resumen de neurofisiología

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RECEPTORES SENSORIALES DEL SISTEMA SOMATOSENSORIAL PROPIEDADES GENERALES DE LOS RECEPTORES SENSORIALES. La información sensorial del cuerpo alcanza el sistema nervioso sistemáticamente a través de una serie de rutas nerviosas relacionadas con un tipo de modalidad sensitivas. (Receptor-->Corteza). SENSACION DESCRIPCIÓN RECEPTOR TACTO PROPIOCEPCIÓN DOLOR SENSACIONES TÉRMICAS RESPUESTA A CONTACTO MÉCANICO CON LA PIEL Y PRESIÓN O ESTIRAMIENTO DE ORGANOS INTERNOS CORP. DE PACINI, RUFFINI, MEISSNER FOLÍCULO PILOSO, DISCO DE MERKEL, CAMBIOS DE POSICIÓN Y MOVIMIENTO DE MÚSCULOS Y ARTICULACIONES ORGANO TENDINOSO DE GOLGI Y HUSOS MUSCULARES EN RESPUESTA A UN ESTÍMULO NOCIVO (QUE DAÑE TEJIDO) NOCIRECEPTORES CAMBIOS DE TEMPERATURA TERMORECEPTORES MECANORECEPTORES La mayoría de los receptores del sistema somatosentivo son mecanoreceptores, los cuales responden a distorciones físicas (estiramientos etc.), los mecanoreceptores mantienen muchas características entre sí. MEC TIPO DE PIEL TIPO DE NEURONA RECEPTOR CANORECEPTO TORES VELOCID AD DE ADAPTACI ÓN FUNCIÓN EXTRAS CORPÚSCULO DE PACINI II (A-Beta) 6-12 um de Diámetro - 35-75 m/seg FOLÍCULO PILOSO - 35-75 m/seg DISCO DE MERKEL PELUDA CORPÚSCULO DE RUFFINI RAPIDA PRESIÓN Y VIBRACIÓN (300 Hz) CAPSULADO (EN CAPAS), RÁPIDA ADAPTACIÓN - DETECTOR DE FRECUENCIAS RAPIDA TACTO Y VIBRACIÓN (40 Hz) ENVUELVE EL FOLÍCULO PILOSO LENTA SIN SENSACIÓN ENCAPSULADO LENTA TACTO Y PRESIÓN CAPSULADO SIN CAPAS, LENTA VELOC DE ADAPTACIÓN RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH NEUR RONA DESCRIPCIÓN I A-ALFA II A-BETA III A-GAMMA IV C LAS MÁS RÁPIDAS, LARGOS DIÁMETROS,Y GRANDES VAINAS DE MIELINA DIAMETRO MEDIO, MIELINIZADAS DIAMETRO PEQUEÑO, MIELINIZADAS AMIELÍNICAS, LAS MÁS LENTAS (2 MS)

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Resumen de Neurofisiología - Medicinabibliografía: Johnson y Purves

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Page 1: Resumen de Neurofisiología

RECEPTORES SENSORIALES DEL SISTEMA SOMATOSENSORIAL

PROPIEDADES GENERALES DE LOS RECEPTORES SENSORIALES.

La información sensorial del cuerpo alcanza el sistema nervioso sistemáticamente a través de una serie de rutas nerviosas relacionadas con un tipo de modalidad sensitivas. (Receptor-->Corteza).

SENSACION DESCRIPCIÓN RECEPTOR

TACTO

PROPIOCEPCIÓN

DOLOR

SENSACIONES TÉRMICAS

RESPUESTA A CONTACTO MÉCANICO CON LA PIEL Y PRESIÓN O ESTIRAMIENTO DE ORGANOS INTERNOS

CORP. DE PACINI, RUFFINI, MEISSNER FOLÍCULO PILOSO, DISCO DE MERKEL,

CAMBIOS DE POSICIÓN Y MOVIMIENTO DE MÚSCULOS Y ARTICULACIONES

ORGANO TENDINOSO DE GOLGI Y HUSOS MUSCULARES

EN RESPUESTA A UN ESTÍMULO NOCIVO (QUE DAÑE TEJIDO)

NOCIRECEPTORES

CAMBIOS DE TEMPERATURA TERMORECEPTORES

MECANORECEPTORES

La mayoría de los receptores del sistema somatosentivo son mecanoreceptores, los cuales responden a distorciones físicas (estiramientos etc.), los mecanoreceptores mantienen muchas características entre sí.

MECANORECEPTORESMECANORECEPTORESMECANORECEPTORES

TIPO DE PIEL

TIPO DE NEURONA RECEPTOR

MECANORECEPTORESMECANORECEPTORESMECANORECEPTORES

VELOCIDAD DE

ADAPTACIÓN

FUNCIÓN EXTRAS

PELUDA

II (A-Beta) 6-12 um de Diámetro

- 35-75 m/seg

CORPÚSCULO DE PACINI

PELUDA

II (A-Beta) 6-12 um de Diámetro

- 35-75 m/seg

FOLÍCULO PILOSO

PELUDA

II (A-Beta) 6-12 um de Diámetro

- 35-75 m/seg DISCO DE MERKEL

PELUDA

II (A-Beta) 6-12 um de Diámetro

- 35-75 m/seg

CORPÚSCULO DE RUFFINI

RAPIDAPRESIÓN Y VIBRACIÓN (300 Hz)

CAPSULADO (EN CAPAS), RÁPIDA ADAPTACIÓN - DETECTOR DE FRECUENCIAS

RAPIDATACTO Y VIBRACIÓN (40 Hz)

ENVUELVE EL FOLÍCULO PILOSO

LENTA SIN SENSACIÓN ENCAPSULADO

LENTA TACTO Y PRESIÓNCAPSULADO SIN CAPAS, LENTA VELOC DE ADAPTACIÓN

RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

NEURONANEURONA DESCRIPCIÓN

I A-ALFA

II A-BETA

III A-GAMMA

IV C

LAS MÁS RÁPIDAS, LARGOS DIÁMETROS, Y GRANDES VAINAS DE MIELINA

DIAMETRO MEDIO, MIELINIZADAS

DIAMETRO PEQUEÑO, MIELINIZADAS

AMIELÍNICAS, LAS MÁS LENTAS (2 MS)

Page 2: Resumen de Neurofisiología

MECANORECEPTORESMECANORECEPTORESMECANORECEPTORES

TIPO DE PIEL

TIPO DE NEURONA RECEPTOR

MECANORECEPTORESMECANORECEPTORESMECANORECEPTORES

VELOCIDAD DE

ADAPTACIÓN

FUNCIÓN EXTRAS

PELUDA

III (A-Gamma) 1-5 um de

díametro - 5-30 m/seg

TERMORECEPTORPELUDA

III (A-Gamma) 1-5 um de

díametro - 5-30 m/seg NOCIRECEPTOR

PELUDA

IV ( C ) 0,2 - 1,5 UM DE

DÍAMETRO 0,5 -2 m/seg

TERMORECEPTOR

PELUDA

IV ( C ) 0,2 - 1,5 UM DE

DÍAMETRO 0,5 -2 m/seg

NOCIRECEPTOR

LAMPIÑA (GLABRA)

II (A-Beta) 6-12 um de

Diámetro - 35-75 m/seg

CORPÚSCULO DE PACINI

LAMPIÑA (GLABRA)

II (A-Beta) 6-12 um de

Diámetro - 35-75 m/seg

CORPÚSCULO DE MEISSNER

LAMPIÑA (GLABRA)

II (A-Beta) 6-12 um de

Diámetro - 35-75 m/seg DISCO DE

MERKEL

LAMPIÑA (GLABRA)

II (A-Beta) 6-12 um de

Diámetro - 35-75 m/seg

CORPÚSCULO DE RUFFINI

LAMPIÑA (GLABRA)

III (A-Gamma) 1-5 um de

díametro - 5-30 m/seg

TERMORECEPTOR

LAMPIÑA (GLABRA)

III (A-Gamma) 1-5 um de

díametro - 5-30 m/seg NOCIRECEPTOR

LAMPIÑA (GLABRA)

IV ( C ) 0,2 - 1,5 UM DE

DÍAMETRO 0,5 -2 m/seg

TERMORECEPTOR

LAMPIÑA (GLABRA)

IV ( C ) 0,2 - 1,5 UM DE

DÍAMETRO 0,5 -2 m/seg

NOCIRECEPTOR

LENTA FRÍO18-30ºC, <10ºC INACTIVAN (ANESTESIA POR FRIO)

LENTADOLOR PUNZANTE Y COSQUILLEO

MIRAR ABAJO

LENTA CALOR

30-45º C ACTIVADOS, SE VUELVEN NOCIRECEPTORES (INTERNOS PARTICIPAN EN LA RESPUESTA A LA FIEBRE)

LENTADOLOR LENTO (QUEMADO) ABAJO

RAPIDAPRESIÓN Y VIBRACIÓN (300 Hz)

CAPSULADO (EN CAPAS), RÁPIDA ADAPTACIÓN - DETECTOR DE FRECUENCIAS

RAPIDATACTO Y VIBRACIÓN (40 Hz)

ENVUELVE EL FOLÍCULO PILOSO

LENTA TACTO ENCAPSULADO

LENTA TACTO Y PRESIÓNCAPSULADO SIN CAPAS, LENTA VELOC DE ADAPTACIÓN

LENTA FRÍO18-30ºC, <10ºC INACTIVAN (ANESTESIA POR FRIO)

LENTADOLOR PUNZANTE Y COSQUILLEO

MIRAR ABAJO

LENTA CALOR

30-45º C ACTIVADOS, SE VUELVEN NOCIRECEPTORES (INTERNOS PARTICIPAN EN LA RESPUESTA A LA FIEBRE)

LENTADOLOR LENTO (QUEMADO) ABAJO

NOCIRECEPTORESNOCIRECEPTORESNOCIRECEPTORESNOCIRECEPTORESNOCIRECEPTORES

MECANORECEPTORRECEPTOR TÉRMICO QUIMIORECEPTOR POLIMODAL

FUNCIÓN

ESTRUCTURA

RANGO DE SENSIBILIDAD

RESPONDEN A ESTÍMULOS MÉCANICOS

RESPONDE A ESTÍMULOS TÉRMICOS

RESPONDE A ESTÍMULOS QUÍMICOS

RESPONDE A CUALQUIER ESTÍMULO ANTES MENCIONADO

TERMINACIONES LIBRES (NO ENCAPSULADAS)TERMINACIONES LIBRES (NO ENCAPSULADAS)TERMINACIONES LIBRES (NO ENCAPSULADAS)TERMINACIONES LIBRES (NO ENCAPSULADAS)

EL MÁS ALTOEL MÁS ALTOEL MÁS ALTOEL MÁS ALTO

RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

Page 3: Resumen de Neurofisiología

NOCIRECEPTORESNOCIRECEPTORESNOCIRECEPTORESNOCIRECEPTORESNOCIRECEPTORES

MECANORECEPTORRECEPTOR TÉRMICO QUIMIORECEPTOR POLIMODAL

SENSIBILIDAD

UBICACIÓN

TIPOS DE NEURONAS

TIPOS DE NEURONAS

HIPERALGESIA PRIMARIA

HIPERALGESIA SECUNDARIA

ESTÍMULOS MECÁNICOS

ALTOS NIVELES DE POTASIO, pH, BRADIQUINA (VASODILATADOR), HISTAMINAS

TODO EL CUERPO EXCEPTO CEREBRO Y HUESOTODO EL CUERPO EXCEPTO CEREBRO Y HUESOTODO EL CUERPO EXCEPTO CEREBRO Y HUESOTODO EL CUERPO EXCEPTO CEREBRO Y HUESO

TIPO III: DOLOR PUNZANTE Y COSQUILLEOSTIPO III: DOLOR PUNZANTE Y COSQUILLEOSTIPO III: DOLOR PUNZANTE Y COSQUILLEOSTIPO III: DOLOR PUNZANTE Y COSQUILLEOS

TIPO IV: DOLOR LENTO - “QUE QUEMA”TIPO IV: DOLOR LENTO - “QUE QUEMA”TIPO IV: DOLOR LENTO - “QUE QUEMA”TIPO IV: DOLOR LENTO - “QUE QUEMA”

AUMENTO DE LA SENSIBILIDAD ALREDEDOR DEL TEJIDO DAÑADO, DEBIDO A LA DISMINUCIÓN DEL UMBRAL. (SUST. BRADIQUINA, HISTAMINA, SEROTONINA, LEUCOTRIENOS, PROSTAGLANDINAS, SUBSTANCIA P Y CITOQUINAS)AUMENTO DE LA SENSIBILIDAD ALREDEDOR DEL TEJIDO DAÑADO, DEBIDO A LA DISMINUCIÓN DEL UMBRAL. (SUST. BRADIQUINA, HISTAMINA, SEROTONINA, LEUCOTRIENOS, PROSTAGLANDINAS, SUBSTANCIA P Y CITOQUINAS)AUMENTO DE LA SENSIBILIDAD ALREDEDOR DEL TEJIDO DAÑADO, DEBIDO A LA DISMINUCIÓN DEL UMBRAL. (SUST. BRADIQUINA, HISTAMINA, SEROTONINA, LEUCOTRIENOS, PROSTAGLANDINAS, SUBSTANCIA P Y CITOQUINAS)AUMENTO DE LA SENSIBILIDAD ALREDEDOR DEL TEJIDO DAÑADO, DEBIDO A LA DISMINUCIÓN DEL UMBRAL. (SUST. BRADIQUINA, HISTAMINA, SEROTONINA, LEUCOTRIENOS, PROSTAGLANDINAS, SUBSTANCIA P Y CITOQUINAS)

AUMENTO DE LA SENSIBILIDAD Y DEL CAMPO RECEPTOR DE NEURONAS DEL SNC, DEBIDO A LA DISMINUCIÓN DEL UMBRAL.(SUST. SUSTANCIA P, PEPTIDO RELACIONADO GENETICAMENTE A LA CALCITONINA (CGRP), AA EXITATORIOS COMO EL GLUTAMATO)

AUMENTO DE LA SENSIBILIDAD Y DEL CAMPO RECEPTOR DE NEURONAS DEL SNC, DEBIDO A LA DISMINUCIÓN DEL UMBRAL.(SUST. SUSTANCIA P, PEPTIDO RELACIONADO GENETICAMENTE A LA CALCITONINA (CGRP), AA EXITATORIOS COMO EL GLUTAMATO)

AUMENTO DE LA SENSIBILIDAD Y DEL CAMPO RECEPTOR DE NEURONAS DEL SNC, DEBIDO A LA DISMINUCIÓN DEL UMBRAL.(SUST. SUSTANCIA P, PEPTIDO RELACIONADO GENETICAMENTE A LA CALCITONINA (CGRP), AA EXITATORIOS COMO EL GLUTAMATO)

AUMENTO DE LA SENSIBILIDAD Y DEL CAMPO RECEPTOR DE NEURONAS DEL SNC, DEBIDO A LA DISMINUCIÓN DEL UMBRAL.(SUST. SUSTANCIA P, PEPTIDO RELACIONADO GENETICAMENTE A LA CALCITONINA (CGRP), AA EXITATORIOS COMO EL GLUTAMATO)

RECEPTORES SENSORIALES EN MÚSCULOS, ARTICULACIONES Y ÓRGANOS VISCERALES.

La propiorecepción es la información de la posición del cuerpo y el movimiento en el espacio, generalmente no alcanza niveles corticales y no contribuye a la percepción general, sin embargo, la información propioceptiva es fundamental en la coordinación voluntaria y el movimiento reflejo del músculo esquelético.

Existen dos tipos de receptores en la propiocepción: A) Husos Musculares, monitorea el grado de estiramiento del músculo inervado.B) Órgano Tendinoso de Golgi: Monitorea la tensión del músculo.

También existen mecanoreceptores en el conectivo de las articulaciones que hacen propiocepción, muchos son de adaptación rápida (movimientos de extremidades), lento adaptación (posición del cuerpo).

Sensaciones del músculo liso y por órganos internos son mucho menos discretas que las de estructuras somáticas, como la piel y el músculo esquelético. También contribuye a los estímulos de hambre y sed, y al bienestar y el malestar. La propiocepción hace sinápsis con las ramas somatosensoriales generales, entonces se pueden tener malestares propioceptivos reflejados en la piel.

RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

Page 4: Resumen de Neurofisiología

PROYECCIONES CENTRALES GENERALES DEL SISTEMA SOMATOSENSORIAL

PROPIEDADES GENERALES DE LAS RUTAS DE TRANSMISIÓN CENTRAL

Los receptores convierten la información de estímulos químicos, térmicos y mecánicos (señales bioeléctricas) en potenciales de acción y de generador. Los potenciales de generador son respuestas localizadas a un estimulo sensorial que varían en intensidad basado en la intensidad del estímulo (los potenciales de generación de suficiente tamaño, generan un potencial de acción). Los potenciales de acción no son respuestas localizadas, en cambio ellos se propagan por las fibras de proyección central de la neurona. En un potencial de acción la modalidad es la respuesta preferencial de una neurona sensorial a un estímulo dado. La ubicación es delimitada por el campo receptivo de la neurona activada, y la intensidad es la frecuencia de potenciales de acción. Las neuronas que se adaptan rápido, sólo transmiten información de un cambio de estímulo (novedad), y se activan cuando el estímulo comienza o termina.

Los cuerpos celulares de las neuronas somático-sensoriales están ubicadas en el ganglio de la raíz dorsal, y son denominadas Aferentes Sensoriales de Primer Orden y constituyen la ruta sensorial primaria. Las fibras centrales de esta ruta proyectan con pequeñas raíces dorsales a los blancos sinápticos Neuronas Sensoriales de Segundo Orden, ubicadas en areas designadas de la médula espinal y el tronco encefálico.

Los cuerpos celulares de todos los tipos de los nervios somático-sensoriales están agrupados juntos en el ganglio de la raíz dorsal, sin embargo, sus proyecciónes centrales mantienen distintas posiciones separadas en la espina dorsal. Existen dos rutas sensoriales principales: una que transmiten información sobre el tacto y la propiocepción y la otra transmite información sobre el dolor y la temperatura.

ORGANIZACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL

La médula espinal está dividida en dos, la parte ventral que transmite las rutas motoras y la parte dorsal que transmite las rutas sensoriales. La transmisión de rutas motoras ocurre por la izquierda y la derecha anclados a 30 intervalos regulares por la médula espinal.

Los cuerpos celulares de la médula espinal estan concetradas en un corazón central de materia gris, los cuales forman las astas posteriores (relacionadas con el sistema sensorial) y las astas anteriores (o ventrales) (relacionadas con el sistema motor).

Las vías ascendentes sensoriales se encuentran en las columnas dorsales y l a t e r a l e s , l a s f i b r a s m o t o r a s descendientes están concentrados en las columnas anterior y lateral.

RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

motor fibers. This major nerve collects sensory informa-tion from the back of the arm and carries motor com-mands to extensor–supinator muscles of the arm.

Within the internal structure of the spinal cord, thereare no apparent markers of segmental boundaries. Cellbodies within the spinal cord are concentrated in a con-tinuous central core of gray matter that bulges anteriorlyto form the ventral horns associated with motor systemsand posteriorly to form the dorsal horns associated withsensory systems. White matter, consisting of afferent andefferent fibers, fills in the contours of the gray matter andhelps accentuate the butterfly pattern of gray matter seenin cross sections of the cord. From a three-dimensionalperspective, the white matter extends as a series of

columns within the spinal cord. Ascending sensory fibersare found in the dorsal and lateral columns; descendingmotor fibers are concentrated in lateral and anteriorcolumns. Although there are no anatomic boundariesbetween segments, variations in internal organizationreflect functional differences among the four levels of thespinal cord. For example, cervical and lumbar segmentsare slightly enlarged overall and have pronounced ventralhorns because of the large numbers of motor neuronsrequired for innervation of muscles in the extremities,whereas the thoracic cord has very narrow ventral horns.Likewise, the number of efferent fibers ascending withinthe spinal cord increases at higher levels. The cervicalcord contains sensory projections from the entire bodyand thus has the largest proportion of white matter,whereas the sacral level contains only fibers from sacraldermatomes and has correspondingly less white matter.

DORSAL COLUMN/LATERALLEMNISCAL PATHWAY

Sensory fibers within the dorsal rootlets project intothe cord in a spatially precise and modality-specificfashion. A shallow groove, the dorsal sulcus, marks thepoint of attachment of the spinal nerves on the dorsalsurface of the cord. Sensory fibers enter the underlying

TABLE 1 Examples of Dermatomal Distributions

Dermatome Area of Body Represented

C5 Lateral shoulderC6 ThumbC7 Index and middle fingersC8, T1 Ring, little fingersT4 NippleT10 NavelL3, L4 Anterior thighL5 Dorsal footS1 Lateral foot, sole

spinal cord cross section seventh cervical segment (C7)

fasc

icul

usgr

acilu

sfa

scic

ulus

cune

atus

cerv

ical

thor

acic

lum

bar

sacr

al

legtru

nkarmne

ck

NAD

leg

antero

late

r alt

ract

dorsal columns

dors

alsp

inoc

ereb

ellar tract

vent

ral s

pinoce

rebe

llart

ract

trunk

afferent neurons entering the dorsal root

paleoneo

dorsal horn

ventral horn

A! touch detection

C dull pain A" sharp pain

FIGURE 2 Internal structure of the spinal cord. Primary neurons carrying information about proprioceptionand discriminatory touch enter the spinal cord and ascend uncrossed in the dorsal columns to the gracilus orcuneate nuclei in the brain stem. Fibers are somatopically organized, with cervical and thoracic fibers projectingin the fasciculus cuneatus, and lumbar and sacral fibers projecting in the fasciculus gracilus. Primary neuronscarrying information about pain, temperature, and crude touch enter the spinal cord and make one or moresynaptic connections in the dorsal horn before crossing the midline and ascending in the anteriolateral tract or theventral spinocerebellar tract.

800 Dorsal Column/Lateral Lemniscal Pathway

Page 5: Resumen de Neurofisiología

RUTA DORSAL LEMINISCO COLUMNAR-MEDIAL

CARACT. EXPLICACIÓNEXPLICACIÓNEXPLICACIÓNEXPLICACIÓN

FUNCIÓN

RECEPTORES

NEURONAS DE PRIMER ORDEN

NEURONAS DE PRIMER ORDEN

NEURONAS DE SEGUNDO ORDEN

NEURONAS DE TERCER ORDEN

TRANSECCIÓN DEL TRACTO LEMINISCO DORSAL COLUMNAR

MEDIAL

TRANSECCIÓN DEL TRACTO LEMINISCO DORSAL COLUMNAR

MEDIAL

MEDÍA LA DISCRIMINACIÓN POR TACTO, SENSACIÓN DE VIBRACIÓN, FORMA EL RECONOCIMIENTO, Y PROPIOCEPCIÓN

MEDÍA LA DISCRIMINACIÓN POR TACTO, SENSACIÓN DE VIBRACIÓN, FORMA EL RECONOCIMIENTO, Y PROPIOCEPCIÓN

MEDÍA LA DISCRIMINACIÓN POR TACTO, SENSACIÓN DE VIBRACIÓN, FORMA EL RECONOCIMIENTO, Y PROPIOCEPCIÓN

MEDÍA LA DISCRIMINACIÓN POR TACTO, SENSACIÓN DE VIBRACIÓN, FORMA EL RECONOCIMIENTO, Y PROPIOCEPCIÓN

CORPÚSCULOS DE MEISSNER, Y PACINI, RECEPTORES EN LAS ARTICULACIONES, HUSOS MUSCULARES Y ÓRGANO TENDINOSOS DE GOLGI

CORPÚSCULOS DE MEISSNER, Y PACINI, RECEPTORES EN LAS ARTICULACIONES, HUSOS MUSCULARES Y ÓRGANO TENDINOSOS DE GOLGI

CORPÚSCULOS DE MEISSNER, Y PACINI, RECEPTORES EN LAS ARTICULACIONES, HUSOS MUSCULARES Y ÓRGANO TENDINOSOS DE GOLGI

CORPÚSCULOS DE MEISSNER, Y PACINI, RECEPTORES EN LAS ARTICULACIONES, HUSOS MUSCULARES Y ÓRGANO TENDINOSOS DE GOLGI

UBICADAS EN EL GANGLIO ESPINAL (RAÍZ DORSAL) EN TODOS LOS NIVELES, PROYECTAN AXONES A LA MÉDULA ESPINAL A TRAVES DE LA ZONA DE ENTRADA DE LA RAÍZ MEDIA.

UBICADAS EN EL GANGLIO ESPINAL (RAÍZ DORSAL) EN TODOS LOS NIVELES, PROYECTAN AXONES A LA MÉDULA ESPINAL A TRAVES DE LA ZONA DE ENTRADA DE LA RAÍZ MEDIA.

UBICADAS EN EL GANGLIO ESPINAL (RAÍZ DORSAL) EN TODOS LOS NIVELES, PROYECTAN AXONES A LA MÉDULA ESPINAL A TRAVES DE LA ZONA DE ENTRADA DE LA RAÍZ MEDIA.

UBICADAS EN EL GANGLIO ESPINAL (RAÍZ DORSAL) EN TODOS LOS NIVELES, PROYECTAN AXONES A LA MÉDULA ESPINAL A TRAVES DE LA ZONA DE ENTRADA DE LA RAÍZ MEDIA.

FASCÍCULO GRACIL: EXTREMIDAD

INFERIOR

FASCÍCULO CUNEATUS:

EXTREMIDAD SUPERIOR

COLATERALES PARA REFLEJOS ESPINALES

LOS AXONES QUE ASCIENDEN EN LA

COLUMNA DORSAL, Y TERMINAN EN EL

NUCLEO GRÁCIL Y CUNEATUS DEL

BULBO RAQUIDEO CAUDAL

ESTÁN UBICADAS EN LOS NUCLEOS GRACIL Y CUNEATUS DEL BULBO RAQUIDEO CAUDAL, DE AHÍ SE FORMAN AXONES Y FIBRAS INTERNAS QUE DECUSAN Y FORMAN UN PAQUETE DE FIBRAS

COMPACTAS, EL LEMINISCO MEDIAL. EL LEMINISCO MEDIAL ASCIENDE A TRAVÉS DEL TRONCOENCEFÁLICO CONTRALATERAL Y Y TERMINA EN EL NUCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL

DEL TALAMO (VPL)

ESTÁN UBICADAS EN LOS NUCLEOS GRACIL Y CUNEATUS DEL BULBO RAQUIDEO CAUDAL, DE AHÍ SE FORMAN AXONES Y FIBRAS INTERNAS QUE DECUSAN Y FORMAN UN PAQUETE DE FIBRAS

COMPACTAS, EL LEMINISCO MEDIAL. EL LEMINISCO MEDIAL ASCIENDE A TRAVÉS DEL TRONCOENCEFÁLICO CONTRALATERAL Y Y TERMINA EN EL NUCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL

DEL TALAMO (VPL)

ESTÁN UBICADAS EN LOS NUCLEOS GRACIL Y CUNEATUS DEL BULBO RAQUIDEO CAUDAL, DE AHÍ SE FORMAN AXONES Y FIBRAS INTERNAS QUE DECUSAN Y FORMAN UN PAQUETE DE FIBRAS

COMPACTAS, EL LEMINISCO MEDIAL. EL LEMINISCO MEDIAL ASCIENDE A TRAVÉS DEL TRONCOENCEFÁLICO CONTRALATERAL Y Y TERMINA EN EL NUCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL

DEL TALAMO (VPL)

ESTÁN UBICADAS EN LOS NUCLEOS GRACIL Y CUNEATUS DEL BULBO RAQUIDEO CAUDAL, DE AHÍ SE FORMAN AXONES Y FIBRAS INTERNAS QUE DECUSAN Y FORMAN UN PAQUETE DE FIBRAS

COMPACTAS, EL LEMINISCO MEDIAL. EL LEMINISCO MEDIAL ASCIENDE A TRAVÉS DEL TRONCOENCEFÁLICO CONTRALATERAL Y Y TERMINA EN EL NUCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL

DEL TALAMO (VPL)

SE UBICAN EN EL VPL Y PROYECTAN A TRAVÉS DE LA EXTREMIDAD POSTERIORR DE LA CÁPSULA INTERNA DEL GIRO POSTCENTRAL, EL CUAL ES LA PRIMERA CORTEZA SOMATOSENSORIAL (AREA

DE BRODMANN 3, 1 Y 2).

