calendario de acuerdo a los imperativos del protocolo. Más atrás (apartado 1.2.4) se han comentado estas cuestiones y “equilibrios” organizativos, pero ahora repetimos que se consiguió estar en Oieleku en los escasos días propicios para la especie, incluso en julio, y probablemente fruto de este planteamiento (cautela & audacia) se pudieron llevar a cabo observaciones interesantes, como, por ejemplo, las que se detallan en R3 y R4.

R3 se desarrolló el día 15 de julio, aprovechando una “ventana” meteorológica entre muchos días (previos y posteriores) de lluvia. Oieleku sigue empapado y los arroyos bajan más caudalosos que en cualquier otra época del año. Sensación tropical y temperatura entre 18,5 ºC (a las 14:00 h) y 19,5 ºC (a las 17:30) en el periodo más cálido del día (y, a su vez, de aproximadamente toda una semana). En realidad, la nubosidad acumulada sobre Oieleku no terminaría de disiparse hasta las 15:00 h.

En R3 se observaron diversas especies entre la fauna compañante de Rosalia alpina y, de ésta especie, sólo los restos de un individuo. Es decir, una presencia más o menos estándar de aquellas y, sin embargo, una inhibición (suponemos) de las emergencias del cerambícido protegido.

Los restos del ejemplar de Rosalia alpina se encontraban en la unidad muestral {4}, semiembutidos en la galería de emergencia del log que habría albergado su desarrollo larvario (Fig. 56). El log era el mismo en el que se observó el macho de R1 (véase la Fig. 50 y ahora también la Fig. 54). Confirmando las observaciones e hipótesis de campañas previas en Oieleku, la zona del log escogida para el desarrollo resulta ser aérea, bastante gruesa y en evidente proceso de secado (Fig. 55). El insecto estaba muerto, decapitado y a medio camino de emerger. Cabe pensar en una emergencia fallida con resultado de muerte (taponamiento en la galería/orificio, incorrecta irrigación, etc.) o bien en causas externas, incluyendo la depredación en el momento de emerger (ave, lagartija... ¿hormigas?) o incluso la elección, para hacerlo, de un momento meteorológicamente muy adverso (lluvia, frío...) que imposibilitaran la consecución exitosa del paso a la vida adulta del individuo. Sea como fuere, en los instantes del muestreo merodeaban varias hormigas, que se iban llevando fragmentos del escarabajo como alimento (Fig. 57).

Fig. 52 Fig. 53

24

En cuanto a la zona del log donde se encontraba este resto de Rosalia alpina, se verificó la presencia de orificios adicionales, algunos de los cuales claramente atribuibles a cerambícidos de esta misma especie, incluso alguno de ellos bastante recientes; muy probablemente, el individuo observado vivo en R1 en otra zona del log habría emergido también de aquí. Comoquiera que habíamos dado con un “punto caliente” de desarrollo de rosalías, se tomó la decisión de ir comparando el estado de dicha parte aérea del log, mediante fotografías, a lo largo de todo el periodo de muestreos (véase, por ej., la Fig. 59 correspondiente a R8). No hubo allí nuevas emergencias de Rosalia alpina a partir de R3. Por lo que respecta al ejemplar muerto, se retiró (como todos los restos hallados durante los muestreos), quedando el orificio hueco (Fig. 58) y mostrando la típica forma más o menos elíptica-ovoide.

En ese mismo log de la unidad muestral {4}, pero en la parte más sombría y húmeda (estrategia y requerimientos para el desarrollo larvario netamente diferentes de los del

Fig. 54

Fig. 55

Fig. 56

Fig. 57

Fig. 58

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cerambícido protegido), se observó una hembra de Leptura aurulenta ovipositando (Fig. 60). Es decir, se encontraba allí donde la madera estaba en contacto con el suelo (Fig. 61; mediante una gruesa flecha blanca se señala el punto y orientación de la Fig. 54),

El resto de la jornada deparó otras observaciones de entomofauna acompañante, como ya se ha comentado párrafos más arriba. Un individuo de Dorcus parallelipipedus (Fig. 62) fue observado vivo en la unidad {6}, restos de 2 individuos del también lucánido Lucanus cervus (Figs. 63-64), en la unidad {7}, otro Leptura aurulenta vivo en {8} y un individuo del cerambícido Morimus asper, típico de tocones y estados avanzados de descomposición de Fagus sylvatica, en la unidad muestral {9}, concretamente en la miniárea *6* encaramado a una de las hayas retrasmochadas (Figs. 65-66).

Fig. 59 Fig. 60

Fig. 61

Fig. 62

Fig. 63 Fig. 64

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El muestreo R4 se llevó a cabo el 23 de julio, una jornada que no puede considerarse de buen tiempo, pero que fue el más benigno entre muchos días de lluvia y frío. La víspera había atardecido despejándose y el propio día 23 “aguantaba” nublado sin llover, por lo que “había que” apresurarse hacia Oieleku, al menos a comprobar qué estaba sucediendo con la entomofauna (decidiéndose, después de comenzar la prospección, que ésta se llevaría a término completamente en forma de muestreo estándar, es decir, el R4 que “tocaba”). Retrasando un poco los horarios a fin de conseguir un periodo de muestreo con mayor calentamiento atmosférico, al comienzo del muestreo (14:00 h) se midieron 12,5 ºC y varias horas después, al finalizar, el termómetro sólo había subido a 13 ºC. Acerca de esta peculiar situación meteorológica de julio y las decisiones tomadas para con los muestreos, se ha comentado anteriormente (apartado 1.2.4).

