Itutl1. Inst. ('at. IIkt. Nat., 6385-101. 199

GEA, FLORA ET FAUNA

Revision de las especiesibericas de la familia

Xanthonychidae (Gastropoda:Pulmonata: Helicoidea)

Ana 1. Puente & Kepa Altonaga*

Rebut 08 03.95Acceptat 19 09.95

Resumen

Se ha realiiado una revision de las especiesL'lona guimperiuna ( I'erussae, 1 821) yNorelona pyrenaicu (Draparnaud, I805),que son los unicos representantes vivosde la familia Xanthonychidae en la regionpalcartica. Se presentan una relationcxhaustiva de trabajos acerca de ambasespecies, redescripciones de los dos generosmonotipicos, datos dcscriptivos y figuresde la morfologia genital y mapas de dis-tribution en la Peninsula Ibcrica. E. quimperianaesta distribuida por el norte de la Peninsu-la, ocupando tambien una pequena zona deRretana, donde parece que pudo haber sidointroducida. N. pyrenaica es endemica delos Pirineos orientales.

PA! AURAS ('I.AVI.: Gastropoda, Pulmonata,

I Iclicoidea, Xanthonychidae, Elonu, Norelona,

Peninsula Iberica, taxonomia, distribution.

Abstract

Revision of the Iberian speciesbelonging to the family Xanthonychidae(Gastropoda : Pulmonata : Helicoidea)

A revision of the species Elona quimperiana(Ferussac, 1821) and Norelona pyrenaica(Draparnaud, 1805) has been done These arethe only living representatives of the familyXanthonychidae in the Palaearctic region Anexhaustive bibliographical revision of both taxais presented, together with descriptive data andfigures of the genitalia of the species,redescriptions of both monotypic genera, anddistribution maps in the Iberian Peninsula. E.quimperiana ranges throughout northern Iberia,and is also found in a small area in Brittany,where it has probably been introduced. N.pyrenaica is endemic of the eastern Pyrenees.

KEYWORDS: Gastropoda, Pulmonata, llelicoidea,

Xanthonychidae, Elona, Not-clona, Iberian

Peninsula, taxonomy, distribution.

•i niversidad del Pau Vasco Ifu,kal Ilerriko inihcrtsitatea.iientvi Fakultatca. Animali Biologia eta Genetika Departa-mentua. ioologia I.ahoratcgia. P.K. 644. F-48080 Bilbao.

85

li l \. I I U R A I I I\ I N\

Resum 1833 atendiendo a similitudes de tipo

conquiologico , HAAS (1929) y GF:RMAIN

( 1930) propusieron SLI transferencia al ge-Revisio de les especies de la familia

nero Elona, ya que mostraha gran seme.janzaXanthonychidae (Gastropoda : Pulmonata:

particu-Helicoidea )

anatomica con E. gnimpcricna, en particu-

I I I I; f' It

S ha fet una revisio de les especies Elonaquimperiana (Ferussac, 1821) i Norelonapyrenaica (Draparnaud 1805), que son elsunics representants vius de la familiaXanthonychidae a la regio paleartica.Presentem una relacio amplia de treballs so-bre aquestes dues especies, redescripcionsdels dos generes monotipics, dadesdescriptives i figures de la morfologia geni-tal i mapes de distribucio a la peninsulaIberica. E. quimperiana, la troben distribuidapel nord de la peninsula, per una reduida zona

de Bretanya, on sembla que va se introduida.

N. pyrenaica es endemica dels Pirineusorientals.

ar en o conccrmc.n c, a a pc.cu Iar mor o o-

gia de las glandulas mucosas. A su vez,

Mona fue incluido tradicionalmente en la

suhfamilia Ariantinae de Ilelicidae s.l.

(MOQUIN-TANI)oN, 1855; HAAS, 1929;

GF:RMAIN, 1930; ZII.cuu, 1960) hasta que

GrI ii:NRFRGFR (1979) propuso su transfe-

rencia a la nueva familia F :lonidae

Gittenberger, 1979. Fn opinion de este

autor, el emplazamiento sistematico de Ia

familia resultaha rnuy complicado ya que,

atendiendo a la morfologia de la concha,

parecia relacionada con algunos Camaenidae

tropicales, mientras que si se atiende a la

Mors ci.AU: Gastropoda, Pulmonata, Helicoidea, morfologia del aparato genital, podria estar

Xanthonychidae, Elona, Norelona, peninsula emparentada con Helminthoglyptidae (por

Iberica, taxonomia, distribucio. el tipo de construccion del pone), con

Introduccion

La familia Xanthonychidae Strebel &

Pfeffer, 1880 comprende a todos los

helicoideos americanos y, ademas, al grupo

Mona Adams & Adams, 1855, el cual

incluye las especies Elona quimperiana

(Fcrussac, 1821 ) y Norelona p.trenaica

(Draparnaud, 1805) (NORDSII(CK, 1987),

estando distribuido por el extremo occi-

dental de la region paleartica.

Li emplazamiento sistematico de estas

dos especies ha sido muy controvertido a lo

largo de su historia. Incluso hoy en dia hay

discrepancias entre los distintos autores

respecto a ]as relaciones de parentesco del

grupo Mona con el resto de los helicoideos.