SE UBICAN EN EL VPL Y PROYECTAN A TRAVÉS DE LA EXTREMIDAD POSTERIORR DE LA CÁPSULA INTERNA DEL GIRO POSTCENTRAL, EL CUAL ES LA PRIMERA CORTEZA SOMATOSENSORIAL (AREA

DE BRODMANN 3, 1 Y 2).

SE UBICAN EN EL VPL Y PROYECTAN A TRAVÉS DE LA EXTREMIDAD POSTERIORR DE LA CÁPSULA INTERNA DEL GIRO POSTCENTRAL, EL CUAL ES LA PRIMERA CORTEZA SOMATOSENSORIAL (AREA

DE BRODMANN 3, 1 Y 2).

SE UBICAN EN EL VPL Y PROYECTAN A TRAVÉS DE LA EXTREMIDAD POSTERIORR DE LA CÁPSULA INTERNA DEL GIRO POSTCENTRAL, EL CUAL ES LA PRIMERA CORTEZA SOMATOSENSORIAL (AREA

DE BRODMANN 3, 1 Y 2).

POR LA DECUSACIÓN SENSORIAL: LA TRANSECCIÓN RESULTA EN LA PÉRDIDA CONTRALETARAL DE LAS MODALIDADES COLUMNARES POSTERIORES

POR LA DECUSACIÓN SENSORIAL: LA TRANSECCIÓN RESULTA EN LA PÉRDIDA CONTRALETARAL DE LAS MODALIDADES COLUMNARES POSTERIORES

POR LA DECUSACIÓN SENSORIAL: LA TRANSECCIÓN RESULTA EN LA PÉRDIDA CONTRALETARAL DE LAS MODALIDADES COLUMNARES POSTERIORES

POR LA DECUSACIÓN SENSORIAL: LA TRANSECCIÓN RESULTA EN LA PÉRDIDA CONTRALETARAL DE LAS MODALIDADES COLUMNARES POSTERIORES

EN LA MÉDULA ESPINAL: LA TRANSECCIÓN RESULTA EN UNA PERDIDA IPSILATERAL DE LAS MODALIDADES COLUMNARES POSTERIORES.

EN LA MÉDULA ESPINAL: LA TRANSECCIÓN RESULTA EN UNA PERDIDA IPSILATERAL DE LAS MODALIDADES COLUMNARES POSTERIORES.

EN LA MÉDULA ESPINAL: LA TRANSECCIÓN RESULTA EN UNA PERDIDA IPSILATERAL DE LAS MODALIDADES COLUMNARES POSTERIORES.

EN LA MÉDULA ESPINAL: LA TRANSECCIÓN RESULTA EN UNA PERDIDA IPSILATERAL DE LAS MODALIDADES COLUMNARES POSTERIORES.

RECEPTORFASCÍCULO GRÁCIL O

CUNEATUS

FASCÍULO GRACIL: DERMATOMAS LUMBAR, SACRAL Y TORÁXICO BAJO (MIEMBROS

INFERIOR).

FASCÍCULO CUNEATUS: CIONTIENE FIBRAS DE LOS DEMATOMAS TORÁXICOS SUPERIORES Y

CERVICALES, (MIEMBRO SUPERIOR)

NÚCLEO GRÁCIL O CUNEATUS DEL BULBO

RAQUÍDEO CAUDAL

NÚCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL DEL

TÁLAMO (VPL)

CORTEZA PRIMARIA SOMATOSENSORIAL

(GIRO POSTCENTRAL)

NEURONAS DE PRIMER ORDEN EN GANGLIO ESPINAL

NEURONAS DE PRIMER ORDEN EN

DIRECCIÓN AL BULBO RAQUÍDEO

NEURONAS DE SEGUNDO

ORDEN HACIA EL TÁLAMO

NUERONAS DE TERCER

ORDEN HACIA LA CORTEZA

RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

Page 6: Resumen de Neurofisiología

TRACTO LATERAL ESPINOTALÁMICO (TRACTO ANTEROLATERAL)

CARACT. EXPLICACIÓN

FUNCIÓN

RECEPTORES

NEURONAS DE PRIMER ORDEN

NEURONAS DE SEGUNDO ORDEN

NEURONAS DE TERCER ORDEN

TRANSECCIÓN DEL TRACTO LEMINISCO DORSAL COLUMNAR

MEDIAL

MEDÍA LA SENSACIÓN DE DOLOR Y TEMPERATURA

TERMINACIONES NERVIOSAS LIBRES. RECIBE FIBRAS RAPIDAS Y LENTAS (A-DELTA Y C)

EN EL GANGLIO ESPINAL, EN TODOS LOS NIVELES, ELLOS PROYECTAN AXONES A LA MÉDULA ESPINAL A TRAVÉS DE EL TRACTO DORSOLATERAL DE LISSAUER (ZONA DE ENTRADA DE LA RAÍZ

LATERAL) HACIA LAS NEURONAS DE SEGUNDO ORDEN

SE ENCUENTRAN EN LA ASTA DORSAL, Y ENVIAN AXONES QUE DECUSAN EN LA COMISURA BLANCA VENTRAL Y ASCIENDEN EN EL FUNÍCULO LATERAL CONTRALATERAL Y LOS AXONES

TERMINAN EN EL VPL

SE ENCUENTRAN EN EL VPL, Y SE PROYECTAN HACIA LA EXTREMIDAD POSTERIOR DE LA CÁPSULA INTERNA DE LA CORTEZA PRIMARIA SOMATOSENSORIAL (AREAS DE BRODMANN 3, 1 Y 2).

RESULTA IN UNA PÉRDIDA DEL DOLOR Y DE LA TEMPERATURA DEBAJO DE LA LESIÓN

RECEPTORCOMISURA

BLANCA VENTRAL

LUGAR DE LA DECUSACIÓN

VPL CORTEZA PRIMARIA SOMATOSENSORIAL

NEURONAS DE PRIMER ORDEN EN GANGLIO ESPINAL

NEURONAS DE SEGUNDO ORDEN (TRACTO LATERAL ESPINOTALÁMICO)

NEURONAS DE TERCER ORDEN

Existen dos vías para el envío de la información 1) Tracto NEOespinotalámico: Fibras Alfa-delta2) Tracto PALEOespinotalámico: Fibras C.

La Morfina y las Endorfinas, inhiben la primera sinapsis de este tracto (pre y post sinápticamente) para efectos analgésicos

TRACTOS TRIGEMINOTALÁMICOS

TRACTO DESCRPCIÓNNEURONA DE PRIMER

ORDENNEURONA DE

SEGUNDO ORDENNEURONA DE TERCER

ORDEN

TRIGEMINOTALÁMICO VENTRAL

TRIGEMINOTALÁMICO DORSAL

MEDIAN EL DOLOR Y LA TEMPERATURA DE LA CARA Y LA CAVIDAD

ORAL

GANGLIO TRIGEMINAL (DE GASSERIAN), ENVÍAN

AXONES QUE DESCIENDEN EN EL TRACTO ESPINAL Y

HACEN SINAPSIS CON EL NEURONAS DE SEGUNDO

ORDEN DEL NÚCLEO ESPINAL DEL NERVIO

TRIGÉMINO

NUCLEO ESPINAL TRIGEMINAL, SE

PROYECTAN Y DECUSAN Y TERMINAN EN EL NUCLEO

VENTRAL POSTEROMEDIAL (VPM)

VPM AL EXTREMIDAD POSTERIOR DE LA

CÁPSULA INTERNA DEL ÁREA DE LA CARA DE LA

CORTEZA SOMATOSENSORIAL

(ÁREAS DE BRODMANN 3, 1 Y 2)

MEDIAN DISCRIMINACIÓN TÁCTIL Y PRESIÓN DE LA

CARA Y LA CAVIDAD ORAL, RECIBEN

INFORMACIÓN DE LOS CORPÚSCULOS DE MEISSNER Y PACINI)

SE UBCAN EN EL GANGLIO TRIGEMINAL

(DE GASSERIAN) Y HACEN SINAPSIS CON LOS

PRINCIPALES NUCLEOS SENSORIALES DEL NERVIO

TRIGÉMINO

SE UBICAN EN EL PRINCIPAL NUCLEO

SENSORIAL DEL TRIGÉMINO, Y SE

PROYECTAN IPSILATERALMENTE AL VPM

VPM AL EXTREMIDAD POSTERIOR DE LA

CÁPSULA INTERNA DEL ÁREA DE LA CARA DE LA

CORTEZA SOMATOSENSORIAL

(ÁREAS DE BRODMANN 3, 1 Y 2)

RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

Page 7: Resumen de Neurofisiología

CORRELACIÓN CLÍNICA:

LA NEURALGIA TRIGEMINAL (TIC DOULOUREUX - ENFERMEDAD DEL SUICIDIO), es caracterizada por recurrentes paroxismos de dolor agudo y estable, de un lado de la cara, ocurre generalmente en gente sobre 50 años y es más comun en mujeres que en hombres, se usa para tratarla CARBAMAZEPINA (casos idiopáticos).

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Page 8: Resumen de Neurofisiología

SISTEMA VISUAL

PRINCIPALES ZONAS DE PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN VISUAL

FUNCIÓN ZONA DE PROCES.

PERCEPCIÓN DE LA INFORMACIÓN VISUAL LÓBULO OCCIPITAL (CORTEZA VISUAL PRIMARIA)

MEMORIA VISUAL LÓBULO PARIETAL Y TEMPORAL

REFLEJOS VISUALES MÉDULA Y TRONCO ENCEFÁLICO

CICLOS CIRCADIANOS GLÁNDULA PINEAL, DIENCÉFALO Y RETINA

ESTRUCTURA DEL OJO

Retina: Principal tejido receptor visual, capa delgada de neuronas donde se “proyecta la imagen”, inversa y reversamente. Posee d o s t i p o s d e n e u r o n a s e s p e c i a l e s d e n o m i n a d a s neuronas fotoreceptoras (conos y bastones) responsables de la absorción de los fotones. En la retina se encuentran distintas distribuciones de las neuronas fotoreceptoras, hacia más al centro (mácula) se encuentran mayor cantidad de conos que de bastones, hasta llegar al punto de la fóvea (zona responsable de la visión central, muy precisa) donde no hay bastones, por el contrario, más hacia la periferia, se encuentra mayor cantidad de bastones.

detection. Under ideal conditions, the human retina candetect a single photon of light.

The outer segments of rods and cones are in closecontact with a monolayer of pigmented epithelial cells(retinal pigment epithelium, or RPE), which serves impor-tant metabolic and supportive functions for photorecep-tors. The pigment granules within the RPE help absorbstray light and thus reduce glare. RPE cells produce asticky extracellular matrix material that helps keep theouter segments straight and aligned. They participate inthe breakdown of bleached photopigment and recycle themolecular byproducts to photoreceptors for resynthesisof pigments. They also ingest the outermost tips of theouter segments after they are shed by photoreceptors andthus aid in the continual renewal of outer segments.

PHOTOTRANSDUCTION CASCADE

Rhodopsin consists of a chromophore, 11-cis retinal(the aldehyde form of vitamin A), and a protein, opsin(Fig. 4). Absorption of a photon of light changes thechromophore to the all-trans form of retinal. This con-formational change produces a short-lived intermediate,meta-rhodopsin II, which activates a G-protein calledtransducin. Transducin activates a phosphodiesteraseenzyme, leading to a reduction in the intracellular levelsof cyclic guanosine monophosphate (cGMP). As cGMP

levels are lowered, the conductance of sodium channels inthe rod plasma membranes is decreased, and the mem-brane becomes hyperpolarized in proportion to theamount of light initially absorbed.

It may initially seem counterintuitive for rods tobecome hyperpolarized in response to increased lightexposure; however, it seems less so in light of the fact thatrods do not have action potentials. Sodium channels ofphotoreceptors are not voltage dependent, so their con-ductances are regulated almost entirely through thecGMP regulatory site. Rods are capable of respondingto both increases and decreases in light by producinggraded potentials that reflect an increase or decreasein the levels of cGMP. The final output of the rod is inthe form of an increase or decrease in the amount oftransmitter (glutamate) released at the photoreceptorsynapse.

The sodium channels of rods also gate calcium ionsthat provide a feedback loop to regulate cGMP synthesis.In low levels of light, cGMP levels are high, channels areopen, and sodium and calcium can enter the cell. Theinward sodium current (called the dark current) keepsthe cell relatively depolarized; in addition, the influxof calcium inhibits guanylate cyclase activity. Becauseboth synthetic and degradative enzymes for cGMP arerelatively inactive under these conditions, cGMP levelsremain fairly constant. An increase in light decreasescGMP levels and causes a rapid decrease in the conduc-tance of both sodium and calcium.

pigment epithelial cells

rods

cones

horizontal cells

bipolar cells

amacrine cells

ganglion cells

axons

light

NAD

A. Periphery B. Fovea C. Optic disk, optic nerve head

light

light

FIGURE 2 Cellular organization of different regions of the retina. (A) The peripheral retina contains mostly rodphotoreceptors, whereas the fovea contains no rods, only cones; other neurons in the retinal visual pathway aresimilar in the two regions. (B) In the fovea, all cellular elements except the outer segments are displaced radially outof the path of light. (C) The optic nerve head is comprised of ganglion cell axons and thus is devoid of other retinalneurons.

810 Phototransduction Cascade

blind, even if peripheral vision served by the rest of theretina is retained. The oculomotor system, which will bedescribed later, can be considered as a foveal adaptationdesigned to maintain the targeted image in register withthe fovea. More peripheral regions of the retina do notprovide high-acuity images but instead provide verysensitive responses to moving objects in low light.

SPECIALIZED FEATURES OF ROD ANDCONE PHOTORECEPTORS

The two types of retinal photoreceptor cells, rods andcones, are not evenly distributed across the retina (Fig. 3).Cones are concentrated in the foveal region, whereas rodsare absent. Several of the cellular characteristics of conesmake them particularly suited for high-acuity vision.Becauseof the tightlypackedarrangementof foveal cones,the foveal region is capable of high-resolution (fine-grained) responses. In addition, the outer segment, whichcontains most of the visual pigment of the cone, is rela-tively short and ismost sensitive to direct axial rays of light.The photochemical cascade in cones is very fast, allowingthe foveal region to have a very rapid response time.

Cones are adapted for color vision. Three types ofcones have been described: one containing visual pigmentthat is most sensitive to blue light, one that is sensitiveto green light, and one that is most sensitive to long

wavelengths, including red and yellow light (referred toas the red-sensitive cone). As will be discussed later, thefovea is comprised primarily of red- and green-sensitivecones. The perception of color from a given light source isderived from a comparison of the relative amount of lightactivation that is generated in red- versus green- versus.blue-sensitive cones.

Cones are also adapted primarily for daytime (photo-pic) vision. They saturate only in intense light and aregenerally less sensitive to light than are rod photorecep-tors. During low-light (scotopic) conditions, such as thosethat exist during dawn or dusk, cones are not responsive,and we have no color or high-acuity vision at these times;visual images are achromatic, and we have difficultydistinguishing small shapes. Under these low-light condi-tions, vision is primarily mediated by rods. The samevisual pigment, rhodopsin, is found in all rods. It maxi-mally absorbs blue–green light, but because the percep-tion of color is derived from a comparison of activationresulting from different photopigments, we do not per-ceive scotopic vision as having any specific color content.

Rods havemuchmorephotopigment than cones. Theirouter segments, which contain the rhodopsin, are muchlonger than cones; thus, a single rod can respond to amuch broader angle of incident light. Rods also respondmore slowly than cones, which allows them to summatemore light responses. These design features are respon-sible in part for the high sensitivity of individual rodswhich, in humans, has reached the theoretical limit of

sclera

choroid

retina

blood vessels

fovea inmacula

optic disk

optic nerve

pupil irisconjunctivacorneaaqueous humorvitreous humorblood vessels

light

NAD

ciliary muscle

suspensory ligament

lens

FIGURE 1 Horizontal section through the left human eye ball. Neurons of the retina are shown in blue; retinalthickness is highly magnified. Retinal ganglion cell axons coalesce to form the head of the optic nerve and exitthrough the retina, resulting in a blind spot at this location. Blood vessels travel along the optic nerve and spreadover the surface of the retina, except over the fovea. Structures of the anterior eye are discussed in subsequentsections of this chapter.

51. The Visual System 809

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Page 9: Resumen de Neurofisiología

CARACTERÍSTICAS ESPECIALES DE LOS CONOS Y LOS BASTONES

BASTONES CONOS

ACROMÁTICOS CROMÁTICOS

MÁS FOTOPIGMENTO

MAYOR AMPLIFICACIÓN DEL EFECTO DE UN FOTÓN (DETIENE LA ENTRADA DE 10^7 IONES SODIO)

MÁS SENSITIVO A LA LUZ DIFUSA MAS SENSITIVO A RAYOS AXIALES

SENSIBILIDAD ALTA (VISIÓN NOCTURNA) SENSIBILIDAD BAJA (VISIÓN DIURNA) (CAPACIDAD DE ABSORBER Y DETECTAR BAJAS LONGITUES DE ONDA)

SATURADO CON LUZ DE DÍA (NO FUNCIONAN EN EL DÍA) SATURADOS SOLO CON LUZ INTENSA

RESOLUCIÓN TEMPORAL BAJA (12 HZ) RESOLUCIÓN TEMPORAL ALTA (55 HZ) , RESPUESTA RÁPIDA, BAJO TIEMPO DE INTEGRACIÓN

RESOLUCIÓN ESPACIAL BAJA (DISTRIBUCIÓN EN RETINA PERIFERICA, ALTAMENTE CONVERGENTES), SENSIBLES A LUZ DISPERSA

RESOLUCIÓN ESPACIAL ALTA, CONCENTRADOS EN LA FÓVEA

RODOPSINA PIGMENTO AZUL: BAJAS LONG. DE ONDA; VERDE: MEDIAS; ROJO: GRANDES

VISIÓN ESCOTÓPICA VISIÓN MESOPICA Y FOTÓPICA

CASCADA DE FOTOTRANSDUCCIÓN

Luz - Fotón de Luz (0)

Rodopsina(1)

All-Trans Retinal-Opsina (2)

Metarodopsina II -Opsina (3)

Transducina (4)

Fosfodiesterasa (5)

Disminuye la Concentración de cGMP (6)

Cierre de Canal de Na + Ca

(7)

Disminuye entrada de Calcio (7.2)

Disminuye entrada de Na (Flujo de

Na = "Flujo Oscuro")(8)

Activan

ActivanDisminuye Conductancia

Minutos (Isomeraza de la RPE)

Compuesta por 11-Cis-Retinal (aldehído de la vitamina A) y Opsina.

Una enzima especial la Arrestina, "atrapa la opsina" y la Opsina

Kinasa, la fosforila

Fotón de Luz cambia la configuración Cis del

retinal

Hiperpolarización (9)

Disminuye Liberación de Glutamato

(10)

Se inactiva la Guanilato Ciclasa (7.3)

Al principio es Metarodopsina I, pero en picosegundos cambia a la II

Proteína GEnzima que

degrada cGMP

Enzima que produce cGMP

La fototransducción en conos y bastones parece ser similar, el cromóforo es el mismo, pero la opsina difiere en cada uno de los conos y del bastón, la otra diferencia es que el recilado del fotopigmento del cono ocurre en el cono mismo y en la del bastón ocurre en el RPE.

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Page 10: Resumen de Neurofisiología

PROCESAMIENTO RETINAL

Los conos y bastones forman una organización sobre la superficie externa de la retina. Los fotoreceptores son las neuronas sensitivas primarias de la ruta v i sua l . L a s neuronas b i po l a re s y ganglionares representan las neuronas secundarias y terciarias resptc. Las sinápsis entre los fotoreceptores y las neuronas bipolares ocurren en la Capa Plexiforme Externa; las sinápsis entre neuronas bipolares y ganglionares ocurren en la Capa Plexiforme Interna.

Existen 3 tipos de interneuronas:

1) Células Horizontales : las cuales producen Feedback y Feedfoward con la capa plexiforme externa.

2) Células Amacrinas: Influencian actividad sináptica en la capa plexiforme interna.

3) Células interplexiformes: Producen feedback entre la capa plexiforme interna y la externa.

La ruta visual transmite información de la intensidad, propiedades espectrales, ubicación de la luz.

CANALES “ENCENDIDO Y APAGADO” (ON -OFF) DE INFORMACIÓN VISUAL

CANAL ENCENDIDO CANAL APAGADO

COLUMNA CELULAR QUE SE DEPOLARIZA CON LUZ, Y SE HIPERPOLARIZA CON OSCURIDAD

COLUMNA CELULAR QUE SE DEPOLARIZA CUANDO DISMINUYE LA LUZ

CUANDO LA LUZ ESTÁ “ENCENDIDA”, SE AUMENTA LA LIBERACIÓN DE GLUTAMATO

CUANDO LA LUZ ESTÁ “APAGADA” (NO HAY LUZ), SE AUMENTA LA LIBERACIÓN DE GLUTAMATO

CÉLULAS BIPOLARES PRESENTAN UN RECEPTOR METABOTRÓPICO (HIPERPOLARIZANTE) DE GLUTAMATO

LA PRINCIPAL FUNCIÓN ES DISMINUIR EL RUIDO Y MANTENER LA FIDELIDAD DE LA SEÑAL VISUAL QUE ES ENVIADA A LA CORTEZA VISUALLA PRINCIPAL FUNCIÓN ES DISMINUIR EL RUIDO Y MANTENER LA FIDELIDAD DE LA SEÑAL VISUAL QUE ES ENVIADA A LA CORTEZA VISUAL

which provide feedback from inner to outer plexiformlayers.

The visual pathway not only must transmit informa-tion about the intensity of light present in the environmentand its spectral properties but must also convey informa-tion about the location of light sources. The anatomicarrangement of the visual system must be such thatspatial information about the visual field can be encodedand transmitted to higher cortical centers for processing.Thus, retinal circuitry is highly ordered along vertical andhorizontal planes. In the vertical plane, cell bodies andsynapse are arranged in distinct layers. Superimposed onthis laminar structure are horizontally repeating modulararrangements of cells that form functional columns orchannels (not to be confused with ion channels inmembranes)—for example, a color-specific channel

consisting of a cone or small group of cones and theirassociated bipolar and ganglion cells.

ON and OFF Channels of Visual Information

Two types of functional channels established byretinal circuitry are designated as ON and OFF channels(Fig. 6). An OFF channel is formed by a column of cellsthat are all depolarized when the light is decreased. Allphotoreceptors are depolarized in the dark and thereforerelease more glutamate when the light is OFF. Manybipolar cells exhibit OFF responses, as well, because theyare depolarized by the increased levels of glutamatereleased by photoreceptors in the dark. Other bipolarcells have the opposite (ON) response and are hyperpo-larized when light levels decrease. The reason for this

NAD

bipolarcell

ganglion cell

Outer Nuclear Llayer

Outer Plexiform Layer

Inner Nuclear Layer

Inner Plexiform Layer

Ganglion Cell Layer

cone rod

horizontal cell

amacrine cells

back of eye

Retinal Pigment Epithelium

rod bipolar

FIGURE 5 Cellular anatomy of the retina. Photoreceptors, bipolar cells, and ganglion cells form the ‘‘straight-through’’ retinal pathway with synaptic relays for processing visual information in the outer and inner plexiformlayers. Horizontal and amacrine cells provide lateral interactions within outer and inner plexiform layers,respectively. Interplexiform cells (not shown) feed back information from the inner to the outer plexiform layer.

51. The Visual System 813

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Page 11: Resumen de Neurofisiología

CAMPOS RECEPTIVOS CENTRALES VS. CAMPOS RECEPTIVOS PERIFÉRICOS

En adición de la respuesta vertical (on-off), se encuentran respuestas horizontales mediadas por las interneuronas. Las células horizontales están depolarizadas en las células bipolares “Apagadas” y tienen una función inhibitoria para las neuronas “activadas” adyacentes.

Cada célula bipolar tiene a su cargo la zona central de su ruta, pero también las adyacentes, además cada célula bipolar recibe una información de una pequeña región circular de la retina, que recibe información visual del medio ambiente, la zona que es recibida se denomina el campo receptivo y cada célula bipolar tiene un campo receptivo distinctivo (más pequeños en la fóvea, más extensos en la periferia).

NAD

OFF centered channel ON centered channel

cones

HC

ON BC

ON GC

a.

b.

c.

a.

b.

c.

a.

b.

c.

a.

b.

c.

a.

b.

c.

a.

b.

c.

a.

b.

c.

a.

b.

c.

a.

b.

c.

a.

b.

c.

0 .5 1.0 1.5 2 sec

0 .5 1.0 1.5 2 sec

cones

HC

OFF BC

OFF GC

A.

B.

C.

D.

E.

A.

B.

C.

D.

E.

light change

816 Central Visual Pathways

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Page 12: Resumen de Neurofisiología

Un Canal apagado es estimulado al máximo cuando la porción central está oscura y la periferia está con luz (porque sólo estaría activada la vía central y no habría pérdida por inhibición periférica), de modo contrario, sería máximamente inhibida cuando el centro está iluminado y la periferia oscuro. (Ocurre de la misma forma pero opuesta en los canales “Encendidos”).

RUTA MAGNOCELULAR Y PARVOCELULAR

PARVOCELULAR (P) MAGNOCELULAR (M)

CÉLULAS GANGLIONARES DE PEQUEÑO CAMPO RECEPTIVO

CÉLULAS GANGLIONARES CON GRAN CAMPO RECEPTIVO (MUY CONVERGENTE)

MUY DETALLISTAS, FORMA Y TEXTURA DE LOS OBJETOS MAPEO Y UBICACIONES GENERALES DE LOS OBJETOS

RUTAS VISUALES CENTRALES

Retina Temporal Derecha

Retina Temporal Izquierda

Retina Nasal Izquierda

Retina Nasal Derecha

Capa 1

Capa 2

Capa 3

Capa 4

Capa 6

Capa 5

Capa 1

Capa 2

Capa 3

Capa 4

Capa 6

Capa 5

Corteza Visual (Area de Brodmann 17 - Capa VI de la Corteza Estriada)

Nucleo Geniculado Lateral

Las fribas que cruzan llegan a las capas 1, 4, 6 las

directas; 2,3 y 5

QUIASMA ÓPTICO

En la Capa 4 de la Corteza visual se recibe la información del NGL, la que hace sinápsis con las células esteladas (stellate), las cuales hacen sinápsis con las células piramidales de las capas 2,3 y 4 las cuales se

proyectan a centros superiores (Áreas de Brodmann 18, 19). En la Capa 5 se proyectan a zonas del tronco encefálico para el reflejo

óptico y en la capa 6 se proyecta de vuelta al NGL

La corteza visual está dividida en capas y columnas, las columnas se denominan Hipercolumnas y contienenen 3

subdivisiones para información visual: a) Capas Input/Output (Envían/Reciben)

b) Capas de Orientación Específicac) Centros Color-Específico

Las Células de la Ruta M van hacia las areas de brodmann 17, 18 y 19 y de ahí hacia otros puntos

del lóbulo parietal

VISIÓN EN COLORES

La experiencia subjetiva del color involucra 3 componentes básicos: el Matiz, La Saturación y el Brillo.

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Page 13: Resumen de Neurofisiología

1) Matiz: (denominado también color), es definido como la proporción en cual el sistema de los 3 conos es activado. Actualmente se conocen 200 gradaciones.

2) Saturación: (el grado de dilución grisáceo) es definido por el grado en cual el sistema de los tres conos están estimulados basados en su máxima estimulación. Se conocen 20 pasos actualmente.

3) Brillo: es definido como el efecto total de los tres mecanismos de conos. Se reconocen 500 pasos.

Por ende la visión de color tiene 500x200x20= 1 millón de gradaciones, la visión monocromática sólo tiene 500.

FOTOPIGMENTOS DE LOS CONOS.

PIGMENTO S PIGMENTO M PIGMENTO L

LONGITUD DE ONDA CORTA LONGITUD DE ONDA MEDIANA LONGITUD DE ONDA LARGA

ABSORCIÓN DE 420 NM ABSORCIÓN DE 530 NM ABSORCIÓN DE 560 NM

AZUL VERDE ROJA

* Aberración cromática: Las longitudes de onda cortas son refractadas más fuertemente que las de onda larga, lo que produce que la imagen se vea borrosa, para eso existen dos métodos para arreglarlo: En la fóvea no hay conos de onda corta ni bastones y existe un pigmento inerte amarillo, que funciona absorbiendo azul y violeta (lo que produce amarillo) y se encuentra en la mácula, el cual bloquea la información de onda corta.

