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Histología Francisco D. Reynoso Haro Resumen de histología basado en el libro Ross 5ª edición.

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Histología Francisco D. Reynoso Haro

Resumen de histología basado en el libro Ross 5ª edición.

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Resumen Histología

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LA CÉLULA (CITPLASMA Y NÚCLEO CELULAR)

■ La célula es la unidad funcional y estructural básica de todo organismo multicelular. ■ Funciones básicas de las células:

Ingestión

Digestión

Eliminar desechos

Protección

Movimiento

Reproducción

Estructural

Generación de energía

Síntesis de lípidos y proteínas ■ Las células están divididas en dos compartimientos principales:

Núcleo

Citoplasma: o Matriz citoplasmática (citosol) o Inclusiones o Organelas: ”membranosas” y “no membranosas”

NÚCLEO ■ Es un compartimiento limitado por membrana que contiene el genoma (la información genética) en las células eucariotas. Aquí se concentra el DNA, una macromolécula que contiene la información genética y la cual es responsable de la transmisión hereditaria. ■Una célula que no está dividiéndose es llamada célula en interfase y su núcleo tiene los siguientes componentes:

Cromatina: un complejo de DNA y proteínas. Las proteínas son de dos tipos; histonas y proteínas no histonas. La cromatina nuclear se clasifica en dos tipos principales; o Eucromatina: cromatina activa, es decir la cromatina que está extendida o Heterocromatina: cromatina condensada

Las unidades estructurales más pequeños de la cromatina son complejos de DNA e histonas llamandos nucleosomas. Estos se encuentran tanto en la eucromatina como en la heterocromatina. En células en división, la cromatina esta condensada y organizada en cuerpos bien definidos llamados cromosomas. Cada cromosoma se compone de dos cromátides que están unidas en un punto llamado centrómero.

Nucléolo: es el sitio donde se sintetiza el rRNA y se produce el armado inicial de los ribosomas. Es una estructura intracelular no membranosa formada por material fibrilar (pars fibrosa) y material granular (pars granulosa). El rRNA se encuentra tanto en el material fibrilar con en el granular. La red formada por los materiales fibrilar y granular se denomina nuclelonema.

Envoltura nuclear: formada por dos membranas nucleares (externa e interna) con un espacio cisternal perinuclear entre ellas. La envoltura nuclear encierra la cromatina, define el compartimiento nuclear y sirve como límite membranoso entre el nucleoplasma y el citoplasma. Las dos membranas de la envoltura están perforadas a intervalos por los poros nucleares. Estos poros median el transporte activo de proteínas, ribonucleoproteinas y RNA entre el núcleo y el citoplasma.

Nucleoplasma: es el material encerrado por la envoltura nuclear con exclusión de la cromatina y el nucléolo, es decir, es todo el contenido nuclear que no es cromatina ni nucléolo.

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CITOPLASMA ■ Compartimiento dentro de la célula que almacena las organelas y las inclusiones.

Matriz citoplasmática (sustancia fundamental o citosol): o Es un gel acuoso concentrado compuesto por moléculas de diferentes formas y tamaños o Aquí ocurren los procesos fisiológicos que son fundamentales para la vida de la célula. o Es el compartimiento más grande en la mayor parte de las células

inclusiones: o Consisten principalmente en vesículas de secreción, gránulos de pigmento, lípidos neutros y de

otro tipo y glucógeno o Se consideran componentes “no vivos” de la célula o Se dividen en inclusiones lipídicas e inclusiones cristalina

Organelas membranosas: o Membrana plasmática:

Estructura de lípidos en doble capa que participa activamente en muchos procesos bioquímicos y fisiológicos indispensables para el funcionamiento y la supervivencia de la célula

Está compuesta en su mayor parte por moléculas de fosfolípidos, colesterol y proteínas. Sus moléculas de lípidos forman una bicapa lipídica de carácter antipático, es decir,

tiene una parte hidrófoba (sin afinidad por el agua) en la parte interna de la membrana y otra parte hidrófila (con afinidad por el agua) en la parte externa de la membrana.

Se han descrito seis categorías de proteínas integrales de la membrana con respecto a su función:

Proteínas bomba; sirven para transportar activamente ciertos iones a través de la membrana como el Na+, también transportan precursores metabólicos de macromoléculas como aminoácidos y monosacáridos.

Proteínas canal; permiten el paso de iones moléculas pequeñas a través de la membrana plasmática en cualquiera de las dos direcciones, es decir por difusión pasiva.

Proteínas receptoras; permiten el reconocimiento y la fijación localizada de ligandos (moléculas que se unen a la superficie externa de la membrana plasmática) en varios procesos.

Proteínas ligadoras; fija el citoesqueleto intracelular a la matriz extracelular. Enzimas; tienen una gran variedad de funciones. Por ejemplo, las ATP

participan en el bombeo de iones. Proteínas estructurales; dan estructura.

El transporte vesicular mantiene la integridad de la membrana plasmática y contribuye a la transferencia de moléculas entre los compartimientos celulares.

La brotación vesicular es el principal mecanismo por el cual moléculas grandes entran, salen o se mueven dentro de la célula.

El transporte vesicular puede ser de dos formas: Endocitosis: transporte vesicular en el cual las sustancias entran a la célula. Puede

ser de tres formas; Pinocitosis; incorporación de líquidos y pequeñas moléculas proteicas a

través de vesículas de tamaño reducido. Endocitosis mediada: permite la entrada de moléculas específicas a la

célula. Fagocitosis; es la incorporación de partículas grandes como bacterias,

detritos celulares y otros materiales extraños.

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Exocitosis: transporte vesicular en el cual las sustancias abandonan la célula. Se realiza a través de dos mecanismos, “constitutivo” y “de secreción regulada”

o Endosomas: Son estructuras citoplasmáticas formadas a partir de la endocitosis. Pueden ser de dos tipos;

Endosomas tempranos; clasifican proteínas de la endocitosis. Endosomas tardíos; tienden a convertirse en lisosomas.

o Lisosomas:

Son organelas digestivas y tienen a su cargo la degradación de macromoléculas derivadas de la endocitosis.

Según su naturaleza, el material para la digestión de los lisosomas llega a estos por mecanismos diferentes;

Partículas extracelulares grandes, como bacterias, detritos celulares, etc. Partículas extracelulares pequeña, como proteínas. Partículas intracelulares como organelas enteras.

o Retículo endoplasmático de superficie rugosa (RER):

Junto con los ribosomas que se encuentran en su membrana lleva a cabo la síntesis de proteínas la cual comprende los procesos de transcripción y traducción .

Es el encargado del control de calidad en el proceso de producción de proteínas. Se encuentra bien desarrollado en células secretoras y células con gran cantidad de

membrana plasmática, como las neuronas.

o Retículo endoplásmatico de superficie lisa (REL): Está formado por cortos túbulos anastomosados que no se asocian con ribosomas. Es la principal organela que interviene en la desintoxicación y la conjugación de

sustancias nocivas. También participa en el metabolismo de los lípidos y esteroides, en el metabolismo del

glucógeno y la formación y reciclaje de membrana. Está bien desarrollado en las células del hígado (hepatocitos) y las células de ”Leydig”

del testículo.

o Aparato de Golgi: Actúa en la modificación postraduccional, la clasificación y el empaquetado de las

proteínas y lípidos para su transporte extra e intracelular hacia los siguientes sitios; Membrana plasmática basolateral Membrana plasmática apical Endosomas o lisosomas Citoplasma apical

Está bien desarrollado en células secretoras.

o Mitocondrias: Son generadoras de ATP mediante la fosforilación oxidativa y el ciclo del ácido cítrico

(ciclo de Krebs) Se mueven de un lugar a otro para proveer de energía necesaria a la célula

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Poseen un sistema completo para la síntesis de proteínas e incluso sintetizan sus propios ribosomas

Se encuentran en todas las células menos en los eritrocitos y queratinocitos terminales. Las mitocondrias deciden si la célula vive o muere, ya que detectan el estrés de la célula

y empieza a liberar citocromo c en el citoplasma celular, lo que conduce a la célula a la apoptosis (muerte celular programada)

Tiene dos membranas que delimita compartimientos bien definidos; Membrana mitocondrial externa Membrana mitocondrial interna

o Peroxisomas (microcuerpos):

Son pequeñas organelas esféricas que contienen enzimas oxidativas como la catalasa y otras peroxidasas que participan en la producción y degradación de Peróxido de Hidrogeno (H2O2, agua oxigenada) que es una sustancia toxica, así como en la degradación de ácidos grasos por ser nocivos para la célula.

La cantidad de peroxisomas que hay en una célula aumenta en respuesta a la dieta, a fármacos y a la estimulación hormonal.

Son abundantes en los hepatocitos y células renales, pero se encuentran en la mayor parte de los tejidos.

En las personas que ingieren bebidas alcohólicas en gran cantidad los peroxisomas son abundantes en sus células.