Asi, si bienpt'renaicafue incluida al prin-

cipio en el genero Chilosiorrra Fitzinger,

Bradvbaenidae (por la forma de las glandu-

las mucosas) o con Helicidae s.1. (por la

disposicion de las glandulas mucosas alre-

dedor de la vagina). (ill I::NBI RGFR (1979)

indico ademas varias diferencias conquio-

logicas y anatomicas entre quimperiana y

pt'renaica que fueron consideradas por

NoRDSIIiCK (1986) lo suficientemente signi-

ficativas comp para separar ambas especies

en dos generos distintos, de modo clue

propuso Noretuna Nordsieck, 1986 para aco-

ger a ptrenaica.

Las relaciones de parentesco del grupo

Elona con el recto de Helicoidea son muy

discutidas. NO RDSIl:CK (1987) to considera

suhfamilia Floninae de Xanthonychidae,

taxon en el que incluye a todos los heli-

coideos americanos. SegOn este actor, la

presencia de diverticulo en el aparato geni-

tal de F.loninae indicaria su no pertenencia

a Hygromiidae ni a Bradybaenidae; por cl

tipo de configuracion de ]as glandulas

86

mucosas se ale,jaria tanto de Hygromiidae

como de Helicidae, y por el tipo de in-

serci6n de cstas, de Bradyhaenidae. Por

contra, kloninae presenta en comun con

algunos Xanthonychidae pene con doble

pared I como Hc'lminthoglvpta Ancey, 1887

(Helminthoglyptinae)j, papila del sacodel dardo (como Bunnvu Baker, 1942

(Ilumholdtianinae)J v similares numero vdisposici6n de los elementos del aparato

estimulador (como Lvsinoe Adams &Adams, 1855 (Lysinoinae) y Bunn.vu]. Sinembargo, en opinion de Sunit lYKO (1991),

el grupo Elona constituye la familiaI :lonidac, la cual esta emparentada con

Humholdtianidae (que segun NORUSII K,1987 es Ilumholdtianinac, una de las 10

suhfamilias en ]as que divide Xanthony-

chidae) y con Helicidae.v.,str•., incluvendo aas trey familias citadas en Helicoidea s.sir.Los autores del presente trahajo ya se handecantado en otros previos por la clasifica-ci6n propucsta por NORD)SII['K (1987) (PRn::-

io & P1iN n , 1992; Pui:N I I & PRIF M, 1992h;

Pull io cat ul., 1993), aunque con algunas

modificaciones; en lo concerniente al casode I :loninae, no comparten la inclusion delgencro Soosia Hesse, 1918 en eSta (PRII(10et of., 1993).

Material N metodos

1•:I trahajo desarrollado conjuga datos pro-cedentes de dos fuentes. Fn primer lugar, losohtenidos tray la revision de los trabajosbibliograficos que aportan informacion re-ferente a ]as dos especies de la familiaXanthonvchidae presentes en la Peninsulalhcrica. Fn Segundo lugar, los resultantesdel estudio del material biol6gico obteni-do tray la realizaci6n de varias campanas demuestreo a lo largo de toda la geografia

peninsular, que han permitido elahorar laiconografia referente a la morfologia geni-tal de las especies y precisar su distribuciongeografica.

Respecto a la revision bibliografica, sehan recopilado literalmente todas las loca-lidades ibero-balearicas citadas para cadaespecie, asi como el nombre o los nombresespecificos utilizados por los diversosautores. A cada localidad citada acompanala sigla de la provincia o departamento a quepertenece (Anexo I ) y su coordenada I. J I'M;un asterisco precediendo el nombre de unalocalidad significa que csta ha sido a su vezrecopilada por el actor en cuestI6n. No sehan indicado las localidades citadas para E.quimper•iana por P1 I N II & PRU i o (1992c ),ya quc forman parte del material estudiadoen el presente trahajo.

Para la representacion de ]as areas dedistribucion, se ha utilizado el mctodo decartografia UTM y un tamano de cuadri-cula de 20 km de lado. Se ha distinguidocon diferentes simbolos entre ]as locali-dades procedentes del material investigado(Tablas I-II) y las procedentes de la lite-ratura, y se han utilizado otros para sefia-lar las localidades consideradas dudosas,introducciones o las referidas a materialde aluviones fluviales.Ademas de ]as observaciones propias,

para la descripcion de los generos se hanconsiderado las siguientes puhlicaciones:HAAS (1929), ORriz 1)1: 7ARAI i (1946,1 9 9 1 ) , Grrn Ni3I R ( I : R (1979) y PROF M (1986).Por ultimo, se ha incluido un apartado(Anexo 2) en el que se relacionan los tra-bajos bibliograficos en los clue se aportainformacion relativa a la morfologia decada especie.

87

(,I:A, I I l)RA I I I AI',A

I AMA I . Mona quimperiana (Ferussac, 1 821 ): material estudiado. Abreviaturas: pr, provincia (vease anexo I );

coord., coordenada (JIM de I km de lado; alt., altitud en m; ne, ejemplares recolectados; nc, conchas recolec-

tadas; recols., recolectores (Al, Ana I. Puente; All, Amador Prieto; BG, Benjamin Gomez; CP, Carlos Prieto;

CR, Fxemi Ruiz de la Rosa; FtJ, Fdorta tlnamuno; FM, Frank Martinez; JM. Juan C. Munoz; JR, Joserra Aihartza;

KA, Kepa Altonaga; RG, Ramon (iorrotxategi; RM, Ramon Martin; SG, Serge Gofas; I R, I xarli Ruiz).