Los acontecimientos entomológicos de R4, en lo que a la perspectiva de este seguimiento se refiere, pueden resumirse en: ausencia absoluta de entomomofauna acompañante (ni siquiera restos, delatando el parón de emergencias/actividad de adultos de bastantes días) + sorpresa ante el avistamiento de dos individuos adultos de Rosalia alpina. Efectivamente, en la unidad muestral {2}, en uno de los logs (Fig. 67) situados pendiente abajo de la senda que recorre el cordal de la parcela 2, se encontraban 2 machos, recién emergidos (serrín evidente sobre sus tegumentos) (Figs. 68 y 69;

patrones de manchas elitrales en Figs. 93b y 93c), caminando hacia el extremo superior del log y extendiendo sus antenas al aire, cabe suponer en busca de estímulos provenientes de alguna hembra cercana. Consideramos de gran relevancia las implicaciones de este hallazgo, tanto por lo que significan respecto al núcleo poblacional de la parcela 2 y, en general, del hayedo de Oieleku, como por el aporte de valiosas enseñanzas sobre la biología de la especie, que ya queda claro que, al menos en

Fig. 65

Fig. 66

Fig. 67

27

Oieleku, es capaz de desarrollar actividad adulta en un intervalo de temperaturas de más de 20 grados.

Los últimos días de julio traerían mejoría del tiempo y elevación de temperaturas, en general en Gipuzkoa a partir del atardecer del 28 de julio. El 30 de julio, segundo día de buen tiempo, se realizó el muestreo R5. Sin embargo, el microclima húmedo del Parque Natural de Aiako Harria y, muy particularmente de Oieleku, marcarían la jornada por la nubosidad estancada en las montañas. Durante la noche había caído un fuerte rocío y la entomofauna lo acusó tras la elevación de temperatura inmediatamente anterior: En general, había actividad de adultos pero mostrando un cierto “adormecimiento”, situación típica en este tipo de casos. El muestreo en Oieleku se llevó a cabo entre 17 ºC y 20 ºC, con plena disipación de brumas y nubes a partir de las 16:00 h.

Se encontraron los restos por depredación (una antena, una pata y un elitro) de un individuo de Rosalia alpina ya en el primer log de la unidad muestral {1} (Fig. 70) y posteriormente de otros 2 individuos, también en la parcela 2, pero en la unidad muestral {4}. Concretamente, una pata en el log grande que cruza el camino y un fragmento de abdomen (Fig. 71) sobre un helecho adjunto a uno de los logs alargados en pendiente hacia el noroeste. En ese mismo log, se avistó el primer individuo vivo de la jornada, una hembra en actitud “de espera” sobre el tronco (Fig. 72), que pasó a moverse incesantemente por toda la parte visible del mismo (sin esconderse ni alejarse volando) una vez que detectó la presencia del muestreador (Figs. 73-74) (el patrón de manchas elitrales se muestra en la Fig. 93d).

Fig. 68

Fig. 69

Fig. 70 Fig. 71

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Entre la fauna saproxílica acompañante, se observó el último individuo vivo de la campaña de Leptura aurulenta, en el primer apilamiento de madera (unidad {7} ) de la pista, así como, a lo largo de ésta, y fuera de las unidades muestrales, varios individuos de Trichius fasciatus (Fig. 75), sobre el recurso trófico (indispensable para los adultos) de las flores, en este caso de la zarzamora (Rubus ulmifolius).

Finalmente, la prospección de la unidad muestral {9} traería consigo más avistamientos de gran interés. Además de restos (2 patas y el protórax) de Morimus asper junto al log grande anterior a la zona de restrasmocheo, también un resto (un élitro) de Prionus coriarius en la miniárea *11*, y lo que es más importante, en la miniárea *10* de la

zona de retrasmocheo, un macho y una hembra de Rosalia alpina a muy escasos decímetros entre sí (véase la Fig. 76), seguramente en momentos anteriores o posteriores a la cópula. El macho, de patrón de manchas elitrales muy oscuro (Fig. 93e) permitió tomarle diversas fotografías (Figs. 77-78), no así la hembra (Fig. 93f), más esquiva y críptica. Es decir, se había encontrado Rosalia alpina en la zona experimental de retrasmocheo planeada para favorecer a esta especie protegida.

Fig. 75

Fig. 73

Fig. 72 Fig. 74

Fig. 76

29

Fig. 78

Fig. 77

30

Agosto comenzó con varios días de meteorología muy benigna (fundamentalmente cielos azules y temperaturas moderadamente elevadas), por lo que R6 se llevó a cabo el 4 de agosto. En Oieleku la temperatura era de 23,5 ºC, unos 3-4 grados menos que en el valle.

Curiosamente, todas las observaciones de esta jornada se llevaron a cabo en el primero de los apilamientos de madera de la pista que atraviesa Oieleku, es decir, en la unidad muestral {7}. Con resultado de registros de Rosalia alpina y de la especie mayor y más emblemática de entre la fauna acompañante, Lucanus cervus. Se encontró un élitro del lucánido sobre uno de los troncos (Fig. 79) y restos de 2 individuos diferentes, un macho y una hembra, de Rosalia alpina, consistiendo en un élitro, 3 antenas y 4 patas (parcialmente, en Fig. 80). Sin duda, en este apilamiento de madera se siguen sucediendo episodios de depredación de coleópteros por aves y, en el caso de estos individuos de Rosalia alpina, cabe pensar que estuvieran copulando en el momento de ser depredados, ya que es uno de los momentos de mayor exposición y vulnerabilidad. Por otro lado, la duda sobre si el apilamiento de troncos sirve de atalaya a las aves que llevan una presa capturada en el pico (y allí se paran a comer, dejando caer las partes duras de los escarabajos) o si, además de eso, esos troncos son la propia ubicación donde se encontraban los insectos antes de ser atrapados, se va despejando hacia la segunda posibilidad, a medida que, cada campaña, se realizan más y más observaciones de adultos vivos en dichos apilamientos. Pueden consultarse los informes anteriores, así como atenderse al siguiente avistamiento de R6.

En efecto, mientras se fotografiaban y recogían los restos comentados, otro individuo vivo de Rosalia alpina voló, o mejor dicho, se dejó caer desde el dosel hasta los troncos del apilamiento, si bien impactó en el cuello del muestreador. Se trataba de una hembra que, correteando asustada, apenas permitió fotografiarla (pero véase el patrón de manchas elitrales en la Fig. 93g).

