CATABOLISMO: LA RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA Y ANAERÓBICA Y LAS FERMENTACIONES.

Glucólisis. Ubicación celular y descripción de las reacciones que permita comprender el rendimiento de ATP y de coenzimas reducidas.

HIALOPLASMA O CITOSOL

El citosol, llamado también citoplasma fundamental o hialoplasma, es el medio acuoso en el que se encuentran inmersos los orgánulos citoplasmáticos y diversas estructuras como inclusiones1, microtúbulos2, microfilamentos3 y gran número de enzimas.Se obtiene por centrifugación4 y constituye la fracción soluble del citoplasma. El citosol se consideraba un fluido más o menos viscoso sin ningún tipo de organización. La mejora de las técnicas de microscopía electrónica ha cambiado radicalmente esta idea. Actualmente se sabe que presenta una estructura compleja y difícil de estudiar, ya que es extremadamente lábil y se altera fácilmente con las técnicas a las que se someten los tejidos para su estudio.El citosol es vital para la vida de la célula, ya que de él dependen procesos tan importantes como los movimientos intracelulares, el movimiento ameboide, la formación del huso mitótico, la división celular, etc. Además, entre los enzimas que contiene están los responsables de la síntesis proteica y de la mayor parte de las reacciones del metabolismo intermediario, como los que intervienen en la glucólisis, en la gluconeogénesis y glucogenolisis, en la biosíntesis de aminoácidos, nucleótidos y ácidos grasos, etc.El análisis químico demuestra que el hialoplasma es muy rico en agua 85% por término medio. Seguidamente las proteínas son el constituyente más abundante, estas proteínas son esencialmente enzimas y materiales que sirven para la elaboración de los orgánulos. Contiene diversos ARN, ARNm y ARNt, Azúcares, aminoácidos, nucleósidos y nucleótidos, gran cantidad de compuestos del metabolismo intermediario y distintos tipos de iones.

GLUCOLISIS

Se trata de una de las rutas metabólicas más eficientes mediante la cual los organismos primitivos obtenían energía en ausencia de oxígeno, a partir de los compuestos orgánicos presentes en el medio acuoso en el que vivían. Es un conjunto fundamental de reacciones metabólicas compartido por todos los seres vivos. 1 Consultar libro de texto página 132, inclusiones de reserva ( Reservas de glúcidos: almidón en las células vegetales y glucógeno en las células animales hepáticas y musculares. Reservas de grasas, muy desarrolladas en las células del tejido adiposo o en las células vegetales. Este tipo de inclusiones no se encuentra rodeado por ninguna membrana.).Pigmentos, son sustancias coloreadas, de composición química diversa presentes en los tejidos de los organismos, entre los pigmentos que aparecen en forma de inclusión podemos destacar: carotenoides,( lipido terpeno) hemoglobina ( heteroproteina) melanina( condensación de aminoácidos fenólicos) 2 Microtúbulos, página 135, son componentes fibrosos compuestos por tubulina, una proteína globular, formado por trece protofilamentos, constituidos en general por dímeros de y tubulina.3 Microfilamentos, página 134, compuestos de actina proteína globular asociada a Ca2+, constituidos por dos hebras enrolladas helicoidalmente.4 Ultacentrifuga es un aparato que gira a velocidades muy elevadas. Las partículas de la muestra, de diferente densidad, sedimentan a distintas velocidades, que se miden en unidades Svedberg (S). Esta se utiliza en la separación de orgánulos o componentes intracelulares mediante rotura controlada de tejidos y células.

La glucólisis produce ATP sin comprometer el oxígeno molecular. En casi todos las células, incluso en muchos microorganismos anaerobios, esta tiene lugar en el citosol. Es probable que la glucólisis haya evolucionado tempranamente en la historia de la vida, antes de que los organismos fotosintéticos introdujeran el oxígeno en la atmósfera.La glucosa presente en el citosol, que es utilizada en el proceso, proviene:

En animales: de la digestión de glúcidos contenidos en los alimentos o de la hidrólisis del glucógeno almacenado en los músculos y en el hígado.

En plantas: de la obtenida por fotosíntesis o de la hidrólisis del almidón.

La glicolisis es la ruta metabólica que convierte a la glucosa, con seis átomos de carbono, en dos moléculas de piruvato, cada una de las cuales contiene tres átomos de carbono. con la producción de dos moléculas de ATP. Esta ruta se encuentra prácticamente en todas las células, además para algunas células es la única ruta productora de ATP. Consiste en una secuencia de diez reacciones catalizadas enzimáticamente, que se realizan en el hialoplasma de la célula y comprende dos etapas diferentes:

a) Primera etapa.- La glucosa es fosforilada y fragmentada, dando lugar a dos moléculas de gliceraldehído-3-P. En esta etapa es necesario invertir dos moléculas de ATP en activar a la molécula de glucosa transformándose en fructosa 1,6- bisfosfato, para su posterior catabolismo.

b) Segunda etapa.- En ella dos moléculas de gliceraldehído-3-P son oxidados por el NAD+ y a continuación convertidas en piruvato, con la producción de cuatro moléculas de ATP. Por tanto, el rendimiento energético de la glicolisis es de dos ATP por molécula de glucosa.