Elona quimperiana ( Ferussac , 1821). studied material . Abbreviations pr, province ( see annexe 1), coord , UTM

coordinate of 1 km square, alt altitude in m , ne, collected specimens, nc, collected shells, recols , collectors (see

above)

pr localidad habitat coord. alt. tic nc recols.

131 Gaztclugoikoa Bosque WN1693 150 0 1 C'P, IR,F11

III Ispazter W P3-0- 150 2 0 SG

BI Lekeitio W P4-0- 50 2 2 SG

BI Morga,alto de Borde camino-Pinar WN 1992 330 0 1 CP,TR,F1J

BI Oma Bosque-Arroyo WN3198 250 2 0 Al

BU Carrales,puerto do Roquedo-Ruderal VN3254 1020 0 1 BG,JM

LU Remc Ruderal PJ5618 15 16 3 CP,RG,CR

NA Flizondo Ruderal XN2177 220 I I CP,RM

NA Fndarlaza Ruinas XN0394 20 5 0 CP,RM

NA Otsondo,puerto de Ilayedo XN2389 500 0 3 C'P,RM

NA Yanci Bosque XN0586 160 I 4 CP,RM

NA Ludaire Alto Ilayedo-Rupicola WN7036 570 0 1 KA,AI,BG

o Antromero Bosque de ribera I T7632 10 0 I CP

o Arrobio Roquedo UN0784 670 0 1 CP,13(i,CR

o Bascones Castanar TP5705 200 0 I AP

o Bcndicion Ruderal IP8204 220 3 7 CP,BG,CR

o Cabrunana Campina QJ3309 360 0 1 CP,13G,CR

o Caces/Puerto 1 P6-0- - 0 2 SG

o Casares Ruderal QI10996 220 3 2 CP,BG,CR

o Colinas Bosque de ribera P119498 740 1 0 CP,BG,CR

o Condado,Fl Roquedo TN9790 380 2 I C'P,BG,CR

O Cores Bosque de ribera QI11775 840 5 0 CP,BG,CR

o Covadonga Bosque mixto UN3397 350 2 0 KA,AI,CP,RG

o Covadonga Bosque de ribera UN3397 350 3 I AP

o Covadonga Ruderal-Robledal UN3397 260 3 1 RM,JM,FM

Cl Covadonga: 3 km I'. Roquedo UN 3495 (I I SG

o Cuevas,l.as Muro viejo 1JN0492 460 I 0 ('P,BG,CR

O Fntrago Roquedo Q113684 440 1 (1 ('P,13G,CR

(1 Fries Ruderal-Campina U1331 10 40 0 2 RM,JM,1'M

o Gib Rihera-Campa PJ7403 260 5 1 CP,RG,CR

o Mere Roquedo U P4402 280 0 1 13G,RG,CR

o Mieres: Los Nadales Castanar TN7894 420 0 I CP,I1 1,CR

o Moal Campina P119269 600 0 5 CP,R(i,CR

o Murolas Bosque de ribera P.16913 200 4 1 CP,RG,CR

o Pimiango Ruderal-Campina 1JP7506 90 4 0 RM,JM,FM

o Pineda Bosque Q112080 1150 1 0 .IR

o Pricsca Roquedo 1JN2190 280 0 I BG,RG,CR

O Puentevidosa Roquedo 1)N3086 300 0 1 BG.RG

o Selviella/Belmontc Castanar Q112499 170 6 0 CP,13(i,CR

o Somado Bosque caducifolio QJ3222 220 0 I C'P,BG,CR

o S.Juan do Corias Ruderal P119985 350 2 0 CP,R(i.CR

o S.Roman: cucva Cavernicola QJ3615 160 1 1 CP,B(i

o S.Roman: cueva Roquedo QJ3615 160 0 1 CP,13G,CR

o Verdera Rupicola-Ruderal LP9809 350 0 2 ('P,13 G.CR

PA Buztintze: Gr.Iriberri Cueva XN4-8- 170 0 I CP,RG

88

PA Sare Roquedo XN1691 200 12 0 CP,RMPA Sare: Grotte XN 1-9- 100 2 1 SGS Barcena Mayor Campina VN0376 510 2 0 RM,JM,FMS Rustablado Campina VN4992 200 5 3 KA,AI,CP,RMS I.idrganes Rihera VN3999 90 0 1 CP,BG,RMS Linares Pasto de altura UN 7090 400 0 5 RG,CRS Rcnedo Campina tJN9383 300 0 I RM,JM,FMS Seldesuto:cueva Prado-Roquedo VN4995 170 0 3 CP,BG,RMS S.Lorenzo Campina VN2581 210 0 I RM,JM,FMS tojos,Los Campina tJN9979 420 0 I RM,JM,FMS Vega de I.idbana,I.a I3osque de ribera t)N6573 500 0 I UG,RG,CRSS Alkiza Rudcral WN7280 340 0 I CP,RMSS Donostia: montc tJrgull Catnpa WN8197 30 0 I CP,RMSS F:rrezil Bosque WN6779 400 I I KA,AISS Ilcrnialde Rudcral WN7478 250 0 I CP,RM