En lo relativo a otras observaciones de la jornada, se constató el descenso en la abundancia de coleópteros florícolas en los márgenes de la pista (ya no se ven Trichius fasciatus, especie que indudablemente experimentó su máximo poblacional en torno a R5, y sólo se observó un individuo de Rutpela maculata).

El muestreo R7 se desarrolló el 11 de agosto, un día de condiciones meteorológicas en principio idóneas (sol, 20 ºC, víspera de buen tiempo), pero que acabaría con nubes ensombreciendo el hayedo de Oieleku y con descenso de temperaturas, hasta 16,5 ºC al

Fig. 79 Fig. 80

31

final del muestreo. En cualquier caso, el recorrido sistemático se realizó con éxito, incluyendo las siguientes observaciones o registros.

En la unidad muestral {7} se encontraron restos de depredación de las siguientes especies: (1) Un élitro de Dorcus parallelipipedus en el primer apilamiento

de madera de la pista; (2) Dos élitros (ambos izquierdos) de sendos individuos machos de Lucanus cervus en el segundo apilamiento; (3) Un élitro (Fig. 81) y una antena correspondientes a un individuo de Rosalia alpina.

Ya en la unidad {9}, en el mismo log en que, en R5, se había registrado la presencia de Morimus asper mediante restos, ahora se encontraría un individuo vivo en el suelo (Fig. 82).

Cabe señalar la continuación, en R7 (léase el comienzo en R6) de la tendencia al descenso en las poblaciones de coleópteros florícolas, fenómeno emparejado al marchitamiento de las flores de Rubus ulmifolius y al consiguiente comienzo de la maduración de las moras. Hechos a tener muy en cuenta en la fenología de aquellos cerambícidos con adultos florícolas, pero no en el caso de Rosalia alpina, entre otros. No obstante, aún pudieron realizarse en esta jornada observaciones de Rutpela maculata (Figs. 83-84), cerambícido común pero con cierto interés potencial como especie indicadora (según experiencia propia), y que incluso exhibe patrones de manchas elitrales de gran variabilidad, como puede verse en las imágenes aquí mostradas, lo que le situaría en una posición privilegiada de cara a cualquier programa de seguimiento similar al que se viene desarrollando con Rosalia alpina en Oieleku. Las fotos, además, constituyen la enésima demostración gráfica de la enorme relevancia que tiene para la fauna la vegetación de los márgenes de carreteras, pistas y caminos, generalmente mal valorada y considerada “maleza”. No es el caso del hayedo de Oieleku, donde se respeta y se le está dejando evolucionar naturalmente.

Finalmente, dentro de la zona de hayas retrasmochadas de la unidad muestral {9}, en la miniárea *12* se observó un macho de Rosalia alpina (Figs. 85-86; patrón de manchas elitrales en Fig. 93h) sobre un log situado en las proximidades del antiguo (= previo al trasmocheo) snag portador de cuerpos fructíferos de Fomes fomentarius (véanse Figs. 44-45). Acerca de la Fig. 85..: ¿Trasmocheo y Rosalia alpina de la mano?

Fig. 82

Fig. 81

Fig. 83 Fig. 84

32

Fig. 85

Fig. 86

33

R8, el penúltimo muestreo, se llevó a cabo el día 20 de agosto. La temperatura se elevó hasta rozar los 30 ºC en Oieleku (predominio de viento sur con inversión térmica: alrededor de 26 ºC en Oiartzun) y en diversas localidades y zonas de Gipuzkoa se sobrepasó ampliamente ese valor. Al fin volvía a hacer calor en verano.

No debido al calor, sino, suponemos, más bien a la época avanzada del verano y al ritmo de los ciclos biológicos, la fauna de Oieleku en general (no sólo la abundancia de florícolas) ha entrado en el “bajón” propio de finales de agosto. Con respecto al seguimiento de Rosalia alpina, se avistaría el último individuo vivo de la campaña de 2011, así como restos de depredación de otros dos individuos.

El individuo vivo se observó bajo el primer log de la unidad muestral {1}, una hembra que caminaba entre la hierba y pequeñas ramas y tronquitos (Fig. 87). Su patrón de manchas elitrales puede verse en la Fig. 93i.

En lo concerniente a los restos, en el primer apilamiento de madera de la unidad muestral {7} se hallaron una antena y una pata (Fig. 88) de una hembra y en el segundo apilamiento de esa misma unidad, una antena de un macho (Fig. 89). Tanto la rigidez de estos restos como el hecho de no haberse encontrado élitros (que desaparecen más rápido debido a agentes como el viento, la lluvia, etc.) apuntan a que no eran restos recientes, sino bastante anteriores (quizá hasta una semana), cuando predominaba el buen tiempo (en los días previos a R8 la situación había sido de cielos cubiertos y temperaturas frescas aunque con índices muy altos de humedad ambiental). Valga este caso para ilustrar el carácter integrador en el tiempo de este tipo de seguimiento: Cada muestreo no recoge sólo información sobre el propio día, sino sobre el periodo que acaba en ese día.

Finalmente, el día 30 de agosto, en una jornada de buen tiempo con temperaturas agradables (en Oieleku en torno a 20 ºC) pero con intensa radiación solar, se llevó a cabo el muestreo R9. El ambiente es ligeramente otoñal, como nos lo recuerdan las primeras flores de azafrán loco (Crocus nudiflorus) que se estaban abriendo en Oieleku.

Fig. 87

Fig. 89

Fig. 88

34

No hubo ningún registro de Rosalia alpina ese día y, entre la fauna acompañante habitual, sólo se encontró un élitro de Lucanus cervus. Sin embargo, prácticamente todo el recorrido estuvo “salpicado” de avistamientos de una especie de coleóptero saproxílico nunca antes hallado en Oieleku: Platycis minutus (Fabricius, 1787), perteneciente a la familia Lycidae (nueva también para la fauna de Oieleku) y cuya relevancia faunística se comentará en el apartado 3.4. En las fotografías de las Figs. 90-92 se puede apreciar lo llamativo de su coloración, que destacaba sobre los logs en los que se encontraban. En total, se observaron varias decenas, no agregados sino diseminados por los troncos yacentes en el suelo forestal o en los apilamientos de la pista, casi siempre en posiciones sombrías y con madera bastante húmeda.