RUTAS COLOR-OPONENTE

Los tres tipos de c o n o s e s t á n agrupados en pares de rutas oponentes y existen dos rutas: Rojo vs. Verde y Azul vs. Amarillo, éstos f unc ionan de l a misma forma que los centros encendido y apago, y ayudan a la f o r m a c i ó n d e imagenes más nítidas etc, es decir, si la ruta es azul, el rojo la inhibe etc. (para el color amarillo se necesitan inputs de rojo y verde).

La información del color es transmitida por la ruta P y es llevada a los centros de color en la corteza visual. (esta información es importantísima para que existan colores que se van más fuertes en comparación con otras).

portions of their receptive fields. Understanding thiscircuitry can be helpful in appreciating certain aspects ofcolor perception. For example, it explains why differentlycolored backgrounds can affect the apparent color of anobject (e.g., why a red vase looks redder when placed on agreen background or why it is impossible to perceive thecolor of an object as red-green [in humans, there is nosuch color as reddish green]). The latter occurs becausered and green input either cancel each other out in the red

versus green pathway or become additive to produce theperception of yellow in the yellow versus blue pathway.

Most nonhuman mammals have only two conepigments. One is sensitive to shorter wavelengths (S,blue sensitive); the other is sensitive to longer wave-lengths of light (L, covering the green to red portions ofthe spectrum). This more primitive S versus L systemhas been supplemented in humans through duplicationand mutation of the gene for the L pigment to produce

red-ON GC red-OFF GC green-ON GC green-OFF GC

R+

G ! R+

G !R !

G + R !

G +

L cone is red sensitive

M cone isgreen sensitive

B +

R ! G !

B !R + G +

A. Opponent processing in the blue - yellow system B. Opponent processing in the red - green system

blue-ON GC blue-OFF GCactive in short wavelengths active in long wavelengths

L cone

M cone

S cone is bluesensitive L

cone

M cone

S cone

R +G !

R !G +

R !G +

R +G !

B +R ! G !

B !R + G +

B + R ! G !B ! R + G +

+! +!+! + !+ !

Blue- ON / yellow-OFF blue-OFF / yellow-ON V1 blob cell V1 blob cell

Red- ON / green-OFF red-OFF / green-ON V1 blob cell V1 blob cell

FIGURE 16 Color-opponent receptive fields of ganglion cells and neurons in the blob regions of the V1 cortex.(A) Three types of cones contribute to blue/yellow-opponent receptive fields in ganglion cells (GCs) and cellswithin blobs of cortical area V1. Excitatory input from blue-sensitive (S) cones and inhibitory input from red-sensitive (L) and green-sensitive (M) cones cause one class of ganglion cells, blue-ON, to be excited in blue light(B+) and to be inhibited in yellow light, as detected by the combined responses of both red- and green-sensitivecones (R-, G-). Another class of ganglion cells, blue-OFF, has the opposite response and is inhibited by blue lightand excited by yellow light. Both ganglion cell types send information (via the lateral geniculate nucleus; notshown) to two major types of cortical cells that are clustered in blue/yellow-sensitive V1 blobs and exhibit double-opponent, center-surround receptive fields. (B) Two types of cones contribute to red/green-opponent receptivefields. There are four types of single-opponent ganglion cells with center-surround receptive fields. They sendinformation to two types of red/green-sensitive V1 blob cells that display double-opponent, center-surroundreceptive fields.

51. The Visual System 825

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Page 14: Resumen de Neurofisiología

* Daltonismo: los genes de la sensitivdad roja y verde están ubicados en el cromosoma X cerca del 5’ terminal, la recombinación puede producir que en un mismo cromosoma queden 3 genes dejando un gen de pigmento L o M solo, lo que produciría ceguera al rojo o al verde.

SISTEMA OCULOMOTOR

El sistema oculomotor está compuesto por los músculos intrínsecos y extrínsecos del ojo con los nucleos motores y los centros corticales que sirven para controlar la posición del ojo como también la forma del cristalino y el tamaño de la pupila. Su principal función es mantener la vista en un objetivo claro, es decir la fóvea (visión doble, borrosidad o la pérdida de la profundidad en la vista se pueden deber en afecciones en la ruta óculomotor).

MÚSCULO INERVACIÓN FUNCIÓN

MÚSCULOS EXTRÍNSICOSMÚSCULOS EXTRÍNSICOSMÚSCULOS EXTRÍNSICOS

ELEVADOR DEL PÁRPADO SUPERIOR OCULOMOTOR

ELEVACIÓN DEL PÁRPADO SUPERIOR, ELEVACIÓN, ADUCCIÓN, ROTACIÓN MEDIAL DEL OJO

RECTO SUPERIOR OCULOMOTOR DEPRESIÓN, ADUCCIÓN, ROTACIÓN LATERAL

RECTO INFERIOR OCULOMOTOR ADUCCIÓN

RECTO MEDIAL OCULOMOTOR ABDUCCIÓN

RECTO LATERAL ABDUCENS Y TROCLEAR

DEPRESIÓN, ABDUCCIÓN, ROTACIÓN MEDIAL DEL OJO

OBLICUO SUPERIOR OCULOMOTOR ELEVACIÓN, ABDUCIÓN, ROTACIÓN LATERAL DEL OJO.

OBLICUO INFERIOR OCULOMOTOR

ELEVACIÓN DEL PARPADO SUPERIOR, ELEVACIÓN, ADUCIÓN, ROTACIÓN MEDIAL DEL OJO.

MÚSCULOS INTRÍNSECOSMÚSCULOS INTRÍNSECOSMÚSCULOS INTRÍNSECOS

CILIAR

OCULOMOTOR (PARASIMPÁTICO NÚCLEO DE EDINGER-WESTPHAL)

CONTRAE EL CUERPO CILIAR, RELAJA TENSIÓN DEL CRISTALINO, EL CRISTALINO DE VUELVE MÁS REDONDEADO

ESFÍNTER DE LA PUPILA OCULOMOTOR (PARASIMPÁTICO) CONTRAE PUPILA

DILATADOR DE LA PUPILA

GANGLIO CERVICAL SUPERIOR (SIMPÁTICO) DILATA PUPILA

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Page 15: Resumen de Neurofisiología

REFLEJO DE ACOMODACIÓN (REFLEJO DE CERCANÍA)

El reflejo se inicia cuando la atención visual es dirigida hacia un objeto cercano. La imagen inicial del objeto cercano (desenfocada) es enviada a la corteza occipital por la vía visual primaria. Esa información es enviada a la regiones superiores del tronco encefálico y al nervio craneal III. La estimulación del núcleo de Edinger-Westhpal produce contracción del músculo ciliar, liberando la tensión del cristalino, dándole una forma más cilíndrica (lo que produce más enfoque del objeto), la estimulación del nucleo de E-W también produce la contracción del músculo contrictor de la pupila y disminuye el tamaño de la pupila. La activación del nucleo del Nervio III produce que los músculos recto medial se contraigan para converger la imagen y enfocarla a la región foveal.

REFLEJO PUPILAR POR LUZ

Es un reflejo que tiene una rama aferente (del nervio craneal 2) y una eferente (del nervio craneal 3). Lo que incluye las siguientes estructuras (contracción):

1) Células ganglionares de la retina: las cuales proyectan bilateralmente al núcleo pretectal.2) El núcleo pretectal del mescencéfalo: el cual proyecta (a través de la comisura posterior)

fibras cruzadas y directas al núcleo accesorio oculomotor (Edinger-Westphal)3) El núcleo de E-W del nervio craneal III: donde se inician las fibras preganglionaricas

parasimpáticas, las cuales salen del cerebromedio con el nervio craneal III y hacen sinápsis con las fibras postganglionares parasimpáticas del ganglio ciliar.

4) El ganglio ciliar: donde se inician las fibras postganglionares parasimpáticas, las cuales inervan el músculo esfínter de la pupila.

- Ruta del reflejo de dilatación pupilar: Es mediada por la división simpática del sistema nervioso autónomo. La interrupción de esta ruta en cualquier nivel causa el Síndrome ipsilateral de Horner. Se incluyen las siguientes estructuras:

A) el hipotálamo. Neuronas hipotalámicas del nucleo paraventricular proyectan directamente al centro cilioespinal (T1-T2) de la columna celular intermediolateral de la médula espinal

B) El centro cilioespinal de budge (T1-T2) proyecta fibras simpáticas preganglionarias a través del tronco simpático hacia al ganglio superior cervical.

C) El ganglio superior cervical proyecta fibras postganglionarias simpáticas a través de el plexo perivascular del sistema carotídeo del músculo dilatador de la pupila. Las fibras postganglionares simpáticas pasan a través de la cavidad timpáica y el seno cavernoso y entran en la órbita a través de la fisura orbital superior.

CENTROS CORTICALES Y SUBCORTICALES DE LA MOVILIDAD OCULAR

A) El campo frontal del ojo está ubicado en la parte posterior del giro medial frontal (Área de Brodmann 8) y regula los movimientos voluntarios del ojo.

1) Estimulación (lesión irritante etc.) causa desviación contralateral de los ojos (lejos de la lesión)

2) Destrucción causa desviación conjugada de los ojos (hacia la lesión)B) Campos occipitales del ojo: están ubicadas en las áreas de brodmann 18 y 19 del lóbulo

occipital. Estos campos son centros corticales de movimientos involuntarios de seguimiento y búsqueda. La estimulación causa desviación contralateral conjugada de los ojos.

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Page 16: Resumen de Neurofisiología

C) Los centros subcorticales de la “mirada conjugada” están ubicadas en el núcleo abducens del Puente troncoencefálico.

1) Recibe inputs del campo frontal contralateral del ojo y se proyecta hacia el músculo recto lateral (ipsilateral) a través del MLF (fascículo medial longitudinal) al complejo oculomotor del subnúcleo del recto medial contralateral.

D) Los centros subcorticales de la visión conjugada vertical, están ubicados en el cerebro medio al nivel de la comisura posterior. Es llamado el núcleo rostral intersicial del MLF y está asociado con el síndrome de Parinaud.

CORRELACIÓN CLÍNICA

A) SÍNDROME DE MLF, o oftalmoplegia internuclear. Es un daño (desmelinización) del MLF entre el nucleo abducens y el oculomotor. Causa parálisis del recto medial lo que afecta en la vista conjugada lateral y en la nistagmia horizontal monocular en el ojo afectado (convergencia es normal) este síndrome es comunmente visto en la Esclerosis Múltiple.

B) SÍNDROME DE 1 Y MEDIO. Consite en lesiones bilaterales del MLF y una lesión unilateral del núcleo abducens. En la visión conjugada lateral, el único músculo que funciona es el recto lateral intacto.

C) PUPILA DE ARGYLL ROBERTSON, o disociación pupilar con luz cercana. Es la falta de una reacción de miosis a la luz, lo que produce directa y consensualmente la reacción de miosis a un estímulo cercano (acomodación-convergencia). Ocurre en la sífilis y diabetes.

D) SÍNDROME DE HORNER. Es causado por la transeción del la ruta oculosimpática en cualquier nivel. Este síndrome consiste en miosis, ptosis y aparente enoftalmia y hemianhidrosis.

E) PUPILA RELATIVA AFERENTE (MARCUS GUNN). Resulta de la lesión del nervio óptico, el aferente del reflejo de luz pupilar. El diágnóstico puede ser hecho con un test de flash.

F) HIPERMETROPIA: IMAGEN DETRÁS DE LA PUPILA -> LENTE CONVEXOG) MIOPÍA: IMAGEN ANTES DE LA PUPILA -> LENTE CÓNCAVOH) ASTIGMATISMO: IMAGEN BORROSA (IRREGULARIDAD DE LA CÓRNEA)--> LENTES

CÓNCAVOS (CONTACTOS)I) PRESBICIA: ENDURECIMIENTO DEL CRISTALINO --> LENTES BIFOCALESJ) DIPLOPÍA: VISIÓN DOBLEK) PTOSIS: BAJA DEL PÁRPADO.L) ESTRABISMO: DESVIACIÓN DE LA ALINEACIÓN DE LOS DOS OJOS.

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Page 17: Resumen de Neurofisiología

SISTEMA VESTIBULAR

El aparato vestbular está compuesto por el órgano vestibular y las redes neuronales que se encargan de llevar la información al SNC. La principal función de éste, es proveer información para que el cuerpo se mantenga equilibrado a los centros motores de la médula espinal, tronco encefálico, tálamo y cerebelo (no a la corteza). Entre otras funciones también se destacan, coordinar los movimientos de la cabeza, cuerpo, ojos, además en ciertas cirscunstancias la información del Aparato Vestibular puede provocar mareos o nauseas.

En el oído medio se encuentran una serie de cavidades que forman un laberinto oseo en el la porsión petrosa del hueso temporal (órgano vestibular y cóclea). En estas cavidades se encuentran células epiteliales encargadas de la percepción del movimiento y el equilibrio (órgano vestibular) y de la audición (cóclea).

El órgano vestibular se compone por tres canales semicirculares y los órganos otolitos (el utrículo y el sáculo). En el órgano vestibular (y en la cóclea) se utilizan las células pilosas (ciliadas) para detectar movimiento (de las ondas sonoras), las que según el movimiento hacia el quinocilio (cilio más grande), producen una respuesta en el potencial de acción de la neurona preganglionar del ganglio correspondiente (vestibular o espinal).

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS PILOSAS

Las células pilosas se denominan así debido a su modificación apical que parecen pelitos, que son estereocilios. Cada célula pilosa del sistema vestibular tiene un esterocilio modificado llamado quinocilio. La longitud de éstos se va acortando desde el quinocilio hasta el último.

Vestibular input is also important in coordinating headand body movements and in moving the eyes so that theyremain fixed to a point in space when the head is moving.Only in unusual circumstances does information from thevestibular system reach conscious levels (e.g., when thesense of balance is disrupted). In this instance, relaypathways in the brain stem evoke sensations of dizzinessand nausea.

The inner ear consists of a series of cavities that form abony labyrinth in the petrous portion of the temporalbone (see Fig. 1).Within the bony labyrinth lies a series offluid-filled sacks or tubes formed primarily from simpleepithelial cells. Regions of the epithelium are specializedand contain receptors for hearing in the auditory portionof the inner ear and for balance in the vestibular portion.The vestibular organs consist of three semicircular canalsand two otolith organs, the utricle and the saccule.

Auditoryandvestibular systems sharemany functionalproperties. Both utilize hair cells to detect movement.As discussed in Chapter 53, hair cells in the auditorysystem respond to movement in the fluid of the audi-tory canal caused by sound waves. Hair cells in thevestibular system respond to movement in the fluid ofthe vestibular organs caused by head movement orgravity.

STRUCTURE AND FUNCTION OF HAIR CELLS

The term hair cell is a misnomer because the ‘‘hairs’’projecting from the free end of the cell are actually agroup of microvilli called stereocilia. Each hair cell of thevestibular sensory epithelium also has a single modified

NAD

NAD

A. Structure of the right ear.

pinna auditory canal tympanic membrane

middle ear

cochlea

vestibular apparatus

temporal bone

external ear

eustachian tube

semicircular canals:

anterior (superior)

posterior

horizontal (lateral)

ampullae

cupula

utricle macula

saccule macula

perilymph

endolymph

B. The vestibular organs of the right ear.

cranial nerve VIIIvestibular nerve auditory nerve

inner ear

FIGURE 1 Vestibular and auditory organs in the inner ear. (A) Anterior view of the right ear:The external and middle ear are separated by the tympanic membrane or eardrum. The air-filledmiddle ear contains three tiny ear ossicles that transduce sound vibrations from the tympanicmembrane to the oval window in the inner ear and to the cochlea. The vestibular apparatusoccupies the vestibule of the inner ear. The vestibular and auditory nerves join to form cranialnerve VIII as it projects to the medulla. (B) Vestibular organs of the right ear: Three semicircularcanals and two otolith organs (the utricle and the saccule) are formed by membranous sacs filledwith endolymph (blue) and surrounded by perilymph (gray). The cupula within the semicircularcanals, and the macula in the otolith organs represent areas of specialized epithelium containingsensory hair cells.

832 Structure and Function of Hair Cells

RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

Page 18: Resumen de Neurofisiología

NAD

kinocilium

stereocilium

elastic filament opens potassium channel

A. Vestibular hair cell

afferent neuron to the brain

hair cell membrane potential

displacement of kinocillia

tonic release of neurotransmitter

action potentials inafferent neurons

time

B. no movement C. movement toward kinocilium D. movement away from kinocilium

depolarization hyperpolarization

decreased release increased release

more frequent

140 mM K+

endolymph has 150 mM K+

perilymph has 7 mM K+

stereocilia with potassium channels that depolarize when open cytoplasm has

140 mM K+

K+

reticular

lamina

endolymph has 150 mM K+

less frequent

kinocilium

entry of potassium causes depolarization

834 Otolith Organs: The Utricle and the Saccule

*El movimiento en forma ortogonal no produce ningún cambio.

El movimiento de los quinocilios desencadena la abertura/cierre de canales de potasio, debido a que el medio donde están inmersos las células (endolinfa) tiene una inusual alta concentración de potasio v/s a una baja de sodio, al abrir los canales de potasio, causa una entrada de potasio produciendo una despolarización, la despolarización produce la libeación de glutamato que produce un potencial de acción en la neurona aferente.. Al contrario, al cerrar los canales de potasio abiertos en estado basal, se produce una hiperpolarización.

DESPLAZAMIENTO DE LA QUINOCILIA*

SIN MOVIMIENTO

NAD

kinocilium

stereocilium

elastic filament opens potassium channel

A. Vestibular hair cell

afferent neuron to the brain

hair cell membrane potential

displacement of kinocillia

tonic release of neurotransmitter

action potentials inafferent neurons

time

B. no movement C. movement toward kinocilium D. movement away from kinocilium

depolarization hyperpolarization

decreased release increased release

more frequent

140 mM K+

endolymph has 150 mM K+

perilymph has 7 mM K+

stereocilia with potassium channels that depolarize when open cytoplasm has

140 mM K+

K+

reticular

lamina

endolymph has 150 mM K+

less frequent

kinocilium

entry of potassium causes depolarization

834 Otolith Organs: The Utricle and the Saccule

MOVIMIENTO HACIA EL QUINOCILIO

NAD

kinocilium

stereocilium

elastic filament opens potassium channel

A. Vestibular hair cell

afferent neuron to the brain

hair cell membrane potential

displacement of kinocillia

tonic release of neurotransmitter

action potentials inafferent neurons

time

B. no movement C. movement toward kinocilium D. movement away from kinocilium

depolarization hyperpolarization

decreased release increased release

more frequent

140 mM K+

endolymph has 150 mM K+

perilymph has 7 mM K+

stereocilia with potassium channels that depolarize when open cytoplasm has

140 mM K+

K+

reticular

lamina

endolymph has 150 mM K+

less frequent

kinocilium

entry of potassium causes depolarization

834 Otolith Organs: The Utricle and the Saccule

MOVIMIENTO EN CONTRA DEL QUINOCILIO

NAD

kinocilium

stereocilium

elastic filament opens potassium channel

A. Vestibular hair cell

afferent neuron to the brain

hair cell membrane potential

displacement of kinocillia

tonic release of neurotransmitter

action potentials inafferent neurons

time

B. no movement C. movement toward kinocilium D. movement away from kinocilium

depolarization hyperpolarization

decreased release increased release

more frequent

140 mM K+

endolymph has 150 mM K+

perilymph has 7 mM K+

stereocilia with potassium channels that depolarize when open cytoplasm has

140 mM K+

K+

reticular

lamina

endolymph has 150 mM K+

less frequent

kinocilium

entry of potassium causes depolarization

834 Otolith Organs: The Utricle and the Saccule

POTENCIAL DE MEMBRANA DE LA

CÉLULA PILOSA

LIBERACIÓN DE NT (GLUTAMATO)

POTENCIAL DE ACIÓN EN NEURONA

AFERENTE.

NORMAL DESPOLARIZACIÓN (se abren canales de potasio)

HIPERPOLARIZACIÓN (se cierran los pocos canales que estaban abiertos)

NORMAL AUMENTA LA LIBERACIÓN DISMINUYE LA LIBERACIÓN

NORMAL MÁS FRECUENTE. MENOS FRECUENTES.

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Page 19: Resumen de Neurofisiología

CANALES SEMICIRCULARES.

Existen tres ductos (y sus respectivos canales) (superior, lateral y posterior/anterior, posterior, horizontal) que responden a la acerelación angular o desacelaración de la cabeza (sus movimientos). Estos canales tienen células pilosas en la cresta ampular, los cuales responden a los movimiento del flujo de endolinfa.

La respuesta de cada canal, es opuesta y de la misma intensidad entre ellos. Además el flujo de endolinfa se mueve por inercia, por ende, cuando movemos la cabeza hacia la derecha, la endolinfa se mueve hacia la izquierda.

linear acceleration due to changes in gravity, accelera-tion, or deceleration of movement or tilting of the head.

Unlike the simple parallel arrangement of hair cells inthe semicircular canals, the organization of hair cell clust-ers in both the utricle and the saccule is more complex(Fig. 4). A curved border called the striola crosses thesurface of the macule in both the utricle and the saccule.The functional axes of all hair cells are oriented at right

angles to the striola, producing an overall fan-shapedarrangement. Thus, a tilt of the head in any directionwill activate the subpopulation of hair cells that has acorresponding axis of polarity, inhibit those with oppo-site polarity, and have no effect on those orthogonallyaligned. These sets of signals from the utricle and sacculeallow the brain to continuously monitor the position ofthe head in space.

FIGURE 2 Structure and function of vestibular hair cells. (A) Hair cells are modified epithelial cells with the tips of the ‘‘hairs,’’ or stereocilia,immersed in the unique fluid endolymph, which has a potassium concentration higher than intracellular concentrations. When the cilia are deflectedtoward the large kinocilium, tiny elastic fibers open potassium channels in the tips of the stereocilia, allowing potassium tomove in and depolarizing thecell. (B) to (D). Movement changes the membrane potential, regulates the release of the neurotransmitter (glutamate), and changes the frequency ofaction potentials in the afferent neurons.

NAD

NAD

B. Right horizontal canal

head stationary head rotating to the left

A. Horizontal section of the skull showing the semicircular canals

foramen magnum

temopral bone

left semicircular canals posterior horizontal anterior

cribriform plate (nose)

C. Anterior view of the semicircular canals

left earright ear

left nerveincreased activity

right nervedecreased

activity

ampulla

head rotating to the left(counterclockwise)

direction of endolymph displacement

head rotating to the left

head rotating to the left

FIGURE 3 Paired responses of semicircular canals. (A) Three pairs of semicircular canals as they arepositioned in the head; the two horizontal canals (dark blue bars) lie in the same plane and form a functionalpair. The same is true for right anterior and left posterior canals (light blue bars). (B) As the head rotates tothe left, the endolymph lags behind, dragging the cupula and hair cell tips to the right. (C) Rotation of thehead to the left excites hair cells in the left horizontal canal and inhibits hair cells in the right horizontalcanal.

52. The Vestibular System 835

ÓRGANOS OTOLITOS (EL UTRÍCULO Y EL SÁCULO)

Análogo a la cresta ampular, la mácula tiene células pilosas que detectan movimiento por aceleración lineal y gravedad. Las células pilosas proyectan sus estereocilios hacia la membrana otolítica (que posee carbonato de calcio, otolitos). Al igual que en los canales, cuando los estereocilios se mueven en dirección hacia el quinocilio, la frecuencia de descargas sensoriales aumenta.

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Page 20: Resumen de Neurofisiología

NÚCLEOS VESTIBULARES Y RUTAS VESTIBULARES CENTRALES.

SÁCULO UTRÍCULOCANALES

SEMICIRCULARES

GANGLIO VESTIBULAR

PROCESOS PERIFERICOS DE CÉLULAS BIPOLARES

NÚCLEO VESTIBULAR

CUERPO YUXTARESTIFORM

E

MÉDULA ESPINAL

NUCLEO TALÁMICO VENTRAL

POSTEROLATERAL

NUCLEO TALÁMICO VENTRAL

POSTEROINFERIOR

NERVIO CRANEAL III

NERVIO CRANEAL IV

NERVIO CRANEAL VI

GIRO POSTCENTRAL

NÓDULO FLOCULONODULAR

NERVIO VESTIBULAR

NERVIO VESTIBULAR

FASCÍCULO MEDIAL LONGITUDINAL(MILF)

TRACTO VESTIBULO ESPINALTRACTO VESTIBULOTALÁMICO

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Page 21: Resumen de Neurofisiología

SISTEMA AUDITIVO

El sistema auditivo es un sistema con una vía exteroceptiva somática especial que detecta frecuencias de sonido de los 20 -20.000 Hz. El sonido es definido como una variación auditiva de la presión del aire creada por la diferencia de compresión en el aire. El tono del sonido, es una cualidad de la frecuencia, mientras que la intensidad; de la amplitud.

TRANSMISIÓN DEL SONIDO A T R AV É S D E L O Í D O M E D I O E INTERNO

Las ondas de sonido entran a través del oído externo, y recorren el conducto auditivo externo, llegan al tímpano, el cual forma una membrana entre el oído medio y el externo.

El oído medio es una cavidad que posee tres huesecillos interconectados entre sí. El maleolo o martillo conecta el tímpano con el incus (o yunque) y éste se conecta con el estapedio (estribo) el cual se conecta con ventana oval. En el oído medio está la trompa de eustaquio que conecta la boca con el oído medio.

LA CÓCLEA (OÍDO INTERNO)

Corresponde a un tubo de hueso enrollado, que contiene en su interios tres cavidades, separadas por dos membranas: La Membrana de Reissner y la Basilar.

Estas Membranas dividen la cóclea en tres grandes espacios, la Escala Vestibular (que se conecta con la membrana oval), La Escala Media y la Escala Timpánica (que se conecta con la ventana redonda).

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membrane within the scala media (Fig. 5). Multiple rowsof outer hair cells are separated from a single row of innerhair cells by a supporting structure called the columns ofCorti. Rows of cells are arranged linearly along the curvedlength of the cochlear structure. Both inner and outer haircells respond to movement of the fluid in the cochlearduct systems, with movement in one direction causingdepolarization and movement in the other directioncausing hyperpolarization. As described in Chapter 52,extracellular filaments connect the tips of stereociliaprotruding from the surface of hair cells. The stereociliaare of different lengths and are arranged in descendingorder on each cell. Increased tension on these connectingfilaments is generated by movement of endolymph fluid,pushing the stereocilia toward the direction of the longeststereocilium. The increased tension opens potassiumchannels in the cellmembrane.As in the vestibular system,the potassium concentration of endolymph surroundingthe stereocilia is high compared to intracellular levels, sothat increasing potassium conductance leads to an influxof potassium ions and depolarization. Movement of thestereocilia in the opposite direction releases normalresting tension on the connecting filaments, closespotassium channels, and causes hyperpolarization.

SOUND AMPLIFICATION AND ATTENUATION

The elaborate system of fluid-filled membrane ductswithin the cochlea serves to amplify sound vibrations andto provide maximum acuity while at the same time pro-tecting receptor cells from potential damage from high-intensity sounds. The tips of the stereocilia are embeddedin a gelatinous meshwork called the tectoral membrane,which is connected to the reticular lamina at one end andto a bony protuberance called the modiolus at the otherend (see Fig. 5). This arrangement produces a shearingaction on the stereocilia during displacements of thebasilar membrane, maximizing the transfer of small tomedium movements of fluid while offering some protec-tion against damage from exaggerated movements.

A second amplification mechanism is provided byspecial properties of the outer hair cells. Depolarization

NAD

NAD

pinna auditory canal tympanic membrane

ossicles inmiddle ear

cochlea

vestibular apparatus

temporal bone

external ear

eustachian tube

vestibular & auditory nerves

A. Structure of the right ear

B. Structures of the middle ear

C. Movement of the middle ear structures

tympanic membrane (ear drum)

ossicles in middle ear malleus (hammer) incus (anvil) stapes (stirrup)

oval window round window

FIGURE 2 Structures of the middle ear. (A) Structure of the right earshowing the placement of themiddle ear structures. (B) The three tiniest,

hardest bones in the body are the ear ossicles. The malleus (‘‘hammer’’)attaches to the back of the tympanic membrane (eardrum) and to theincus (‘‘anvil’’), which attaches to the stapes (‘‘stirrup’’). The foot of thestapes fits onto themembrane covering the oval window, which is hiddenbehind the stapes. (C) Air movements vibrate the large tympanicmembrane, which vibrates the ear ossicles, and their lever action vibratesthe fluid under the small oval window. The incompressible fluid of theinner ear bulges themembrane of the roundwindowwith each vibration.The air pressure on the tympanic membrane is amplified 20 timesbecause of the lever action and the difference in area of the tympanicmembrane and the oval window.