I a h I a H. Norelonu pi renaica (Draparnaud, 1805): material estudiado (coinoLuis Dantart; AW, Andrzej Wiktor).

tabla I; ademas, en recols.: I.I),

Norelona pyrenaica ( Draparnaud , 1805) studied material ( as in table I ; moreover , in recols

Andrzej Wiktor)

pr localidad

AN h:scaldes: riu MadriuGF SetcasesIT Preste,LaPR I hues-entre-Valls: Gorges Caran4a

Sistematica

LD, Luis Dantart, AW,

habitat coord. alt. ne nc recols.

- C118-0- 1.550 1 0 I.1)Pared-Abedules DG4291 1.300 0 2 RM,AWPared caliza DG5-9- 1.100 5 7 SG- D113-0- 950 1 14 SG

Ccnero Elona Adams & Adams, 1855

I)escripeion

Concha de 22-30 mm de diametro, delga-

da, translucida, de color pardo uniforme,

plan6rhica, con el apice hundido. Ombligoamplio. Peristorna retlc.jado de color hlanco.Protoconcha cubierta de papilas alargadas

dispuestas espiralmente y escamas pe-riostracales. Ultima vuclta bastantc masancha que la anteOltima, con microesculturalongitudinal poco marcada. 1-;n los ejernpla-res juveniles cxiste pilosidad. Manto provistode manchas oscuras dispucstas irregular-

mente, visibles a travds de la concha.

Musculo retractor del ommat6foro dere-

cho entre pene y vagina. Atrio genital conun abultamiento muscular. Pone sin papilapenial pero que conticne en su interior untubo plegado y soldado a la pared externa en

ambos extremos. Flagelo Bien desarrollado,

de menor longitud que el pene. Aparato

estimulador sobre Ia vagina, formado porun saco del dardo situado sobre una espc-cie de caliz que se abre a la vagina y abra-za un dardo largo y algo piano, y porglandulas mucosas mazudas dispuestasalrededor de la vagina y constituidas poruna parte glandular y un corto conducto.Un ligamento muscular discurre entre el

89

GI A, I I () RA I I IAI NA

espermoviducto y el aparato estimulador.

Diverticulo de mayor longitud que el

conducto de la bolsa copulatriz . El numero

cromosomico haploide es n -29 (AMADOR

PRii io, com . pers.).

Composici6n y distribucion geografica

llna ilnica especie, E. quimpcriunu, dis-

tribuida por el norte de la Peninsula Ibcrica

y Bretana francesa.

Elena yuimperiana ( Ferussac , 1821) (fig. 1)

Helix Quimpe riana Ferussac , 1821. Hist.

Nat. Moll. Tahl. Limac-ons: 43

Locus h'picus: I3ordes del Oder, cerca de

Quimper ( Bretagne).

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90

C

E

7

I iu. I. Elona quimperiana (Fcrussac, 1821 ): A, morfo-

logia del aparato genital; B, detalle del aparato

estimulador; C, estructura interna del pene; D, estructu-

ra interna del aparato estimulador; F:, dardo (A-D:

Selviella/Belmonte, Asturias; F: Fndarlaza, Guipuzcoa).

Iscala: A-D, 5 nine; F, I min.

Elona quimperiana (Ferussac, 1821) A, morphology of

genital system, B, detail of stimulatory apparatus, C,

inner morphology of penis, D, inner morphology of

stimulatory apparatus, E, dart (A-D Selviella/Belmonte,

Asturias; E: Endarlaza, Guipuzcoa) Escale A-D, 5 mm,

E, 1 mm

9I

(i1 :A, I I l)8\ I 1 I:AI \:A

C.Pagasarri XXIII (Bilbao) BI WN08/ C.Goikolau(Berriatua) BI WN49/ C.Perpetxo III (Amoroto) 131WN49/C.1?I Refugio 11 (1rucios) BI VN79, Guriezo:cueva S VN79 (ibsil)/ *Sare: cueva PA XN19/*Behohia: cueva PA XP00/ *Santona S VP61.

('so i i rni (19816). Elona quimperiana (p. 424): Ca-sal d'Orta (Santiago) C N1135' Andreas(Mondonedo) IT PJ31/ Carroceias (Mondonedo)IT PJ30/ Supena (Mondonedo) IT PJ30/ Cajiga(Mondonedo) LIJ PJ30' Puentedeume C NJ60/I3etanzos C N1169/ Santa Cruz (La Coruna) C NH59/Borqueria (Becerre ) LU PH54/ Cruzul (Becerre )I.II P1154 Argomoso (Mondonedo) LIl PJ30/ Mo-nasterio de ('arboeiro PO N1163/ Sta.M' de Oya PONG15/ Monasterio de I(il(A, FLORA EII AUNAoxosoutos C NH13 Cando (Puente de DonAlonso) C NH 14/ Monasterio de Caaveiro C NJ70/Torres de Altamira (Brion) C N1124/ Os Cabaninos(Los Ancares) LIJ P1174.