Fig. 90

Fig. 91 Fig. 92

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3.2. El patrón de manchas elitrales

En la Fig. 93 que se muestra en la página siguiente se ilustra el patrón de manchas elitrales de todos los individuos de Rosalia alpina encontrados vivos en los muestreos de la campaña de 2011. Ninguno ha escapado, se ha mostrado tan elusivo o se ha encontrado tan lejos que la fotografía resultase imposible. Desde el apartado 3.1 se llama a cada una de las imágenes en el punto correspondiente del texto (relato de las observaciones).

La comparación de estos patrones permite diferenciar individuos adultos vivos sin tener que recurrir a técnicas de marcaje y recaptura, tal como se planteó en el protocolo del presente seguimiento (véase Pagola Carte, 2010).

Al igual que en campañas anteriores, también en 2011 el método ha revelado que ningún individuo observado vivo ha vuelto a contabilizarse, ni como vivo ni como resto. (Por otro lado, la fotografía de los restos no es necesaria puesto que éstos se recogen y la comparación es directa en laboratorio.)

El método, ideado en Oieleku en 2006 (Pagola Carte, 2007a) y aplicado al seguimiento sistemático de Rosalia alpina a partir de 2007 (Pagola Carte, 2007b, 2008, 2009, 2010) sirve, secundariamente, como registro de la variabilidad cromática de la especie en cada hayedo, la cual puede apreciarse mediante observación y comparación detenida de todas las imágenes (véanse las de campañas anteriores en: Pagola Carte, 2010: pp. 40 y 61).

Todas las fotografías de todas las campañas se han tomado in situ en los puntos donde se encontraban los individuos, sin causar molestia a los animales.

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(a) (b) (c)

(d) (e)

(f)

(g) (h) (i)

Fig. 93

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3.3. Tendencias intra- e interanuales

A continuación se presenta la síntesis gráfica de los resultados correspondientes a la campaña de 2011 y al conjunto del seguimiento sistemático que se viene realizando desde 2007. La idea subyacente es que la evolución temporal de los registros de Rosalia alpina en Oieleku refleja la evolución temporal de su población en este hayedo.

La campaña de 2011 aporta como novedad la posibilidad del primer análisis temporal (mediante comparación de datos entre 2010 y 2011) para las unidades muestrales {8} y {9}, es decir, no sólo para los “muestreos base del seguimiento” sino también para los “muestreos plus del seguimiento” adicionados para servir a los objetivos del trienio de la acción E.7.

En primer lugar, presentamos las gráficas de las Figs. 94 y 95, como actualización de las Figs. 80 y 81 de la memoria anterior (Pagola Carte, 2010). Dado que en ellas se presenta la evolución de los registros desde 2007, las gráficas están basadas exclusivamente en los datos simétricos entre todas las campañas, es decir, los correspondientes a las unidades muestrales {1} a {7} (muestreo base).

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5

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15

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25

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2007 2008 2009 2010 2011

Vivos

Restos

La gráfica de la Fig. 94 presenta el total de observaciones del cerambícido en cada campaña y lo desglosa en individuos vivos y en restos (individuos muertos, generalmente depredados); por este motivo, y como se ha indicado en anteriores ocasiones, podría contemplarse también como una gráfica que refleja, al menos en cierto modo, la presión de depredación sobre Rosalia alpina en cada campaña. Lo más llamativo actualmente es el descenso de observaciones en el verano de 2011 con respecto a 2010, que rompe con la tendencia hacia el aumento de registros y, presumiblemente, de la población de Oieleku (todo ello, referido a adultos). Sin

Fig. 94

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embargo, se ha registrado un valor similar al de 2009 y cabe pensar que 2010 fuera un año anómalo, por muy favorable, para las emergencias de adultos. Las posibles causas e implicaciones de la aparente inversión de tendencia se discutirán en el apartado 3.4.

En la gráfica de la Fig. 95, los registros de cada campaña, de nuevo sólo los correspondientes al muestreo base (unidades {1} a {7} ), se desglosan según los sucesivos muestreos a lo largo de todo el periodo de estudio (R1, R2, etc.). Como ya se señaló en la memoria anterior (Pagola Carte, 2010), la principal virtud de este tipo de gráfica es ofrecer al mismo tiempo una visión intraanual (fenológica) y otra interanual, de modo que los patrones temporales de emergencia y actividad de los adultos dentro de los meses de julio y agosto se puedan comparar entre los diferentes años o campañas.

Se ilustran en colores diferentes los datos de las sucesivas campañas (los de 2011, en fucsia) y la suma total de los datos de todas las campañas para cada época del periodo estudiado se presenta en color gris por detrás de todas ellas.

0246810121416182022

R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9

2007 (3 ejs.) (vivos: 33%)2008 (8 ejs.) (vivos: 88%)2009 (14 ejs.) (vivos: 14%)2010 (34 ejs.) (vivos: 35%)2011 (15 ejs.) (vivos: 40%)Total (74 ejs.) (vivos: 38%)

Consideramos esta gráfica muy interesante porque va evidenciando, cada vez más claramente (en gris, valores acumulados), un patrón bimodal en las observaciones de adultos a lo largo del verano. Incluso en 2011, en que por primera vez se ha observado la especie en R1 y ningún individuo ni resto en R9, se aprecia un leve incremento relativo (“local” en la gráfica) de observaciones hacia finales del verano (R7, R8). La curva bimodal tendría sus máximos locales (modas) en R5 (entre el 24 de julio y el 6 de agosto; véase el Anexo III) y en R8 (entre el 12 y el 26 de agosto; véase el Anexo III), o incluso concretando el día central, el 30 de julio y el 19 de agosto, si bien cabe recordar que las medias de observaciones no se ajustan a las modas (por ej., el sesgo hacia la izquierda situaría antes la media del primer máximo, hacia el 20 de julio).