842 Sound Amplification and Attenuation

INFRASONIDO ESPECTRO-AUDIBLE

ULTRASONIDO

<20 HZ 20-20.000 HZ. >20.000 HZ

USADO POR LAS BALLENAS,

PUEDE PRODUCIR

DAÑO PERMANENTE A LOS ORGANOS

INTERNOS, PERO NO PRODUCE PERDIDA DE LA

AUDICIÓN

USADO PARA LIMPIEZAS

ULTRASONICAS E

IMAGENOLOGÍA.

Page 22: Resumen de Neurofisiología

La escala Vestibular con la Timpánica están sumergidas con un líquido denominado perilinfa, el cual llena estas cavidades, y se mueve según la vibración producida en la membrana oval. La perilinfa pasa de la Escala Vestibular a la timpánica por un orificio en la membrana basilar denominado helicotrema.

La ventana oval transmite la vibración del sinido del estapedio hasta la perilinfa de la escala vestibular, la que recorre la escala vestibular, pasa por el helicotrema y termina en la ventana r e d o n d a ( d o n d e e s l a v i b r a c i ó n compensatoria). Los movimientos de la perilinfa producen movimientos en las membranas de Reissner y Basilar, pero mayormente en la basilar, los cuales pueden ser transmitidos a la endolinfa presente en la escala media.

La membrana basilar no es uniforme, ni tampoco la onda que pasa por ella, por eso que por ejemplo, ondas de baja frecuencia, asociadas a ondas de bajo tono, producen largos desplazamientos de líquido en la zona mas grande.

ipsilateral and contralateral superior olivary nuclei. Axonsfrom cells in the superior olive travel along with othersensory fibers within the lateral lemniscus to reach theinferior colliculus. Collicular fibers synapse in the medialgeniculate nucleus of the thalamus. Geniculate fibersrepresent the final projection to the primary auditorycortex located along the superior lip of the temporal lobe.Auditory fibers are represented bilaterally within thecentral pathway because of partial decussation of projec-tions at several of the relay points within the brain stem.Thus, central auditory lesions rarely cause deafness inonly one ear.

Like the visual cortex, the primary auditory cortex(Brodmann’s areas 41 and 42) is composed of six layers:layer IV contains input fibers from the medial geniculatebody; cells in layer IV project to small pyramidal cells inlayers II and III before projecting to other corticalassociation areas and to layers V andVI before projectingback to lower brain stem structures. In comparison withthe visual system, much less is known about how centralpathways process auditory information. In general, wehave a basic understanding of only three fundamentalattributes of sound: intensity, pitch, and location in space(Table 1).

Table 1 Coding of Sound Intensity, Pitch, and Location

IntensityLoud sound Large amplitude deflection in basilar membrane More action potentials per neuron and more neurons firingSoft sound Small amplitude deflection in basilar membrane Fewer action potentials per neuron and more neurons firing

PitchHigh pitch Vibrates base of basilar membrane Activates appropriate neurons in tonotopic map

Hair cells fire at phase-locked, high frequency Cortical cells in isofrequency bands fire at phase-locked high frequencyLow pitch Vibrates apex of basilar membrane Activates appropriate neurons in tonotopic map

Hair cells fire at phase-locked, low frequency Cortical cells in isofrequency bands fire at phase-locked low frequencyLocation

Vertical plane Determined by echo patterns created by pinnaHorizontal plane at sound onset Interaural onset delay

Change in location of a low-frequency Interaural phase delaycontinuous tone

Change in location of a high-frequency Interaural intensity differencecontinuous tone

NAD

stapes

round window into scala tympani

helicotrema

scala vestibuli cut away

oval window into scala vestibuli

250Hz

1000hz

16,000Hz

4,000Hz8,000Hz

2,000Hz5000Hz

highest noteon a piano

basilar membrane

FIGURE 4 Structure and functional relationships of the basilar membrane. The cochlea is shown rolled outwith the scala vestibuli dissected away, leaving only the basal portion with the oval window. The scala media andthe organ of Corti have also been removed, exposing the basilar membrane, with the underlying scala tympani.The basilar membrane (shown in blue) is narrow and stiff at the base and is wide and floppy near the apex, nearthe helicotrema. Low pitches vibrate the wide part of the membrane; high pitches, the narrow part. Note that theperilymph in the scala vestibuli and tympani are continuous at the opening provided by the helicotrema, allowingperilymph from the two scalae to mix. The endolymph in the scala media is completely isolated from these.

844 Central Auditory Pathways

Esto significa, que las células pilosas de distintas zonas, pueden ser mayormente activados por ciertos tonos que otros.

INTENSIDAD SONIDO FUERTEINTENSIDAD

SONIDO SUAVE

TONO TONO ALTOTONO TONO ALTOTONO

TONO BAJO

TONO

TONO BAJO

UBICACIÓN PLANO VERTICALUBICACIÓN

PLANO HORIZONTAL

UBICACIÓN

PLANO HORIZONTAL

DEFORMACIÓN DE AMPLITUD GRANDE EN LA MEMBRANA BASILAR

MÁS POTENCIALES DE ACCTIÓN POR NEURONA MÁS NEURONAS ENCENDIDAS.

DEFORMACIÓN DE AMPLITUD PEQUEÑA EN LA MEMBRANA BASILAR

MENOS POTENCIALES DE ACCTIÓN POR NEURONA MÁS NEURONAS ENCENDIDAS.

VIBRA LA BASE DE LA MEMBRANA BASILAR ACTIVAN NEURONAS EN EL MAPA TONOTÓPICO

CÉLULAS PILOSAS SE ACTIVAN POR SONIDOS DE ALTA FRECUENCIA.

CÉLULAS CORTICALES EN ISOFRECUENCIA. CON ALTA FRECUENCAI

VIBRA EL ÁPICE DE LA MEMBRANA BASILAR ACTIVAN NEURONAS EN EL MAPA TONOTÓPICO

CÉLULAS PILOSAS SE ACTIVAN POR SONIDOS DE BAJA FRECUENCIA.

CÉLULAS CORTICALES EN ISOFRECUENCIA. CON BAJA FRECUENCAI

DETERMINADO POR PATRONES DE ECO, CREADOS POR EL PABELLON.

INCIO RETARDADADO INTERAURAL.

CAMBIO EN LA UBICACIÓN DE UN TONO DE BAJA FRECUENCIA CONTÍNUO

RETRASO DE LA FASE INTERAURAL

CAMBIO DE UBICACIÓN DE UN TONO DE ALTA FRECUENCIA

DIFERENCIA EN LA INTENSIDAD INTERAURAL

RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

of the cell by potassium in response to a sound wavestimulates intracellular motor proteins, causing the cellto lengthen. Because the hair cell is sandwiched between

the basilar membrane and the tectoral membrane, alengthening of the cell increases the distance between thetwo membranes. Subsequently, the basilar membranebends more and shearing forces generated by the tectoralmembrane are increased. The net result is an amplifica-tion of the response (cochlear amplification) as the sub-sequent series of soundwaves pass over the activated area.

Inner hair cells lack these motor proteins and do notchange their length in response to stimulation. They alsodiffer from outer hair cells in the extent to which theyare innervated. Though outnumbered 5 to 1 by outer haircells, the inner hair cells are much more richly inner-vated. Peripheral fibers from approximately 10 separatespiral ganglia neurons are committed to the innervationof each inner hair cell. The opposite is true for outer haircells, which are innervated in groups of 10 or more by asingle spiral ganglia neuron. Of the spiral ganglia cells,95% innervate inner hair cells, and the remaining 5%innervate outer hair cells. Thus, the major source ofauditory information is the inner hair cell, with perhapsthe major function of the outer hair cells being limited tocochlear amplification.

One of the major protective mechanisms for the audi-tory system, called the attenuation reflex, involves not thecochlea per se, but other elements of the middle ear. Thetensor tympani muscle is attached to the bone of themiddle ear and to the malleus. Similarly, the stapediummuscle attaches to the stapes. Both muscles are inner-vated by brain stem structures that receive input from theauditory pathway as it projects to higher centers. Inresponse to a loud sound, particularly at lower frequen-cies, motor neurons from the brain stem cause thesemuscles to contract, thus stabilizing the ossicles andreducing sound conductance to the inner ear. Soundattenuation serves to adapt the ear to continuous soundat high frequency, preventing saturation of the receptorsand increasing the dynamic response range of the audi-tory system. It also serves to protect the structures of theinner ear against potential damage by overstimulation.Because the relay pathway is polysynaptic and involvescentral neurons, there is a response delay of 50 to 500 ms.Thus, there is no protection against very sudden increasesin sound intensity, such as a shotgun blast.

CENTRAL AUDITORY PATHWAYS

The central pathway of the auditory system contains alarge number of relay nuclei within the brain stem (Fig. 6).Central fibers from primary sensory neurons in the spiralganglia project along with vestibular fibers in cranialnerve VIII and synapse first within the dorsal and ventralcochlear nuclei located near the pontomedullary junction.Ascending fibers from these nuclei project to both the

NADNAD

A. Cochlea with stapes displaced

oval window round window

B. Structures of the middle ear

oval window into scala vestibuli

stapes

stapes

scala vestibuliscala mediascala tympani

round window into scala tympani

auditory nerve

scala media

scala vestibuli(perilymph)

scala tympani(perilymph)

scala media(endolymph)

Reissner's membrane

basilar membrane

C. Cochlear ducts

reticular lamina

tectorial membrane

cell bodiesin spiral ganglion

NAD

FIGURE 3 Structure of the cochlea. (A) Cochlea with stapes dis-placed; scala media filled with endolymph is shown in blue. (B) Cochleawith a small wedge removed showing the three canals or scala; thedotted line indicates the relative positions of the basilar membranewithin the cochlea. (C) Enlargement of the cochlear ducts shows the haircells extending into the endolymph.

53. The Auditory System 843

Page 23: Resumen de Neurofisiología

EL ÓRGANO DE CORTI

Los cuerpos celulares de las neuronas ubicadas en el ganglio espinal, cercanas a la base de la coclea, envían procesos periféricos que invervan dos tipos de receptores auditivos, células pilosas internas y externas. Las células pilosas estan organizadas con una estructura llamada el órgano de corti. Que está en la membrana basilar, en la escala media. Muchas columnas de células pilosas externas están separadas de una célula pilosa interna por una estructura llamada columna de corti.

El funcionamiento de los estereocilios funciona de la misma manera que en el aparato vestibular (es decir, para un lado depolariza, hiperpolariza, etc.)

AMPLIFICACIÓN Y ATENUACIÓN DEL SONIDO

El sistema de ductos sirve para amplificar las vibraciones del sonido, para proveer de máxima precisión del sonido pero al mismo tiempo proteger a los receptores de sonidos de alta frecuencia.

Las puntas de las estereocilias están embutidas en una red llamada membrana tectónica, la cual está conectada a la lamina reticular, y a una protuberancia ósea denominada modeolo (modiolus eng?), lo que produce una organización que transmite las ondas para maximizar el movimiento por señales bajas y para proteger los receptores de sonidos muy fuertes.

Otro mecanismo de amplificación es proveído por las células pilosas externas (amplificación coclear), en la cual la despolarización de la membrana basilar y tectónica y el alargamiento de las células aumentan la distancia entre las dos membranas, por ende, la membrana basilar

se dobla mas, y aumentan las fuerzas de transmisión de la tectónica, lo que produce una amplificación de la respuesta.

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SOUND INTENSITY

Information about sound intensity is reflected in boththe firing rate of individual neurons and the total numberof active neurons. Loud sound waves cause large deflec-tions of appropriate portions of the basilar membrane.This produces correspondingly large numbers of actionpotentials in individual hair cells within that region,theoretically causing each hair cell to fire once in responseto each sound wave that passes. Large deflections alsoimpinge on surrounding regions of the basilar membraneand can depolarize adjacent hair cells to a lesser extent.

PITCH PERCEPTION

As described earlier, encoding information leading tothe perception of pitch relies initially on the tonotopicorganization of hair cells, an organizational plan that ismaintained by all subsequent components of the auditorypathway. The tonotopic map of the auditory cortex iscomposed of groups of adjacent cells that respond maxi-mally to a specific frequency (characteristic frequency)that is determined by the specific area of the basilarmembrane providing the input. Cells with similar char-acteristic frequencies are arranged in a series of corticalbands called isofrequency bands, with lower frequenciesrepresented most anteriorly within the primary corticalregion and higher frequencies located more caudally.

In addition to receiving information from similarregions of the basilar membrane, cells within isofre-quency bands share other similarities. Auditory neuronstend to fire at the same phase of any given sound wave.Thus, their response is phase-locked to some location onthe wave and their firing rate reflects the frequency of theoriginal sound. The firing rate then becomes an addi-tional code for the perceived pitch of the sound toaugment the code represented by the position of the cellwithin the tonotopic map. Neurons within isofrequencybands tend to fire in synchrony at a rate indicative of theircharacteristic frequency range.

FIGURE 5 Structure of the organ of Corti. (A) Cross section of thecochlear ducts showing the placement of the organ of Corti. (B) Organof Corti enlarged. The sensory hair cells and endolymph are shown inblue. Reissner’s membrane is very flexible and does not contribute to themechanical properties of the system. Its major function is to separate thescala media from the scala vestibuli. The scala media is separated fromthe scala tympani by the stiff basilar membrane that establishes theproperties of the system. The reticular lamina overlies the cells ofthe organ of Corti and provides a barrier between the endolymph of thescala media and the perilymph of the scala tympani. (C) The auditoryhair cell is similar to the vestibular cell except it is responsive to muchhigher frequencies. Bending the stereocilia in the direction of the longeststereocilia opens potassium channels and depolarizes the hair cell,causing release of neurotransmitter.

scala vestibuli(perilymph)

scala tympani(perilymph)

scala media(endolymph)

Reissn

er's

membr

ane

basilar membrane

reticular lamina

outer hair cellsinner hair cell

tectorial membrane

columns of Corti

C. Auditory hair cell

afferent neuron to the brain

140 mM K+

endolymph has 150 mM K+

perilymph has 7 mM K+

sterocilia with potassium channels that depolarize when open

reticular

lamina

A. Cochlear ducts

B. Organ of Corti

reticular lamina

tectorial membrane

afferent neuronsbasilar membrane

cell bodiesin spiral ganglion

NAD

NAD

modiolus

53. The Auditory System 845

Page 24: Resumen de Neurofisiología

CÉLULAS PILOSAS INTERNAS CÉLULAS PILOSAS EXTERNAS

PRINCIPAL ELEMENTO SENSORIAL

NO POSEEN PROTEÍNAS MOTORAS

SINAPSIS CON NEURONAS MIELÍNICAS SINAPSIS CON NEURONAS AMIELÍNICAS

AXONES PRODUCEN EL 90% DEL NERVIO AUDITIVO AXONES PRODUCEN EL 10% DEL NERVIO AUDITIVO

Uno de los mecanismos principales para la protección del sistema auditivo es el reflejo de de atenuación en que consiste en contraer dos músculos inervados por el tronco encefálico (el tensor del tímpano y del estapedio), los cuales se contraen cuando llegan sonidos de baja frecuencia, estabilizando los huesecillos.

RUTAS AUDITORIAS CENTRALES.

SORDERAS

A)sordera de conducc ión : es producida por la interupción de la transmisión de ondas del oído medio y externo. Puede ser causada por una obstrucción (cerumen), otosclerosis, u otitis media, que es reversible.B)Sordera de nervio: (sensorneural, perceptiva), tipicamente es permanente y y es causada por enfermedades en la coclea, nervio coclear (neuroma acustico) o de conexiones centrales auditorias. G e n e r a l m e n t e p r o d u c i d a s p o r p r e s b i c u s i s , q u e r e s u l t a d e l a degenaración del organo de corti in los primeros milímetros de la cola basal de la cóc l e a ( pe rd i d a de son i do s de 40000-8000 Hz).

CÉLULA PILOSA

EXTERNA

CÉLULA PILOSA

INTERNA

GANGLIO ESPINAL

PROCESOS PERIFERICOS DE NEURONAS BIPOLARES

NUCLEO COCLEAR

NERVIO COCLEAR

LEMINISCO LATERAL

NUCLEO OLIVAR

SUPERIOR

PROYECCIÓN CONTRALATERAL

PROYECCIÓN LATERAL

CUERPO TRAPEZOIDE

FIBRAS QUE DECUSAN DEL

NUCLEO VENTRAL

NÚCLEO COLÍCULO INFERIOR

NÚCLEO GENICULADO

MEDIAL

BRAZO DEL COLÍCULO INFERIOR

CIRCONVOLCIÓN TEMPORAL TRANSVERSA (DE HESCHL)

(CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA)

AREA DE BRODMANN 41

ÁREA DE BRODMANN 42

SE PROYECTA A TRAVÉS DE LA CÁPSULA INTERNA

RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

Page 25: Resumen de Neurofisiología

LOS SENTIDOS QUÍMICOS: OLFATO Y GUSTO.

Los receptores de los sentidos químicos, implican una directa relación entre las sustancias químicas y el ambiente. En sitios de recepción en las células sensoriales. Las células receptoras de el olfato y el gusto, se renuevan cada 4-8 semanas. Las células receptoras de el olfato no son tejido epitelial, son neuronas los cuales su axones se proyectan directo a estructuras del cerebro.

OLFATO

RECEPTORES OLFATORIOS

Dentro de las células que conforman los receptores olfatorios se encuentra la glándula de bowmann, la cual produce una capa de moco, cubriendo el límite nasal. El moco está compuesto por mucopolisacaridos, que contienen enzimas, anticuerpos, sales y

proteínas especiales que enlazan sustancias odoríficas, además éste se renueva cada 10 minutos.

Las moléculas odoríficas varían en composición química y forma, lo que conlleva a que el ser humano sea capaz de detectar más de 10.000 distintos olores, pudiendo aumentarlos con entrenamiento.

La mayor función del sistema olfatorio es desencadenar un comportamiento de protección.

Las proteínas receptoras de sustancias odoríficas, que se encuentran en la membrana de los receptores olfatorios, son altamente específicas, pudiendo existir aproximadamente cerca de 1000 distintos tipos. Cada neurona produce sólo un (o a lo más unos pocos) tipo de proteína receptora. La proteína receptora pertenece a una gran familia que posee 7 dominios transmembrana, la que está enlazada a una proteina G llamada Golf, (G-protein in olfatory receptors).

RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

RECEPTOR OLFATO

TAMAÑO

UBICACIÓN

ORGANIZACIÓN

TIPOS CELULARES INV.TIPOS CELULARES INV.TIPOS CELULARES INV.

PEQUEÑOS, 2CM^2

EN LOS NIVELES MÁS ALTOS DE LAS CAVIDADES NASALES

ORGANIZADOS EN LINEAS HORIZONTALES, A NIVEL DE OJOS

NEURONAS RECEPTORAS OLFATORIAS

CÉLULAS SUSTENTACULARES (O DE SOPORTE)

CÉLULAS BASALES (CÉLULAS MADRE)

Molécula Odorífica Proteína Receptora Golf Adenyl

Ciclasa cAMP

Canal de Ca++

Canal de Cl-DepolarizaciónPotencial

ReceptorPotencial de

Acción

Enlaza Activa

Mediante GTP +

Golf activan

La que Produce

El cual activa

Produciendo la Entrada de Ca+

+ y Na (Colados), lo que activa el

El cual debido a la

alta concentració

n de Cl- intracelular

Lo que produce en

el Receptor

El cual se transmitirá a futuro como

un

unusual in the case of taste receptor cells because they aremodifiedepithelial cells,not trueneurons.Almostall typesof epithelial cells normally turn over; however, olfactorycells are true neurons with cell bodies in the nasal mucosaand axons that project directly to brain structures. Theseolfactory neurons continually reproduce throughout life,more so than any other type of central nervous system(CNS) neurons. New replacement olfactory neurons aregenerated by stem cells (basal cells) within the olfactorymucosa, and their axons must grow to proper connectionsites within the brain. There is hope that studies of therenewal capability of olfactory neurons will provideimportant leads to understanding how other neurons inthe brain could be replaced after cell loss from disease,stroke, or aging. Even with receptor renewal, however,there is a marked decline in the ability to taste and smellduring normal aging. Loss of appetite associated with adecline in the chemical senses can be a serious problemleading to an inability to maintain body weight and adecline in general health.

OLFACTORY RECEPTORS

Small, paired patches of olfactory epithelium, eachapproximately 2 cm2 in size, are located within theuppermost levels of the nasal cavities (Fig. 1). They arearranged in a horizontal line just below the level of theeyes. Threemajor cell types are present: olfactory receptorneurons, supporting or sustentacular cells, and basal cells,which are the stem cells for production of new receptorcells. Interspersed among the cells of the olfactoryepithelium areBowman’s glands, which produce a layer of

mucus covering the nasal lining. The total mucus contentis replaced every 10 minutes and is composed primarilyof a mucopolysaccharide solution containing enzymes,antibodies, salts, and special proteins that bind odoroussubstances. Antibodies in the mucus are particularlyimportant because of the presence of viruses and bacteriain aspirated air. If incorporated into olfactory neurons,these disease vectors can gain direct access to brain tissueby being transported within centrally projecting proces-ses of the olfactory neurons. Hanta virus, present in dustfrom droppings of infected deer mice, is transmitted tohumans in this manner.

Odorant binding proteins present within the mucusbind to odorous molecules, acting like molecular sievesthat trap and concentrate the substances and facilitatetheir interaction with olfactory neurons. Throughthe actions of binding proteins, the operating sensitivityof the olfactory system is significantly enhanced.Humans can sense certain molecules at a concentrationof a few parts per trillion, yet individual olfactoryreceptor neurons respond only to concentrations thatare 1000 times greater. Odorant binding proteins arenecessary to concentrate these molecules to reach levelsthat are within the detectable range of individualreceptors.

Odorous molecules vary widely in chemical composi-tion and three-dimensional shape. Humans generallyrecognize 10,000 separate odors; however, with training,individuals such as whiskey blenders or perfumers canincrease that number tenfold. Only 20% of all recog-nizable odors are pleasant. The rest are unpleasant andrepresent potentially dangerous substances, thus support-ing the assumption that the major role of the olfactory

brain

sinus

air &odors

cribriform plate

Bowman's gland

basal cell

supporting cell

olfactory neuron

olfactory knob

olfactory cilia

bone

A. B.

olfactory bulb

olfactory neurons

olfactory epithelium

vomeronasal organ

NAD

FIGURE 1 Organization of the olfactory epithelium. (A) Olfactory sensory neurons extend from the pairedolfactory epithelial patches, through the cribriform plate into the overlying paired olfactory bulbs. Thevomeronasal organ also contains olfactory neurons for pheromone detection and sexual function. (B) Olfactoryneurons are embedded in the olfactory epithelium with their odor-sensitive cilia extending into the overlyingmucus. They are flanked by supporting cells and basal cells, the latter giving rise to new olfactory neurons.Bowman’s glands secrete the mucus that traps and transports airborne chemicals.

850 Olfactory Receptors

Page 26: Resumen de Neurofisiología

EL BULBO OLFATORIO

En la corteza se forma un Mapa Odorífico (como el retinotópico y el auditivo), el cual no indica la ubicación del olor, pero sí las características de éste (debido a que la mayoría de los olores son mezclas de muchos).

CORTEZA OLFATORIA

Las células Mitrales y con Mechas envían axones hacia el tracto olfatorio lateral, el cual va hacia la corteza olfatoria primaria (ubicada en la superficie inferior del lóbulo temporal), el nt utilizado es exitatorio (glutamato y aspartato). Las células mitrales liberan colecistoquinina y las con mechas hormona liberadora de corticotropina. Esta ruta sensitiva es la única ruta que no posee relevo talámico.

La corteza olfatoria primaria está superpuesta con la formación hipocampal, lo que permite generar una memoria olfativa. Más hacia anterior, está conectada con la zona periamigdaloide de la

RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

Molécula Odorífica

Cilios de Neuronas Olfatorias

Neuronas Olfatorias

Mono Axon no milienizado

Glomérulo

Células con "Mechas" (Tufts)

Células Mitrales

TRACTO OLFATORIO

FIBRAS CENTRÍFUGAS

CORTEZA

MUCOSA OLFATORIA

LAMINA CRIBOSA DEL ETMOIDES

NEURONA MÁS PEQUEÑA Y LENTA DEL ORGANISMO, MUY PROPENSA A DAÑOS POR TRAUMAS EN LA CABEZA, PERO SE PUEDEN

REGENERAR

CONTIENE TERMINACIONES AXÓNICAS DE LAS NEURONAS

OLFATORIAS Y LAS DENDRITAS DE 100 NEURONAS DE SEGUNDO ORDEN

Células Periglomerulares

Celulas Granulosas

Ubicadas en la Capa plexiforme externa, proveen pequeños ciclos de

feedback al glomérulo

UBICADAS EN LA CAPA PLEXIFORMA INTERNA, INHIBEN LAS CÉLULAS MITRALES Y CON MECHAS

CON GABA.

Page 27: Resumen de Neurofisiología

corteza olfatoria, la cual está conectada al sistema límbico, la cual produce el contexto emocional (placentero - implacentero) del reconocimiento de olores.

Existe una segunda ruta de transmisión del olor, la cual tendría un relevo talámico (nucleo medial -dorsal), antes de proyectarse a la región cortical en la corteza orbitofrontal. En esta región se encontraría más directamente la percepción de los olores, además la corteza orbitofrontal es adyacente a la corteza del sabor, la cual está conectada al nucleo del tracto solitario (el cual controla la respuesta autonoma en el tracto intestinal y la función gustativa).

GUSTO

La principal función del sistema gustativo es discernir entre comida y lo que serían potenciales toxinas. Y está tarea está designada por dos grandes componentes: 1) Un a gran variedad de receptores que sean capaces de detectar las sustacias que ingerimos. 2) Rutas neuronales capaces de transferir la información de los receptores hacia zonas del cerebro que lo codifiquen como placentero o implacentero. Las pricipales reacciones a sabores-sustancias son innatas, pero se pueden modificar en el tiempo. Los principales alimentos pueden ser o no considerados apetitosos dependiendo de las carencias del organismo a éste.

Los receptores del sabor son clasificados como células epiteliales modificadas, en vez de verdaderas neuronas. Ellas están organizadas en estructuras denominadas Papilas Gustativas, con una organización en forma de gajos de naranja de 50-100 células receptoras, con un polo central que se abre hacia al lengua. En las papilas gustativas se encuentran células madres que renuevan las células receptoras cada 1-2 semanas. Las células receptoras hacen sinapsis con las dendritas de la vía aferente gustatoria que se proyectan dentro de la papila.

example, a nutritional deficiency in salt can enhance theappetite and cause a craving for salty food.

Although the sense of taste and smell both involvedirect interaction of environmental substances with recep-tor cells, the two systems utilize somewhat different trans-duction mechanisms. Taste receptors are classified asmodified epithelial cells rather than true neurons. Theyoccur in clustered structures called taste buds, eachofwhichcontains 50 to 100 receptor cells arranged like slices of anorange with a central opening or pore open to the surfaceof the tongue (Fig. 5). The taste bud also contains basalcells that are the stem cells for the production of new tastereceptors. The typical life span of taste receptors is 1 to 2weeks. Taste receptors synapse on dendrites of afferentgustatory fibers projecting into the taste bud.

THE FIVE BASIC TASTES

Humans perceive five basic tastes: salt, sour, sweet, bitter,and umami. Further distinctions are made based on com-binations of these basic sensations. Additional subtleties in

flavor can be discerned by the combination of smell andtaste and, to a lesser extent, temperature and texture of food.

The five basic tastes are derived from different trans-duction mechanisms located on taste receptor cells andtheir specific interactions with different types ofmolecules.In general, acids elicit a sour taste; salt elicits a salty taste;sugars, some proteins, and amino acid artificial sweetenerssuch as saccharin and aspartame invoke sweetness; ionssuch as potassium and magnesium and organic com-pounds such as quinine and coffee taste bitter. Umami,recently recognized as an additional basic taste, is associa-ted with some amino acids such as glutamate, the commonculinary form of which is monosodium glutamate(MSG). These compounds interact with taste receptorsand cause an increased release of transmitter, which inturn stimulates primary afferent taste fibers.