Organelas no membranosas o Microtúbulos:

Son estructuras poliméricas alargadas que en general se encuentran en el citoplasma Son tubos proteicos huecos, rígidos y no ramificados que pueden desarmarse con

rapidez en un sitio y rearmarse en otro Se originan dentro del Centro Organizador de Microtubulos (MTOC) cerca del núcleo Están compuestos por tubulina α y tubulina β Crean un sistema de conexiones dentro de la célula, que guía el movimiento

vesicular Intervienen en múltiples funciones celulares esenciales como:

Movimiento de cilios y flagelos Fijación de los cromosomas al huso mitótico y su movimiento durante su mitosis y

meiosis Alargamiento y movimiento de las células Mantenimiento de la forma celular Transporte vesicular intracelular

o Microfilamentos (filamentos de actina):

Son estructuras polarizadas que están en casi todos los tipos celulares Su extremo de crecimiento rápido recibe el nombre de extremo plus y de crecimiento

lento extremo minus Participan en diversas funciones celulares como

Anclaje y movimiento de proteínas de la membrana Formación del núcleo estructural de las microvellosidades Locomoción celular Emisión de prolongaciones celulares

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o Filamentos intermedios: Tienen funciones de sostén o estructural general. Se denominan intermedios por tener un diámetro intermedio entre los filamentos de

actina y los microtúbulos Sus proteínas se caracterizan por tener un dominio bastoniforme (o en varilla) central

muy variable con dominios globulares conservados en cada extremo. Son un grupo heterogéneo de elementos del citoesqueleto que se encuentran en

diversos tipos celulares. Se agrupan en cuatro clases según su composición proteica y su distribución celular:

Queratinas (citoqueratinas) Filamentos de vimentina y símil vimentina Neurofilamentos Láminas

o Centriolos y centros organizadores de microtúbulos:

Son los centros focales alrededor de los cuales se arman los MTOC (centro organizador de microtúbulos)

Son cilindros citoplasmáticos cortos, en pares, formados por nueve tripletes de microtúbulos

La región de la célula donde se encuentra el centriolo se llama MTOC o centrosoma, que es la región donde se forman la mayoría de los microtúbulos

Los centriolos proveen cuerpos basales para los cilios y los flagelos y alinean el huso mitótico durante la división celular

El desarrollo de los MTOC depende de la presencia de los centriolos, si no hay centriolos los MTOC no aparecen

Las funciones de los centriolos pueden organizarse en dos categorías; Formación de cuerpos basales Formación de husos mitóticos

o Cuerpos basales:

Cada cuerpo basal es derivado de un centriolo y sirve como un centro organizador para el armado de los micro túbulos del cilio

La función organizadora de los cuerpos basales es diferente a la del MTOC Cada cilio necesita un cuerpo basal

o Ribosomas:

Son complejos macromoleculares compuestos por RNA ribosómico (rRNA) y proteínas ribosómicas

Son indispensables en la síntesis de proteínas

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TEJIDO EPITELIAL

■ El epitelio es un tejido avascular compuesto de células que tapiza la superficie externa del cuerpo, reviste las cavidades corporales internas y forma glándulas. ■ Se caracteriza por la íntima aposición de sus células y por presentarse en una superficie libre. ■ Los epitelios crean una barrera selectiva entre el medio externo y el tejido conjuntivo subyacente. CLASIFICACIÓN DE LOS EPITELIOS ■ Según su cantidad de estratos (capas) celulares;

Simple; cuando tiene una sola capa celular de espesor.

Estratificado; cuando tiene dos estratos celulares o más. se clasifica según la forma de las células del estrato más superficial.

■ Según la forma de las células;

Planas (escamosas); cuando el ancho y la profundidad de la célula son mucho mayores que su altura.

Cubicas; cuando el ancho, la altura y la profundidad son más o menos iguales.

Cilíndricas; Cuando la altura de la célula es notablemente mayor que las otras dimensiones. ■ Categorías especiales del epitelio;

Epitelio seudoestratificado; este epitelio parece ser estratificado pero no lo es. Esto se debe a que algunas células no alcanzan la superficie libre, pero todas se apoyan sobre la membrana basal. Por lo tanto, en realidad es un epitelio simple.

Epitelio de transición (urotelio); es un epitelio estratificado con características morfológicas que le permiten distenderse. Reviste las vías urinarias.

■ Epitelios con nombre especifico;

Endotelio; es el revestimiento epitelial del aparato cardiovascular

Mesotelio; es el epitelio que reviste las paredes y el contenido de las cavidades cerradas del cuerpo, es decir, la cavidad abdominal, pericárdica y pleural.

Funciones del epitelio

Protección; como en los epitelios de la epidermis (estratificado plano queratinizado) y el epitelio de la vejiga (de transición);

Absorción; con los epitelios del intestino (cilíndrico simples) y los túbulos proximales del riñón (cúbico simple)

Secreción; con los epitelios del estómago y de las glándulas gástricas (cilíndrico simples)

Sensorial o receptora; sirve para recibir y transducir estímulos externos, como los corpúsculos gustativos del epitelio olfativo de la lengua, el epitelio olfatorio de la mucosa nasal y la retina del ojo.

Transporte; con el transporte de materiales o células sobre la superficie de un epitelio por el movimiento ciliar, como por ejemplo el epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes (Tráquea).

En el tejido epitelial se presenta:

Membrana basal; o Es una capa de material acelular, rico en proteínas y polisacáridos. o Esta membrana está ubicada junto a las superficie basal de las células epiteliales.

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o Está compuesta por; Lámina lúcida: es el espacio que hay entre la lámina basal y las células epiteliales Lámina basal: está localizada entre el epitelio y el tejido conjuntivo subyacente. Esta

lámina es el sitio de adhesión estructural para las células que están encima el tejido conjuntivo que se encuentra por abajo. La lamina basal incluye por lo menos cuatro grupos de moléculas;

Colágeno (principalmente colágeno tipo lV) Proteoglucanos Laminina Entactina y fibronectina

La lamina basal tiene multiples funciones como lo son; Adhesión estructural Compatimentalización Filtración Inducción de la polaridad Armazón textural

Regiones de las células epiteliales; o Región Apical

Es en esta región donde muchas células epiteliales pueden presentar modificaciones estructurales especiales en su superficie. Estas modificaciones son;

Microvellosidades; son prolongaciones citoplasmáticas digitiformes en la superficie apical de la mayoría de las células epiteliales. En células intestinales se llaman “chapa estriada”, en células de túbulos renales se les conoce como “ribete en cepillo”.

Estereocilio (estereovellosidades); microvellosidades de gran longitud que son inmóviles. Se encuentran en el epidídimo, en el segmento proximal del conducto deferente del aparato genital masculino y las células sensoriales (ciliadas) del oído.

Cilios; estructuras citoplasmáticas móviles capaces de mover liquidos y partículas sobre sobre las superficies epiteliales. Su movimiento es sincronizado. Algunos ejemplos de epitelios ciliados son; el epitelio de la traquea, de los bronquios, de las trompas uterinas.

o Región Lateral La región lateral de las células epiteliales está en íntimo contacto con las regiones

laterales opuestas de las células vecinas. En la región apicolateral encontramos las “barras terminales”, un complejo estructural

de importancia que consiste en un sitio especializado de unión entre células epiteliales.

Esta región se caracteriza por tener proteínas exclusivas (moléculas de adhesión). Las uniones laterales son de tres tipos;

Uniones ocluyentes (estrechas); forman una barrera a la difusión entre células contiguas, permite que los epitelios actúen como barrera.

Zonula occludens; es el componente más apical del complejo de unión entre células epiteliales. Es creada por el sellado de membranas plasmáticas contiguas. Establece regiones funcionales de la membrana plasmática.

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Uniones adherentes; proveen adhesiones laterales entre células epiteliales a través de proteínas que vinculan el citoesqueleto de las células contiguas. Mantienen la integridad morfológica del epitelio-tejido conjuntivo. Hay dos tipos adhesiones célula-célula en la superficie lateral celular;

Zonula adherens; que interacciona con la red de filamentos de actina dentro de la celula.

Macula adherens (desmosoma); que interacciona con los filamentos intermedios.

***Fascia adherens se le llama a la unión laminar que estabiliza tejidos no epiteliales.

Uniones comunicantes (uniones de hendidura o nexos); Permiten que las células iones, moléculas a través de los poros. Consisten en poros trasmembranosos muy juntos. Además de encontrarse en los epitelios estas uniones también se encuentran en tejidos como el músculo liso, el cardíaco y los nervios.

o Región Basal Se caracteriza por los siguientes elementos;

Membrana basal (comentada anteriormente) Uniones célula-matriz extracelular, que fijan la célula a la matriz extracelular Repliegues de la membrana plasmática, que aumentan la superficie y facilitan

las interacciones morfológicas entre células contiguas.

GLÁNDULAS ■ Se clasifican en dos grupos según el destino de sus productos:

Glándulas exocrinas; glándulas que secretan sus productos hacia una superficie en forma directa o a través de tubos o conductos epiteliales que se comunican con la superficie. Se clasifican en;

o Unicelulares; son las de estructura más sencilla. En las glándulas exocrinas unicelulares, el componente secretor consiste en células individuales distribuidas entre otras células no secretoras. Un ejemplo son las células caliciformes.

o Multicelulares; están compuesta por más de una célula y exhiben grados de complejidad variables. Su organización estructural permite subclasificarlas según la disposición de las células secretoras (parénquima) y según la ramificación de los conductos excretores;

Tubular simple Tubular simple ramificada Tubular simple enrollada (glomerular) Acinar simple Acinar simple ramificada Tubular compuesta Acinar compuesta Tubuloacinar compuesta

La porción terminal de las glándulas que contiene las células secretoras, se denomina adenómero (porción secretora), mientras que la porción que comunica el adenómero con la superficie recibe el nombre de conducto excretor. si el conducto excretor no es ramificado, la glándula se llama simple, en cambio sí es ramificado la glándula se llama compuesta. Cuando la porción secretora o adenómero tiene la forma de un tubo, la glándula es tubular; si es redondeada o piriforme con una luz pequeña, se llama acinosa, y si es esferoidal con una luz más amplia, entonces se denomina alveolar. Cuando el adenómero es de configuración irregular y su luz esta ocluida por las células

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exfoliadas que constituyen el producto de secreción la glándula se llama sacular. Cuando un adenómero tubular simple se enrolla para formar un ovillejo, la glándula se conoce como glomerular. Existen formas mixtas en donde las características de los adenómeros son intermedias, como las glándulas tubuloacinosas o tubuloalveolares. . Las glándulas tubulares pueden ser enrolladas o ramificadas, y las glándulas alveolares pueden ser simples o ramificadas.

o Mecanismos de secreción de las células de las glándulas exocrinas; Secreción merocrina; el producto de secreción es enviado a la superficie apical de la

célula en vesículas limitadas por membrana. Es el mecanismo de secreción más común.

Secreción apocrina; el producto de secreción se libera en la porción apical de la célula dentro de una envoltura de membrana plasmática que está rodeada por una delgada capa de citoplasma.

Secreción holocrina; el producto de secreción se acumula dentro de la célula que madura y al mismo tiempo sufre una muerte celular programada.

o Clasificación de las glándulas exocrinas según el tipo de secreción de sus células; Células mucosas; son secretoras de mucinas. Las células caliciformes, las células de

secretoras de las glándulas salivales sublinguales y las células de la superficie secretora del estómago son ejemplos de células mucosas.

Células serosas; son secretoras de proteínas. En la glándula parótida y en el páncreas se encuentran amenoremos con células serosas.

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Glándulas endocrinas; son glándulas que carecen de sistema de conductos excretores. Los productos de las glándulas endocrinas se llaman hormonas. Secretan sus productos hacia el tejido conjuntivo, en donde se introducen en el torrente sanguíneo para alcanzar sus células diana (células en donde las hormonas ejercen su efecto).