Fig. 95

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Si esto no es un artefacto derivado de la metodología empleada, y teniendo en cuenta la escasa longevidad de los adultos de esta especie (en el apartado 3.4 se discutirá todo ello), entonces podríamos estar ante dos curvas de emergencia de adultos y un fenómeno que, hasta donde hemos podido documentarnos, no está descrito en la bibliografía. La continuación de los muestreos en Oieleku en próximas campañas aportará más luz sobre esta cuestión, si bien ya ahora hemos tratado de profundizar en ella, “jugando” con los datos del siguiente modo:

Dado que visualmente se aprecian dos grandes bloques de registros en la gráfica de la Fig. 95 (bloques R1-R6 y R7-R9), se ha procedido a agrupar el número de registros de la especie para esos largos periodos y obtener el número promedio de individuos por jornada de muestreo, separadamente para ambos periodos y en cada año. El resultado es la gráfica de la Fig. 96.

El primer gran periodo o bloque (R1-R6, aproximadamente desde principios de julio hasta la primera semana de agosto inclusive; véase el Anexo III) evoluciona a lo largo de los años de modo muy similar a la Fig. 94; de hecho, el mayor número de observaciones de esas semanas es el que mayor “peso” aporta al conjunto anual. Mientras que el segundo gran periodo o bloque (R7-R9, aproximadamente las 3 últimas semanas de agosto; véase el Anexo III) tiene un comportamiento “amortiguado” con respecto al primero, pues se mantiene más estable (menos fluctuante) en los años de descenso de registros en el primer bloque (caso de 2011) e incluso en un año sin registros en él (caso de 2007). Así, pues ¿podría la población de Oieleku estar funcionando con un mecanismo de “segunda oportunidad reproductora” con obvias ventajas frente a los años de condiciones climáticas adversas?

En segundo lugar, pasamos a analizar la evolución de los registros en la zona de trasmocheo (unidad muestral {9} ) entre las dos últimas campañas (2010-2011) y para ello compararemos los datos entre el muestreo base ( {1} a {7} ) y el muestreo plus del seguimiento ( {8} a {9} ). Se presenta la Tabla 4, en la que se calcula el porcentaje de

0

1

2

3

4

5

6

2007 2008 2009 2010 2011

R1 - R6R7 - R9

Fig. 96

40

observaciones de Rosalia alpina (vivos o restos) llevadas a cabo en la unidad {9}, ya que en {8} nunca se ha encontrado el cerambícido.

2010 2011

Registros totales 37 18

Registros en { 1 } - { 7 } 34 15

Registros en { 8 } - { 9 } 3 3

% Registros en { 9 } 8,1 16,7

Antes de extraer ninguna conclusión, debe remarcarse el bajo número de registros de la especie en la zona de trasmocheo (3 individuos en cada campaña), lo cual impide aún considerar este análisis lo suficientemente robusto. No obstante, parece interesante percatarse de que el porcentaje de registros que se han obtenido en la unidad {9} (como ya hemos apuntado, aún no se ha encontrado la especie en {8} ) ha ido en aumento entre los dos años, previo y posterior al retrasmocheo de las hayas, resultando una tendencia contraria al descenso generalizado de adultos en todo el hayedo de Oieleku entre estos dos mismos años. Puede visualizarse gráficamente en la Fig. 97.

0

5

10

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20

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40

2010 2011

0

2

4

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8

10

12

14

16

18

Registros totales

% Registros en { 9 }

Fig. 97

Tabla 4

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3.4. Nuevos elementos para la discusión

Se aportan nuevas ideas, constataciones, hipótesis y reflexiones de cara a la discusión final de la acción E.7, que en 2012 ofrecerá las conclusiones relativas al trienio experimental, es decir, valorará el efecto del retrasmocheo sobre la población de Rosalia alpina del hayedo de Oieleku.

En contra de lo que podría pensarse, la información publicada sobre Rosalia alpina, más allá de trabajos faunísticos reflejando su distribución, es muy escasa. Aun siendo un icono de la conservación de los invertebrados europeos, se conoce mucho menos sobre este cerambícido que sobre otros coleópteros también emblemáticos (como Lucanus cervus, Osmoderma eremita o Cerambyx cerdo) y aún menos en lo que respecta a las zonas meridionales de su distribución. En esto coinciden todos los investigadores que actualmente trabajan con la especie (por ej., Drag et al., 2010, 2011; Russo et al., en prensa; Campanaro, com. pers.). Baste decir que se sigue citando como una de las escasas y valiosas contribuciones la de Duelli & Wermelinger (2005), que nosotros también venimos consultando y tomando como una importante referencia desde hace varios años.

Sin embargo, afortunadamente algunos equipos de investigación han comenzado, en los últimos años, a afrontar la labor de ampliar el conocimiento sobre su biología y/o ecología. Si en la memoria anterior se citó a Cizek et al. (2009) y algunos otros trabajos con avances sobre la distribución europea de la especie y la relación entre tal distribución y ciertas preferencias tróficas, ahora resulta obligado destacar las investigaciones de dos equipos: Drag et al. (2010, 2011) (también junto con Cizek) y Russo et al. (en prensa), que abarcan dos frentes diferentes en dicho conocimiento, aportando contribuciones y conclusiones muy interesantes.

Drag et al. están estudiando una población relíctica pero con elevada densidad de individuos en Bohemia septentrional (República Checa). Aunque se han dedicado a investigar sobre aspectos tales como preferencias tróficas o tamaño poblacional (por ej., 2010), puede decirse que la contribución “estrella” hasta el momento presente es un trabajo reciente (2011) sobre demografía y dispersión, basado en una muy elevada cantidad de registros y una metodología muy potente de muestreo y análisis.