There are four mechanisms by which chemicalscause increased transmitter release from taste receptors:(1) direct passage of ions through ion channels, (2)blockage of ionic channels, (3) opening of ionic channels,and (4) activation of second-messenger systems throughligand interactions with membrane receptors (Fig. 6).

NAD

bitter

sour

salty

sweet

A. Taste sensitivity of the tongue B. Taste papillaae C. Taste bud

vallate

foliate

fungiform

taste buds

vagus (X)

glossophangeal (IX)

facial (VII) surface of tongue

taste pore

taste cell

supporting cell

basal cell

afferent neuron

FIGURE 5 Cellular constituents of taste buds. (A) Taste buds are distributed around the edge of the tongueand down the throat. Areas of salt-sensitive taste buds overlap with sweet and sour areas at the front. Fibers fromthe anterior two-thirds of the tongue send taste information to the brain in the facial nerve (cranial nerve VII).The back of the tongue sends information through the glossopharyngeal nerve (IX), and the palate, pharynx, andepiglottis use the vagus nerve (X). (B) Taste buds are located within specialized papillae. Fungiform papillae coverthe areas of the tongue innervated by the facial nerve and contain one to five taste buds each. Foliate papillae,located along the back edge of the tongue, and vallate papillae, located along the posterior midline, containthousands of taste buds each. (C) Taste buds contain 50 to 150 receptor cells, each with microvilli on their apicalsurface and synaptic connections with afferent neurons near their base. Taste buds also contain basal cells thatreplace the short-lived receptor cells every few days. There are also supporting cells that appear to be similar tothe glial cells of the central nervous system.

54. The Chemical Senses: Smell and Taste 855

LOS 5 SABORES BÁSICOS

Los humanos perciben cinco sabores: Salado, Dulce, Amargo, Ácido (Agrio) y Umami. Además existen otros factores que participan en la percepción del sabor, como el olor, la textura, la temperatura etc.

RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

Page 28: Resumen de Neurofisiología

Existen cuatro mecanismos por el cual un químico genera incremento de la liberación de un NT en los receptores del sabor.

1) Paso directo de iones a través de canales iónicos.

2) Bloqueo de Canales iónicos3) Apertura de Canales iónicos4) Activación de sistema de segundos

mensajeros a través de interacciones-ligando con los receptores de membrana.

SALADO

ÁCIDO (AGRIO)

RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

SABOR MOLÉCULA INTERC.

SALADO

AMARGO

DULCE

UMAMI

AGRIO

MOLÉCULAS DE SODIO

POTASIO, MAGNESIO, Y QUININA

PROTEÍNAS, AA, ENDULZANTES (SACARINA-ASPARTAMO)

GLUTAMATO Y ARGININA

ÁCIDOS ( [H+] )

Ion Sodio

Membrana Celular de

Células Receptoras

Canales Selectivos de

SodioDepolarización

Apertura de Canales de Ca

++

Liberación de NT.

Entrada Masiva de

Na+

La que Produce por

Voltaje la

Permitiendo la Entrada de Ca++ y produciendo

la

Difunden

Canales Especiales distintos a los de Na convencionales,

Especialmente Sensibles a la Amilorida (Fármaco Diurético)

PoroPapila Gustativa

Canales Selectivos de

K+

DepolarizaciónApertura de

Canales de Ca++

Liberación de NT.

Bloqueo de la

Salida de K+

La que Produce por

Voltaje la

Permitiendo la Entrada de Ca++ y produciendo

la

Canales Especiales distintos a los de Na convencionales,

Especialmente Sensibles a la Amilorida (Fármaco Diurético)

PoroPapila Gustativa

Iones hidrógeno

Membrana Celular de

Células Receptoras

Canales Selectivos de

Sodio

Entrada Masiva de

Na+

Difunden

Bloqueo

Apertura

Al bloquearse la salida de potasio, no se produce la repolarización, por ende la

célula sigue despolarizada, lo que mantiene iones positivos dentro de la

membrnaa.

Para que se detecte algo como Agrio el alimento debe Cerrar los Canales de Potasio y Activar los

de Sodio.

Page 29: Resumen de Neurofisiología

DULCE

AMARGO

UMAMI

RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

Proteínas Receptoras

Sistema de Segundos

Mensajeros

Proteína Quinasa A

Canales Selectivos de

PotasioActivan que

activanFosforilación y

Bloqueo

Poro

Papila Gustativa

Moléculas que tienen

sabor Dulce

Membrana Celular de

Células Receptoras

Difunden Enlazan

Sistema de Segundos Mensajeros similar al asociado con los receptores

noradrenérgicos, el receptor está asociado a una proteína-G

DepolarizaciónApertura de Canales de

Ca++

Liberación del NT

Proteínas Receptoras

Aumenta la Producción de

IP3

Canales Selectivos de

Potasio

Poro

Papila Gustativa

Moléculas de Sabor Amargo

Membrana Celular de

Células Receptoras

Difunden

Enlazan

Sistema de Segundos Mensajeros

DepolarizaciónApertura de Canales de

Ca++Liberación del

NTDisminuyen la conductancia

Sitios de Almacenaje de

Ca+ Intracelular

Liberación hacia el

Citosol de Ca++

Estimula

Moléculas pueden ser Tóxicas o Alimenticias, ejemplo cafeína, calcio,

quinolina etc.

Ruta para Iones Calcio y Quinina

Ruta que no produce un potencial de membrana, el Inositol Trifosfato,

simplemente desencadena el aumento del Ca intracelular.

Proteínas Receptoras

Canales Permeables a

Cationes

Poro

Papila Gustativa

Glutamato y Arginina

Membrana Celular de

Células Receptoras

Difunden Enlazan

K+

DepolarizaciónApertura de Canales de

Ca++

Liberación del NTAbren

Canales Activados por Glutamato Monosódico, el cual produce la

entrada de Sodio y Calcio y la Salida de Potasio.

Ca++Na+

Page 30: Resumen de Neurofisiología

RUTAS GUSTATORIAS CENTRALES

RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

Campana, glotis, epiglotis y

faringe

2 Tercios Inferiores de la

Lengua

Tercio Superior de la Lengua

Receptores Linguales

Ganglio Inferior Vagal

Ganglio Geniculado

Ganglio Inferior glosofaromgep

Nervio Vago X Nervio Facial VII Nervio Glosofaríngeo

Porcion Rostral o Gustatoria del

Núcleo Solitario de la médula

Núcleo Medial Ventral Posterior

del tálamo

Corteza Gustativa Primaria

Región Orbitofrontal

Lóbulo de la Ínsula

Proyección de Fibras Centrales

Fibras Ascendentes (Tracto Central Tegmentario)

Neuronas Talámicas

Neuronas Aferentes Primarias

Se produce un Mapa Espacial, Lineas Marcadas

por Ubicación de La Papila

La Punta: Dulce

Latero-Medial: Agrio

Latero-Posterior: Amargo

Latero-Anterior: Salado

Page 31: Resumen de Neurofisiología

RESUMEN FISIOLOGÍA miniPEP 3 - ANÍBAL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

Page 32: Resumen de Neurofisiología

NEURONA MOTORA INFERIOR DE LA MÉDULA ESPINAL Y EL TRONCO ENCEFÁLICO

La neurona motora inferior tiene la función de realizar un enlace entre el sistema nervioso y la musculatura somática. La neurona motora inferior forma un enlace neuronal esencial entre las células musculares y todos los comandos motores que deben ser enviados por ésta. Cuando se pierde la neurona motora inferior, los músculos no pueden responder a ningún estímulo neuronal, y ocurre la denomada parálisis flácida.

Las neuronas motoras inferiores no actuan asiladas, al contrario, están controladas a sí mismas por una serie de puntos de control o r g a n i z a d o s jerárquicamente .

El control menor está representado por la serie de estímulos sensoriales directos a la neurona motora inferior, los cuales conducen información sobre reflejos simples en grupos musculares específicos. Un punto de control mayor está representado por grupos de neuronas motoras superiores organizadas con varios núcleos motores del tronco encefálico (o con áreas grises de la médula espinal). El punto intermedio puede ocurrir en áreas motoras como los gánglios basales o el cerebelo, éstos coordinan reflejos musculares más complejos. El Mayor punto de control está representado por neuronas motoras superiores in la corteza motora que muestran comportamientos motores aprendidos y movimientos consistentes.

NEURONAS MOTORAS PARA LOS MÚSCULOS DE LA CABEZA Y EL CUELLO

INERVACIÓN DE LOS MÚSCULOS EXTRAOCULARES (ver sección de oculomotor en sistema visual)

INERVACIÓN DE LOS MÚSCULOS BRANQUIOMÉRICOS

Los músculos de la expresión facial están inervados por la neurona motora inferior , cuyos cuerpos celulares se ubican en el núcleo facial y los procesos son enviados por el Nervio Facial (VII). Los musculos de la mandíbula están inervados por neuronas cuyos cuerpos celulares están en el nucleo motor trigéminal. Los músculos de la laringe y la faringe están inervados por nucleos motores de los nervios glosofaríngeo (IX) y vago (X). El trapecio y el ECM están inervados por el núcleo accesorio del par craneal número XI.

Grupos de interneuronas del tronco encefálico actúan como generadores de patrones motores de éstas rutas motoras, proveyendo reflejos de repetición relativamente simples (como la masticación), como algunos mas complicados como movimientos de integración con patrones de protección (como parpadear, toser, estornudar, etc.)

RESUMEN FISIOLOGÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

Inervación Origen Trayecto

Músculos de la cara y el cuello

Nucleos Motores del tronco encefálico Por Nervios Craneales

Músculos del cuerpo Asta ventral de la médula espinal

Raíces ventrales por los nervios espinales

Page 33: Resumen de Neurofisiología

INERVACIÓN DE LA LENGUA

Los músculos somáticos de la lengua están inervados por neuronas motoras inferiores en el núcleo hipogloso (XII) y están involucrados en reflejos de protección de la región de la cabeza. Los nervios cranearles IX, X y XI también participan colectivamente en la producción del discurso. El discurso es iniciado por neuronas motoras superiores ubicadas en el giro inferior del lóbulo frontal (incluyendo el área de Brodmann 44 y 45) denominada, el área de la Broca.

NEURONAS MOTORAS DE LOS MÚSCULOS AXIALES, PROXIMALES Y DISTALES DEL CUERPO

A diferencia de los grupos especializados de músculos del cuello y la cabeza, la musculatura somática del cuerpo sigue una organización general que es aplicable. Las neuronas motoras inferiores de los músculos inferiores están ubicadas en las astas ventrales o anteriores de la médula espinal.

of the glossopharyngeal (IX) and vagal (X) nerves. Thetrapezius and sternomastoid neck muscles are innervatedby the accessory nucleus of cranial nerve XI. All of thesemuscles share a common attribute in that they areembryologically derived from the branchiomeric archesand are classified as branchiomeric muscles, as opposedto somatic muscles, which are derived from somites.Collections of brain stem interneurons act as motorpattern generators for these motor pathways, providingrelatively simple repetitive reflexes, such as chewing, aswell as highly complex, integrative movement patternsfor protective reflexes, such as the gag, cough, sneeze, andblink reflexes.

Innervation of the Tongue

Somatic muscles of the tongue are innervated by lowermotor neurons in the hypoglossal (cranial nerve XII)nucleus, and they are involved in protective reflexes of thehead region. Cranial nerves IX, X, and XT also partici-pate collectively in the production of speech. Speech isinitiated by upper motor neurons located in the inferior

gyrus of the frontal lobe, including Brodmann’s areas 44and 45, collectively called Broca’s area. Studies of neu-ronal circuits in song birds have provided insights intowhat may be comparable circuits for speech in humans.Here, again, the hierarchical principle pertains, with pat-tern generators present at brain stem levels responsiblefor composing motor command patterns that producebasic sounds, and neurons in higher cortical regions pro-viding the same for more complex words and sentences.

MOTOR NEURONS FOR AXIAL, PROXIMAL, ANDDISTAL MUSCLES OF THE BODY

In contrast to the specialized muscle groups of thehead and neck region, somatic musculature of the bodyfollows a general organization plan that is applicablethroughout. Lower motor neurons for body muscles arelocated in the ventral or anterior horn of the spinal cord(Fig. 1). These alpha motor neurons comprise the best-studied and perhaps best-understood neuronal circuit inthe entire nervous system. Their large, easily recognized

I IIIII

IVVVI

VII

VIIIIX

X

dorsal column

lateral column

ventral column

motor neuronsto proximal muscles

motor neuronsto distal muscles

white matter fiber tracts: dorsal column lateral column ventral column

sensory neuronsenter through the

dorsal root

dorsal root ganglia

gray matter: dorsal horn Rexed lamina I - VI

intermediate zone Rexed lamina VII

ventral horn Rexed lamina VIII - IX

exte nsor

flexors

inter neuron

dorsal root

NAD

FIGURE 1 Functional distribution of spinal cord motor neurons. Cross-section of a lumbar spinalcord segment. Note that sensory information enters dorsally, whereas motor information exits ventrally. TheRexed laminae, indicated in Roman numerals on the left, are divisions of the spinal gray matter that are based ondifferences in the histological appearances of the 10 areas. The motor neurons in the ventral horn occur in groupsarranged according to their target muscle, as shown on the right. Neurons innervating flexors are more dorsal;those for extensors are ventral; those for distal muscles are lateral (Rexed lamina IV), and those for proximalmuscles are medial (Rexed lamina VIII).

55. Lower Motor Neurons of the Spinal Cord and Brain Stem 863

Estas neuronas alfa-motoras son las neuronas más estudiadas del sistema nervioso. Los axones de las neuronas alfa-motoras se proyectan a través de la raíz ven t r a l de l o s ne r v io s espinales e inervan fibras musculares individuales en el tronco (músculos axiales), brazos y piernas (músculos proximales) u manos, pies y dedos (músculos distales). En los músculos axiales que

sirven para mantener la postura, un axon alfa-motor inerva aproxiamadamente 1000 fibras musculares, en los proximales se necesitan más inervación para activar los patrones de locomoción y los distales son los que necesitan mas inervación, en el cual 1 axón inerva aproximadamente 3 o 4 fibras musculares.

RESUMEN FISIOLOGÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

Músculo Inervado Origen

Flexores Región dorsal de la Asta.

Extensores Región ventral de la Asta

Axiales Medialmente a la Asta Ventral

Proximales/Distales Regiones Laterales

Page 34: Resumen de Neurofisiología

30 pares de nervios espinales llevan las fibras motoras a sus objetivos periféricos, las fibras motoras salen a través de la raíz ventral del nervio espinal y después de una pequeña proyección se fusionan con la fibra dorsal (sensorial) la que lleva información proveniente del dolor, propiocepción, temperatura, tacto.

Debido a que los músculos axiales se extienden por todo el tronco, las neuronas motoras que los inervan están presente en todos los niveles espinales. Debido a que se necesitan muchas neuronas para inervar las zonas proximales y distales, la región lateral de la Asta ventral está expandida

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Page 35: Resumen de Neurofisiología

RUTAS MOTORAS Y SENSORIALES QUE CONTROLAN LA NEURONA MOTORA INFERIOR DE

LA MÉDULA ESPINAL

EL HUSO MUSCULAR

Las fuerzas motoras de la nuerona motora inferior provienen de 3 grandes fuentes: A) rutas sensoriales de la médula espinal y el tronco encefálico que desencadenan aciones reflejas.B) Interneuronas de la médula espinal que interconectan bancos sinergistas y antagonistasC) Neuronas motoras superiores, en la corteza motora y otras áreas motoras del encéfalo que

proveen comandos complejos.

Una de las contribuciones sensoriales más importantes de la neurona motora inferior está derivada de un órgano terminal ubicado dentro del músculo. Existen dos tipos de terminaciones sensoriales en el tejido muscular: los husos musculares y el órgano tendinoso de golgi.

El huso muscular consiste en un grupo de fibras musculaes de 4 a 10 mm encapsulados en una bolsa fusiforme de TC. Las terminaciones de la bolsa están ancladas a las fibras musculares, la parte central del músculo se encuentra la fibra intrafusal que está envuelta de una terminaciones nerviosas mecanoreceptoras que se denomina anillo anuloespiral (el cual compensa las tensiones internas cuando la fibra muscular se estira o contrae). El estrechamiento del anillo anuloespiral activa los canales mecanosensitivos, los cuales depolarizan la neurona sensitiva e incrementa la frecuencia de potencial. El efecto opuesto se obtiene cuando el músculo se contrae y el anillo anuloespiral se relaja.

Las fibras IA envían información a la neurona motora sobre cambios en la longitud del músculo y además son el brazo aferente del reflejo miotáctico (reflejo que contrae automáticamente las fibras musculares cuando son estiradas) y las IIA sobre la información estática del músculo.

CIRCUITO GAMMA

El huso muscular no solo sirve como feedback a las neuronas motoras alfa, sino que también tiene un sistema denominado circuito gamma, que se encarga de mantener la tensión en las fibras intrafusales (necesaria para que los canales mecanosensitivos se mantengan cerrados). La función del circuito gamma es permitir al huso muscular mantener una gran sensibilidad por sobre un amplio rango de movimientos musculares durante la contracción y la relajación.

Las neuronas gamma como las alfa motoras están ubicadas en el asta ventral de la médula espinal, ellas reciben grandes contribuciones de los centros superiores que indirectamente influyen en la actividad motora haciendo a los músculos mas o menos suceptibles a las respuestas del reflejo miotáctico

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Page 36: Resumen de Neurofisiología

Group Ia fibers from the muscle spindle providethe afferent arm of an important spinal motor reflex, thestretch or myotactic reflex. Essentially, they provide thepathway bywhich amuscle automatically contracts imme-diately after it has been stretched. This reflex can be over-ridden by input from higher cortical centers in order tocarry out purposeful movements; otherwise, it operates asa homeostatic device to resist an imposed stretch.One of itsimportant functions is tomaintain a givenmuscle length inorder to balance the body against the pull of gravity.

The myotactic reflex pathway is monosynaptic,consisting of direct excitatory connections between Iaafferents from the muscle spindle and all the alpha motorneurons of the same or homonymous muscle. In responseto Ia excitation, the motor neuron pool will fire and causecontraction of the muscle. For example, if an individual isbalanced at the top of a stairway and inadvertently leansforward, the resulting stretch on the extensor musclesin the back of the leg will activate Ia fibers within themuscle and initiate a reflex contraction of the samemuscle, thus returning the body to its upright position andavoiding a fall. This protective reflex relies only on thesimple spinal cord stretch reflex pathway and does not

require involvement of brain stem or cortical structures.In addition to its role in the stretch reflex, informationfrom primary Ia fibers also assists higher motor centers inmore complex motor computations.

THE GAMMA LOOP SYSTEM

The muscle spindle not only serves as a feedbacksystem to the alpha motor neuron, but has within it aseparate feedback system of its own called the gammaloop system. This system operates to maintain tension onthe intrafusal muscle fibers. To provide informationabout static or changing muscle length, the annulospiralring must be under some minimal amount of tension;otherwise, the stretch-sensitive channels remain closed,and no action potentials are generated. A correction forthis potential problem is achieved through motor inner-vation of the small intrafusal muscle fibers themselves,specifically near the ends of the fiber, so that a minimumamount of tension can be maintained on the fibers withinthe capsule at all times (Fig. 2). The motor neuronsinnervating the muscle spindle fibers are not the large

NAD

Ia afferents from annulospiral stretch receptors

! motor neurons to extrafusal muscles

e

e

e

" motor neurons to intrafusal muscles

corticospinal tract affecting ! & " motor neurons

FIGURE 2 Innervation of the muscle spindle by gamma motor neurons. As gamma motor neurons becomeactive, they cause greater contraction of intrafusal fibers and greater stretching of the annulospiral ring. Thisincreased tension on the ring makes it more sensitive to any further change in length caused by contraction orstretching of the extrafusal muscle fibers. Less activity in the gamma motor neurons decreases the sensitivity ofthe annulospiral ring. Upper motor neurons, most of which have fibers in the corticospinal tract, can controlactivity in both alpha and gamma motor neurons.

56. Sensory and Motor Pathways Controlling Lower Motor Neurons of the Spinal Cord 869

ORGANO TENDINOSO DE GOLGI

Es el segundo tipo de receptor especializado encontrado en el tejido muscular. Su función es señalar la cantidad de tensión generada por la contracción muscular. La terminación del órgano está compuesta por fibras de colágenas encapsuladas está inervada por terminaciones nerviosas del tipo IB. El órgano tendinoso de golgi está ubicado en las uniones entre músculos y sus tendones. Cuando el mú´s´culo se contrae, estira la cápsula del golgi y causa que las fibras Ib se descarguen. La información sobre la cantidad de tensión generada es retroalimentada a interneuronas de la médula espirnal formando un anillo polisináptico que inhibe la actividad de las alfa-moto neuronas (este reflejo se llama miotáctico reverso e impide que el músculo se contraiga más de lo necesario, evitando daños posteriores).

Resumiendo, el órgano tendinoso de golgi y el huso muscular proveen un sistema balanceado para mantener los tonos musculares. Las fibras del grupo Ia y II aferentes del huso muscular, llevan información sobre el largo estático del músculo y la frecuencia de cambio durante la contracción y relajación DEBIDO A QUE EL HUSO MUSCULAR ESTÁ CONECTADO AL MÚSCULO PRINCIPAL EN PARALELO, ESTIRAMIENTOS PASIVOS O RELAJACIONES, EXITA LAS TERMINACIONES NERVIOSAS E INCREMENTA LA FRECUENCIA DE DESCARGA DE LAS FIBRAS IA Y II AFERENTES. Debido a que existe el reflejo miotáctico, las fibras Ia exitan la neurona alfa-motora y causa que los músculos se contraigan después de que ellos fueron pasivamente estirados. Por el contrario, las fibras del golgi están conectadas al músculo en serie, por ende una contracción muscular causa un estiramiento de la terminación nerviosa y un aumento de la frecuencia de descarga de las fibras Ib. Debido al reflejo miotáctico reverso, las fibras Ib inhiben las alfa-moto neuronas y producen que el músculo se relaje después de contraerse.

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Page 37: Resumen de Neurofisiología

REFLEJOS RECÍPROCOS

Dos importantes reflejos deben se r nombrados : e l re f l e j o miotáct ico y e l miotáct ico reverso, los cuales representan la clave de la mayoría de los movimientos del cuerpo. Estos reflejos no actúan aislados, si no que por el contrario funcionan coordinados. Estos ref le jos

funcionan en base a los músculos sinergistas y antagonistas, por una red de interneuronas en el movimiento se activan los músculos sinergistas y se inhiben los antagonistas. Los somas de estas interneuronas se ubican a lo largo de la médula espinal en las astas ventrales y en la sustancia gris intermedia, sus procesos ascienden y descienden en el funículo anterolateral para alcanzar niveles adecuados donde decusan en la comisura blanca anterior del lado contralateral.

Existen otros tipos de programas motores que p roveen re f l e j o s de protección al organimo c o m o : e l r e f l e j o nocireceptor, (o reflejo de retirada) el cual le dice al c u e r p o q u e r e t i r e rap idamente l a zona injuriada del dolor (por ejemplo cuando uno se quema), o por ejemplo el el reflejo de eliminación, que automáticamente se elimina del cuerpo al agente nociefector (por ejemplo un bicho, etc).

REFLEJO DE RETIRADALas fibras nocireceptivas que están en el reflejo de ret i rada entran a l a médula espinal y activan interneuronas que forman coneciones exitatorias con, motoneuronas flexoras que inervan todo el miembro ipsilateral e inhibición recíproca de los músculos extensores del mismo niembro, lo que forma una rápida flexión del miembro, si el reflejo involucra la pierna, por ende una extensión compensatoria de la pierna contraria para balancearse. Esto se puede realiza de forma del reflejo de extensores cruzados.

REFLEJO DE ELIMINACIÓNEl reflejo de eliminación es mas complejo, porque involucra contraciones repetitivas (contracción y relajación rítimica) en los músculos del brazo y los dedos en respuesta a estímulo nocivo localizado. Producido SOLO por interneuronas de la médula espinal (sin intervención del cerebro)

alpha motor neurons that innervate the main musclemass but a different set of smaller cells, the gamma motorneurons. The role of the gamma system is to allow thespindle to maintain high sensitivity over a wide range ofmuscle lengths during contraction and relaxation. Likealpha motor neurons, the gamma motor neurons arelocated within the ventral horn of the spinal cord; theyalso receive substantial input from higher motor centers.A number of descending pathways indirectly influencemotor activity through control of the drive on the gammaloop system, thus making muscles more or less suscep-tible to myotactic reflex responses.

THE GOLGI TENDON ORGAN

The second type of specialized sensory receptor foundin muscle tissue is the Golgi tendon organ. Its function isto signal the amount of tension generated by musclecontraction. The end organ is composed of braidedcollagen fibers within a capsule approximately 1 mm inlength and 0.1 mm in diameter (Fig. 3). It is innervated bya free nerve ending classified as Ib, slightly smaller thanIa fibers of the muscle spindle. Golgi tendon organs arelocated at junctions between muscles and their tendinousinsertion points. As the muscle contracts, it stretches thecapsule of the Golgi tendon organ and causes the Ib fiberto discharge. Information about the amount of tensiongenerated is fed back to interneurons in the spinal cord,forming a polysynaptic feedback loop that inhibitsthe activity of homologous alpha motor neuron pools.This reflex is called the reverse myotactic reflex, and it

prevents the muscle from extreme contraction that couldbe damaging.

In summary, the muscle spindle and the Golgi tendonorgan provide counterbalanced systems for setting over-all muscle tone. Group Ia and II afferents from musclespindles carry information about the static length of themuscle and its rate of change during contraction andrelaxation. Because the muscle spindle is connected to themain muscle fibers in parallel, passive stretching orrelaxation lengthens the spindle, excites the sensory endorgan, and increases the firing rate of Ia and II fibers.Through amonosynaptic feedback pathway (themyotac-tic reflex), Ia fibers excite alpha motor neurons and causemuscles to contract after they are passively stretched.

In contrast, the Golgi tendon organ is connected to themuscle in series, so that contraction of the muscle causesstretching of the nerve ending and an increased firing ratein the Ib fiber. Through a polysynaptic feedback path-way (the reverse myotactic reflex), Ib fibers inhibit alphamotor neurons and cause muscles to relax after theycontract. Both pathways offer protection to the body andto the muscle tissue itself, particularly at extremes of con-traction or stretch. At lesser loads, both reflex pathwayscontinually modulate activity of the alpha motor neuron,increasing or decreasing its tendency to fire in response tochanges in ongoing muscle activity.

RECIPROCAL REFLEXES

Two important principles should be recognized:(1) The myotactic and reverse myotactic reflexes

e

Ib afferent from Golgi tendon organ

! motor neurons

i

i

NAD

inhibitory interneuron

FIGURE 3 Organization and innervation of the Golgi tendon organ. Neurons involved in the Golgi tendon (Ib)reflex measure the force between the muscle and its insertion. When the receptor of the Golgi tendon organ is stret-ched, either by passive stretching or muscle contraction, it activates an interneuron that inhibits the motor neuronsgoing to the same muscle. Shown in blue are neurons that are excited when the Golgi tendon organ is stretched.

870 Reciprocal Reflexes

represent key ingredients in most movements of the body,from the most elementary to the most complex. Thesereflexes might be viewed as representing basic ‘‘units’’ ofspinal motor programs. (2) These reflexes do not occur asisolated events; rather, they are ongoing and must becarried out in a coordinated fashion among related mus-cle groups. This is achieved by a third basic component of

spinal motor programs, reciprocal reflexes (Fig. 4). Forcontraction of a selected muscle to succeed in accom-plishing the intended movement of the body, synergisticmuscles must also be activated to participate in the move-ment, and antagonistic muscles must be inhibited so theydo not interfere. This is accomplished by interneuronnetworks in the spinal cord that provide excitatory

NAD

B. Crossed extensor pain reflex and central paths

!