TIPOS DE EPITELIOS

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TEJIDO CONJUNTIVO

■ Comprende un grupo de diverso de células incluidas en una matriz extracelular histoespecífica. CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO CONJUNTIVO ■ La clasificación del tejido conjuntivo está fundamentalmente en la composición y la organización de sus componentes celulares y extracelulares y en sus funciones;

Tejido conjuntivo embrionario; está en el embrión y en el cordón umbilical y se clasifica en dos tipos; o Tejido conjuntivo mesenquimática; se encuentra principalmente en el embrión contiene

células fusiformes pequeñas de aspecto uniforme. Hay fibras colágenas (reticulares) pero son muy finas y escasas ya que concuerda con el estrés físico al que está sometido el feto en desarrollo.

o Tejido conjuntivo mucoso; Se encuentre en el cordón umbilical y se compone de matriz extracelular especializada gelatinosa cuya sustancia fundamental recibe el nombre de gelatina de Wharton.

Tejido conjuntivo del adulto; se dividen en dos subtipos generales según su composición, laxo y denso (modelado y no modelado);

o Tejido conjuntivo laxo; se caracteriza por tener fibras poco ordenadas y escasas y abundancia de células. Se encuentra principalmente debajo de aquellos epitelios que tapizan la superficie externa del cuerpo y que revisten cavidades internas. Este tejido es el primer sitio donde los agentes patógenos pueden ser atacados por células del sistema inmune, por lo tanto es el sitio de las reacciones inflamatorias e inmunes.

o Tejido conjuntivo denso no modelado o irregular; se caracteriza por abundancia de fibras colágenas y escasez de células. Las células por lo general son de un tipo, el fibroblasto. Las fibras se disponen en haces orientados en varias direcciones, de ahí el nombre “irregular o no modelado”, las cuales resisten las fuerzas tensionales que actúan sobre órganos y estructuras. Los órganos huecos poseen una capa de tejido conjuntivo denso no modelado y llamada submucosa.

o Tejido conjuntivo denso modelado (regular); se caracteriza por tener celulas y fibras ordenadas en haces paralelos muy juntos para proveer la máxima resistencia. Es el principal componente funcional de;

Tendones; bandas o cordones conjuntivos de fibroblastos en forma paralela llamados tendinocitos que crean una unión músculo-hueso.

Ligamentos; fibras y fibroblastos dispuestos en forma paralela que crean una unión hueso-hueso.

Aponeurosis; se parecen a tendones anchos y aplanados. Las fibras se organizan en capas múltiples. Sirve para la inserción de los músculos.

Tejido conjuntivo especializado; (cada uno se explicara en los capítulos siguientes) o Tejido adiposo o Tejido cartilaginoso o Tejido óseo o Tejido sanguíneo o Tejido hemopoyético o Tejido linfático

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FIBRAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO ■ Las fibras del tejido conjuntivo están presentes en cantidades variables según las necesidades estructurales y la función del tejido en que se ubiquen. Cada tipo de fibra es producida por los fibroblasto. Los tipos de fibras del tejido conjuntivo son;

Fibras colágenas; son el tipo más abundante de fibras del tejido conjuntivo. Son fibras flexibles y tienen una notable resistencia tensora. Están formadas por subunidades llamas fibrillas de colágenas. Se conocen hasta ahora 19 tipos de colágenos (I al XIX).

Fibras reticulares; proveen un armazón de sostén para los constituyentes celulares de diversos tejidos y órganos, gracias a su organización en manera de mallas o redes. Están compuestas por colágeno tipo lll. Tanto las fibras colágenas como las reticulares están formadas por fibrillas de colágeno.

Fibras elásticas; permiten que los tejidos respondan al estiramiento y la distensión. Se organizan en un modelo ramificado para formar una red tridimensional. Pueden ser producidas tanto por los fibroblastos como por las células musculares lisas. A diferencia de las fibras colágenas, las fibras elásticas están formadas por dos componentes estructurales;

o Elastina o Fibrillina

SUSTANCIA FUNDAMENTAL ■ La sustancia fundamental ocupa el espacio que hay entre las células y las fibras. ■ Permite la difusión del oxígeno y los nutrientes entre la microvasculatura y los componentes celulares del tejido. ■ Consiste principalmente en proteoglucanos y hialuronano (ácido hialurónico). MATRIZ EXTRACELULAR ■ Es una red estructural compleja que incluye proteína fibrosas, proteoglucanos y varias glucoproteínas. CÉLULAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO ■Las células del tejido conjuntivo pueden ser residentes (fijas) o errantes (libres);

Residentes (fijas); o Fibroblastos; es la célula principal del tejido conjuntivo. Tiene a su cargo la síntesis de la fibras

colágenas, reticulares y elásticas. Un solo fibroblasto es capaz de producir todos los componentes de la matriz extracelular.

o Miofibroblastos; tiene propiedades tanto de fibroblasto como de células musculares lisas. Se diferencia de la célula muscular lisa porque el miofibroblasto carece de una lámina basal que lo rodee.

o Macrófagos; son células fagociticas (una célula que ingiere a una sustancia o microorganismo, haciéndola pasar a su citoplasma para su destrucción). Son derivadas de los monocitos que migran desde el torrente sanguíneo hacia el tejido conjuntivo en donde se diferencian en macrófagos. Por su función fagocítica y digestiva el macrófago contiene un gran RER y REL, mitocondrias, vesículas de secreción y lisosomas.

o Adipocitos; es una célula del tejido conjuntivo especializada para almacenar lípidos neutro en su citoplasma de forma gradual. Se encuentra en el tejido conjuntivo laxo de forma aislada o en grupos.

o Mastocitos; son células grandes y ovoides. El citoplasma contiene gránulos voluminosos. Esta célula contiene heparina, un glusosaminoglucano muy sulfatado. Los mastocitos liberan sus granulos al ser estimulados en forma adecuada, como cuando una persona es expuesta a un antígeno para el cual ya está sensibilizada. Esta secreción puede provocar reacciones de

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hipersensibilidad inmediata, alergia y anafilaxia. Los mastocitos son abundantes en los tejidos conjuntivos de la piel y las membranas mucosas.

o Células mesenquimáticas indiferenciadas; se cree que estas células dan origen a las células diferenciadas que actúan en la reparación y en la formación de tejido nuevo, como ocurre en la curación de las heridas y en el desarrollo de nuevos vasos sanguíneos (neurovascularización).

Errantes (libres); o Linfocitos; participan principalmente en las respuestas inmunes. Son las más pequeñas de las

células libres. En todo el tejido conjuntivo del organismo hay una pequeña cantidad de linfocitos, sin embargo, esta cantidad aumenta en los sitios de inflamación tisular causadas por agentes patógenos. Los linfocitos pueden clasificarse en tres tipos funcionales;

Linfocitos T; poseen una vida larga y son efectoras en la inmunidad mediada por células.

Linfocitos B; tienen una vida de duración variable, reconocen antígenos y son efectoras en la inmunidad mediada por anticuerpos ()inmunidad humoral.

Linfocitos NK (Natural Killer. Destructores naturales); destruyen células infectadas por virus y algunas células neoplásicas por medio de un mecanismo citotóxico.

o Plasmocitos; son células productoras de anticuerpos derivadas de los linfocitos B. Son un componente destacado del tejido conjuntivo laxo en los sitios en donde los antígenos tienen la tendencia a introducirse en el organismo.

o Neutrófilos; contiene gránulos en su citoplasma y son fagocitos activos en los sitios de inflamaciones provocadas por sustancias extrañas.

o Eosinófilos; tienen gránulos en su citoplasma e interviene en reacciones alérgicas y en infestaciones parasitarias.

o Basófilos; se caracterizan por tener gránulos de secreción muy basófilos en su citoplasma (de ahí su nombre “basófilo”). En ciertas reacciones inmunes los basófilos abandonan la circulación para funcionar en el tejido conjuntivo, por lo tanto se consideran células libres. La liberación de sus gránulos aumenta la respuesta vascular en las reacciones de hipersensibilidad cutánea, como las que siguen a las mordeduras o picaduras de insectos.

o Monocitos; células que se diferencian en macrófagos.

Cada una de las células errantes (libres) se comentara con mayor detalle en el capítulo de “Tejido sanguíneo”.

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TEJIDO ADIPOSO ■ Es un tejido conjuntivo especializado compuesto por adipocitos (células almacenadoras de lipidos) que tienen una irrigación sanguínea abundante. ■ Los adipocitos funcionan como los contenedores para el depósito de grasas. Estas aparte de formar el tejido adiposo, también se encuentran en el tejido conjuntivo laxo de forma individual y reunida en grupos. CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO ADIPOSO ■ Según el aspecto de sus células, el tejido adiposo se clasifica en: unilocular (blanco) y multilocular (pardo)

Unilocular (blanco); es el tipo predominante en los seres humanos adultos. Las células de este tipo de tejido contienen una única inclusión lipídica grande que ocupa casi toda la célula y comprime el núcleo y el citoplasma con sus organelas contra la membrana plasmática en la periferia celular. Sus funciones principales son las de almacenar energía y aislar y amortiguar los órganos vitales. Forma una capa llamada pániculo adiposo o hipodermis en el tejido conjuntivo subcutáneo (debajo de la piel). Este tejido produce la hormona leptina, la cual interviene en la regulación de la homeostasis energética y porporciona un factor de saciedad circulante que controla la ingesta de alimentos cuando el depósito de energía del organismo es suficiente.

Multilocular (pardo); los adipocitos de este tejido contienen múltiples gotitas de lípidos (vesículas de grasa). El adipocito multilocular posee abundantes que contienen una gran cantidad de citocromo oxidas, que le imparte el color pardo a las células. También tiene un aparato de Golgi pequeño y escasa cantidad de REL Y RER. El oxidarse los lípidos de este tejido se produce calor para aumentar la temperatura de la sangre, por lo tanto este tejido sirve como fuente de calor para el cuerpo.