Russo et al., en un trabajo actualmente en prensa y también bajo una rigurosa metodología, tratan el aspecto de la selección de hábitat a múltiples escalas en Italia central. Una de sus conclusiones principales, y que más nos interesan en el ámbito de los trasmochos de Gipuzkoa, no es tanto el de las preferencias a pequeña escala, sino el de aquellas a mayor escala. Así, han descubierto una preferencia, mucho mayor de lo esperada, de Rosalia alpina por los bosques abiertos por efecto de podas tipo “shredding” (según su definición, “eliminación de todas las ramas laterales, una forma tradicional de gestión adoptada para mantener espacio abierto como pasto, en la cual las ramas y follaje eran usados como forraje”). Este tipo de hábitat, según comentan, aún mantiene su estructura típica aunque en la zona no se ha podado durante más de 40 años y ahora sólo está sometida a una moderada presión ganadera.

Siguiendo con los paralelismos con Oieleku y con el conjunto del presente proyecto Life+, también Drag et al. (2011), en la mencionada publicación sobre la población relíctica, destacan, entre los puntos cruciales para la supervivencia de Rosalia alpina, el de recuperar la gestión de las hayas mediante poda, a fin de modelar árboles con el

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aspecto preferido por la especie (“restore active management of beech pollarding/ coppicing/shredding to create trees of preferred habitus”).

Se continuará con atención las contribuciones de estos y otros autores, ya que sin duda servirán para contextualizar y comprender mejor la población de Rosalia alpina que se está estudiando en Oieleku.

Apuntes sobre la fauna acompañante

La fauna que solemos considerar “acompañante” de Rosalia alpina (coleópteros de gran tamaño y biología saproxílica) no ha sido en general escasa en 2011, tampoco en algunos periodos de ausencia o escasa presencia de Rosalia alpina. Este hecho parece derivarse de la mayor dependencia de altos niveles de insolación en el cerambícido estudiado, que han faltado en gran parte de julio. En efecto, Rosalia alpina no se alimenta en estadio adulto (como otros muchos cerambícidos Cerambycinae pero a diferencia de otros muchos Lepturinae, entre los que se clasifican Leptura aurulenta, Stictoleptura scutellata o Rutpela maculata), por lo que sus reservas energéticas son limitadas. Consecuencia de ello es su corto periodo de vida adulta (véase más adelante) dedicado a la reproducción, la cual consume gran parte de dichas reservas (Drag et al., 2011). Es asumible que los adultos necesitan el sol y el calor para mantener una alta pero efímera vida con alta actividad reproductora.

Casos muy diferentes son los de algunas especies acompañantes, de algunas de las cuales hemos podido presenciar días de “explosión” de adultos incluso en jornadas desapacibles. El cerambícido Stictoleptura scutellata mostró una elevada abundancia el día 11 de julio (R2), con niveles muy elevados de humedad ambiental y tras un periodo de varios días de lluvias. Con desarrollo larvario de 2-3 años en troncos muertos de varios caducifolios, es una especie propia del piso montano del norte peninsular (Bahillo de la Puebla & Iturrondobeitia, 1996; Vives, 2000, 2001) y de la sucesión de coleópteros en madera de haya en descomposición en Oieleku (Pagola Carte, 2006, 2007b, 2008).

El cetónido Trichius fasciatus, de distribución ibérica limitada a una estrecha franja septentrional, es habitual en los bosques de hayas, de cuya madera se alimentan sus larvas. En el País Vasco no es raro en los sistemas montañosos (Bahillo de la Puebla et al., 1992; Micó & Galante, 2002). En Oieleku se suelen observar regularmente algunos adultos en verano, alimentándose en las flores de la zarzamora; en 2011 se ha detectado un máximo poblacional el 30 de julio (R5), un día con brumas y templado en Oieleku pero posterior a otro de buen tiempo tras varias semanas desapacibles.

Sin duda, la “explosión” de emergencias de imagos más llamativa ha sido la del Lycidae Platycis minutus, el 30 de agosto (R9). Especie nunca antes registrada en Oieleku ni en Gipuzkoa, ha aparecido muy abundante (contamos varias decenas por todo el recorrido del hayedo) sólo en esa jornada de muestreo. La sincronía de sus emergencias y tal abundancia constituyen un hecho notable que sorprende, después de 6 años explorando Oieleku sin saber de su presencia en este bosque. En la magnífica recopilación de Bahillo de la Puebla & López-Colón (2003), sólo se presenta el registro reciente de la especie en una localidad de Araba, tras algunas citas antiguas de Lleida. Hasta donde sabemos, no se conoce de ninguna otra localidad peninsular. Las larvas se desarrollan bajo la corteza y en la madera descompuesta de diversas especies de frondosas y también de algunas coníferas, llevando una vida depredadora sobre larvas de insectos xilófagos, tal como recogen Bahillo de la Puebla & López-Colón (2003). Según citan

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estos autores de Allemand et al. (1999), las especies de esta familia podrían ejercer como buenos indicadores de la salud ambiental de los bosques.

Un último apunte sobre la fauna acompañante nos lleva al cerambícido Lamiinae Morimus asper, especie áptera de tamaño considerable, de larvas polífagas pero con preferencia por la madera de Fagus sylvatica, y que suele presentarse en mayor o menor abundancia en Oieleku, dependiendo de los años. En la campaña de 2011 se han observado varios individuos en la unidad muestral {9} en ambientes similares a los que describe la bibliografía (Romero-Samper & Bahillo, 1993; Vives, 2000, 2001; Vrezec et al., 2010): tocones o troncos cortados recientemente, caminando o en reposo sobre ellos o bien encaramados a alguna rama. Independientemente de procesos dispersivos a larga distancia (los adultos no pueden volar), podría ocurrir que las actuaciones en la zona de trasmocheo favorezcan a la especie, de modo paralelo a las mayores abundancias que se registraron hace varios años en las parcelas de tratamiento de este hayedo. En este sentido, nos parece interesante la línea de investigación de Vrezec et al. (véase 2010), quienes han comenzado a estudiar la biología y ecología de la especie como un primer paso para su aplicación en programas de seguimiento en Eslovenia (debe señalarse que actualmente se considera mayoritariamente Morimus asper = Morimus funereus).