I.AHKA/ ( 1982). E, Iona quimperiana (p. 287): Iribas NAWN86' Iturgoyen NA WN83/ Aralar NA WN85//uhieta-Ituren NA XN07/ Betelu NA WN86.

OirA & ANADON (1983). Mona quimperiana (p. 84):

Monte Naranco 0 1P60.

ANADON & On A (1984). Mona quimperiana (p. 124):Monte Naranco 0 1 1160.

I.ARRA/ & JORDANA ( 1984). Mona yuimperiana (p. 24):

Oroquieta NA XN06 Irihas NA WN86/ Iturgoyen

NA WN83/ Aralar NA WN85/ Lubieta-Ituren NA

XN07/ Betelu NA WN86.

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rio de Caaveiro C NJ70/ l'orres de Altamira C N1124/

Os Cabaninos LIl PH74.Pee to ( 1986). Elona quimperianu (p. 69): Gorhea: rio

Padrobaso VI WN 16/ Covadonga 0 UN39 Perlora:

monte del caho 0 'F P72/ Picos de Europa: Vega LaPiedra 0 UN39i Rihadesella 0 U113 I/ Hot de ArrehaBI) VN35/ Monies de Las Machorras Bt] VN57Villasana de Mena III] VN77/ Villasante de Montija-Colina 13I1 VN66 Alceda S VN28, Arroyo S VN 15,

Barcenaciones S VN09/ 13 rcena Mayor S VN07/

Cabezon de I.iebana: a 5 km, Fuente [.a Mesa S

I1N77/ Camijanes-Bielva S 11N89' Carmona-Puentenansa S IIN89/ limhalse de !.a ('ohilla S

UN87/ F:ntrasbasmestas S VN28/ Gibaja S VN69'

Hazas-As6n S VN58/ [.a Basta S VP00/ Lloreda:

Eta. San Vicente S VN39/ Munorrodero S 11P80/Orena S VP00/ Pena Caharga S VP30' Puente Viesgo

S VN29' Rasines: C.Valle S VN69' Reserva de Saja:Cascada S IIN97/ Set de !.a Carrera S VN27;

Villacarriedo S VN381 Aralar: Oidui SS WN76/ Arnzazu SS WN45' Araotz SS WN46 Anallus SS

WN68 Astigarraga: llydaburu SS WN85, Ataun:

Jentilbaratza SS WN66/ Azcoitia: 3 km en dir. aVergara SS WN57, Bedayo SS WN76! Cestona SS

WN68/ I.arrumendi SS WN57/ Ojarhi SS WN66/Pena Madariaga SS WN58 Puerto de Urto SSWN87/ Regil SS WN671 San Sebastian: Montellrgull SS WN89' Cain I.L I1N48/ Baraihar NAWN86' Iribas: cauce del rio l'rcilla NA WN86/Iribas: nacimicnto del rio lircilla NA WN85 Irihas:I.ezegalde NA WN861 Vera de Bidasoa NA XN09Bidarrai PA XN39' Bosque de Arhailles PA XN67Anhoto: campa de I.arrano 131 WN37 Anboto: air.Galtzaikoha 131 WN37 Arraiz III WN08i Artaun IIIWN27/ Axpe-Arrazola BI WN37 13asinagre 131VN79/ Berri/ BI WN38/ Canala 131 WP20' ('eanuri131 WN27/ Dima: cueva 5.1).73 131 WN27 Erkietas:Cueva Armina 131 WN49/ Gorhea: Aldamin 131WN 16/ Gorhea: Arimekorta 131 WN 16/ Gorhea: Pa-raiso de Lekanda 131 WN16, Gorhea: Rio ZuhizolaBI WN 16/ Gorhea: Collado de Mendahide It! WN 16/(ibrliz: bateria costera BI WP00 (subf6sil) La Ca-dena: aired. cueva EI l'clefcrico BI VN68 La Ca-dena: limite provincial lit VN68/ La Calera del Pra-do BI VN67/ Laga 131 WP20/ Laida-Canala: viverosBI WP20' I.anomendi BI WN09' Lendono do Arri-ba 131 VN96/ l.equeitio 131 WP40i Manaria: CuevaMarcos 131 WN27 Navarniz: 7,a/pile/eta 131 WN39/

Pena Ranero BI VN69 Orduna: Suhida a La Virgen

de La Antigua 131 VN96/ Santelices 131 VN88(subfosil)/ L'reto 131 VN68/ Frucios 13I VN79/ (JmbeBI WN09//.alla 131 VN98/ Valdivieso lit) VN54 (se-dimentos).

I ii i irk ( 1989). Elena quimperiana (p. 289): Ampuero

S VN69.Boucm I (1990). Elona yuimperiana (p. 262): *Entree

de la grotte de Sare PA XN 19.Oknz Dr /,ARAII (1991 ). Elona quimperiana (p.165):

Valvanera 1.0 WM 17' *Entre Ilendava y la Nive PA/*San Juan de hi/ PA XP00/ *San Sehatian SSWN89' *Bilbao 131 WN08/ *Peha de Orduria 131VN95/ *Santona S VP6I/ *Monte Santorin S/ *Vares

C NJ84; *Cabo Ortega[ C NJ84/ *Ferrol C NJ61/

*13arqueiro C PJ04; Alzola SS WN48/ CovadongaO 1IN39/ Entre /umarraga y Aizpurucho SS WN57/Monte Alonah (Ovate) SS WN461 *Sierra de BarrioB11 WN02.