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TEJIDO CARTILAGINOSO ■ Es una variedad de tejido conjuntivo compuesto por células llamadas condrocitos y una matriz extracelular muy especializada la cual es producida y mantenida por los condrocitos. Es un tejido avascular (carece de vasos sanguíneos). CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO CARTILAGINOSO ■ Según las características de la matriz extracelular, el tejido cartilaginoso se divide en tres tipos diferentes;

Cartílago hialino; o Generalidades

Se distingue por tener una matriz amorfa homogénea. En el adulto los únicos ejemplos de cartílago hialino están en las articulaciones, caja

torácica, tráquea, laringe, nariz. Provee una superficie de baja fricción, participa en la lubricación de las articulaciones

sinoviales y distribuye las fuerzas aplicadas al hueso subyacente. Provee un molde para el esqueleto en desarrollo del feto. Tiene una capacidad limitada para repararse. El cartílago hialino tiene la tendencia a calcificarse y cuando esto sucede es

reemplazado por tejido óseo. La matriz del cartílago se calcifica en tres situaciones bien definidas;

Se calcifica y es reemplazado por tejido óseo durante el periodo de crecimiento de una persona

En el adulto se calcifica con el tiempo como parte del proceso de envejecimiento

La porción del cartílago articular que está en contacto con el tejido óseo en la huesos en crecimiento y del adulto, pero no la porción superficial, se encuentra siempre calcificada.

o Matriz extracelular; Es producida y mantenida por los condrocitos (célula del cartílago) y contiene tres

clases principales de moléculas; Moléculas de colágeno; principalmente colágeno tipo ll (90%). Proteoglucanos: es la sustancia fundamental del cartilago hialino. Proteínas no colágenas: son tipos de proteoglucanos que no forman

agregados y actúan sobre las interacciones entre los condrocitos y la matriz extracelular.

En toda la extensión de la matriz cartilaginosa hay espacios llamados lagunas o condroplastos, que contienen los condrocitos.

La matriz del cartílago hialino está muy hidratada (del 60% al 80% es agua) para permitir la difusión de metabolitos pequeños y la elasticidad.

Los componentes de la sustancia fundamental de la matriz del cartílago hialino no están distribuidos de manera uniforme.

La mayor concentración de sustancia fundamental dentro de la matriz extracelular del cartílago hialino se conoce como capsula o matriz territorial y se detecta en las inmediaciones de las lagunas.

La matriz con menor concentración de proteoglucanos y que está más alejada de los condrocitos recibe el nombre de matriz interterritorial.

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o Células del cartílago; Condroblastos; son un cumulo de células mesenquimáticas que comienzan a secretar

matriz cartilaginosa. Una vez que el material de matriz que secretan los ha rodeado por completo reciben el nombre de condrocito.

Condrocito; células derivadas de los condroblastos que se encargan de producir y mantener la matriz extracelular del cartílago. Se encuentran distribuidos solos o en grupos isógonos. Cuando están en grupos isógonos significa que son células que acaban de dividirse. Los condrocitos no sólo secretan el colágeno de la matriz sino también todos sus glucosaminoglucanos y proteoglucanos.

Condroclastos; es una célula que se parece a un osteocito (célula del tejido óseo) tanto en morfología como en función. Se cree que desempeña un papel en la digestión del cartílago calcificado.

o Pericondrio; es un tejido conjuntivo denso que rodea al cartílago hialino y se adhiere con firmeza a este. Está compuesto por células que no pueden distinguirse de los fibroblastos. Funciona como una fuente de nuevas células cartilaginosas. Cuando hay crecimiento activo, el pericondrio se presenta divido en dos capas; una capa interna celular (que da origen a nuevas células cartilaginosas), y una capa externa fibrosa.

o Crecimiento del cartilago hialino; Crecimiento por aposicion; cuando un nuevo cartílago se forma sobre uno que ya

existe. Crecimiento intersticial; cuando un nuevo cartílago se forma en el interior de uno

preexistente.

Cartílago elástico; además de los componentes normales de la matriz del cartílago hialino, la matriz del cartílago elástico se distingue por tener elastina, fibras elásticas y láminas anastomosadas de material elástico. El cartílago elástico se encuentra en el pabellón auricular, en las paredes del conducto auditivo externo, en la trompa de Eustaquio y en la epiglotis de la laringe. A diferencia de lo que ocurre con la matriz del cartílago hialino que se calcifica con el paso de los años, la matriz del cartílago elástico no se calcifica durante el proceso de envejecimiento. Tanto el cartílago hialino como el elástico tienen pericondrio.

Cartílago fibroso (fibrocartílago); es una combinación de tejido denso modelado y cartílago hialino. No posee pericondrio. El cartílago fibroso en los discos intervertebrales, la sínfisis pubiana, los discos articulares de las articulaciones esternoclavicular y temporomaxilar, los meniscos de las rodillas, y algunos sitios en donde los tendones se insertan a los huesos. Este cartílago actúa como amortiguador.

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TEJIDO ÓSEO ■ Es un tejido conjuntivo que se caracteriza por tener una matriz extracelular mineralizada, lo cual produce un tejido muy duro capaz de proveer sostén y protección. El mineral es fosfato de calcio en la forma de cristales de hidroxiapatita. HUESOS Y TEJIDO ÓSEO ■ El tejido óseo se clasifica en:

Hueso compacto o denso (en la superficie externa de los huesos)

Hueso esponjoso o trabeculado (en la parte interna de los huesos) ■ Los huesos se clasifican según su forma; la ubicación de los tejidos óseos compactos y esponjosos varía de acuerdo con la forma del hueso;

Huesos largos; tienen una longitud mayor que las otras dos dimensiones. Tienen un cuerpo llamado diáfisis (compuesto mayormente por hueso compacto) y dos extremos dilatados llamados epífisis (formados mayormente por hueso esponjoso). La superficie donde se articula la epífisis está cubierta por cartílago hialino. La porción dilatada del hueso que esta entre la diáfisis y la epífisis se denomina metáfisis. En la parte interna del hueso hay una cavidad ocupada por médula ósea, que recibe el nombre de cavidad medular.

Huesos cortos; tienen sus tres dimensiones casi iguales. Poseen una fina corteza de tejido óseo compacto y en su interior hay tejido óseo esponjoso así como espacios medulares. Al igual que los huesos largos, los huesos cortos también poseen cartílago hialino en sus superficies articulares.

Huesos planos; son huesos delgados y anchos.

Huesos irregulares; poseen una forma que no permite clasificarlos dentro de los tres grupos anteriores.

ESTRUCTURA GENERAL DE LOS HUESOS ■ En su superficie externa los huesos están cubiertos de;

Periostio; una vaina de tejido conjuntivo denso (fibroso) que contiene células progenitoras, a excepción de las regiones donde se articulan con otro hueso, allí encontramos cartílago hialino. El periostio comprende dos capas;

o Capa fibrosa externa (superficial), similar a los otros tejidos conjuntivos densos o Capa celular interna (profunda), que contiene las células osteoprogenitoras. Aquí se

encuetran pocas células periósticas las cuales son capaces de sufrir mitosis y convertirse en osteoblastos (célula osteoformadora del tejido óseo que secreta matriz ósea).

Las fibras de colágeno de los tendones con las fibras de colágeno de la matriz extracelular ósea se unen en un punto que se denomina fibras de Sharpey.

■ Las cavidades óseas al igual que el hueso también están revestidas, en este caso las cavidades óseas están revestidas por;

Endostio; una capa de células de tejido conjuntivo que contiene células osteoprogenitoras (osteoblastos), también llamadas células endósticas, son de forma aplanada y se parecen a los fibroblastos.

■ La cavidad medular y los espacios del hueso esponjoso contienen la medula ósea, que puede ser;

Medula ósea roja; compuesta de células hemopoyéticas en diferentes etapas evolutivas y una red de fibras y células reticulares que funcionan como armazón de sostén para los vasos y las células en desarrollo. Se encuentra mayormente en personas jóvenes.

Medula ósea amarilla; compuesta en mayor parte por tejido adiposo pues la producción de células sanguíneas disminuye conforme una persona crece, pero la cantidad de medula roja no aumenta en proporción con el crecimiento óseo. Se encuentra mayormente en personas adultas.

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■ Los huesos se clasifican en dos tipos según su evolución; hueso maduro y hueso inmaduro.

Hueso maduro; es típico en los adultos. o Hueso maduro compacto; Está compuesto por unidades estructurales llamadas;

Osteonas (sistemas de Havers); que consisten laminillas concéntricas de matriz ósea alrededor de un conducto central, el conducto de Havers (conducto osteónico) que contiene vasos y nervios y sirven para nutrir a los osteocitos (células óseas maduras). Entre las osteonas hay restos de laminillas concéntricas antiguas que reciben el nombre de laminillas intersticiales. A causa de la organización de estas laminillas, el hueso maduro también se denomina hueso laminillar. En el hueso maduro también encontramos los conductos de Volkman (conductos perforantes) que son túneles en el hueso maduro a través de los cuales pasan vasos sanguíneos y nervios desde la superficies periósticas y endiósticas para alcanzar el conducto de Havers; también conectan a los conductos de Havers entre sí. Los conductos de Volkman no están rodeados por laminillas concéntricas.

o Hueso maduro esponjoso; es de estructura semejante al hueso maduro compacto excepto que el tejido se distribuye formando espículas o trabéculas entre las cuales hay abundantes espacios medulares intercomunicados y de diversos tamaños. La matriz es laminillar, y si las trabéculas son suficientemente gruesas, pueden verse osteonas.

Hueso inmaduro; es el tejido óseo que se forma en el esqueleto de un feto en desarrollo. Difiere del hueso maduro en varios aspectos;

o No exhibe un aspecto laminillar organizado, por lo tanto por la disposición de sus fibras colágenas se denomina hueso no laminillar, hueso entretejido o hueso fasciculado por la posición entrelazada de sus fibras.

o El hueso inmaduro contiene una mayor cantidad de células y de sustancia fundamental en comparación del hueso maduro.

o Las células del hueso inmaduro tienden a distribuirse al azar, mientras que en el hueso maduro se orientan con su eje mayor paralelo a las laminillas.

o Se forma con mayor rapidez que el hueso maduro Aunque el hueso inmaduro es típico del feto en desarrollo, podemos encontrar tejido óseo inmaduro en el adulto en las regiones donde el hueso se está remodelando, en los alveolos dentarios y en los sitios en donde los tendones se insertan en los huesos.

COMPOSICIÓN DE LA MATRIZ EXTRACELULAR DEL TEJIDO ÓSEO ■ La matriz extracelular del tejido óseo se compone de los siguientes elementos;

Moleculas de colageno; o Tipo I, en su mayoría o Tipo V

Glucosaminoglucanos; desempeñan un papel importante en la fijación de calcio durante la mineralización de la matriz. Se dividen en:

o Osteopontina o Osteocalcina o Osteonectina

Sialoproteinas; al igual que los glucosaminoglucanos también desempeñan un papel importantes durante el proceso de mineralización de la matriz.