Avances sobre la biología de Rosalia alpina

El encuentro de los restos de un individuo de Rosalia alpina a medio-emerger en R3 vuelve a traer a la discusión la vulnerabilidad de estos escarabajos en los primeros momentos de su vida imaginal, como lo hiciera la supuesta depredación por hormigas en la memoria anterior (Pagola Carte, 2010). Y junto con ello, la constatación de lo complejas que pueden llegar a ser las redes tróficas en el hayedo sin que apenas nos percatemos de ello. ¿Quién y en qué momentos depreda sobre Rosalia alpina? Además de aves (muy evidente por los restos que suelen encontrarse), también podrían jugar un papel destacado las lagartijas que medran en los mismos logs (Fig. 98). Según diversos indicios de la campaña anterior e incluso quizá de la presente (Fig. 99 = Fig. 57), no puede descartarse a invertebrados de menor tamaño como las hormigas. Finalmente, aportamos una imagen de restos de una pequeña ave (Fig. 100) depredada posiblemente por otra ave mayor, sobre un log de la unidad muestral {1} donde se han solido registrar adultos del cerambícido. ¿Era alguna de esas aves, o ambas, potencial depredador del cerambícido? Por otro lado, cabe señalar la perdurabilidad de los restos depredados, en este caso de un pájaro, que permanecieron en el mismo lugar durante los dos meses de los muestreos; este hecho vuelve a apuntalar la fiabilidad del registro de restos, así como su carácter integrador en el tiempo, en los seguimientos de fauna forestal.

Fig. 99 Fig. 100 Fig. 98

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Unido a dicha vulnerabilidad y al efecto de la depredación sobre la población, cabe resaltar el hecho de que una proporción muy grande de los individuos vivos que se avistan suelen ser animales recién emergidos, tal como lo demuestran los restos de serrín sobre su dorso. Sin duda, todo ello guarda relación con la escasa longevidad de los adultos de esta especie puesta en evidencia por la investigación de Drag et al. (2011), según la cual pocos individuos superan una semana de vida como adultos. En su estudio, basado en la técnica de marcaje y recaptura combinado con fotografías, no sólo ofrecen una gráfica muy visual al respecto, sino que también discuten el hecho de no haber encontrado nunca un individuo adulto (¡de entre 1500 eventos de captura!) alimentándose: Los escarabajos que no toman alimento en estado adulto dependen de sus limitadas reservas energéticas, principalmente para la función reproductora. De hecho, se sabe que las hembras son capaces de copular y ovipositar inmediatamente tras emerger del tronco (algo que nosotros también pudimos constatar en Oieleku: Pagola Carte, 2010).

Otro aspecto a destacar de la vida imaginal de Rosalia alpina es la simultaneidad o sincronía de algunas emergencias en un mismo log. Este fenómeno había sido apreciado en anteriores campañas (fenómeno de “sincronía-sintopía”) pero ha sido en 2011, gracias a las particulares condiciones meteorológico-climáticas del mes de julio, cuando ha quedado plenamente enfatizado por un par de registros. Nos estamos refiriendo a los dos machos emergidos de un mismo log en R4, a unos 12 ó 13 ºC, seguramente escasos minutos antes de la llegada del muestreador. En esa jornada no se avistó ningún otro individuo o resto de la especie y parecía imposible que alguno pudiera emerger en tales condiciones. Dos al menos lo hicieron y, habiéndose desarrollado durante varios años en el mismo log (quizá fueran hermanos), emergieron casi exactamente en el mismo momento. Desconocemos el mecanismo subyacente a dicha sincronía, pero parece obvio que alguno debe haber.

Precisamente ese par de registros a baja temperatura (junto con otros a altas temperaturas del conjunto del seguimiento durante estos años) han aportado otro dato al cuerpo de conocimientos sobre la especie en el hayedo de Oieleku: Rosalia alpina puede desarrollar actividad como adulto en un intervalo de temperatura de al menos 20 grados (13 – 33 ºC). Otra cuestión será conocer los pormenores de esa actividad y el éxito reproductor en los extremos del rango, especialmente en el extremo inferior, en el que mucha energía se puede perder en mecanismos homeostáticos.

Como venimos comentando, el “mal tiempo” de julio ha debido de afectar a la población del cerambícido en Oieleku, bien impidiendo emergencias, bien su normal actividad o bien aumentando la mortalidad en los primeros días u horas. Se han avistado algo menos de la mitad del número de individuos de la campaña anterior.

El mes de junio finalizó, por el contrario, con una semana de meteorología muy benigna y calor y esta pudo ser la causa del adelantamiento (con respecto a las campañas anteriores) de la primera observación de Rosalia alpina de R2 a R1. Cabría pensar que pudieron emerger más individuos en junio, como nos han comunicado que ocurrió en otro punto de la CAV (Mallabia), pero esta idea podría quedar descartada en el caso de Oieleku, por varios motivos: (1) A finales de junio se visitó Oieleku y no se encontraron ni vivos ni restos; (2) En R1 no se encontró ningún resto de ejemplares emergidos y muertos en fechas anteriores; (3) Contamos con el antecedente de 2006, año en el que se realizaron muestreos intensivos de entomofauna en Oieleku durante la primavera, con un mes de junio caracterizado por la gran cantidad de jornadas de sol y calor, y en el que tampoco se observó la especie.

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Las condiciones climáticas del verano de 2011 y su efecto sobre Rosalia alpina nos conducen al siguiente apartado.

El trasmocheo y la evolución de la población de Rosalia alpina

Como venimos diciendo, no ha sido un año fácil para las observaciones de adultos de Rosalia alpina. No se han observado tantos individuos como en 2010 y esto lo tomamos, aunque con cautela, como indicador de un descenso en la población de adultos durante 2011 (véase Fig. 94).

No obstante, se han realizado interesantes registros de la especie y se han podido llevar a cabo algunos análisis gráficos de los datos que aportan visiones reveladoras de algunos aspectos relacionados tanto con la fenología del cerambícido en Oieleku como con la evolución de la población en relación con la estructura del bosque.