PsoCo &A i IONA G A( 1991 ). Mona quimperianu (p. 3):*Hurgoyen NA WN83, Arhailles PA XN67.

Asians ( 1992). Elona quimperianu (p. 26): Puerto dePiqueras, vertiente N 1.0 WM35/ Majada lierradero

(San Millan de la Cogolla) 1.0 WM07/ Monte «F:I

Robledillo» de Ortigosa de Cameros 1.0 WM261*Barranco de Rio Cuho LO WM17' *Barranco deValvancra 1.0 WM17.

III RMIDA (1992). Elona yuimperiuna (p. 88): Arenas

de Cahrales 0 (IN59'Arenas de Cabrales, Arangas

0 (I1150/ Arenas de Cabrales, Garganta del cares 011N48' Cangas de Narcea, Pola de Allande 0 P1199

Cangas de Onis, San Roman 0 I1N29 Cangas deOnis, Llordon-III Llano 0 U!'20/ Covadonga 0

I1N391 Luarca 0 PJ92/ I.uarca, Pinera 0 !'J82/Norena, Alto de Ia Madera 0 11`81! Norena 0 11180/Farna, entre larna y Foz 0 TIN 17/ Oseja deSajamhre, Vierdes 11' UN37i Posada de Valdedn,Senda de Cain I.F. tiN48.

92

P U I N I I & PR II m (I 992c ). Elona quimperiana (p. 137).ANONIMO (?). Elona quimperiana ( p. 74): 1raslavina

131 VNSS.

Comentarios a la recopilacion

MOQUIN-I ANDI)N (1855) propuso sustituir

el nombre no latino de Ferussac por helix

kermorvani Collard des Cherres in

MI('1 AUD, I831, opinion que apcnas como

Con seguidores. Por otra parte, y segun el

mismo actor, el nombre Corisopitensis

Deshaycs, 1832 es sinonimo de la especie

que nos ocupa.

En cuanto a ]as localidadcs recopiladas,

E. quimperiana ha sido citada de Portugal

(BOW RoI:IGNAI in IIIDAI.o<), 1891, 1897-1909

e in l,O('ARD, I899), a nucstro juicio erro-

neamente ya que no ha sido confirmada con

postcrioridad. Por otro lado, segun MOQUIN-

I'ANDON ( 1855 ), la cita para el departamento

de Pyrenees-Oricntales se debe a un intento

de aclimatacibn que no prospero, lo cual

esta hien documentado en la bibliograffa

(MASSOI, 1872; FAGOT, I879h).

Material estudiado : Tabla I

I)istribticion y habitat ( fig. 2)L. quimperiana es una especie atlantica,

del oeste europCO ( KIRNIy et al ., 1983), que

ocupa dos areas disyuntas : por una parte, el

ocstc de la Bretana francesa, donde es poco

comun , donde unicamente se encuentra en

hosqucs humedos de rohle y haya situados

entrc 100 y 300 m do altitud (DAGIF/AN &

GI OAGI'I N, 1986; 13m:stn r, 1990 ); por otra

parte , el norte de la Peninsula Iberica,

desde el Pais Vasco Frances hasta Galicia,

donde ocupa habitats muy variados. Tal

distrihucion disyunta ha suscitado numero-

sos comentarios entre los distintos autores,

que se puedcn resumir en dos Corrientes de

opinion . Por un lado , BAVAY (in CA/.IO[,

1915) y G1; RMAIN ( 1930) han sugerido que

la especie tuvo en otros tiempos un area

continua desde Bretana hasta el norte penin-

sular, la cual , al ser cubierta por el oceano,

qucdo partida en dos . Por otro lado, segun

Pl I I Dl I A SAI'SSAYI (in MOQI IN-TANDON,

1855 y FAGOT, 1890), LOCARD (1882) y FOI.IN

(in CALIo r , 1915 ), la especie tuvo su Centro

de origen en el Pais Vasco , desde donde se

extendio a todo el litoral norte de Espana y

desde donde fuc introducida en Bretana;

segun Folin, en Bretana solo ocupa loca-

lidadcs costeras, mientras que en la cornisa

cantabrica se comporta como especic

montana.

Fn la Peninsula Iberica, E. quimperiana

ocupa toda la verticnte cantabrica hasta

Asturias por cl oeste , asi como la vertiente

meridional de las sierras de Andia, Aralar,

tJrbasa, Montes Vascos y Valnera. I.as lo-

calidades de Ia Rio,ja, correspond iCrites a

hayedos muy humedos do las sierras de la

Demanda y Cebollera (ORI1/ DE LARAI I ,

1991; ARRII3AS, 1992), parecen conlormar un

nucleo aislado, lo que sugiere que la espe-

cie tuvo en otras epocas un area do distrihu-

cion mas amplia . Por otra parts , en Galicia

se encuentra principalmente en localidades

litorales dispersas , probablemente debido a

la falta de terrcnos calizos; las unicas citas

interiores corresponden a la sierra del Courcl

y at Monastcrio do Carboeiro (CAS III I I JO,

1981 b, 1986). Las localidadcs aportadas en

este trabajo permiten conectar las citas pre-

vias, en particular en lo concerniente a

Asturias, y confirman la presencia actual

de E. quirnperiana en el departamento de

Pyrenees-Atlanti qLies, que hahia sido

cuestionada por DAGI[/AN ( 1982).