Osteoplastos (lagunas); espacios en la matriz que contienen los osteocitos. CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO

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■ Los tipos celulares que hay en el tejido óseo son cuatro; células osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. A excepción de los osteoclastos, cada una se transforma desde una forma más inmadura hacia una forma más madura en relación con la actividad funcional (crecimiento óseo).

Células osteoprogenitoras: son células en reposo que pueden transformarse en un osteoblasto y secretar matriz ósea. Se ubican en las superficies externas e internas de los huesos. Comprende dos tipos celulares; o Células periósticas; que forman la capa más interna del periostio. o Células endósticas; que tapizan las cavidades medulares, los conductos de Havers (osteónicos) y

los conductos de Volkman (perforantes) Existe otro tipo de células que son análogas a las osteoprogenitoras; o Células de revestimiento óseo; que tapizan el tejido óseo que no está siendo remodelado pero

son análogas de las células osteoprogenitoras en los sitios de crecimiento óseo.

Osteoblastos; son células osteoformadoras derivadas de las células osteoprogenitoras y son encargadas de secretar matriz ósea no mineralizada (osteoide) y después mineralizarla a partir de secreción de vesículas matriciales que contienen gran cantidad de fosfatasa alcalina, provocando así la mineralización de la matriz ósea. Conforme el osteoblasto deposita matriz no mineralizada (osteoide), este queda rodeado por ella. Al ser rodeado completamente por matriz ósea pasa a llamarse osteocito (célula ósea madura encargada de mantener la matriz ósea). Los osteoblastos poseen prolongaciones citoplasmáticas delgadas que se introducen en el osteoide producido por la célula de su alrededor y entran en contacto con las prolongaciones de osteocitos vecinos por medio de uniones de hendidura (nexos), permitiendo que las células adyacentes dentro del tejido óseo se comuniquen. El osteoblasto se caracteriza por poseer un RER abundante y ribosomas libres.

Osteocitos; son las células óseas maduras y se encuentran encerradas en la matriz ósea que antes secretaron como osteoblastos. Son los responsables de mantener la matriz ósea. Los osteocitos pueden sintetizar nueva matriz y reabsorberla, estos dos proceso contribuyen de manera importante a la calcemia (cantidad de calcio contenido en la sangre). El osteocito extiende una gran cantidad de prolongaciones en estrechos túneles denominados canalículos, los cuales atraviesan la matriz mineralizada para conectar lagunas (osteoplastos) continuas y permitir el contacto entre las prolongaciones de osteocitos vecinos. Existen tres estados funcionales en los osteocitos;

o Osteocitos latentes; tienen escaso RER y reducido aparato de Golgi. o Osteocitos formativos; exhiben indicios de formación de matriz y presentan características

iguales a los osteoblastos. Por lo tanto el RER y el aparato de Golgi son más abundantes. o Osteocitos resortivos; presentan un RER y un aparato de Golgi abundantes y además los

lisosomas son muy visibles. Este tipo de osteocito elimina matriz ósea.

Osteoclastos; son células derivadas de las células progenitoras hemopoyéticas mononucleares (monocitos de la sangre). Su función es la resorción ósea mediante la liberación de hidrolasas ribosómicas hacia el espacio extracelular, por lo tanto los osteoclastos son abundantes en sitios en donde se está produciendo el remodelado óseo. Dada su función poseen abundante RER, aparato de Golgi y vesículas de secreción. Como consecuencia de su actividad, en el hueso justo por debajo del osteoclasto se forma una excavación poco profunda llamada bahía o laguna de resorción (laguna de Howship). La porción de la célula en contacto directo con el hueso se divide en dos partes;

o Borde festoneado; región central que contiene muchas microvellosidades de la membrana plasmática.

o Zona clara; perímetro del citoplasma anular que delimita la superficie ósea en resorción.

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Tanto en su origen como en su función, los osteoclastos están relacionados con los macrófagos, son fagocíticos.

OSIFICACIÓN ■ En el tejido óseo se presentan dos tipos de osificación;

Osificación intramembranosa; El hueso se forma por la diferenciación de células mesenquimáticas en osteoblastos. El hueso se forma sin la intervención de cartílago precursor. El hueso formado recibe el nombre de hueso intramembranoso.

Osificación endocondral; Comienza también con la proliferación y acumulación de células mesenquimáticas en el sitio en donde se desarrollara el futuro hueso. El hueso se forma a partir de un cartílago precursor. El primer signo de la osificación endoncondral es cuando las células del pericondrio dejan de producir condroblastos y pasan a producir células formadoras de tejido óseo (osteoblastos). Por lo tanto el tejido conjuntivo que rodeaba al cartílago hialino deja de ser pericondrio y pasa a ser periostio. Cuando suceden estas modificaciones, se forma una delgada capa de tejido óseo alrededor de cartílago, denominado collarete óseo.

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TEJIDO SANGUINEO ■ La sangre es un tejido conjuntivo líquido que circula a través del sistema cardiovascular. El volumen normal

de sangre en un adulto es de 6L (7 a 8% del peso corporal total). Está compuesta por células y sus derivados y

un líquido con proteínas abundantes llamado plasma.

■ El tejido sanguíneo realiza muchas funciones, mencionando las siguientes:

Transportar sustancias nutritivas en forma directa o indirecta hacia las células

Transporte de desecho y dióxido de carbono desde las células

Distribución de hormonas y sustancias reguladoras de las células y tejidos

Mantenimiento de la homeostasis (un estado de equilibrio que proporciona una osmolaridad y un pH

óptimos para el metabolismo celular).

Participa en la coagulación y termorregulación

Transporte de células y agentes humorales del sistema inmunitario para proteger al organismo

COMPONENTES DE LA SANGRE ■ Los componentes sanguíneos son las células y sus derivados (45%) y el plasma (55%):

Plasma; o Es el material extracelular líquido que le imparte a la sangre su fluidez o Más del 90% del peso del plasma corresponde a agua que sirve como solvente para una gran

variedad de solutos, entre ellos proteínas (7-8%), gases disueltos, electrolitos (1-2%). Estos solutos ayudan a mantener la homeostasis.

o Las principales proteínas que componen el plasma sanguíneo son; albumina, globulinas y fibrinógeno; Albumina;

Principal proteína del plasma Equivale alrededor del 50% de las proteínas del plasma Se sintetiza en el hígado Es la responsable de mantener la presión coloidosmótica de los vasos

sanguíneos, la cual mantiene la proporción correcta del volumen sanguíneo con respecto al volumen de líquido hístico

Actúa como proteína trasportadora ya que fija hormonas, metabolitos y fármacos

Globulinas; se dividen en dos clases; Inmunoglobulinas; son anticuerpos, una clase de moléculas funcionales del

sistema inmunitario secretadas por los plasmocitos. Globulinas no inmunes; son secretadas por el hígado, contribuyen a mantener

la presión osmótica dentro del aparato cardiovascular y sirven como proteínas transportadoras de sustancias

Fibrinógeno; Es la proteína plasmática más grande Se sintetiza en el hígado El fibrinógeno se transforma en fibrina la cual coagula la sangre de un vaso

lesionado para detener así una hemorragia

o Cuando el plasma sanguíneo carece de factores de la coagulación pasa a llamarse suero, el cual es utilizado para pruebas específicas de laboratorio.

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Células Sanguíneas; Representan alrededor del 45% del volumen sanguíneo y se clasifican en Eritrocitos (hematíes, glóbulos rojos), Leucocitos (glóbulos blancos), Trombocitos (plaquetas).

o Eritrocitos: Son discos bicóncavos anuclados que carecen de orgánulos típicos Fijan oxígeno a la altura de los pulmones para entregarlo a los tejidos y fijan dióxido de

carbono a la altura de los tejidos para entregarlo a los pulmones Su cantidad varía entre 4-5 millones por milímetro cubico de sangre (1000 veces más

que los leucocitos) Su vida media es de 120 días, después de este lapso son fagocitados por los

macrófagos del bazo, medula ósea y el hígado. Dado su tamaño que sirve para calcular el tamaño de otras células los eritrocitos son

considerados la regla del histólogo Son muy deformables y pueden atravesar con facilidad los vasos sanguíneos más

pequeños La membrana del eritrocito es una bicapa lipídica compuesta por dos grupos de

proteínas: Proteínas integrales de membrana;

Glucoforinas: “Glucoforina C”, sirve para la adhesión de la membrana celular a la red proteica citoesqueletica subyacente.

Proteína banda 3: fija la hemoglobina y actúa como un sitio de anclaje adicional para proteínas del citoesqueleto.

Proteínas periféricas de membrana: Espectrina Actina Proteína banda 4.1 Proteína banda 4.9 Aducina Tropomiosina

(Estas se organiza en una red bidimensional de modelo hexagonal) Los eritrocitos contienen hemoglobina, una proteína especializada en el transporte de

oxígeno y dióxido de carbono. Esta proteína es la responsable del pigmento rojo de los eritrocitos y está compuesta por cuatro cadenas polipeptidicas.

o Leucocitos; Su cantidad varía entre 5 a 10 mil por milímetro cubico de sangre. Se dividen en dos grandes grupos:

Granulocitos: contienen gránulos específicos (neutrófilos, eosinófilos y basófilos)

Agranulocitos: carecen de gránulos específicos (linfocitos y monocitos) (ambos grupos contiene gránulos inespecíficos azurófilos que corresponden a lisosomas)

Granulocitos: Neutrófilos:

Son los leucocitos más abundantes y también los granulocitos más comunes

Vida media corta, varia de unas horas a varios días Juegan un papel vital en la fagocitosis y muerte bacteriana Constituyen la primera línea de defensa contra microorganismos Los neutrófilos maduros poseen un núcleo con dos a cuatro lóbulos.