!

nociceptive stimulus

flexor contracted

extensor relaxed

i

e e

e

e

e

nociceptive afferentdorsal

! motor neurons to flexor

inhibitory interneurons

flexor

extensor

ie e

e

nococeptive afferent

! motor neurons A! motor neurons

inhibitory interneurons

eX

ie

e

hand withdrawn hand extended

excitatory interneuron

excitatory interneurons

A. Muscles and neurons involved in a pain withdrawal reflex

! motor neurons to extensor

dorsal horn

eeX

e

FIGURE 4 Circuitry of the polysynaptic flexor (withdrawal) and crossed extensor reflexes. Neurons that areexcited by nociceptive input are shown in blue. (A) Pain withdrawal reflex; stimulated nociceptive fibers sendexcitatory information to activate interneurons (e) in the spinal cord. Interneurons then stimulate alpha motorneurons that activate flexors, and they inhibit alpha motor neurons that drive extensors. (B) A strong nociceptivestimulus can elicit a crossed extensor response through fibers that cross to the contralateral side to stimulate andinhibit appropriate alpha motor neuron groups. In the legs, this reflex keeps one standing. In the arms, it helpsone push away from the irritant and maintain balance.

56. Sensory and Motor Pathways Controlling Lower Motor Neurons of the Spinal Cord 871

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Page 38: Resumen de Neurofisiología

De forma similar al caminar, existen programas de la médula espinal que no requieren de comandos descendentes de centros de la neurona motora superior en el cerebro (se ha demostrado en animales que la transección de la médula a nivel torácido deja las patas traseras capaces de generar movimientos coordinados para caminar). De igual forma, grupos de internueornas de la médula espinal producen patrones generadores que proveen una serie de comandos alternantes que permiten controlar la contracción y extensión lo que permite la locomoción. También conecciones interneurales entre el segmento lumbar y el cervical permiten regular el braceo de los brazos al caminar.

TRACTOS MOTORES DESCENDENTES DE LA MÉDULA ESPINAL

La actividad refleja generada de programas motores en la médula espinal representa la fundación de la gerarquía motora. Las contribuciones motoras a los niveles de la médula espinal son recibidos por dos rutas principalmente: 1) la ruta ventromedial: la que consiste en cuatro tractos de varias estructuras del tronco encefálico (relacionadas con postura y locomoción). 2) el tracto lateral corticoespinal: el cual lleva la infomación de movimientos voluntarios de los músculos proximales y distales que estan bajo directo control cortical.

NAD

Motor Neurons ! to distal muscles

" to distal muscles

! to axial muscles

" to axial muscles

4. Lateral Tracts

lateral corticospinal

rubro spinal

i

e

e

e

e

ei

3. Medial Tracts

medial vestibulo spinal

ventral corticospinal

tecto spinal

pontine reticulo spinal

medullary reticulo spinal

lateral vestibulo spinal

1. Afferent Neurons

Ia from distal muscle

Ia from its antagonist

Ib afferent - distal muscle

nococeptive from limb

left cerebral cortex

tectum

pontine reticular formation

mudullary vestibular nuclei

vestibular nuclei cortical spinal tract

A Four driving forces on lower motor neurons

B. Descending medial paths C. Descending lateral paths

rubro spinal tract

red nucleus

basal ganglia

level of spinal cord section in A.

right cerebellum

cerebral cortex

56. Sensory and Motor Pathways Controlling Lower Motor Neurons of the Spinal Cord 873

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Page 39: Resumen de Neurofisiología

EL TRACTO VESTIBULOESPINAL.

El tracto vestibuloespinal está compuesto de dos divisiones, las cuales se originan cada una de distintos nucleos vestibulares en el tronco encefálico y descienden de formas sutilmente diferentes a la médula espinal. LA PRINCIPAL FUNCIÓN DE ESTE TRACTO DE ES MANTENER EL CUERPO, PARTICULARMENTE LA CABEZA BALANCEADA DURANTE EL MOVIMIENTO Y MANTENER EL CUERPO Y LA CABEZA EN DIRECCIÓN A ALGÚN ESTÍMULO SENSORIAL NOVEDOSO.

Relacionados con el el CN VIII, los axones del nucleo lateral vestibular, del tracto lateral vestibuloespinal, los cuales se proyectan ipsilateralmente a lo largo de la parte ventrolateral de la médula espinal. ESTE TRACTO TERMINA EN LA PARTE LATERAL DE LA ZONA INTERMEDIAL DE LAS NEURONAS QUE INERVAN AMBAS ALFA Y GAMMA MOTONEURONAS DE LOS MÚSCULOS EXTENSORES DE LAS EXTREMIDADES SUPERIORES E INFERIORES.

El tracto medial vestibuloespinal se origina en el núcleo medial vestibular y descende bilaterlamente sólo a niveles torácicos, viajando por fibras compactamente mielenizadas llamadas fasículo medial longitudinal (MLF). Termina en la zona intermedia y provee una contibución inhibitoria a las neuronas que innervan los músculos de la cabeza y el cuello.

El efecto combinado de los tractos medial y lateral vestibuloespinal sirve para controlar el balance, postura y tono muscular, por ende el efecto neto es excitar los músculos antigravitatorios.

EL TRACTO TECTOESPINAL

Se origina del colículo superior (estructura del techo del mesencencéfalo), el colículo superior es un centro coordinador de la información visual, recibiendo contribuciones de la retina y la corteza visual, además como de información sensorial del sistema somatosensorial y auditivo. Con esta información CONSTRUYE UN MAPA ESPACIAL DEL MEDIO AMBIENTE INMEDIATO CON RESPECTO AL CAMPO VISUAL, las células del colículo están organizadas de forma retinotópica por ende por muy pequeño que sea el estímulo en el campo visual, correponde a un estímulo en el colículo, en respuesta las neuronas coliculares envían SEÑALES A NEURONAS MOTORAS EN LA MÉDULA ESPINAL, PARTICULARMENTE LAS QUE INERVAN LA CABEZA Y EL CUELLO. El tracto tectoespinal actúa en conjunción con el tracto vestíbulo espinal particularmente la parte medial. En orden de dar respuestas de orientación.

TRACTOS DE LA FORMACIÓN RETICULAR

La formación reticular se encuentra en el tronco encefálico y se ubica en el centro entre el mesencéfalo y el puente de varolio, anterior al acueducto cerebral. La formación reticular está compuesta de una gran red de nueronas interconectadas que NO ESTÁN ORGANIZADAS EN NÚCLEOS DEFINIDOS. Esta organización reticular sirve para un gran número de acciones coordinadas. Centros de la mirada del sistema oculomotor están ubicadas en la formación reticular. Dos centros motores regulan las neuronas motoras espinales:

A) las células en el núcleo pontino de la formación reticular, forman el tracto pontino reticuloespinal el cual se proyecta ipsilateralmente a lo largo de otras fibras en el MLF, y termina en las motoneruonas alfa y gamma, innervando los músculos axiones y los extensores de los muslos (esta contribución permite aumentar el tono muscular)

B) El tracto reticuloespinal mescencefálico se origina de la formación reticular mescencefálica y se proyecta bilateralmente y termina en motoneuronas que inervan musculos axiales y extensores de los muslos. Esta ruta sirve para balancear la onda exitatoria de el tracto pontino

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Page 40: Resumen de Neurofisiología

reticuloespinal inhibiendo las motoneuronas y disminuyendo el tono muscular de los músculos axiales y extensores.

TRACTO LATERAL CORTICOESPINAL O PIRAMIDAL

Contiene un millon de fibras, las cuales más de la mitad se origina de las células piramidales de la corteza motora primaria ubicada anteriormente al surco central. Las fibras descienden en la cápsula interna, viajando ipsilateralmente a través del tronco encefálico. A nivel de la unión del tronco encefálico y la médula espinal la mayoría de estas fibras decusa y se mueve la funículo lateral de la médula espinal, lo que PROVEE CONTROL DE TODOS LOS NUCLEOS MOTORES DE LOS NERVIOS CRANEALES Y SEGMENTOS MOTORES DE LA MÉDULA ESPINAL y su rol es de INICIAR LOS MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS.

El crebro y los ganglios basales proveen importantes contibuciones a las motoneuronas espinales, ambas directa e indrectamente en proyecciones que involucren la corteza motora.

and inhibition of the samemotor unitsmay seemunneces-sary and redundant; nevertheless, there are numerousexamples of this type of dual-control organization withinthe nervous system, leading to the conclusion that theenhanced control and sensitivity it provides must offersignificant advantages. The motor cortex provides stronginput to the reticular formation and in this way indirectly

regulates the ongoing tone of the same motor units that itactivates directly through the corticospinal tract.

One of the largest and most important descendingtracts in the spinal cord is the lateral corticospinal tract orpyramidal tract (Fig. 6). It contains 1 million fibers, halfof which originate from large pyramidal cells within theprimary motor cortex located just anterior to the central

NAD

left cerebral cortex

pons

AB

C

DE

F

A

G

H

A. Striatum

caudate

putamen

internal capsule

B. Thalamus

C. Red nucleus

D. Pontine nuclei

E. Reticular formation

F. Inferior olive

G Dorsal column nuclei

H. lateral spinal cord

I. Medial spinal cordI

medulla

spinal cord

medulla

midbrain

FIGURE 6 Targets of corticofugal projections. The CNS is shown in coronal section (left), the striatum andthalamus are shown in lateral view, and the brain stem and spinal cord are shown in cross section (right).Descending corticofugal fibers (shown in blue) originate from widespread areas of the motor cortex and coalesceinto fiber bundles called the internal capsule. They then penetrate nuclear groups in the diencephalon (caudate andputamen) and project through the brain stem. They undergo partial decussation in the medulla and project throughthe spinal cord. Specific tracts within the main fiber bundles are named according to their targets: The corticostriatetract (A, to the caudate and putamen) and the corticothalamic tract (B, to the thalamus) are involved in ‘‘motorloops’’ that coordinatemovement commands (see Chapter 58). The corticorubro tract (C, to the red nucleus) and thecorticopontine tract (D, to the pontine nuclei) influence cerebellar function (see Chapter 59). The corticoreticulartract (E) acts on many of the motor nuclei of the brain stem. The cortico-olivary tract (F) and corticocuneate/graciletract (G)modify sensory processing. The lateral corticospinal tract (H, descending contralaterally) influencesmotorcontrol of distal muscles by terminating on neurons in the dorsal, intermediate, and ventral parts of the spinal cord.The ventral corticospinal tract (I) descends ipsilaterally and controls proximal muscles spinal cord.

56. Sensory and Motor Pathways Controlling Lower Motor Neurons of the Spinal Cord 875

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Page 41: Resumen de Neurofisiología

LA CORTEZA MOTORA

La corteza motora primaria consiste en una zona de tejido cortical en el lóbulo frontal. En la superficie, está separada de la corteza somatosensorial primaria porel giro central. Sin embargo estas dos áreas están conectadas funcionalmente por un puente de tejido: el lóbulo paracentral, el cual sigue el contorno del surco centraly une las dos áreas. Las células en las dos zonas están ordenadas de forma somatotópica (formando los humúnculos sensoriales y motores).

subcortical regions—namely, the basal ganglia and thecerebellum (as discussed in Chapters 58 and 59).

Recognition of the motor strip as being the primarymotor area is based on its obligatory role in initiating

movement and its low threshold for eliciting a motorresponse. Several other areas of brain, when experimen-tally stimulated, can lead to movement, but the motorstrip does so at very low thresholds. The output neurons

NAD

1717

18

18

18

19

19

19

19

2

5

6

6

6

7

8

9

10

1112

38 3820 20

21

22

43 44 45

46

4142

37

37

3940

1

1

11

32 33

24

2410

9

8

3636

31

6 4

75

13 2

25

23

30

34

28

27

2629

35

NAD

3

4

4

43

22

NAD

genitalia

knee hi

p trunk

shou

lder

arm

hand

little

ring

mid

dle

index

thumb

neck

eye

face

jaw

toes

tonguethroat

kneetru

nk

shou

lde

arm

hand

thumb

neck

eye

face

corti

cobu

lbar

tract

vent

ral C

ST

lateral CSTventral CST

lateral CST

throat

A. Lateral view of right cerebral cortex B. Medial view of right cerebral cortex

C. Origin of corticofugal paths D. Somatic destination of motor cortex neurons

toes

SII

parie

tal cortex SI MI PMA SMAprefrontal cortex

prefr

ontal cortexSMA MI

SISII parietal corte

FIGURE 1 Organization of motor and sensory cortex. (A) Lateral and (B) medial views depictingBrodmann’s numbering system for cortical areas. Motor I (MI, or area 4) is shown in dark blue. Area 6contains the premotor area (PMA) laterally and the secondary motor area (SMA) medially. The primarysensory cortex (SI) is shown in gray. Two association areas involved in motor planning are the prefrontalcortex (light blue) and the posterior parietal cortex (SII) (light gray). (C) Origin of the corticofugal paths fromthe primary motor cortex; the corticobulbar tract supplies the head, the ventral corticospinal tract (CST)supplies the axial and proximal muscles of the body, and the lateral CST supplies the distal muscles of theextremities. (D) Location of MI areas controlling various areas of the body. The homunculus is drawn toshow the relative size of cortical representation. Note the huge area devoted to control of the face and handcompared to the area that controls of the rest of the body.

878 Key Points

La corteza sensorial primaria es EL ÁREA PRIMARIA QUE RECIBE LA INFORMACIÓN SOMATOSENSORIAL Y SU ACTIVIDAD DE RELACIONA CON LA PERCEPCIÓN DE LA SENSACIÓN. Sin embargo, procesamiento de órdenes superiores ocurren en áreas de asociación de la corteza parietal.

El área motora primaria, es el sitio de la iniciación del movimiento, sin embargo, eventos que preceden la generación del movimiento ocurren en las áreas de asociación motora en la corteza frontal y el lóbulo parietal en combinación con el procesamiento sensorial. Otros componentes de los movimientos planeados se encuentran en los ganglios basales y el cerebelo.

Las neuronas salientes de la zona motora son las células piramidales, la mayor clase de neuronas motoras superiores del encéfalo (ubicadas en la capa cortical V). Según la densidad de las células

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Page 42: Resumen de Neurofisiología

piramidales se establecio el esquema de clasificación de Brodmann. El área motora es designada como Área de Brodmann 4 y el área de asociación (anterior a la motora) se denomina Área de Brodmann 6.con la clasificación actual el área motora queda como M1, la de asociación motora como MII, la somatosensorial primaria como S1, y la sensorial de asociación como S2.

Los axones de las células piramidales salen de la corteza motora como fibras corticofugales a la neurona motora inferior. Se reconocen 3 divisiones importantes: A) tracto corticobulbar: el cual se innerva a los núcleos motores de los nervios craneales de la

cabeza y el cuello.B) Traco ventral corticoespinal: el cual innerva la neurona motora inferior de los músculos axiales

y proximales del cuerpo.C) Tracto lateral corticoespinal: el cual innerva la neurona motora inferior de los músculos distales

de las extremidades.

CÉLULAS PIRAMIDALES M1

Existen dos formas en cual los comandos motores son codificados. 1) la fuerza de un músculo es directamente relacionada con la frecuencia de descarga de la célula

piramidal correspondiente. Altas frecuencias de descarga de nueronas motoras superiores, desencadenan altas frecuencias de descarga de neuronas motoras inferiores, por ende sumación de las respuestas intracelulares en el músculo e incrementa la tensión.

2) La dirección del movimiento es codificado en forma diferente, involucra respuestas combinadas de poblaciones de células piramidalese. Las clulas piramidales de la MI son selectivas direccionalmente y descargan mas vigorosamente en asociación con la iniciación del movimiento en la dirección preestablecida de cada célula primadal.

ORGANIZACIÓN JERÁRQUICA DE LAS ÁREAS CORTICALES MOTORAS

La descarga de la neurona motora superior de M1 está asociada a comandos motores simples que eastn enlazados a neuronas motoras superiores de MII. Existen dos tipos de mapas somatotópicos en MII:A) el área motora suplementaria (SMA) que está ubicada cerca de la región medial superior de la

corteza.B) Área premotora (PMA): ocupa una posición mas lateral

Las células piramidales de esas zonas contribuyen a rutas corticofugales que están altamente interconectadas a M1. Ambas áreas de MII muestran respuestar motras complejas, las cuales aparentemente estan involucradas en la generación de los comandos motores.

La SMA está involucrada en movimientos coordinados bilaterales y la PMa está involucrada en planear movimientos complejos.

La jerarquía funciona de la siguiente manera:

Areas asociativas sensoriales (SII) y la región prefrontal anterior al MII; la SII funciona para como complemento principal de la planeación del movimiento poniendo enfoque en las partes del cuerpo que van a ser movidas. La descarga de las células piramidales PMA ocurre antes de desencdenar el comando en las neuronas en M1. El patrón de descarga en el PMA está relacionado con la dirección el movimiento próximo y está mantenida hasta que el movimiento está completo.

Ambos elementos de MII actúan como áreas superiores de control motor, proyectando a M1 y proveyendo comandos motores compleos a la neurona motora inferior a través de proyecciones

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Page 43: Resumen de Neurofisiología

directas e indirectas. El nivel más alto de jerarquía motora está representado por otras dos regiones: 1)Área de asociación Sensitiva (SII): Componente fundamental en la planeación del movimiento, proveyendo atención especial de las partes cuerpo y los elementos del medioambiente en los cuales se verá involucrada la acción motora. (lesiones en esta área del cerebro producen el síndrome de neglect (Intención unilateral); el cual se caracteriza por que el individuo afectado pierde la concentración en las acciones motoras producidas por el área de asociación somatosensorial afectada, por ende no las realiza ej. Come la mitad del plato, dibuja la mitad de un dibujo etc.) 2)Región Prefrontal: Componente fundamental secundario, su función principal es en la respuesta-retrasada de tareas. También tiene un rol fundamental en el almacenamiento de la información usada para guiar futuras acciones (la formación de una memoria de trabajo). (en animales esta zona está enriquecida por mucha dopamina, lo que tendría relación con desórdenes como la ezquizofrenia)

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acts to orient the body for upcomingmovement. Firing ofPMA pyramidal cells occurs prior to firing of commandneurons inMI. The pattern of firing in PMA is correlatedto the direction of the upcoming movement and ismaintained until the movement is completed.

Both elements of MII act as higher order motor areas,projecting toMI and providing complexmotor commandsto lower motor neurons through direct and indirect pro-jections. The highest level in the motor hierarchy isrepresented by two other regions: sensory association areasin SII and the prefrontal region which lies anterior to MII.Area SII represents a highly important functional compo-nent in the planning of movement, providing focusedattention on the parts of the body and the elements in theenvironment that will likely be involved in the intendedmotor action. In experiments that visualize neuronalactivity in brain areas using positron emission tomogra-phy (PET) scanning techniques, the SII region on the

lateral aspect of the parietal lobe appears to be most activewhen human subjects are asked to think about a specificmovement, whether or not the movement is subsequentlyinitiated. MI neurons were not activated under theseconditions. Lesions in this area of the brain produce pecu-liar symptoms, collectively called the neglect syndrome, inwhich the affected individual neglects specific parts of thebody corresponding to the areas of the lesioned somato-sensory association area. These individuals appear to loseawareness of the affected body regions, and complexmotor activity involving this musculature is impaired.

The prefrontal area represents the second majorcomponent of the highest motor level. Of the variety ofhigher cortical functions that have been ascribed to thisregion, perhaps the best studied involves the role it playsin delayed-response tasks. Behavior tests in experimentalanimals suggest that the prefrontal area plays a pivotalrole in temporarily storing information used to guidefutureaction,namely, the formationofaworkingmemory.The ability to hold key information in a working memoryfor a period of time is required in order to weigh theconsequences of future actions and to plan accordingly.It is interesting to note that the prefrontal area of primateshas a particularly prominent dopaminergic innervationand that depletion of dopamine is thought to contributeto human cognitive disorders, such as schizophrenia.Schizophrenics have smaller frontal lobes than normalindividuals, and they show altered activation patternsin PET scans of the frontal cortex, particularly wheninvolved in delayed-response motor tasks.

In summary, the primary motor cortex initiates voli-tional movement not as the first step but as the third stepin the hierarchical motor scheme. The prefrontal cortexformulates a working memory that serves in the initialplanning of motor events to be completed later; the SIIareas of the parietal lobe help focus attention on theevent. This information filters to the next step in thescheme, triggering neurons in area MII to plan the coor-dination of motor commands to accomplish the inten-ded movement. With successful completion of thesepreliminary steps, MI neurons, through their powerfulconnections with alphamotor neurons in the cord, set theselected program in motion.

Suggested Readings

Mardsen CD, Rothwell JC, Day BL. The use of peripheral feedback inthe control of movement. Trends Neurosci 1984; 7:253–257.

Miles FA, Evarts E. Concepts of motor organization. Annu RevPsychol 1979; 30:327–362.

Polit A, Bizzi E. Processes controlling arm movements in monkeys.Science 1978; 201:1235–1237.

Stuart DG, Enoka RM. Motoneurons, motor units and the sizeprinciple, in: Rosenberg RN, Ed. The clinical neurosciences, Vol. 5,Neurobiology. New York: Churchill Livingstone, 1983; 471–517.

NAD

Prefrontal Region

Sensory Association

Area

1. form working memory

2. focusattention

SupplementalMotor Area

(SMA)

Premotor Area

(PMA)

3. coordinate bilateral

movement

4. orient body

PrimaryMotor Cortex

Thalamus

CerebellumBasal Ganglia

5. triggermovement

Descending motor fibers

SII

MII (area 6)

MI (area 4)

MII (area 6)

FIGURE 2 Schematic representation of the hierarchical arrangementof the cortical motor pathways. Formulation of amotor plan consists offive basic steps, each ofwhich is associatedwith a specific cortical region.Three other regions—the thalamus, basal ganglia, and cerebellum—modify the primary motor plan through connecting loops involvingthese cortical regions. Areas shown in blue provide descending motorfibers that constitute corticobulbar and corticospinal tracts.

880 Hierarchical Arrangement of Motor Cortical Areas

Page 44: Resumen de Neurofisiología

LOS GANGLIOS BASALES

Los ganglios basales son un grupo de 5 pares de nucleos ubicados en el diencéfalo, profundo a las estructuras corticales.

Two additional nuclei of the basal ganglia group, thesubthalamic nucleus and substantia nigra, are locatedinferior and medial to the corpus striatum, just beneaththe thalamus. The basal ganglia represent an importantcomponent of the motor system. Previously consideredas the extra-pyramidal system, the basal ganglia systemis now understood to be an integral part of thecorticospinal or pyramidal system rather than a stand-alone circuit. Current theory holds that basal gangliaparticipate in a side loop pathway that fine-tunes motorinstructions as they are being programmed in motorarea II (Mil) (Fig. 2). This motor loop is responsible fortwo specific modulatory functions: (1) scaling motorpatterns in the context of the task requirements, and(2) controlling the assembly of overall motor plans.For example, motor instructions for writing your nameare assembled in cortical brain regions, but the basalganglia add a scaling factor for the size of the lettersso they are appropriate for large writing on a black-board or small writing in a checkbook. The overallfunction of the basal ganglia is to enable automaticperformance of practiced motor acts. They do notinitiate movement; rather, they adjust and update motor

commands in preparation for the next movement in thesequence.

THE MOTOR LOOP: DIRECT PATHWAY

The loop connection between the cortex and the basalganglia has two branches, a direct pathway and anindirect pathway (Fig. 3). Although both interconnect thecortex, basal ganglia, and thalamus, the overall effects ofthese two pathways are opposite and tend to counter-balance each other. Fibers in the direct pathway originatefrom the entire cerebral cortex and project through thecorticostriate pathway to terminate in the neostriatum(caudate and putamen). Information is then sent to theinternal portion of the globus pallidus and to thesubstantia nigra. Fibers exit the basal ganglia andinnervate the ventral anterior (VA) and centromedian(CM) nuclei of the thalamus. The loop is completed bythalamocortical fibers that project back to the supple-mentary motor area (SMA) region of the motor cortex.Of the four synaptic relays in this circuit, the first (cortexto basal ganglia) and last (thalamus to cortex) are

basal ganglia:

caudate

putamen

globus pallidus:

external

internal

sub thalamus

substantia nigra:

pars compacta

pars reticulata

B. Coronal section

NAD

thalamus

cerebral cortex

NAD

sensory and motor cortex

internal capsule

thalamus

A. Lateral view

basal ganglia:

caudate

putamen

globus pallidus

(hidden)

sub thalamus

substantia nigra:

pars compacta

pars reticulata

FIGURE 1 Anatomy of basal ganglia and thalamic structures. (A) Lateral view of the brainshowing the basal ganglia and thalamus lying under the cerebral cortex. (B) Coronal sectiontaken along the line indicated in (A). The basal ganglia are shown in blue; thecortex and thalamus, in gray. Combined nuclear groups of the basal ganglia form a large,knoblike structure beneath the projecting fibers (internal capsule) from the superficial corticallayers. Divisions of the basal ganglia include the long, C-shaped caudate encircling theflattened putamen. Together, these constitute the input nuclei called the neostriatum.The globus pallidus (with internal and external segments) plus the putamen form a lens-shaped mass termed the lenticular nucleus. Below these nuclei lie the subthalamus and thesubstantia nigra (with the subdivisions pars compacta and pars reticulata). The major targetsof the basal ganglia are the ventral anterior, ventral lateral, and centromediannuclei of the thalamus.

882 The Motor Loop: Direct Pathway

El ganglio basal representa un componente importante del sistema motor (antes se le consideraba como un sistema extrapiramidal) ahora se considera como una parte integral del sistema piramidal (corticoespinal).í las teoras actuales afirman que los ganglios basales participan en una ruta de ciclos que afinan las instrucciones motoras programadas de MII. Este ciclo motor es responsable de dos funciones modulatorias específicas:

1) Ajuste Patrones motoros en el contexto de la realización de tareas

2) Controlar el ensamblaje de todos los planes motores

Por ejemplo las instrucciones motoras para escribir tu nombre son generadas en las regiones corticales del cerebro, pero los ganglios basales añaden un factor de ajuste para el tamaño de las letras etc. La función total de los ganglios basales es permitir el funcionamiento automático de actos motores practicados.

Ellos no inician movimiento, si no que ajustan y actualizan los comandos motores en preparación del siguiente movimiento en la secuencia.

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los 5 núcleos son: 1) el caudado2) Lentiformes o Lenticulares

1) Putamen2) Globus Pallidus

3) Núcleo Subtalámico4) Sustancia Nigra

neostriatum

basal ganglia

substantia nigra

pars reticulata

subthalamic

nucleus

external

globus pallidusglobus pallidus

(internal segment)

direct path

indirect path

prefrontal region

sensory association

area

premotorarea

(PMA)

supplementalmotor area

(SMA)

primarymotorcortex

thalamus:ventral anterior,ventral lateral,

& centromedian nuclei

SII

MII (area 6)

MI (area 4)

MII (area 6)

NAD

GABA

GABA

GABA

GABA

glutamate

glutamate

FIGURE 3 Connections of the direct and indirect pathways in thebasal gangliamotor loop. The overall role of the basal ganglia (blue box)is to maintain inhibitory control over the thalamus. Inhibitory influence(!) is shown with blue arrows and excitatory influence (+) is shownwith black arrows. Pathways through the basal ganglia are tonicallyactive and coordinate converging excitatory input from the cortexthrough two separate routes, both of which feed back to the cortexthrough the thalamus. The direct path includes an inhibitory connectionbetween the neostriatum and the globus pallidus/substantia nigra.Activity in this pathway decreases the level of inhibitory control over thethalamus, which leads to an increase in excitatory feedback to the SMA.The opposite occurs with activity in the indirect pathway. Note thatthe indirect pathway stimulates the inhibitory fibers to the thalamus,thus decreasing the excitatory feedback to the cortex. The appropriatebalance between direct and indirect pathways maintains a suitableexcitatory tone within cortical motor pathways.

NAD

prefrontal region

sensory association

area

premotorarea

(PMA)

supplementalmotor area

(SMA)

primarymotorcortex

neostriatum

globus pallidus &Substantia Nigra

SII

MII (area 6)

MI (area 4)

MII (area 6)

thalamus:ventral anterior,ventral lateral,

& centromedian nuclei

FIGURE 2 The basal ganglia motor loop. Major connectionslinking motor cortex, basal ganglia (blue box), and thalamus areshown in this simplified scheme. Cortical areas representing all threelevels of the motor hierarchy project to the neostriatum (caudate andputamen). Output from the basal ganglia is via the globus pallidus andsubstantia nigra to three nuclei of the thalamus. The thalamuscompletes the loop pathway with projections back to the motor cortex,particularly the supplemental motor area.