E. quimperiana ha sido registrada a

menudo en cucvas ( B111 1.s, 1987 ), donde,

segun PRIM 10 et al. ( 1980 ), puede desa-

rrollar su ciclo vital completo, to coal

estaria favorecido por su regimen herbi-

voro y coprofago (GI?RMAIN, 1930). Fs

93

Fa . 3. Norelona pvrenaica (Draparnaud, 1805): A- B, Norelona pyrenaica (Draparnaud, 1805) A-B,mortologia del aparato genital; C-I), detalles del apa- morphology of genital system, C-D, details of stimulatoryratio estimulador; h:, estructura interna del aparato apparatus; E, inner morphology of stimulatory apparatus,estimulador; I-, estructura interna del pone y detalle; F, inner morphology and detail of penis , G, dart (La Pres-G, dardo (l.a Preste, Pyrenees-Orientales). Fscala: A- te, Pyrenees -Orientales ) Escale A -B, 5 mm, C-G, 1 mmB, 5 mm; C- ( i, I mm.

95

t'I \. I I OR \ I I I VI \ \

tipica de bosques humedos y sombrios

(hayedos, robledales, castanares), en

donde se cncuentra bajo piedras y entre la

hojarasca, a veces casi enterrada; asi

mismo, vive en ruinas, roquedos y muros de

lugares frescos y cercanos a cursor de agua,

y en campinas humedas (MABI1111, 1865;

('A/[() 1, 1915; KI(RNI'v & CAMI RON, 1979;

obscrvaciones propias). Fn cuanto a su

distribuci6n altitudinal, ha sido registrada

desde el nivel del mar hasta unos 1.000 m

(I,ARRA/ & JORDANA, 1984; datos propios).

1n Francia esta considerada actualmente

especie protegida (RI At & 'Is :u, 1980),

to cual, segun Bol'clll I ( 1990), no esta

total mentejustiFicado teniendo en cuenta la

amplitud de su area peninsular.

Genero Norelonu Nordsieck, 1986

Deseripcion

Concha de 15-22 min de diame-

tro, delgada, translucida, de color pardo

uniforme, deprimida, con el apice saliente.

Ombligo profundo. Peristoma retlejado de

color blanco. Protoconcha con papilas y

pliegues dispuestos irregularmente. F)ltima

vuelta de tamano similar a la anteultima y

ligeramente descendente. Musculo retractor

del ommatotoro derecho entre pene y vagina.

Pene sin papila pero con un tubo plegado y

soldado a su pared externa en ambos extre-

mos. Flagelo Bien desarrollado, de mayor

longitud que la del conjunto pone+epifalo.

Aparato estimulador sobre la vagina, forma-

do por un saco del dardo, que contiene un

dardo corto y muy ensanchado en su base, y

que se abre directamente a la vagina, y por

glandulas mucosas mazudas dispuestas

alrededor de la vagina, constituidas por una

parte glandular y un conducto muy corto.

Interior de la vagina con pliegues longi-

tudinales. Diverticulo de longitud similar a

la del conducto de la bolsa copulatriz.

Composicion y distribuciOn geografica

Una unica especie, A. p.i'renaica, endcmica

del Pirineo oriental.

Norelonu Pyrenaica ( I)raparnaud , 1805)

(fig. 3)

Helix Pvrenaica Draparnaud , 1805. Hist.

Nat. Moll. France: I l l

Locus trpicu s: Prats-de-Mollo (Pyrenees-

Orientales).

Recopilacion hibliografica:POin/ & MI(n.A) N (1838). 1/chi p trcnai-a (p. 104.

Prat,-Mollo PR DG59_

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PR DG59: l.a Preste I'R DG59/ Villetranche PR

D1141/ I.e Vernet PR 1)1141 Mont-Louis PR D1129.

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Canigou PR D1150.MOQUIN-I ANOON ( 1855). helix prreaaica It. II, p. 127):

*Prats-de-Mollo PR D659/ La Preste PR DG59

Villefranche PR D1141 I.e Vernet PR 1)1141 Saint-

Martin PR 1)1153 *Mont-Louis PR 1)1120 *Vallee

d'Fynes PR 1)1120 *Auzat, pres de Vic-Dessos AR

01173.BOUROI'IUNAI (1863). lleli.r pvrenaica var. enmplanata

(p. 8): San-Julia do Loria AN ('1170. 1l.pyrcnaica

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MAssor (1872). lle/i.cpvrenaica (p. 71 ): Vallee du Tech

PR/ Aries PR 1)1170/ Prats-de-MolId 1'R DG59/ La

Preste 1'R DG59 Villefranche PR 1)1141 Vernet-les-

Bains PR 1)1141 Castell PR Saint-Martin-du-

Canigou I'R 1)11501 *VaIlde de I'Agly PR D1153.