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En el citoplasma de los neutrófilos hay tres clases de gránulos que reflejan las diversas funciones fagocíticas de la célula:

- Gránulos específicos (secundarios); gránulos más pequeños y más abundantes. Contienen diversas enzimas así como activadores del complemento y otros agentes bacteriostáticos y bactericidas (lisozima) - Gránulos azurófilos (primarios); están presentes tanto en los granulocitos como agranulocitos. Son lisosomas que contienen mieloperoxidasa, la cual contribuye a la formación de bactericidas muy reactivos. Contienen también hidrolasas acidas y defensinas, una proteína cuya función es análoga a la de los anticuerpos. - Gránulos terciarios: son de dos tipos, uno contiene fosfatasas y el otro contiene metaloproteinasas, se cree que estos facilitan la migración del neutrófilo a través del tejido conjuntivo.

Los neutrófilos son células móviles y son los primeros en llegar al sitio de lesión seguidos de los macrófagos. Esta migración al sitio de lesión está controlada por moléculas de adhesión que interactúan con las células endoteliales; selectinas (en la primera fase), integrinas (en la segunda y tercera fase) y superfamilia de las inmunoglobulinas (en la tercera fase).La histamina y la heparina liberadas en el sitio de lesión por los mastocitos hacen que el neutrófilo migre al tejido conjuntivo. Ya introducido el neutrófilo en el tejido conjuntivo la migración adicional hacia el sitio de lesión está dirigida por un proceso conocido como quimiotaxis, que consiste en la unión de moléculas quimiotácticas y proteínas de matriz extracelular a receptores de la superficie el leucocito.

En el sitio de lesión los neutrófilos pueden reconocer algunos microorganismos extraños y fagocitarlos. En este proceso mueren la mayoría de los neutrófilos. La acumulación de bacterias destruidas y neutrófilos muertos constituyen el espeso exudado amarillento llamado “pus”.

Después de que los neutrófilos fagocitan bacterias en el sitio de lesión, los monocitos entran al tejido conjuntivo como respuesta secundaria a la lesión hística para transformarse en macrófagos y fagocitar los residuos de bacterias y neutrófilos muertos.

Los neutrófilos también secretan interleucina-1 (IL-1) también conocida como pirógeno (agente inductor de fiebre).

Eosinófilos; Poseen un núcleo típicamente bilobulado Vida media corta, varia de unas horas a varios días Se llaman así a causa de los grandes gránulos refrigentes de su

citoplasma En el citoplasma del eosinófilo encontramos dos tipos de gránulos:

- Gránulos específicos; contienen un cuerpo cristaloide y cuatro proteínas principales; Proteína básica mayor (MBP), Proteína catiónica eosinófila (ECP), la Peroxidasa de eosinófilo (EPO); estas primeras tres ejercen un efecto citotóxico inmenso sobre los protozoos y los helmintos parásitos. Y la neurotoxina derivada de

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eosinófilo (EDN) causa disfunción en el sistema nervioso de los parásitos. Contienen gránulos de histaminasa que inactiva la histamina. - Gránulos azurófilos; son lisosomas y actúan en la destrucción de parásitos e hidrólisis de antígeno-anticuerpo.

Los eosinófilos se asocian con reacciones alérgicas, infestaciones parasitarias e inflamación crónica.

Basofilos; Son los menos abundantes de todos los leucocitos, representan

alrededor del 0.5% del total Vida media corta, varia de unas horas a varios días Se denominan así porque los gránulos grandes de su citoplasma se

tiñen con colorantes básicos La membrana citoplasmática de los basófilos posee abundantes

receptores para los anticuerpos de la inmunoglobulina E En la superficie del basófilo se expresa una proteína llamada CD40L, la

cual interacciona con un receptor complementario en los linfocitos B, y da como resultado un aumento en la síntesis de Inmunoglobulina E

Presentan dos tipos de gránulos; - Gránulos específicos; contienen heparina (un anticoagulante), heparán sulfato y leucotrienos (agentes vasoactivos que causan dilatación de vasos de pequeño calibre) - Gránulos azurófilos (inespecíficos): son los lisosomas de los basófilos y contiene hidrolasas ácidas lisosómicas. La función de los basófilos está muy relacionada con la de los mastocitos. Tanto los basófilos como los mastocitos fijan un anticuerpo secretado por los plasmocitos, la inmunoglobulina E. Tanto los basófilos como los mastocitos derivan de la misma célula madre hemopoyética.

Agranulocitos; Linfocitos; son las principales células funcionales del sistema linfático o inmunitario.

Son los agranulocitos más comunes y constituyen alrededor del 30% del total de los leucocitos sanguíneos. son células inmunocompetentes recirculantes, es decir células que han adquirido la capacidad de reconocer antígenos y responder a ellos y se hallan en el tránsito de un tejido linfático a otro. En el organismo hay tres tipos de linfocitos distintos desde el punto de vista funcional (y no en base a su tamaño o a su morfología): linfocitos T (células T), linfocitos B (células B) y linfocitos NK (células NK). Linfocitos B;

Reciben este nombre porque en su momento se identificaron como una población separada de la bolsa de Fabricio de las aves y luego en los órganos bursaequivalentes de los mamíferos

Se diferencian el en bazo y medula ósea Sus marcadores específicos son; CD9, CD19, CD20 y CD24 Tienen una vida media variable y participan en la producción de

anticuerpos circulantes. Expresan Inmunoglobulinas M y D en su superficie, así como el

complejo mayor de histocompatibilidad ll (MHC ll)

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Linfocitos T; Se llaman así porque se diferencia en el timo. Tienen una vida media prolongada y participan en la inmunidad

mediada por células. Se subclasifican en; Linfocitos T CD4 Helper, coadyudantes; poseen el marcador

CD4y reconocen antígenos unidos a moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad ll (MHC ll). Son decisivos para la inducción de una respuesta inmunitaria frente a un antígeno extraño.

Linfocitos T CD8 Citotóxicos; tienen el marcador CD8 y reconocen antígeno unidos a moléculas del MHC l. Son las células efectoras primarias de inmunidad mediada por células. Secretan linfocinas y perforinas que producen canales iónicos en la membrana de la célula infectada o neoplásica, conduciéndola a la lisis. Desempeñan un papel importante en el rechazo de los aloinjertos y en la inmunología de los tumores.

Linfocitos t CD45RA supresores; disminuyen la producción de anticuerpos de los linfocitos B, así como también inhiben la capacidad e los linfocitos T de iniciar una respuesta inmunitaria mediada por células.

Linfocitos NK; Sus siglas significan Natural Killers Cells (asesinas naturales), se

originan de las mismas células precursoras que los linfocitos T y B y están programadas para destruir cierto tipo de células transformadas infectadas por virus y algunos tipos de células tumorales.

Monocitos; Son los precursores de las células del sistema fagocítico mononuclear. Se movilizan desde la medula ósea hacia los demás tejidos, en donde se

diferencian en los diversos fagocitos del sistema fagocítico mononuclear. Permanecen en la sangre solo por 3 días. Se transforman en macrófagos, que actúan como células presentadoras de

antígeno en el sistema inmunitario. Trombocitos o Plaquetas;

Son pequeños fragmentos citoplasmáticos limitados por membrana y anucleados que provienen de los megacariocitos (células grandes que provienen de la medula ósea).

Tienen una vida media de 10 días. Desde el punto de vista funcional Pueden dividirse en cuatro zonas según su organización y función;

Zona periférica Zona estructural Zona de orgánulos Zona membranosa

Actúan en la vigilancia continua de los vasos sanguíneos, la formación de coágulos de sangre y la reparación del tejido lesionado

Intervienen en varios aspectos de la hemostasia (detención de la hemorragia)

Inspeccionan constantemente el revestimiento endotelial de los vasos sanguíneos en busca de brechas o roturas,

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También contribuyen a la reparación de tejidos lesionados más allá del vaso mismo pues liberan el factor de crecimiento derivado de las plaquetas (PDGF) que estimulan a las células musculares lisas y a los fibroblastos para que se dividan y permitan la reparación de los tejidos.

Proporciones sanguíneas de Leucocitos

CÉLULA % PORCENTAJE

Neutrófilos 50 - 70 %

Eosinófilos 2 - 4 %

Basófilos 0,5 - 1 %

Linfocitos 20 - 40 %

Monocitos 3 - 8 %

Linfocitos(Células) NK 1%

HEMOPOYESIS: FORMACION DE LAS CELULAS DE LA SANGRE ■ La hemopoyesis o hematopoyesis comprende: la eritropoyesis (formación de los eritrocitos), la leucopoyesis (formación de los leucocitos), y la trombopoyesis (formación de las plaquetas). ■ En el adulto, los eritrocitos, los granulocitos, los monocitos y las plaquetas se forman en la medula ósea roja; los linfocitos también se generan en la medula ósea roja y en los tejidos linfáticos. ■ La hemopoyesis se basa en una teoría monofiletica que explica como las células de la sangre derivan de célula madre común; Célula Madre Pluripotencial (PPSC= Pluripotential Stem Cell). Estas células madre son autorrenovables y expresan la proteína CD34 en su superficie. ■ La célula madre pluripotencial se diferencia en 2 tipos celulares:

CFU-GEMM; Célula madre mieloide multipotencial, que a su vez se diferencia en; o CFU-E: la cual dará origen a los eritrocitos o CFU-GM, la cual a su vez se diferencia en;

CFU-G: la cual dará origen a los neutrófilos CFU-M: la cual dará origen a los monocitos (que a su vez estos se transforman en

macrófagos) o CFU-Eo: la cual da origen a los eosinófilos o CFU-Ba: la cual da origen a los basófilos o CFU-Meg: la cual dará origen a los megacariocitos y estos a su vez se darán origen a las

plaquetas

CFU-L; Célula madre linfoide multipotencial, que a su vez se diferencia en; o Linfocitos T;

Linfocitos T CD4 Helper o Coadyudantes Linfocitos T CD8 Citotóxicos

o Linfocitos B Plasmocitos

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Imagen donde se explica la hemopoyesis. Algunas iniciales de las células madre pueden cambiar según los autores.

MÉDULA ÓSEA ■ La médula ósea está compuesta por vasos sanguíneos, estructuras vasculares especializadas que reciben el nombre de sinusoides y una malla o red esponjosa de células hemopoyéticas. ■ La médula ósea se divide en: medula ósea roja y medula ósea amarilla.

Médula ósea roja; o Se halla enteramente dentro de los huesos, tanto en la cavidad medular de los huesos largos

de los jóvenes como en los espacios que hay en las trabéculas del hueso esponjoso o Es la médula ósea activamente hemopoyética, predomina en los niños y jóvenes. o Se encarga de dar origen a; eritrocitos, granulocitos, linfocitos, plaquetas y monocitos

Médula ósea amarilla; o Es la médula ósea que ha sido reemplazada por adipocitos, no es activamente hemopoyética,

los adipocitos que contiene le dan un aspecto amarillo y de ahí deriva su nombre. o Es la forma principal de médula ósea en los huesos de los adultos.