58. The Basal Ganglia 883

Page 45: Resumen de Neurofisiología

EL CICLO MOTOR: RUTA DIRECTA

La conexión entre la corteza y los ganglios basales tiene dos ramas, una ruta directa y otra indirecta. Aunque los dos conecten los ganglios basales y el tálamo los efectos finales son opuestos y contrarestados unos del otro. Las fibras de la ruta directa se origina en toda la corteza motora y se proyecta a través de la ruta corticoestriada para terminar en el neuroestrato (putamen y caudado). La información es enviada a la porción interna del globus pallidus y a la sustancia nigra. Las fibras salen e innervar los nucleos ventral anterior y centromedial del tálamo. El ciclo es completo cuando las fibras talamocorticales que proyectan de vuelta a la SMA (área suplementaria motora) de la corteza motora.

De las cuatro sinápsis de este circuito la primera (corteza-ganglio basal) y la última (tálamo-corteza) son exitatorias, las dos conecciones intervinientes (Caudado/putamen - globus pallidus) y (globus pallidus - tálamo) son inhibitoras. Aunque existan dos sinápsis inhibitorias en el circuito, el sistema es un ciclo de feedback positivo, debido a que la primera acción inhibitoria es inhibida por la segunda acción inhibitoria, debido a que se disminuye la inhibición se le denomina desinhibición que es equivalente a excitación directa.

Esta ruta es activa tónicamente y altamente sensitiva en contra de un amplio rango de respuesta. La actividad tónica generada en la corteza por resultado de información sensorial eferente al ciclo, permitiendo a los ganglios basales ordenar y sumar la información antes de enviarla devuelta a la corteza motora, en particular al SMA. En este ciclo se pone el tono apropiado de exitación para el SMA (?).

EL CICLO MOTOR: RUTA INDIRECTA

Controles futuros de este ciclo de feedback exitatorio, es realizado por acciones indirectas del ciclo indirecto de los ganglios basales. En esta ruta, las señales corticales de el estriado son enviadas al segmento externo del globus pallidus y de ahí a subtalámico antes de que converjan en el segmento interno-sustancia nigra. El resultado final de la ruta indirecta es la desexitación (inhibición) de la cortez, donde la ruta directa causa estimulación.

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neostriatum

basal ganglia

substantia nigra

pars reticulata

subthalamic

nucleus

external

globus pallidusglobus pallidus

(internal segment)

direct path

indirect path

prefrontal region

sensory association

area

premotorarea

(PMA)

supplementalmotor area

(SMA)

primarymotorcortex

thalamus:ventral anterior,ventral lateral,

& centromedian nuclei

SII

MII (area 6)

MI (area 4)

MII (area 6)

NAD

GABA

GABA

GABA

GABA

glutamate

glutamate

FIGURE 3 Connections of the direct and indirect pathways in thebasal gangliamotor loop. The overall role of the basal ganglia (blue box)is to maintain inhibitory control over the thalamus. Inhibitory influence(!) is shown with blue arrows and excitatory influence (+) is shownwith black arrows. Pathways through the basal ganglia are tonicallyactive and coordinate converging excitatory input from the cortexthrough two separate routes, both of which feed back to the cortexthrough the thalamus. The direct path includes an inhibitory connectionbetween the neostriatum and the globus pallidus/substantia nigra.Activity in this pathway decreases the level of inhibitory control over thethalamus, which leads to an increase in excitatory feedback to the SMA.The opposite occurs with activity in the indirect pathway. Note thatthe indirect pathway stimulates the inhibitory fibers to the thalamus,thus decreasing the excitatory feedback to the cortex. The appropriatebalance between direct and indirect pathways maintains a suitableexcitatory tone within cortical motor pathways.

NAD

prefrontal region

sensory association

area

premotorarea

(PMA)

supplementalmotor area

(SMA)

primarymotorcortex

neostriatum

globus pallidus &Substantia Nigra

SII

MII (area 6)

MI (area 4)

MII (area 6)

thalamus:ventral anterior,ventral lateral,

& centromedian nuclei

FIGURE 2 The basal ganglia motor loop. Major connectionslinking motor cortex, basal ganglia (blue box), and thalamus areshown in this simplified scheme. Cortical areas representing all threelevels of the motor hierarchy project to the neostriatum (caudate andputamen). Output from the basal ganglia is via the globus pallidus andsubstantia nigra to three nuclei of the thalamus. The thalamuscompletes the loop pathway with projections back to the motor cortex,particularly the supplemental motor area.

58. The Basal Ganglia 883

Page 46: Resumen de Neurofisiología

RUTA NIGROESTRIADA

Un tercer componente asociado a los ciclos de feedback de los ganglios es denominado ruta nigroestriada. La cual se proyecta de la sustancia nigra al caudado y al putamen, y su efecto es mediado por el neurotransmisor dopamina. En esencia la dopamina facilita el ciclo motor de dos formas:

1) provee, control tónico y exitatorio a la ruta directa a través del neuroestriado

2) Inhibe la ruta indirecta.

Estos efectos aditivos proveen una tendencia exitatoria a los ganglios basales y permiten que todos los niveles de actividades corticales se concentren en el ciclo motor y proveer un feedback positivo a las áreas motoras.

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neostriatum

basal ganglia

substantia nigra

pars reticulata

subthalamic

nucleus

external

globus pallidusglobus pallidus

(internal segment)

direct path

indirect path

prefrontal region

sensory association

area

premotorarea

(PMA)

supplementalmotor area

(SMA)

primarymotorcortex

thalamus:ventral anterior,ventral lateral,

& centromedian nuclei

SII

MII (area 6)

MI (area 4)

MII (area 6)

NAD

substantia nigra

(pars compacta)

dopamine

glutamate

GABA

GABA

GABA

GABA

glutamate

DA

DA

884 The Motor Loop: Direct Pathway

Page 47: Resumen de Neurofisiología

EL CEREBELO

El cerebelo aparece como un apéndice relativamente separado del cerebro y el tronco encefálico. No existe ninguna relación anatómica entre el cerebelo y el cerebro. Los dos están separados por una densa capa de TC denominada el tentorium. Las conexiones del cerebelo al tronco encefálico están hechas por 3 puentes denominados pedúnculos (superior, inferior y medio). A través de estas conexiones el cerebelo recibe información sensorial y motora de todos los niveles del axial neural y manda los comandos motores de vuelta a la médula espinal, tronco encefálico, diencéfalo o corteza motora.

De igual manera que los ganglios basales, el cerebelo funciona de forma de rutas de ciclos motores, lo que permite que componentes individuales de alguna acción motora son realizados de forma fluída (por ejemplo los movimientos sinergéticos y multiarticulares). La torpeza, la imposibilidad de realizar movimientos requerediso y la pérdida de del equilibrio son efectos directos de la depresión de circuitos cerebelares.

El cerebelo también cumple una función importante en el aprendizaje de nuevas habilidades motoras, además con prácticas repetitivas de secuencias motoras, el cerebelo ayuda a formular programas y secuencias motoras apropiadas en secuencias motoras sin usar un control consciente.

Spinocerebellum or paleocerebellum

vermis and fastigial nuclei

coordinate axial muscles

Spinocerebellum or paleocerebellum

intermediate zone and interposed nuclei

coordinate distal musclesVestibulocerebellum or archicerebellum

flocculo-nodular lobe and vestibular nuclei

coordinate equilibrium responses

Cerebrocerebellum or neocerebellum

lateral cerebellum and dentate nuclei

program motor planning

A. Dorsal view of cerebellum and deep cerebellar nuclei

NAD

from broad areas of cerebral cortex

VL & VA

nuclei of

thalamus

GABA

glutamate

to motor cortex

cerebellum

B. Motor loop of the cerebrocerebellum C. Motor loop of the spinocerebellum

dentatenucleus

pontine nuclei

cerebrocerebellumlateral hemispheres

somato-sensory

GABA

cerebellum

fasitigialnucleus

spinocerebellumintermediate zone

interposednucleus

reticular formation

red nucleus

vermis

sensory informationfrom spinal cord,

ears and eyes

inhibitory interneurons

inhibitory interneurons

FIGURE 3 Connections of the spinocerebellum, vestibulocerebellum, and cerebrocerebellum:(A) relationships among the functional divisions, the deep cerebellar nuclei, and the vestibular nuclei;(B) motor loop of the cerebrocerebellum (see Fig. 1 for details); and (C) motor loop of the spinocerebellum.

59. The Cerebellum 893

EL ESPINOCEREBELO

El cerebelo tiene tres grandes subdiviciones. Una zona intermedial que se extiende bajo el centro del cerebelo separándola en dos hemisferiors laterales. Juntas por una estructura denominada vermix, la estructura intermedia contiene el espinocerebelo o división paleocerebelo. El espinocerebelo recibe la información sensorial de los receptores propieceptivos de los

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NAD

from broad areas of cerebral cortex

thalamus

GABA

GABA

glutamate

glutamate

relay nuclei

to restricted area of cerebral cortex

modulatory inputs basal ganglia

NAD

from broad areas of cerebral cortex

thalamus

GABA

glutamate

relay nuclei

to restricted area of cerebral cortex

modulatory inputs cerebellum

A. General motor loop of the cerebral cortex - basal ganglia B. General motor loop of the cerebral cortex - cerebellum

relay nuclei

spiny neurons

Purkinje cells

cerebellar cortex

neostriatum

FIGURE 1 Comparison of connections of the basal ganglia (A) and cerebellum (B). The basal ganglia and thecerebellum have many commonalties and influence motor function in similar ways. Excitatory input from broadareas of the cerebral cortex drive spiney neurons in the neostriatal region of the basal ganglia (A) and also relaynuclei in the pons, which then excite Purkinje cells of the cerebellar cortex (B). Both spiney neurons and Purkinjecells release !-aminobutyric acid (GABA) to inhibit relay neurons in the globus pallidus/substantia nigra (A) or inthe deep cerebellar nuclei (B). In turn, these relay nuclei project to the thalamus, where they modulate thalamicinputs to specific motor areas of the cerebral cortex.

59. The Cerebellum 891

Page 48: Resumen de Neurofisiología

exteroreceptores del tacto y la presión de la médula espinal, de igual manera con los impulsos vestibulares, visuales y auditivos.

Como esquema general en las regiones cerebelares, los salientes son generados por las células de purkinje en la corteza y relacionadas a través de unos núcleos cerebelares muy profundos, antes de exitarse a través de los pedúnculos cerebelares superiores e inferiores. Dos núcleos cerebelosos profundos, el fastigial y el interpuesto están asociados con los salientes del espinocerebelo y envían la información a la médula espinal de 3 formas distintas: 1) Indirectamente a través de la formación reticular y el

tracto retículoespinal.2) Indirectamente a través del núcleo rojo y el tracto

rubroespinal.3) Directamente a través de neuronas motoras espinales.

El espinocerebelo controla los sistemas motores descendientes y además juega un rol importante en el control de la ejecución del movimiento de los miembros.

EL VESTIBULOCEREBELO

Representa la segunda división funcional del cerebelo, también denominada arquiocerebelo (la más antigua filogenéticamente), se ubica en el lóbulo floculonodular. Esta división está involucrada en en un ciclo motor relativamente sencillo formado por innervación recíproca del núcleo vestibular. El vestíbulocerebelo funciona como un anexo al núcleo vestibular modificando el saliente hacia la médula espinal y el control de los ajustes posturales según la gravedad. Este es el único que no posee un relevo en el núcleo cerebelar profundo, el núcleo vestibular es así mismo un análogo al cerebelar profundo, por ende no hay uso de células de purkinje del cerebelo.

EL CEREBROCEREBELO

La últ ima división es el cerebrocerebelo o neocerebelo. Consiste en los hemisferios laterales y ocupa la porción más grande del cerebelo. Recibe información del núcleo pontino, el cual releva la información de la corteza sensorial-motora contralateral a través del pedúnculo cerebelar medio. Este es uno de los tractos más largos del sistema ner v io so cen t r a l , l a s a l i d a de l a cor teza cerebrocerebelar es a través del núcleo dentado con fibras salientes del pendúnculo cerebelar superior. Dos áreas sirven de blanco para esta información:

A) El núcleo rojo, y por consecuencia el tracto rubroespinal

B) El tálamo y su las cortezas premotoras y motora

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Spinocerebellum or paleocerebellum

vermis and fastigial nuclei

coordinate axial muscles

Spinocerebellum or paleocerebellum

intermediate zone and interposed nuclei

coordinate distal musclesVestibulocerebellum or archicerebellum

flocculo-nodular lobe and vestibular nuclei

coordinate equilibrium responses

Cerebrocerebellum or neocerebellum

lateral cerebellum and dentate nuclei

program motor planning

A. Dorsal view of cerebellum and deep cerebellar nuclei

NAD

from broad areas of cerebral cortex

VL & VA

nuclei of

thalamus

GABA

glutamate

to motor cortex

cerebellum

B. Motor loop of the cerebrocerebellum C. Motor loop of the spinocerebellum

dentatenucleus

pontine nuclei

cerebrocerebellumlateral hemispheres

somato-sensory

GABA

cerebellum

fasitigialnucleus

spinocerebellumintermediate zone

interposednucleus

reticular formation

red nucleus

vermis

sensory informationfrom spinal cord,

ears and eyes

inhibitory interneurons

inhibitory interneurons

FIGURE 3 Connections of the spinocerebellum, vestibulocerebellum, and cerebrocerebellum:(A) relationships among the functional divisions, the deep cerebellar nuclei, and the vestibular nuclei;(B) motor loop of the cerebrocerebellum (see Fig. 1 for details); and (C) motor loop of the spinocerebellum.

59. The Cerebellum 893

Spinocerebellum or paleocerebellum

vermis and fastigial nuclei

coordinate axial muscles

Spinocerebellum or paleocerebellum

intermediate zone and interposed nuclei

coordinate distal musclesVestibulocerebellum or archicerebellum

flocculo-nodular lobe and vestibular nuclei

coordinate equilibrium responses

Cerebrocerebellum or neocerebellum

lateral cerebellum and dentate nuclei

program motor planning

A. Dorsal view of cerebellum and deep cerebellar nuclei

NAD

from broad areas of cerebral cortex

VL & VA

nuclei of

thalamus

GABA

glutamate

to motor cortex

cerebellum

B. Motor loop of the cerebrocerebellum C. Motor loop of the spinocerebellum

dentatenucleus

pontine nuclei

cerebrocerebellumlateral hemispheres

somato-sensory

GABA

cerebellum

fasitigialnucleus

spinocerebellumintermediate zone

interposednucleus

reticular formation

red nucleus

vermis

sensory informationfrom spinal cord,

ears and eyes

inhibitory interneurons

inhibitory interneurons

FIGURE 3 Connections of the spinocerebellum, vestibulocerebellum, and cerebrocerebellum:(A) relationships among the functional divisions, the deep cerebellar nuclei, and the vestibular nuclei;(B) motor loop of the cerebrocerebellum (see Fig. 1 for details); and (C) motor loop of the spinocerebellum.

59. The Cerebellum 893

Page 49: Resumen de Neurofisiología

primaria.

Esta ruta cerebelar juega un rol importante en el planeamiento y el tiempo de los movimientos, permitiendo una coordinación fluída de las diferentes “etapas” de los programas motores complejos.

CIRCUITOS CELULARES DEL CEREBELO

La anatomia celular de la corteza del cerebelo es relativamente simple, es un ordenamiento estereotipado con el mismo patrón en todos los niveles.

Salidas (outputs): las células de purkinje, una neurona que se proyecta del núcleo cerebelar. Las cuales inhiben las células tonicamente activas con el núcleo cerebelar profundo.

Entradas (inputs): son dos,

1) Proveídas por fibras de un gran grupo de células en el mescencéfalo, el complejo olivar inferior. Las fibras entran al cerebelo a través del pedúnculo inferior y se enrollan alrededor de las dendritas de las células de purkinje, se les denomina fibras escaladoras-escalantes (?) la información sensorial de la médula espinal, el tronco encefálico, y el cerebro es canalizada a través de el complejo olivar inferior y provee un fuerte manejo exitatorio a través de las sinápsis de las fibras

escalantes con las células de purkinje.

Si bien este arreglo es inusual, se le considera la conexión sináptica mas fuerte del SNC y expresa un EPSP (potencial exitatorio) en cada descarga de las fibras escalantes. Sin embargo, la frecuencia es baja, (1hz) y es una fibra-1 célula de purkinje, por ende no es capaz de proveer todo el manejo exitatorio del cerebelo, funciona modulando la influencia mas persuasiva del segundo input, las fibras mossy.

2) Núcleos provenientes del puente de varolio, envían largas proyecciones llamaas, fibras mossy al cerebelo, las cuales no hacen sinápsis directamente en las neuronas de purkinje, si no que en las células granulosas. Los imputs exitatorios a las células granulosas son relevados por sus procesos denominados fibras paralelas, las cuales hacen contacto con las células de purkinje cada una de las cuales recibe más de 200.000 inputs de fibras paralelas. Este imputs genera un pequeño EPSP el cual se suma para producir un potencial de acción en la célula de purkinje. Las células granulosas debido a su gran input

produce una descarga constante y de alta frecuencia de las células de purkinje (50-100 hz)

Las dos imputs de las células de purkinje son interactivos, osea las fibras escalantes modulan el efecto de las fibras mossy en las células de purkinje. El aprendizaje motor está relacionado con una modulación de largo plazo entre estos dos imputs.

RESUMEN FISIOLOGÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES MERINO - MEDICINA USACHNAD

deep cerebellar nuclei

PC

PC

CF

CF

CF

Gr

MF

BC

SC

Go

parallel fibers

reticular nuclei

inferior olive

parallel fibers

Basket cells provide strong lateral inhibition to Purkinje cell bodies.

Golgi cells provide inhibition to the granule cells.

Stellate cells provide lateral inhibition to Purkinje dendrites.

Climbing fibers from the inferior olive to a few Purkinje cells and to deep cerebellar nuclei.

Mossy fibers from pontine nuclei to granule cell dendrites.

Granule cells split to form 2 parallel fibers which impinge on thousands of Purkinje cells.

pontine nuclei

Purkinje cells

to deep cerebellar nuclei

PC

vestibular nuclei

red nucleus

pontine nuclei

inferior olivevestibular nucleideep cerebellar nuclei

A. Placement of the nuclei associated with the cerebellum

B. A section through a cerebellar folia

C. Input neurons (excitatory)

D. Interneurons (inhibitory) E. Output neurons (excitatory)

CF

Gr

MF

BC

SC

GoNAD

PC

cerebral cortex

sensory nuclei

Purkinje cells

sensory nuclei

894 Cellular Circuits of the Cerebellum

NAD

deep cerebellar nuclei

PC

PC

CF

CF

CF

Gr

MF

BC

SC

Go

parallel fibers

reticular nuclei

inferior olive

parallel fibers

Basket cells provide strong lateral inhibition to Purkinje cell bodies.

Golgi cells provide inhibition to the granule cells.

Stellate cells provide lateral inhibition to Purkinje dendrites.

Climbing fibers from the inferior olive to a few Purkinje cells and to deep cerebellar nuclei.

Mossy fibers from pontine nuclei to granule cell dendrites.

Granule cells split to form 2 parallel fibers which impinge on thousands of Purkinje cells.

pontine nuclei

Purkinje cells

to deep cerebellar nuclei

PC

vestibular nuclei

red nucleus

pontine nuclei

inferior olivevestibular nucleideep cerebellar nuclei

A. Placement of the nuclei associated with the cerebellum

B. A section through a cerebellar folia

C. Input neurons (excitatory)

D. Interneurons (inhibitory) E. Output neurons (excitatory)

CF

Gr

MF

BC

SC

GoNAD

PC

cerebral cortex

sensory nuclei

Purkinje cells

sensory nuclei

894 Cellular Circuits of the Cerebellum

Page 50: Resumen de Neurofisiología

Tres neuronas sirven como inhibidores locales para contrarestar las rutas exitatorias del cerebelo. Las células estrelladas y las células en cesta, exitadas por los contralaterales de las fibras paralelas de las ce´lulas granulosas, envian sinápsis inhibitorias de las células de purkinje en forma de un ciclo de feedforward. Las células de golgi, también exitadas por las fibras paralelas envían sinápsis inhibitorias a las células granulosas de forma de un ciclo de feedback.

La falta del cerebelo a la ejecución en los comandos motores, produce falta en la coordinación, motricidad fina, retardo en los movimientos, errores en la frecuencia de repetición etc (ataxia cerebelosa).

RESUMEN FISIOLOGÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

NAD

deep cerebellar nuclei

PC

PC

CF

CF

CF

Gr

MF

BC

SC

Go

parallel fibers

reticular nuclei

inferior olive

parallel fibers

Basket cells provide strong lateral inhibition to Purkinje cell bodies.

Golgi cells provide inhibition to the granule cells.

Stellate cells provide lateral inhibition to Purkinje dendrites.

Climbing fibers from the inferior olive to a few Purkinje cells and to deep cerebellar nuclei.

Mossy fibers from pontine nuclei to granule cell dendrites.

Granule cells split to form 2 parallel fibers which impinge on thousands of Purkinje cells.

pontine nuclei

Purkinje cells

to deep cerebellar nuclei

PC

vestibular nuclei

red nucleus

pontine nuclei

inferior olivevestibular nucleideep cerebellar nuclei

A. Placement of the nuclei associated with the cerebellum

B. A section through a cerebellar folia

C. Input neurons (excitatory)

D. Interneurons (inhibitory) E. Output neurons (excitatory)

CF

Gr

MF

BC

SC

GoNAD

PC

cerebral cortex

sensory nuclei

Purkinje cells

sensory nuclei

894 Cellular Circuits of the Cerebellum

Page 51: Resumen de Neurofisiología

SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

Los nervios periféricos pueden ser divididos funcional y anatómicamente en dos formas: sistema nervioso somático y el sistema nervioso autónomo (SNA). El SNA inerva los organos y tejidos, la mayoría los cuales están en las vísceras, las que normalmente no tienen un control consciente, se le denomina como sistema nervioso visceral o involuntaria. El SNA está compuesto por tres componentes principales: El sistema nervioso simpático, parasímpático y entérico. Actuando de manera integrada el SNA es uno de los efectores primarios de la homeostasis, en parte regulando la función de los órganos involucrados en mantener el medio interno.

Midbrain

Medulla

C1C2C3C4C5C6C7C8T1

T2T3T4T5T6T7T8T9

L1L2L3L4L5S1S2S3S4S5

T10T11T12

Middlecervical

ganglion

Superiorcervicalganglion

Superiormesenteric

ganglion

Inferiormesenteric

ganglion

Stellateganglion

Sp

ina

l c

or

d

Eye

Ciliary ganglion Submaxillary ganglion

Otic ganglion

Sumaxillarygland

Parotidgland

Heart

Lung

Adrenal medulla

Kidney

Small intestine

Colon

Rectum

Pelvic nerve

Bladder

Vesical plexus

Stomach

Greater splanchnicnerve

Celiacganglion

FIGURE 1 Organization of the sympathetic and parasympathetic divisions of the autonomic nervous system.Parasympathetic pathways are denoted by dark blue lines, whereas sympathetic pathways are illustrated by lightblue lines.

9. Autonomic Nervous System 147

RESUMEN FISIOLOGÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

Page 52: Resumen de Neurofisiología

LAS DIVISIONES SIMPÁTICA Y PARASIMPÁTICA

Ambas divisiones poseen componentes centrales y periféricos. Grupos de neuronas que contribuyen al control de muchos organos vía el SNA están ubicados en el hipotálamo y en el tronco encefálico y cada uno de estos grupos están relacionados con ciertas f unc iones . ( f í gu ra 2 ) . E s t a s reg iones autonómicas en el tronco encefálico inferior son influenciadas por neuronas originadas de las regiones corticales del cerebro.

Los componentes periféricos eferentes de ambas divisiones comprenden de un axón preganglionar, un ganglio autónomo y neuronas postganglionares.

Los somas de las neuronas preganglionares simpáticas eferentes están ubicados en el asta intermediolateral de la médula espinal en las regiones de T1 a L3-4. Los axones de estas neuronas preganglionares dejan la médula espinal y tradicionalmente hacia ganglios para o prevertebrales para realizar contactos sinápticos. Los axones postganglionares posteriormente inervan vía sinápsis los órganos que van a ser controlados.

Los axones preganglionares parasimpáticos salen de neuronas las cuales sus somas están ubicados en los núcleos motores de los nervios craneales y en la porción sacra de la médula espinal. Estos axones preganglionares hacen contactos sinápticos con neuronas postganglionares ubicadas en los ganglios parasimpáticos, los cuales están ubicados cerca o dentro de del órgano efector inervado.

La mayoría de los órganos están influenciados por el SNA y generalmente inervados por ambos dos, las acciones de estas dos divisiones forman de manera antagonista generalmente (generalmente aumentado la descarga de uno y disminuyendo la del otro).

RESUMEN FISIOLOGÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

and parasympathetic divisions. Finally, ACh is thetransmitter acting between many postganglionic para-sympathetic nerves and effector organs. Norepinephrineacts as the neurotransmitter between many postganglio-nic sympathetic nerves and the effector organs theyinnervate.

Receptors are identified according to the specificchemicals with which they interact (Table 1). Cholinergicreceptors are those that bind acetylcholine; adrenergicreceptors are those that bind norepinephrine andepinephrine. In addition to binding and reacting to thenaturally occurring neurotransmitters, these receptorsalso bind a number of other structurally relatedchemicals. Many of these chemicals mimic the naturallyoccurring neurotransmitters and initiate cellular reac-tions; these chemicals are referred to as agonists. On theother hand, some chemicals bind with receptors but donot induce a cellular reaction. Furthermore, theirbinding to a receptor inhibits the ability of an agonist,when present, to bind with and/or activate the receptor;such chemicals are referred to as antagonists.

The cholinergic receptors present on skeletal musclesand in autonomic ganglia are activated by nicotine andare blocked by the antagonists tubocurarine andhexamethonium. On the other hand, cholinergic recep-tors on many end organs are activated by muscarine andare blocked by the antagonist atropine. Thus, thesereceptors are referred to as nicotinic-cholinergic andmuscarinic-cholinergic receptors, respectively.

Smooth muscle,cardiac muscle,

gland

ACh

ACh

ACh

Preganglionicfiber

Ganglion

Autonomicnervous system

Sympathetic

Somaticnervous system

Centralnervous system

Peripheralnervous system

Effectororgan

Postganglionic fiber

Nicotinicreceptors

Nicotinicreceptors

Epinephrine

Norepinephrine

ACh

ACh

Nicotinicreceptors

Preganglionic fiber

Ganglion

Parasympathetic

Postganglionicfiber

Muscarinicreceptors

Alpha or betareceptors

Skeletalmuscle

Blood vessel

Adrenalgland

Smooth muscle,cardiac muscle,

gland

FIGURE 3 Overview of synaptic pathways and mediators of the somatic, sympathetic, andparasympathetic neural subsystems.

FIGURE 2 Autonomic control centers located in the brain stem.

148 Transmission Across Synapses

and parasympathetic divisions. Finally, ACh is thetransmitter acting between many postganglionic para-sympathetic nerves and effector organs. Norepinephrineacts as the neurotransmitter between many postganglio-nic sympathetic nerves and the effector organs theyinnervate.

Receptors are identified according to the specificchemicals with which they interact (Table 1). Cholinergicreceptors are those that bind acetylcholine; adrenergicreceptors are those that bind norepinephrine andepinephrine. In addition to binding and reacting to thenaturally occurring neurotransmitters, these receptorsalso bind a number of other structurally relatedchemicals. Many of these chemicals mimic the naturallyoccurring neurotransmitters and initiate cellular reac-tions; these chemicals are referred to as agonists. On theother hand, some chemicals bind with receptors but donot induce a cellular reaction. Furthermore, theirbinding to a receptor inhibits the ability of an agonist,when present, to bind with and/or activate the receptor;such chemicals are referred to as antagonists.

The cholinergic receptors present on skeletal musclesand in autonomic ganglia are activated by nicotine andare blocked by the antagonists tubocurarine andhexamethonium. On the other hand, cholinergic recep-tors on many end organs are activated by muscarine andare blocked by the antagonist atropine. Thus, thesereceptors are referred to as nicotinic-cholinergic andmuscarinic-cholinergic receptors, respectively.