IIIUAI ixt (1875). He/ii pvrenaicu (p. 21)5): *San Julia

de Loria AN ('1170.Di!rt^v (1879). Helix pvrenaicu (p. 13): Montagne du

Bouchaner PR/ I.a Preste PR D659/ Prat, de Mollo

PR DG59.Fs of (1879a). Helir xanthelaea (p. 6): Port-Vendres

PR 1/1100/ Perpignan 1'R D1192/ I a Preste PR D659.

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d'Amhulla, pres Villefranche PR D1141/ *Saint-

Martin-de-Canigo PR D1150.I AG)I (1880a). llelit xanthelaea (p. 273, 275): *Vic-

dessos AR 01173/ *Ax AR D1103.IINARU (1882). He/iv pvrenaica (p. 90): *Prat,-de-

Mollo PR 1)059/ *I.a Preste PR D(; 59/

*Villefranche 1'R 1)1141/ *I .e Vernet PR 1)1141/

*Saint-Martin PR 1)1153/ *('anigou PR 1)1150/

*Mont-Louis PR D1120/ *Vallde du Tech PR. H.

Xuntheluea (p. 90): *Port-Vendre PR 1[1100/

*Perpignan PR D1192/ *I a Preste PR DG59/ *I.e

Vernet PR D1141/ *Ax AR 1)1103.

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96

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Comentarios a la recopilaci(in

Los non)hres xunlhc'luc'u HourguIgnat in

FA GO f, 1879 y ,cribp1'renuicu Bourguignat inLO('ARD, 1894 han lido considerados sino-

nimos de N. pl'renuica por 13(ru 1 & C HHIA(1914) y GF:RMAIN (1930).

GUl RDON (in Bolli & IL\,As, 1921) cito

esta especie del valle de Aran, aunqueequi-

vocadamente segtin apunto cl mismo,

dehido a una mezcla involuntaria de ejem-plares. Por otro lado, SAC('lll (1979) refirio

con duda a prrenaica el material encontrado

en dos localidades de Huesca (conchas

incompletas, depredadas). F.n nuestra opi-nion, deben considerarse dudosas, ya que lapresencia de esta especie en esa zona no ha

sido confirmada posteriormente (FA( T, 1991;

P111(NII & PRI!,io, 1992a, 1992c). Lo mismo

cahe decir de las citas gencricas para los

97

6 1,1, i10K% 1,1 IALNA

departamentos de Ilautes-Pyrenees y

Pyrenees - Atlantiques de DESIIAVPS ( in FAGOI

& NANSO U I Y, 1875 ), que fucron ya cuestio-

nadas por FISCIII(R (1876 ) y FAGOT ( 1880h,

1882).

Material estudiado : Tabla 11

Distribucion y habitat (fig. 2)

N. p)'rc'naica es endemica de los Pirineos

orientales. Se extiende desde la frontera

entre Aricge, Lerida y Andorra hasta el

extremo este de Pyrenees-Orientales; ocupa,

asi mismo, ,arias localidades del noroeste de

Gerona, llegando hasta Bellinunt, en Barce-

lona, que es la localidad mas meridional

conocida. Segun Bot!co t1 ( 1990), es una

especie susceptible de proteccion.

Al igual que E. quinlperiana, ha sido re-

gistrada en habitats de tipo cavernicola

(GI{RMAIN, 191 1; RosAI s, 1913; A1.I IMIRA,

1970; 131.c11, 1990, 1992). Por lo demas, sue-

le encontrarse en lugares muy ht medos, bajo

piedras, y en las grietas de roquedos y

muros ((it RMAIN, 191 1), en localidades de

altitud desde casi el nivel del mar hasta unos

1.500 in (FAGOT, 1891).

Agradccimientos

Este trahajo ha sido linanciado parcial-

mente por el Departamento de Educacion,

Universidades e Investigacion del Gobicr-

no Vasco mediante el provecto de investi-

gaci6n X-86.044. Los autores agradecen la

ayuda prestada por todos los recolectores

citados, y especialmente a Amador Prieto

por permitirnos incluir aqui resultados de su

in%estigac16n.

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Ancxo IAhreviaturas de provincias, departanien-

tos y estados utilizadas en texto y tablas:AN, Andorra; AR, Ariege; B, Barcelona; BI,Vizcaya; BU, Burgos; C, Coruna; G1:,Gerona; IHU, Huesca; L, Lerida; LF, Leon;1,0, La Rioja; IT, Lugo; NA, Navarra; 0,Asturias; PA, Pyrenees-Atlanti ques; P0,Pontevedra; PR, Pyrenees-0rientales; S,Cantabria; SS, Guipuzcoa; VI, Alava.

Anexo 2Relaci6n do trahajos en los que se des-

crihen y/o liguran las especies estudiadas.Fntre parentesis se indica el determinantsespecitico utilizado por el autor recopiladosolo cuando no coincide con el aceptado

para la especie o cuando no ha lidocitado en el apartado de recopilacionbihliografica . Sc han utilizado las letrasC, G, M y/o R para indicar que la descrip-cion corresponde a concha, genital, man-dibula y / o radula respect ivamente.

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