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TEJIDO MUSCULAR ■ Tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes y el cambio de tamaño y forma de los órganos internos. ■ Se caracteriza por poseer conjuntos de largas células especializadas, dispuestas en haces paralelos, cuya función principal es la contracción mediante la interacción de miofilamentos. ■ Son dos los tipos de miofilamentos que se asocian con la contracción muscular;

Filamentos finos; compuestos principalmente por la proteína actina fibrilar (actina F) y esta a su vez está formada por actina globular (actina G).

Filamentos gruesos; compuestos por la proteína miosina ll. Cada filamento grueso consiste en 200 a 300 moléculas de miosina ll. (La unión de estos dos filamentos conforma la unidad contráctil básica del tejido muscular; Sarcomero)

■ El tejido muscular se clasifica según el aspecto de las células contráctiles. Se reconocen dos tipos principales de tejido muscular:

Tejido muscular estriado; en el cual las células tienen estriaciones transversales visible. Este a su vez se subclasifica según su ubicación en;

o Tejido muscular estriado esquelético; se fija a los huesos y tiene a su cargo el movimiento, la postura y la posición corporal, así como los movimientos precisos de los ojos.

o Tejido muscular estriado visceral; presenta morfología idéntica al musculo estriado esquelético pero su distribución es limitada a pocos sitios, como la lengua, laringe, segmento superior del esófago y la porción lumbar del diafragma. Cumple funciones esenciales en la fonación, respiración y deglución.

o Tejido muscular estriado cardiaco; se encuentra en el corazón y en la desembocadura de las grandes venas que llegan a ese órgano.

Tejido muscular liso; en el cual las células no tienen estriaciones transversales. Se limita a las vísceras y al sistema vascular, a los músculos erectores del pelo de la piel y a los músculos intrínsecos del ojo.

MÚSCULO ESTRIADO ESQUELETICO ■ En el musculo esquelético cada célula muscular, que con gran frecuencia recibe el nombre de fibra muscular, en realidad es un sincitio multinucleado (célula muscular= fibra muscular= sincitio) ■ Una fibra muscular se forma durante el desarrollo por la fusión de células musculares individuales pequeñas llamadas mioblastos. ■ La longitud de una fibra muscular varía desde casi un metro, como en el musculo sartorio, hasta unos milímetros como en el musculo del estribo del oído medio. ■ No hay que confundir una fibra muscular con una fibra del tejido conjuntivo, una fibra muscular es una célula mientras que una fibra del tejido conjuntivo son productos extracelulares de las células de ese tejido. ■ Los núcleos de la fibra muscular esquelética están en el citoplasma, son periféricos y se encuentran debajo de la membrana plasmática, también llamada Sarcolema. ■ Un musculo estriado esta compusto por fibras (celulas) musculares estraidas mantenidas juntas por tejido conjuntivo. Este tejido conjuntivo se designa según su relación con las fibras musculares;

Endomisio; delicada capa de fibras reticulares que rodea las fibras musculares individuales

Perimisio; capa más gruesa de tejido conjuntivo que rodea un grupo de fibras para formar un haz o fascículo

Epimisio; vaina de tejido conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de fascículos que forman el musculo (En los extremos, estas capas se unen para formar un tejido conjuntivo denso modelado denomina tendón y que ira insertarse en el hueso correspondiente)

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■ De acuerdo con su color in vivo se identifican tres tipos de fibras musculares esqueléticas: rojas, blancas e intermedias. ■ Actualmente los tipos de fibras musculares esqueléticas se clasifican por la rapidez de su contracción, su velocidad enzimática y el perfil metabólico. ■ Las fibras caracterizadas por un metabolismos oxidativo contienen una gran cantidad de mioglobina y muchas mitocondrias. La mioglobina es una proteína fijadora de oxigeno muy semejante a la hemoglobina de los eritrocitos y constituye una fuente eficaz de oxígeno para las reacciones metabólicas musculares. ■ En la actualidad se describen tres tipos de fibras musculares esqueléticas y es habitual que en cualquier tipo musculo encontremos los tres tipos de fibras. Estas fibras son;

Fibras de tipo l, fibras oxidativas lentas o fibras rojas; fibras pequeñas que contienen muchas mitocondrias y una gran cantidad de mioglobina y de complejos de citocromos. forman unidades motoras de contracción lenta resistentes a la fatiga. Son las fibras principales en los músculos largos del dorso en los seres humanos. Estas fibras están presentes en gran cantidad en los músculos de los atletas de gran resistencia como corredores de maratones.

Fibras de tipo lla, fibras glucolíticas oxidativas o fibras intermedias; fibras de tamaño mediano con muchas mitocondrias y una cantidad elevada de mioglobina. Constituyen unidades motoras de contracción rápida resistentes a la fatiga. Los atletas como nadadores de distancias medias, corredores de 400 u 800m y los jugadores de hockey poseen gran cantidad de estas fibras en sus músculos.

Fibras de tipo llb, fibras glucoliticas rápidas o fibras blancas; contienen menos mioglobina y mitocondrias que las fibras tipo l y lla. Constituyen las unidades motoras de contracción rápida propensas a la fatiga. Se fatigan pronto a causa de la producción de ácido láctico. Estas fibras están adaptadas para la contracción rápida y movimientos finos y precisos de los músculos. Se encuentran en los músculos intrínsecos del ojo y los músculos que controlan los movimientos de los dedos. Los corredores de distancias cortas, los levantadores de pesas tienen una gran cantidad de estas fibras en sus músculos.

■ Las estriaciones transversales representan la característica histológica principal del musculo estriado. Estas estriaciones aparecen como bandas claras (bandas I) y bandas oscuras (bandas A). Tanto las bandas I como las bandas A están divididas en dos mitades por regiones estrechas de densidad contrastante. Las bandas claras (bandas I) están divididas por una línea densa llamada línea Z o disco Z. Las bandas oscuras (bandas A) están divididas por una línea densa o clara llamada banda H y a su vez esta banda H está dividida con por una fina línea densa llamada línea M o mesofragma.

■ La subunidad estructural y funcional de la fibra muscular es la miofibrilla;

Miofibrilla; o Es la subunidad funcional y estructural de la fibra muscular y se extiende a todo lo largo de

cada fibra muscular. Está compuesta por haces de miofilamentos; Miofilamentos; polímeros de filamentos gruesos (de miosina ll) y de filamentos finos

(de actina y sus proteínas asociadas). Los miofilamentos son los verdaderos elementos contráctiles del musculo estriado. Los haces de miofilamentos que conforman la miofibrilla estan rodeados por un retículo endoplasmatico liso (REL) bien desarrollado, que en el tejido muscular recibe el nombre de retículo sarcoplasmático, es el principal almacén de calcio intracelular en el músculo estriado y participa de forma importante en la contracción.

o La unidad funcional de la miofibrilla es el sarcómero, el segmento de la miofibrilla que está ubicado entre dos líneas Z. Sarcómero; es la unidad contráctil básica del musculo estriado, es la porción de la

miofibrilla comprendida entre dos líneas Z contiguas.

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o La disposición de filamentos finos y gruesos originan diferencias de densidades que producen las estriaciones transversales de las miofibrillas.

o Proteínas primarias del aparato contráctil; Actina F (se encuentra en los filamentos finos) Troponina (se encuentra en los filamentos finos) Tropomiosina (se encuentra en los filamentos finos) Miosina ll (se encuentra en los filamentos gruesos)

o Proteínas accesorias del aparato contráctil; (mantienen la alineación precisa de los filamentos finos y gruesos)

Titina; ancla los filamentos gruesos en la línea Z Alfa-actina; proteína fijadora de actina que organiza los filamentos finos y los ancla a

la línea Z Nebulina; ayuda a la alfa-actina a anclar los filamentos finos a la línea Z Tropomodulina; proteína fijadora de actina que mantiene y regula la longitud de los

filamentos de actina Desmina; une los discos Z entre si y forma enlaces entre las miofibrillas vecinas Miomesina; proteína fijadora de miosina que mantiene los filamentos gruesos

alineados en la línea M Proteína C; proteína fijadora de miosina que mantiene los filamentos gruesos

alineados en la línea M Distrofina; se cree que vincula la lámina con los filamentos de actina. La falta de esta

proteína se asocia con la debilidad muscular progresiva de un trastorno conocido como distrofia muscular de Duchenne.

■ El acortamiento de un musculo comprende ciclos de contracción rápidos que desplazan los filamentos finos a lo largo de los filamentos gruesos;

Ciclo de la contracción; o Cuando un músculo se contrae, cada sarcómero se acorta y aumenta de grosor, pero la

longitud de los miofilamentos no se modifica. o Cada ciclo de contracción comprende cinco etapas;

Adhesión; es la etapa inicial del ciclo de contracción y en ella la cabeza de la miosina está fuertemente unida a la molécula de actina del filamento fino

Separación; es la segunda etapa del ciclo y en ella la cabeza de la miosina se desacopla del filamento fino

Flexión; es la tercera etapa del ciclo y en ella la cabeza de la miosina, como consecuencia de la hidrólisis de ATP, avanza una distancia corta en relación con el filamento fino

Generación de fuerza; es la cuarta etapa del ciclo, en ella la cabeza de la miosina libera el fosfato inorgánico y ocurre el golpe de fuerza.

Readhesión; es la quinta y última etapa del ciclo, en ella la cabeza de la miosina se une con firmeza a una nueva molécula de actina

o En la regulación de la contracción interviene el Ca, el retículo sarcoplasmático y el sistema de túbulos transversos o sistema T.

o Para la reacción entre la miosina y la actina debe haber calcio disponible. Luego de la contracción el calcio debe ser eliminado. Esta rápida entrega y eliminación de calcio se consigue por la acción combinada del retículo sarcoplasmático y el sistema de túbulos transversos o túbulos T.

o El retículo sarcoplasmático está organizado como una serie de redes repetidas alrededor de las miofibrillas. Cada red del retículo se extiende desde una unión de banda A- banda I hasta la

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siguiente dentro de un sarcómero. En la unión de estas dos redes encontramos dos estructuras:

Saco o Cisterna terminal; sirve como reservorio de calcio para que sea liberado hacia el sarcolema.