Los registros que se siguen produciendo en la parcela 2 de los tratamientos experimentales de 2004 (unidades muestrales {1} a {4} ) son muy numerosos y reflejan el potente núcleo poblacional que vive en esa zona del hayedo. Pagola Carte (2008) comentaba acerca de la “segunda etapa mantenida” de la sucesión de coleopterofauna en madera de haya en descomposición, haciendo referencia al periodo de varios años en que podía Rosalia alpina seguir explotando partes secas de los elementos estructurales en descomposición. Según parece, en esta parcela 2 aún quedan logs con las características apropiadas para mantener larvas del cerambícido, tratándose generalmente de los más grandes (véase, por ej., Fig. 54), mientras que otros menores en los que perduraron durante varios años partes secas, van desmoronándose (véanse, por ej., Figs. 21-22 y compárense con la Fig. 18 de Pagola Carte, 2009) y parecen no albergar ya larvas. El “experimento” que supuso el tratamiento de creación de logs en esta parcela ha funcionado, favoreciendo a la población de Rosalia alpina (más allá de un mero “efecto concentrador” de registros; véase el término en Pagola Carte, 2010) y revelando ese funcionamiento de “etapa sostenida” que aún continúa 7 años después de la creación de los logs.

El retrasmocheo de las hayas en una zona de Oieleku previsiblente producirá un inicial “efecto concentrador” de registros (adultos que acuden) y un posterior efecto real de aumento de efectivos en la población. De momento, los resultados de los muestreos en 2010 y 2011 muestran una tendencia en tal sentido (véase Fig. 97). Varias imágenes a lo largo de esta memoria han mostrado adultos de Rosalia alpina en el escenario del retrasmocheo, lo que supone una constatación importante en el contexto del presente proyecto Life+. Queda continuar con los muestreos de, como mínimo, una campaña más, para poder confirmar la tendencia; y una continuación a más largo plazo permitiría observar a los individuos de la siguiente generación emergiendo en aquellos nuevos logs producidos por la actividad trasmochadora.

En los ritmos y magnitud de la colonización de las miniáreas establecidas en la unidad muestral {9} intervendrán dos aspectos de la biología de Rosalia alpina: dispersión imaginal y longevidad larvaria, aspectos que han sido, afortunadamente, tratados en la literatura reciente sobre la especie.

Se está descubriendo que la capacidad dispersiva de los adultos de este cerambícido es algo mayor de lo previamente conocido o supuesto. Según Gatter (1997), los adultos podían dispersarse volando hasta 1 km. Esta ha sido la distancia muchas veces repetida en gran cantidad de publicaciones, también en nuestros informes anteriores. Sin

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embargo, Drag et al. (2010, 2011) han medido hasta más de 1,6 km y estiman que la distancia de dispersión posible podría ser aún mayor, hasta de varios kilómetros. En cualquier caso, en Oieleku la llegada de adultos a la zona de retrasmocheo desde otros puntos del hayedo parece estar asegurada.

El desarrollo larvario de Rosalia alpina dura varios años. Habitualmente hemos considerado (por ej., en Pagola Carte, 2007a) que “el ciclo biológico dura al menos 2 años, la mayor parte del mismo en la fase de larva. [...]. No obstante, la vida larvaria puede prolongarse incluso 3 ó 4 años, dependiendo del grado de insolación y de la calidad de la madera. De hecho, puede ocurrir que la fracción de madera que previamente acoge una larva gane humedad, en ella se instalen nuevos hongos y, en definitiva, se pase a unas condiciones menos favorables para el cerambícido, a pesar de lo cual éste pueda completar su desarrollo, pero en más tiempo”. Sin embargo, las publicaciones recientes (entre ellas, una vez más, Drag et al., 2010, 2011) hablan de 3 años de desarrollo como mínimo. Es posible, por tanto, que hasta el año 2014 no emerjan adultos de Rosalia alpina de la madera trasmochada y acumulada en el suelo de la unidad {9} como nuevos logs y todos los registros hasta entonces correspondan a individuos provenientes de otras partes del hayedo, que llegan a reproducirse y/u ovipositar.

Sin dejar a un lado las cuestiones sobre el desarrollo larvario, sino profundizando aún más en ellas, pasamos a comentar la principal tendencia intraanual puesta de manifiesto en el análisis gráfico de las Figs. 95 y 96. Nos preguntábamos si la población de Oieleku podría estar funcionando con un mecanismo de “segunda oportunidad reproductora” (con una segunda curva de emergencias en la segunda mitad de agosto) para los años de condiciones climáticas adversas, inquietud ya adelantada en nuestra memoria de una campaña anterior (Pagola Carte, 2009) y que ahora cobra más fuerza al aumentar el volumen de datos acumulados tras más años de muestreo. Entonces sugeríamos que “podríamos estar ante el descubrimiento de dos grandes modos de funcionamiento de esta población dependiendo de las condiciones climáticas de la primavera y/o el verano (no sólo del verano, ya que la primavera afectaría a las últimas etapas del desarrollo larvario). En años muy desfavorables, sólo unos pocos individuos emergen y en una época inhabitual, a fin de que la especie mantenga unos mínimos reproductivos y genere una nueva cohorte de larvas, aunque sea de pocos individuos”.

Y argumentábamos que, en el caso del hayedo de Oieleku, “quizá, por su carácter montano y de orientación septentrional, cuente con una población adaptada de modo algo diferente que las de otras zonas de Gipuzkoa y la CAV”. Desconocemos el alcance de esta última reflexión pero sí sabemos que no hay rastro de patrón bimodal en las curvas demográficas que presentan Drag et al. (2011) para Bohemia.

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50

51

A N E X O S

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53

ANEXO I. Trasmocheo en Oieleku. Imágenes complementarias

54

55

ANEXO II. Oieleku retrasmochado. Imágenes complementarias

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5

7

ANEXO III. F

echas de los muestreos sistemáticos e

n 2007–2011

J U L I O

2007 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

2008 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

2009 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

2010 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

2011 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

A G O S T O

30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

R5

R1 R2 R3 R4 R5

R6 R7 R8 R9

58