Si bien no hay oxígeno molecular comprometido en la glucólisis, se produce oxidación, en la que el NAD+ transfiere electrones de algunos de los carbonos derivados de la molécula de glucosa. La naturaleza gradual del proceso permite que la energía de la oxidación sea liberada en paquetes pequeños, de modo que mucha de ella se pueda almacenar en moléculas transportadoras en lugar de que se pierda como calor. Parte de la energía liberada por la oxidación da lugar a la síntesis directa de moléculas de ATP a partir de ADP y Pi, ( fosforilación a nivel de sustrato) mientras que una gran parte permanece con los electrones en el transportador de electrones de alta energía NADH.Para que la glucolisis pueda continuar, es esencial que el NAD+ que se consume en la oxidación del gliceraldehído-3-P se regenere, a partir del NADH producido. Por otra parte, el piruvato obtenido en la glucolisis se encuentra en una encrucijada metabólica y su destino depende del tipo de célula y de la disponibilidad de oxígeno.

Destino del piruvato y regeneración del NAD+.- En las células animales el piruvato tiene dos destinos posibles:

1.- El piruvato es reducido a lactato en el hialoplasma con objeto de regenerar el NAD+.

2.- El piruvato es oxidado en la mitocondria y el NAD+ se regenera en la cadena respiratoria mitocondrial.

Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2Pi 2 ácido pirúvido + 2NADH + 2 ATP +

2H2O

RESUMEN DE LA GLUCOLISIS

FERMENTACIONES

Algunos microorganismos pueden vivir anaeróbicamente, obteniendo la energía que necesitan mediante procesos fermentativos.Se clasifican en dos grupos:

anaerobios estrictos que no toleran el oxígeno anaerobios facultativos que pueden vivir tanto en ausencia como

en presencia de oxígeno. Estos últimos cuando viven anaeróbicamente, obtienen energía de un proceso de fermentación; cuando viven aeróbicamente, degradan su combustible a CO2 y H2O.

En condiciones anaeróbicas, no hay oxígeno que actúe como aceptor final de los electrones del NADH; por ello, en la fermentación el aceptor final de los electrones es un compuesto orgánico generado por la propia ruta metabólica. Los combustibles más utilizados para la fermentación son los azúcares, principalmente la glucosa.

FERMENTACIÓN LÁCTICA.

La fermentación láctica la realizan bacterias del género Lactobacillus y Lactoococcus que transforman la glucosa en lactato produciendo 2 ATP. Los Lactobacillus se encuentran en los productos lácteos e intervienen en la elaboración de derivados de la leche, tales como el queso, el yogur, la cuajada, etc. La glucosa se transforma primero en piruvato mediante la glicolisis y a continuación el piruvato se reduce a lactato, de igual forma que en las células animales.

También se produce lactato durante la actividad intensa de las células

musculares de seres humanos y otros animales complejos. Si la cantidad de oxígeno que llega a las células musculares es insuficiente para sostener la respiración aerobia, las células cambian con rapidez a la fermentación láctica. Sin embargo, este cambio es sólo temporal, y se requiere oxígeno para el trabajo sostenido. La acumulación de lactato en las fibras musculares contribuye a la fatiga y a los calambres del músculo. Alrededor del 80% del lactato es exportado finalmente al hígado, donde se le utiliza para regenerar más glucosa para las fibras musculares. El 20% restante se metaboliza en presencia de oxígeno . Esto explica por qué se sigue respirando intensamente una vez que se ha dejado de hacer ejercicio: el oxígeno adicional es necesario para oxidar lactato, con lo que se restablece el estado normal de las fibras musculares5.

FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA

Esta fermentación la realizan levaduras del género Saccharomyces y ciertas bacterias6, que transforman la glucosa en etanol y CO2 obteniendo 2 ATP. Las levaduras on anaerobios facultativos, estos hongos unicelulares eucarióticos tienen mitocondrias y realizan la respiración aerobia cuando disponen de oxígeno, pero cambian a la fermentación alcohólica cuando se les priva de éste.El piruvato obtenido en la glicolisis se descarboxila para formar acetaldehído y CO2. A continuación, el acetaldehído se reduce a etanol por acción del NADH, regenerándose el NAD+.

El resultado final de la fermentación alcohólica es la síntesis de dos

moléculas de ATP, dos moléculas de etanol y dos de CO2. Para la célula de levadura el producto importante es el ATP, el etanol y el CO2 son productos de desecho. Las levaduras intervienen en la elaboración del vino, la cerveza y el pan. En el proceso de elaboración de cerveza y vino el producto importante de la fermentación es el etanol. En la fabricación del pan el producto esencial de la fermentación es el CO2 que es responsable de su característico aspecto esponjoso (el alcohol se elimina durante la cocción).

5 Aunque los seres humanos sólo pueden utilizar durante escaso minutos la fermentación láctica para producir ATP, unos pocos animales son capaces de vivir sin oxígeno periodos mucho más largos. El terrapene de orejas rojas puede permanecer bajo el agua hasta dos semanas, en tales circunstancias depende de la fermentación láctica para la producción de ATP.6 Sarcinas y Zymomonas.