Sistema de túbulos transversos o Tubulos T; consiste en numerosas invaginaciones tubulares de la membrana plasmática; cada una recibe el nombre de túbulo T. Los túbulos T penetran en todos los niveles de la fibra muscular y se ubican entre cisternas terminales contiguas a la altura de la unión A-I. Contienen proteínas sensoras de voltaje que abre las compuertas para liberación de calcio de las cisternas terminales. (El complejo formado por un túbulo T y dos cisternas terminales contiguas se llama tríada)

■ El musculo esquelético cuenta con inervación tanto motora como simpática;

Inervación motora; o Las fibras musculares esqueléticas están muy inervadas por neuronas motoras que se ubican

en la medula espinal o el tronco del encéfalo. o La unión neuromuscular es el sitio de contacto entre las ramificaciones terminales del axón y

la fibra muscular. o La terminaciones axónica es una estructura presimpatica típica y posee muchas mitocondrias y

vesículas simpáticas que contienen el neurotransmisor acetilcolina. o La liberación de acetilcolina conduce a la contracción muscular. o Una neurona junto con las fibras musculares específicas que inerva recibe el nombre de

unidad motora. o La inervación es necesaria para que las células musculares mantengan su integridad

estructural.

Inervación sensitiva; o Esta inervado por receptores sensitivos encapsulados, cada uno denominado “huso

muscular”. o El huso neuromuscular es un receptor de estiramiento especializado que se halla en ubicado

en el musculo esquelético y son más numerosos hacia la inserción tendinosa del músculo. Se encarga de transmitir información acerca del grado de estiramiento de un músculo. Está compuesto por dos tipos de fibras musculares modificadas llamadas células fusales y por terminaciones nerviosas.)

o Las células fusales reciben inervación motora (eferente) y las terminaciones nerviosas que se encuentran en las fibras motoras sensitivas reciben inervación sensitiva (aferente).

■ El tejido muscular esquelético hay procesos de histogénesis y regeneración;

Histogénesis; en la histogénesis del musculo esquelético los mioblastos se fusionan para formar miofibras multinucleadas. Los mioblastos derivan de una población autorrenovable de células madre que se originan en el embrión. El musculo en desarrollo contiene dos tipos de mioblastos;

o Mioblastos iniciales o tempranos; están encargados de formar los miotubos primarios, estructuras similares a cadenas que se extienden entre los tendones del musculo en desarrollo.

o Mioblastos avanzados o tardíos; se forman en la región inervada del musculo en desarrollo donde los miotubos tienen contacto con directo con las terminaciones nerviosas

Regeneración; las células satélite son la causa de la capacidad de regeneración del musculo esquelético, pero esta capacidad es limitada. Estos precursores miogenos de las células musculares normalmente están latentes. Se interponen entre la membrana plasmática de la fibra muscular y su

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lámina externa, es por eso que algunos de los núcleos que parecen pertenecer a la fibra muscular esquelética en realidad son núcleos de células satélite. Las distrofias musculares se caracterizan por la degeneración progresiva de las fibras musculares esqueléticas, lo que somete a las células satélite a la exigencia constante de que reemplacen las fibras que se han degenerado. Al final el fondo común de células satélite se agota.

MÚSCULO CARDÍACO ■ El musculo cardiaco posee los mismos tipos y organizaciones de filamentos contráctiles que el músculo esquelético. Además las fibras musculares cardiacas exhiben bandas cruzadas bien teñidas, llamadas discos intercalares, que atraviesan las fibras en forma lineal o con frecuencia de un modo que semeja las contrahuellas de una escalera. Los discos intercalares son sitios de adhesión muy especializados entre células contiguas. ■ Estructura del músculo cardiaco;

El núcleo de la célula muscular cardiaca está en el centro de la celular. Esta ubicación central ayuda a distinguir a estas células de las fibras musculares esqueléticas.

Las miofibrillas de las células musculares cardiacas se separan para rodear el núcleo y así delimitan una región yuxtanuclear biconica en donde se concentran los orgánulos celulares.

En las aurículas del corazón los gránulos auriculares también están concentrados en el citoplasma yuxtanuclear. Estos gránulos contienen en el factor natiurético auricular (ANF) y el factor natiurético encefálico (BNF). Ambas son hormonas diuréticas y afectan la excreción urinaria del sodio, inhiben la secreción de renina por el riñón y la secreción de aldosterona por la corteza suprarrenal, también inhiben las contracciones del musculo liso vascular.

Junto a cada miofibrilla dl musculo cardiaco hay abundantes mitocondrias grandes y depósitos de glucógeno.

Los discos intercalares son uniones entre células musculares cardiacas, consisten en segmentos cortos dispuestos como los peldaños de una escalera. Cada disco intercalar contiene un componente transversal y un componente lateral, ambos contienen uniones célula-célula especializadas entre células musculares cardiacas;

o Fascia adherens (unión adherente); forma el constituyente principal del componente transversal del disco intercalar. Sostiene las células musculares cardiacas por sus extremos para formar la fibra muscular cardiaca funcional. Esta fascia sirve como el sitio en que los filamentos finos del sarcómero terminal se fijan a la membrana plasmática.

o Maculae adherentes (desmosomas); unen las células musculares entre si y ayudan a impedir que las células se separen ante la tensión de las contracciones regulares repetidas.

o Uniones de hendidura o nexos (uniones comunicantes); constituyen el elemento estructural principal del componente lateral del disco intercalar. Las uniones de hendidura permiten que moléculas de información pasen de una célula a otra.

El REL del musculo cardiaco no esta tan bien organizado como el del musculo esquelético. En las células musculares cardiacas el REL se organiza en una sola red a lo largo del sarcómero, que se extiende de la línea Z a la línea Z.

En las células musculares cardiacas hay un solo túbulo T por sarcómero. Cisternas terminales pequeñas del REL interaccionan con los túbulos T para formar una díada a la altura de la línea Z.

En las células musculares cardiacas se comprueba una contracción rítmica espontanea (latido).

El latido es iniciado, regulado localmente y coordinado por células musculares cardiacas modificadas que están especializadas y reciben el nombre de celulas de conducción cardiaca. Estas celulas se organizan en nódulos y fibras de conducción muy especializadas llamadas Fibras de Purkinje, que generan y transmiten con rapidez el impulso contráctil en el miocardio en una secuencia precisa.

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El músculo cardiaco tiene inervación simpática (aumenta los latidos) y parasimpática (que disminuye los latidos)

En una lesión de tejido muscular cardiaco, las células muertas son reemplazadas con mediante la formación de tejido conjuntivo denso. Este patrón de lesión y reparación es el que se ve al infarto al miocardio (IM) no letal.

Antes se creía que las células musculares cardiacas destruidas podían ser reemplazadas por células musculares nuevas, pero hoy se sabe que las células musculares cardiacas maduras tienen la capacidad de dividirse.

MÚSCULO LISO ■ El músculo liso en general se presenta en la forma de haces o láminas de células fulsiformes alargadas con finos extremos aguzados. ■ Las células musculares lisas están interconectadas por uniones de hendidura (nexos). ■ En el músculo liso los núcleos están ubicados en el centro de las células y con frecuencia exhiben un aspecto de tirabuzón en los cortes longitudinales. ■ Estructura del músculo liso;

Las células musculares lisas poseen un aparato contráctil de filamentos finos y gruesos y un citoesqueleto de filamentos intermedios.

o Filamentos finos; contienen actina, la isoforma muscular lisa de la tropomiosina, y dos proteínas especificas del musuculo liso, la caldesmona y la calpomina.

o Filamentos gruesos; contienen miosina ll y que son un poco diferentes de los que hay en el musculo esquletico.

o Filamentos intermedio; contienen desmina y vimentina. Otras proteínas que están relacionadas con el aparato contractil son; cinasa de las cadenas ligeras de miosina (MLCK), la alfa-actina, y la calmodulina

Las densidades citoplasmáticas o cuerpos densos que se hallan distribuidos por todo el sarcoplasma en una red de filamentos intermedios de la proteína desmina, que son parte del citoesqueleto de la célula, proveen un sitio de fijación para los filamentos finos y filamentos intermedios.

La contracción del musculo liso es iniciada por una gran variedad de impulsos que incluyen estimulos mecánicos, eléctricos y químicos; o Impulsos mecánicos; como el estiramiento pasivo del musculo liso vascular. o Despolarizaciones eléctricas; como las que ocurren durante la estimulación nerviosa del

musculo liso. o Estímulos químicos; como los producidos por la angiotensina ll, la vasopresina o el tromboxano

A2, que actúan sobre receptores de membrana celular específicos que conducen a la contracción muscular.

La contracción del musculo liso es parecida a la del musculo estriado, se da por una aumento de calcio en el citoplasma, la diferencia es que este aumento estimula una cinasa de las cadenas livianas de la miosina para que fosforile un complejo calcio-calmodulina

Las células musculares lisas carecen de túbulos T.

Las células musculares lisas tienen una gran cantidad de invaginaciones de la membrana celular que parecen cavéolas, estas cavéolas son vesículas donde se almacena el calcio.

Por si ciclo de contracción distinto las células musculares lisas son capaces de tener contracciones sostenidas durante periodos prolongados con el uso de sólo el 10% del ATP que utilizaría una célula muscular estriada para realizar el mismo trabajo.

La contracción del músculo liso puede suele ser regulada por neuronas posganglionares del sistema nervioso autónomo (SNA).

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La contracción del músculo liso puede ser estimulada o inhibida por ciertas hormonas.

El musculo liso se especializa en la contracción lenta y prolongada.

El músculo liso tiene una actividad contráctil espontanea en ausencia a estímulos nerviosos.

Las fibras nerviosas transcurren en el tejido conjuntivo dentro de los haces de las células musculares lisas; junto a las células musculares que son inervadas la fibra nerviosa exhibe engrosamientos llamados varicosidades o boutons en passage.

La unión de hendidura entre dos células musculares lisas recibe el nombre de nexo.

Las células musculares lisas también secretan matriz de tejido conjuntivo, pues tienen los orgánulos típicos de células secretoras. Sintetizan tanto colágeno de tipo lV (lamina basal), como colágeno tipo lll (fibras reticulares) además de elastina, proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas.

Las células musculares lisas son capaces de dividirse para aumentar o mantener su cantidad ante una lesión.