Smooth muscle,cardiac muscle,

gland

ACh

ACh

ACh

Preganglionicfiber

Ganglion

Autonomicnervous system

Sympathetic

Somaticnervous system

Centralnervous system

Peripheralnervous system

Effectororgan

Postganglionic fiber

Nicotinicreceptors

Nicotinicreceptors

Epinephrine

Norepinephrine

ACh

ACh

Nicotinicreceptors

Preganglionic fiber

Ganglion

Parasympathetic

Postganglionicfiber

Muscarinicreceptors

Alpha or betareceptors

Skeletalmuscle

Blood vessel

Adrenalgland

Smooth muscle,cardiac muscle,

gland

FIGURE 3 Overview of synaptic pathways and mediators of the somatic, sympathetic, andparasympathetic neural subsystems.

FIGURE 2 Autonomic control centers located in the brain stem.

148 Transmission Across Synapses

Page 53: Resumen de Neurofisiología

TRANSMISIÓN A TRAVÉS DE LA SINÁPSIS

Al igual que en el cerebro, una multitud de nt actúan en el SNA. Los dos que más se saben son la Acetilcolina (Ach) y la norepinefrina.

La acetilcolina actúan como el nt de las sinpasis entre el músculo esquelético en los nervios motores somáticos, además actúa en la sinápsis entre las neuronas preganglionares y postganglionares en ambos simpático y parasimpático, Además la acetilcolina es el nt en la mayoría de las uniones postganglionares con el órgano efector en el sistema parasimpático.

La norepinefrina actúa como nt entre las neuronas postganglionares simpáticas y los órganos qe inervan.

RECEPTORES ESPECÍFICOS DEL SNARECEPTORES ESPECÍFICOS DEL SNARECEPTORES ESPECÍFICOS DEL SNA

RECEPTOR AGONISTA ANTAGONISTA

NICOTINA-COLINÉRGICO ACH, NICOTINA TUBOCURARINA, HEXAMETONIO

MUSCARINA-COLINÉRGICOS ACH, MUSCARINA ATROPINA

ALFA-ADRENÉRGICOS EPINEFRINA>NOREPINEFRINA>>ISOPROTERENOL

FENTOLAMINA, FENOXYBENZAMINA

BETA-ADRENÉRGICOS ISOPROTERENOL>EPINEFRINA>>NOREPINEFRINA

PROPANOLOL

REGULACIÓN DE LA NEUROTRANSMISIÓN

El nivel de control de cada división del SNA depende de ese instante por la concentración de NT disponible para el enlace al receptor ubicado en el efector. Los axones de las neuronas postganglionares simpáticas liberan norepinefrina de várices ubicadas en los términales.

Muchos factores afectan la l i b e r a c i ó n t e m p o r a l d e norepinerfrina de las várices:

1) la frecuencia de potenciales de acción que llegan a la várices, es el principal detonador de la entrada de calcio a esa várice

2) La recaptación y síntesis del nt en la várice. La dopamina es convertida en norepinefrina por la enzima dopamina ß-hidroxilasa. Esta enzima está empaquetada en las vesículas de norepinefrina y es liberada al espacio intercelular con la norepinefrina, por lo que es usada como indicador de actividad simpática (debido a que se degrada más lento)

La cantidad de nt liberado de una várice es modulada por receptores ubicados en la várice. Una variedad de componentes como la histamina, la 5-hidroxitrptamina y la acetilcalina, pueden actuar para disminuir la cantidad de norepinefrina liberada, mientras que otras sustancias como la

RESUMEN FISIOLOGÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

affect the temporal release of norepinephrine fromvaricosities. The frequency of action potentials arrivingat a varicosity is a primary determinant of the flux ofcalcium ions into that varicosity. This influx of calciumin turn controls the vesicular release of norepinephrinefrom the varicosity. The amount of norepinephrineavailable for release depends on its synthesis and on itsreuptake by the varicosity. The steps in the synthesispathway are illustrated in Fig. 4. It should be noted thatdopamine is converted into norepinephrine by theenzyme dopamine !-hydroxylase. This enzyme is alsopackaged into the norepinephrine-containing vesiclesof the varicosities and is released along with norepi-nephrine into the extracellular space. Because dopamine!-hydroxylase is not degraded as rapidly as norepi-nephrine, it is often used as an indicator of the level ofoverall sympathetic activity.

The amount of norepinephrine released from avaricosity in response to a specific pattern of axonalaction potentials is modulated by receptors located onthat varicosity. A varicosity having presynaptic recep-tors located on its surface is illustrated in Fig. 5. Avariety of compounds, such as histamine, 5-hydroxy-tryptamine, and acetylcholine, may act to decrease theamount of norepinephrine released by a train of actionpotentials, whereas other substances such as angiotensinII may augment its release. The concentration ofnorepinephrine within the junctional cleft may itselfmodulate release of norepinephrine. Varicosities withautoreceptors ("2-adrenergic receptors) inhibit therelease of norepinephrine when these receptors bindwith norepinephrine. This negative feedback mechanism

tends to conserve norepinephrine and stabilize itsconcentration within the cleft.

In addition to the rate of norepinephrine release, theconcentration of norepinephrine available for binding toreceptors is modulated by several other factors, whichare illustrated in Fig. 6. These include neuronal uptake,extraneuronal uptake and subsequent degradation bysome effector cells, and diffusion into capillaries.

Neuronaluptake

NE

NE

D!HD!H

AADDopa

Dopamine

Tyr Hyd

TyrosineSynthesis

Storagevesicle

NE

Ca2+

Ca2+

Adrenergic nervevaricosity

Cell membrane

Membrane depolarization

Release

NED!H

FIGURE 4 Synthesis, release, and reuptake of norepinephrine at sympathetic (adrenergic)nerve varicosities. AAD, aromatic L-amino acid decarboxylase; DbH, dopamine !-hydro-xylase; NE, norepinephrine; Tyr Hyd, tyrosine hydroxylase. (Modified from Vanhouette PM,Fed. Proc. 1978, 37:181–186.)

FIGURE 5 Various excitatory (!) and inhibitory (–) receptormechanisms located on sympathetic varicosities. ACh, acetylcholine;", "-adrenergic receptor; AT, angiotensin II; H2, histamine2 receptor;5-HT, 5-hydroxytryptamine; M, muscarinic receptor; NE, norepi-nephrine; PC, prostacyclin; PGE1, prostaglandin E1; ?, unknownmechanism. (Modified from McGrath MA, Vanhouette PM, inVanhouette PM, Leusen S, Eds., Mechanisms of vasodilation. Basel:S. Karger, 1978, pp. 248–257.)

150 Regulation of Neurotransmission

Page 54: Resumen de Neurofisiología

angiotensina pueden aumentar la liberación. También las concentraciónes de norepinefrina en el espacio intercelular detectadas por autoreceptores alfa2-adrenérgicos, inhiben la liberación de norepinefrina cuando éstos se enlazan con norepinefrina. Este feedback negativo tiende a mantener la norepinefrina y estabilizar su concentración.

Además de la frecuencia de liberación de norepinefrina, la concentración de la misma disponible para enlazarse a os receptores en modulada por otros factores, los cuales incluyen: captación neuronal, captación etraneuronal y degración de algunas células

efetoras y su difusión a los capirales.

La difusión de un capilar fuera de la célula blanco es realizada por el hecho de que en la hendidura sináptica entre las várices y las células efectoras es grande en comparación a la hendidura entre neuronas somáticas y las placas motoras de los músculos esqueléticas.

Los sistemas de regulación de la ACh son similares, y están expuestos en la siguiente imagen:

(omití las funciones de cada Sistema porque es de colegio y me daba lata escribir, pero básicamente el simpático es para escapar - disminución de actividad gástrica, llenado sanguíneo de miembros inferiores, aumento de frecuencia cardíaca etc- y el parasimpático es de reposo - aumento de actividad gástrica, pipi, caca etc.. )

SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO

Consiste en unos plexos neuroales que están en las paredes del esófago, estómago, intestino delgado y el cólon. Estos plexos con el sistema gastrointestinal son indispensables en el control de la movilidad, secreción y transporte gastrointestinal. Ellos forman un complejo sistema nervioso el cual es capaz de funcionar independiente de cualquier input neuronal del simpático y el parasimpático.

RESUMEN FISIOLOGÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

affect the temporal release of norepinephrine fromvaricosities. The frequency of action potentials arrivingat a varicosity is a primary determinant of the flux ofcalcium ions into that varicosity. This influx of calciumin turn controls the vesicular release of norepinephrinefrom the varicosity. The amount of norepinephrineavailable for release depends on its synthesis and on itsreuptake by the varicosity. The steps in the synthesispathway are illustrated in Fig. 4. It should be noted thatdopamine is converted into norepinephrine by theenzyme dopamine !-hydroxylase. This enzyme is alsopackaged into the norepinephrine-containing vesiclesof the varicosities and is released along with norepi-nephrine into the extracellular space. Because dopamine!-hydroxylase is not degraded as rapidly as norepi-nephrine, it is often used as an indicator of the level ofoverall sympathetic activity.

The amount of norepinephrine released from avaricosity in response to a specific pattern of axonalaction potentials is modulated by receptors located onthat varicosity. A varicosity having presynaptic recep-tors located on its surface is illustrated in Fig. 5. Avariety of compounds, such as histamine, 5-hydroxy-tryptamine, and acetylcholine, may act to decrease theamount of norepinephrine released by a train of actionpotentials, whereas other substances such as angiotensinII may augment its release. The concentration ofnorepinephrine within the junctional cleft may itselfmodulate release of norepinephrine. Varicosities withautoreceptors ("2-adrenergic receptors) inhibit therelease of norepinephrine when these receptors bindwith norepinephrine. This negative feedback mechanism

tends to conserve norepinephrine and stabilize itsconcentration within the cleft.

In addition to the rate of norepinephrine release, theconcentration of norepinephrine available for binding toreceptors is modulated by several other factors, whichare illustrated in Fig. 6. These include neuronal uptake,extraneuronal uptake and subsequent degradation bysome effector cells, and diffusion into capillaries.

Neuronaluptake

NE

NE

D!HD!H

AADDopa

Dopamine

Tyr Hyd

TyrosineSynthesis

Storagevesicle

NE

Ca2+

Ca2+

Adrenergic nervevaricosity

Cell membrane

Membrane depolarization

Release

NED!H

FIGURE 4 Synthesis, release, and reuptake of norepinephrine at sympathetic (adrenergic)nerve varicosities. AAD, aromatic L-amino acid decarboxylase; DbH, dopamine !-hydro-xylase; NE, norepinephrine; Tyr Hyd, tyrosine hydroxylase. (Modified from Vanhouette PM,Fed. Proc. 1978, 37:181–186.)

FIGURE 5 Various excitatory (!) and inhibitory (–) receptormechanisms located on sympathetic varicosities. ACh, acetylcholine;", "-adrenergic receptor; AT, angiotensin II; H2, histamine2 receptor;5-HT, 5-hydroxytryptamine; M, muscarinic receptor; NE, norepi-nephrine; PC, prostacyclin; PGE1, prostaglandin E1; ?, unknownmechanism. (Modified from McGrath MA, Vanhouette PM, inVanhouette PM, Leusen S, Eds., Mechanisms of vasodilation. Basel:S. Karger, 1978, pp. 248–257.)

150 Regulation of Neurotransmission

Diffusion of transmitter away from the target cells isenhanced by the fact that the junctional cleft betweenthe varicosities and the effector cells is large comparedwith the junctional cleft between somatic neurons andend plates of skeletal muscles.

The mechanisms available for modulating theconcentration of ACh in the junctional clefts betweenterminals of parasympathetic postganglionic neuronsand effector cells are not as varied as those associatedwith sympathetic adrenergic neurotransmission. Someparasympathetic postganglionic axons have terminalregions lined with varicosities, and others have singleboutons at their ends. A bouton-type ending and itsmechanisms for regulating ACh in the junctional cleftare illustrated in Fig. 7. Action potentials arriving at thebouton induce an influx of Ca2! ions, triggering therelease of ACh from the synaptic vesicles into the cleft.ACh in the cleft is degraded by acetylcholinesterase intocholine and acetate. Some of the choline is taken up bythe bouton and resynthesized into ACh.

PATTERNS OF NEUROTRANSMISSION

Neural input to various organs via the postganglionicneurons of the sympathetic and parasympathetic

divisions is varied in two general ways. The behaviorof many of the individual peripheral autonomic path-ways can be altered in concert such that several organsand organ systems are regulated simultaneously to meetspecific physiologic demands placed on the body. Thereaction of the overall autonomic nervous system toimposed demands is often referred to as mass action orthe fight-or-flight mechanism. Alternatively, the neuralfiring pattern of individual postganglionic pathways tospecific organs can be varied independently such thatthe behavior of a single effector or group of effectors canbe altered without producing changes in the behavior ofother organs.

The fight-or-flight mechanism occurs in individualsacutely concerned for their physical safety, as in thecase of someone about to be physically attacked. Theautonomic system immediately and simultaneouslyincreases heart rate, decreases blood flow to organsnot needed for rapid body movement, increases bloodflow to many skeletal muscles, and increases bloodglucose. A similar set of responses occurs whensomeone is in a state of rage. In the fight-or-flightmode of operation, there is a generalized increase inthe firing rate of sympathetic neurons and a general-ized decrease in the firing rate of parasympatheticneurons.

FIGURE 6 Mechanisms affecting the concentration of norepinephrine (NE) within thejunctional cleft available for binding to a receptor (R) on an effector cell. Norepinephrine isremoved by (A) neuronal uptake, in which some is degraded by monoamine oxidase (MAO) to 3,4-dihydroxyphenylglycol (DOPEG), but most is restored in vesicles; (B) diffusion into capillaries; and(C) uptake into effector cells and subsequent degradation by the enzymes MAO and catechol-O-methyltransferase (COMT) to 3,4-dihydroxymandelix acid (DOMA), normetanephrine (NMN),3-methoxy-4-dihydroxyphenylglycol (MOPEG), and 3-methoxy-4-hydroxymandelic acid (VMA).These metabolites are inactive and diffuse into the extracellular fluid and the capillaries. Neuronaluptake of norepinephrine is mediated by an active transport.

9. Autonomic Nervous System 151

Individuals do not, however, spend most of their timein the fight-or-flight state. During the more mundanephysical and emotional states associated with typicaldaily events, the firing rates of various sympatheticpathways may increase, whereas the firing rates of othersympathetic pathways decrease. A similar lack ofhomogeneity is usually associated with the activity ofparasympathetic neurons. Furthermore, most of theneural circuitry of the autonomic nervous system isorganized to produce specific reflexes. For example, thesmell of food initiates the secretion of digestive juiceseven before food enters the mouth. Low blood pressurein the carotid arteries causes a decrease in the firing rateof baroreceptors located in these arteries, which in turncauses appropriate changes to occur in the cardiovas-cular system to increase carotid arterial pressure and,

hence, maintain blood supply to the brain. These areonly two examples of the many autonomic reflexes thatfunction to regulate the behavior of organ systems.

Autonomic regulation of organ function is usuallymodulatory and not initiatory. The heart, for example,pumps blood in the absence of sympathetic or para-sympathetic inputs; thus, autonomic inputs do notinitiate cardiac contractile activity but only modulatethe existing autogenic capability of the heart. Thismodulation is accomplished by the parasympathetic andsympathetic postganglionic fibers maintaining a vari-able, but omnipresent, discharge of action potentialsreferred to as tonic discharge or, simply, tone. Anincrease in sympathetic tone to the heart will, forexample, increase heart rate. Caution, however, iswarranted when one encounters or uses the phrasesympathetic tone; unless the context in which the phraseis used is clear, it is often impossible to determine if onemeans tone along all efferent pathways of the sympa-thetic nervous system or only along specific pathways toone or more effectors.

ENTERIC SYSTEM

The enteric division of the ANS consists of the neuralplexuses that are contained within the walls of theesophagus, stomach, small intestine, and colon (Fig. 8).These plexuses within the gastrointestinal system areindispensable in the control of gastrointestinal motility,secretion, and transport. They form a complex nervoussystem that is capable of functioning independently ofany extrinsic neural input from the sympathetic orparasympathetic divisions. Most, if not all, of thetransmitters found in the brain are also found withinneurons of the enteric system. The neuronal mechanismsand neural circuits that form the plexuses are capable ofhigh-level information processing and receive sensoryinformation directly from sensory receptors locatedwithin the gastrointestinal tract. Such processing ispossible because of the many neurons present. In fact,there are more neurons in the enteric nervous system

Clinical NoteDiabetic Autonomic Neuropathy

A significant percentage of patients with diabetesmellitus exhibit a syndrome described as diabeticautonomic neuropathy. The neuropathy involvesthe loss of preganglionic and postganglionicautonomic nerve fibers and is characterized by

hypotension upon standing, constipation and/ordiarrhea, decreased gastric emptying, impotence,and abnormal sweating. The etiology of thedisorder is not known; however, both metabolicdefects and defects in blood flow to the nerveshave been implicated.

ACh

Effector cells

Ca2+

Choline + acetyl CoA

Junctional cleft

Pyr

Choline + acetate

Mitochondrion

ChAcACh

Choline acetylase(ChAc)

Cholinergic nerveending

Cholinergic receptorAcetylcholinesterase

FIGURE 7 Synthesis, release, and degradation of ACh at a boutonof a parasympathetic postganglionic axon.

152 Enteric System

Page 55: Resumen de Neurofisiología

El sistema entérico es a su vez inervado por el simpático y el parasimpático. Estas inervaciones extrínsecas sirven como modulación de la actividad intrínseca del sistema entérico. La actividad intrínseca del sistema entérico es importante en la regulación de la mayoría de las funciones del sistema gastrointestinal.

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Page 56: Resumen de Neurofisiología

CONTROL NEURONAL DEL ÁNIMO, EMOCIÓN Y EL ESTADO DE CONSCIENCIA

A diferencia de la transmisión rápida, punto-a-punto de información del sistema nervioso somático, existen otros tipos de circuitos neuronales presentes el sistema nervioso, que operan de manera mucho más lenta, y tienen un objetivo-blanco mucho más amplio y menos definido. Estos sistemas están agrupados como Sistemas Moduladores Difusos.

Uno de los mejores ejemplos es el SNA. La naturaleza difusa y moduladora del SNA se ejemplifica en la porción parasimpática del Vago (X), el cual se origina de un pequeño grupo de neuronas en los núcleos vagales motores del mescencéfalo, estas se proyectan en forma de fibras preganglionares que hacen sinpasis con un gran número de ganglios parasímpaticos que controlan músculos del esófago, corazón, cavidad peritoneal e intestino. Comparado con el sistema somático motor y sensorial, el parasimpático vagal evoca respuestas lentas, mantenidas, y controladas con la cantidad --grande de órganos y tejidos que innerva.

EMOCIONES RELACIONADAS A LA FUNCIÓN DEL SNA

Las emociones fuertes, generalmente están asociadas con respuestas autónomas. Las respuestas parasimpáticas coordinadas evocan un estado vegetativo que genera un estado de relajación general y sensación placentera, las que generalmente están relacionadas con los comportamientos al comer (ver u oler una comida). Lo opuesto se obtiene por acciones coordinadas del simpático, en este caso el simpático genera comportamientos de protección, preparando al individuo para escapar de una situación peligrosa o bien, mantenerse en un comportamiento agresivo. En casos de estimulación simpática sostenida por el tiempo, el individuo presentaría sentimientos de miedo, ansiedad y enojo.

En los dos casos anteriores, los estímulos del SNA fueron externos (peligro, comida etc), sin embargo existen estímulos internos que desencadenan reflejos autónomos (memorias de alguna situación placentera o ansiosa desencadenan respuestas del simpático o del parasimpático).

La fuerte relación del SNA con las emociones ha dado pie para dos teorías opuestas que explicarían la experiencia emocional al miedo:

1) La teoría de James-Lange, la más tradicional, explicaría que el miedo es experimentado en respuesta a la percepción del miedo y la activación de áreas corticales apropiadas, lo que originaría el desencadenamiento de la actividad simpática.

2) La teoría de Cannon-Bard, sugiere que la presentación de un estímulo “que da miedo”, se expresaría primero que la respuesta simpática, este cambio del tono simpático-parasimpáptico sería monitoreado por centros superiores en el SNC, y este cambio del tono sería la experiencia del Miedo, en otras palabras el estado simpatético por si mismo es desencadenado por la emoción.

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Page 57: Resumen de Neurofisiología

SISTEMA DE LAS EMOCIONES- CIRCUITO DE PAPEZ

Una de las áreas corticales asociadas con el estado emocional general es el Sistema-Lóbulo límbico, si bien no es un --Lóbulo, los elementos del lóbulo límbico son: el giro cingulado (circonvolución del cíngulo) y el hipocampo, los cuales forman una estructura en forma de C que rodea los bordes rostrales del tronco encefálico. Los componentes del lóbulo límbico están unidos con otras dos estructuras, el núcleo anterior del tálamo y el hipotálamo, en una ruta denominada el Circuito de Papez

El circuito de papez representa a un sistema de emociones responsable de unir la experiencia de una emoción con su expresión fisiológica. El sitio propuesto para la experiencia de una emoción es el Cíngulo, la cual recibe información sensorial canalizada directamente por el tálamo de áreas sensoriales de la corteza cerebral, la salida del cíngulo es a través del hipocampo y se proyecta a través de una vía de fibras denominada formix, al hipotálamo, donde se traduce en la expresión de una emoción. Como el hipotálamo proyecta hacia el nucleo anteorior del tálamo (tracto mamilotalámico), la expresión de una emoción puede añadir un ciclo de feedback positivo a la experiencia emocional (aumentar la emoción).

El hipotálamo y su área asociada, la amígdala (núcleo almendrado, ubicado en el borde anterior del hipocampo con el lóbulo temporal), realizan un importante rol en la mediación del comportamiento agresivo, se demostró en animales, que la ablación bilateral de la amígdala reduce el miedo y disminuye las formas agresivas, en humanos el daño a la amígdala denota una pérdida de la capacidad para detectar el miedo, por el contrario los estímulos eléctricos demuestran una exageración de la ansiedad y el miedo.

Estos efectos en la amígdala son mediados a través de conexiones con el hipotálamo, donde se generan dos tipos distinos de comportamientos agresivos, la agresión afectiva (protección familiares crías etc) y la agresión predatoria (al buscar una presa etc.). La amígdala estimula la región medial del hipotálamo produciendo agresión afectiva e inhibe la del hipotálamo lateral que produce agresión predatoria.

RESUMEN FISIOLOGÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

NAD

cingulate gyrus

hippocampus

anterior nucleusof the thalamus

cingulate gyrus

hippocampusmammillary bodyof hypothalamus

anterior nucleus of the thalamus

fornix

fornixmammillothalamic

tract

mammillothalamic tract

cingulum

mammillary bodyof hypothalamus

NAD

emotional experiences

emotional expression

emotional coloringassociation

cortex

A. Anatomical locations of the Papez circuit components and other limbic structures

B. Flow diagram of the Papez circuit (blue) and other limbic structures (gray)

amygdala

parahippocampal gyrus

hypothalamus

prefrontal cortex

prefrontal cortex

association cortex

amygdala

hypothalamus

900 The Emotional Reward Pathway

Page 58: Resumen de Neurofisiología

LA RUTA DE LAS RECOMPENSAS EMOCIONALES

En experimentos se demostró que existen áreas del cerebro que evocan intensas sensaciones placenteras al ser estimuladas, las cuales se incluyen: el área septal, el hipotálamo lateral, área tegumental ventral, el puente de varolio dorsal. Estas estructuras están interconectadas por el paquete medial del procenséfalo. Estos centros placenteros proveen las bases psicológicas de las recompensas de los comportamientos de supervivencia normales, tales como comer, beber y el sexo, como también los comportamientor anormales tales como las drogas adictivas.

SISTEMAS MODULARES DIFUSOS ASCENDENTES

El paquete medial del procenséfalo es uno de los tres sistemas moduladores difusos, que ascienden en el tronco encefálico. Contienen fibras que liberan norepinefrina, serotonina y dopamina que están distribuídas ampliamente por los sitios de inervación del cerebro.

Las fibras noradrenérgicas del locus coeruleus representan el segundo sistema modulador difuso ascendente, el cual seguramente es el que tiene más conexiones en el cerebro. Un locus sólo hace alrededor de 250000 sinápsis que se esparcen por la corteza cerebral al cerebelo.

Las fibras serotonérgicas ubicadas el núcleo rafio ubicado cerca de la línea media del troncoencefálico proveen un tercer sistema ascendente que inerva la mayoría del cerebro de forma similar al locus coeruleus. Las proyecciones del locus coeruleus y el núcleo rafio forman un sistema de activación reticular, el cual sirve para alertar al cerebro de un estímulo sensorial inesperado. La respuesta a la presentación abrupta de unnuevo estímulo, como un ruido fuerte, supone una reorientación inmediata de la cabeza y tal vez del cuerpo, hacia el estímulo inesperado y un aumento general de la conciencia y la concentración.

responses are generated by pyramidal cells that arerelatively desynchronized in their activity, indicative ofresponses to continuous sensory input in an awake, alertindividual. During slow-wave sleep, pyramidal cells arein a state of reduced responsiveness as sensory input isdiminished and they fire more synchronously. EEGpatterns show beta rhythms (approximately 14 Hz) whenthe cortex is activated and theta rhythms (4 to 7 Hz) ordelta rhythms (<4 Hz) during most stages of sleep. Alpharhythms (8 to 13 Hz) are generated during quiet, wakingstates. Several times during a normal sleep cycle, EEGschange dramatically to patterns more characteristic of

the aroused state. This stage of sleep is called rapid eyemovement (REM) sleep because of the spontaneous eyemovements that occur at this time. REM sleep is asso-ciated with episodes of dreaming.

Suggested Readings

Erickson RP. On the neural basis of behavior. Am Scientist 1984;72:233–241.

Friedman MI, Stricker EM. The physiological psychology of hunger:a physiological perspective. Psychol Rev 1976; 83:409–431.

Stellar JR, Stellar E. The neurobiology of motivation and reward.New York: Springer, 1985.

A. Noradrenergic modulatory system

C. Dopaminergic modulatory systems

locus coeruleus raphe nuclei

ventral tegmental area

frontal lobe striatum

substantia nigra

neocortexthalamus

hypothalamus

cerebellum

temporal lobe

spinal cord

neocortex thalamus

hypothalamus

cerebellum

temporal lobe

basal ganglia

NAD

NAD NAD

B. Serotonergic modulatory system

spinal cord

FIGURE 5 Three diffuse modulatory systems of the brain. Brain stem nuclei that give rise to each system arelabeled in bold italics on the lower left. (A) A small group of neurons in the locus coeruleus distributenorepinephrine throughout most of the brain, including the neocortex, cerebellum, thalamus, and spinal cord.(B) Neurons producing serotonin arise in the raphe nuclei and have an equally broad distribution. (C) Dopamineneurons arise from two nuclei: (1) the substantia nigra, which projects to the striatum of the basal ganglia, and(2) the ventral tegmental area, which projects to the frontal lobe.

60. Neuronal Control of Mood, Emotion, and State of Awareness 903

RESUMEN FISIOLOGÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES MERINO - MEDICINA USACH

Page 59: Resumen de Neurofisiología

La mayoría de las drogas psicoactivas son análagos a la norepinefrina, dopamina y la serotonina, actúan directamente en los sistemas de los nt que son componentes del sistema modulador difuso, aumentando el refuerzo y el sistema activador-reticular ascendente.

El sistema reticular-activante representa un mecanismo que controla la totalidad del estado funcional del cerebro. Su actividad ayuda a estar despierto y en un estado interactivo. Distintos patrones de actividad en la corteza pueden ser detectados usados electrodos ubicados en la calota, estos patrones generan un electroencéfalograma (EEG) el cual es el resultado de grandes poblaciones de células corticales piramidales, que se “disparan” y grados de sincronización los cuales cambian en respuesta a diferentes estados de exitación. En general respuestas de frecuencias de descarga altas y de baja amplitud son generadas por células piramidales que están relativamente descincronizada de su actividad, indicativo de respuestas a inputs constantes en un individuo despierto y alerta.

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Page 60: Resumen de Neurofisiología

SUEÑO

El sueño es la suspención normal de la consciencia y desde el punto de vista electrofisiológico por criterios de ondas encefálicas. El sueño en sí no supone una disminución de la actividad cerebral (en el sueño REM el cerebro está igual de activo que en la vigilia).

CICLO CIRCADIANO DE SUEÑO Y VIGILIA

El sueño humano se desarrolla con periodicidad circadiana, generalmente relacionadas al “reloj biológico”, el cual se “entrena”--fotoregula, gracias a las detecciones de la disminución de la luz a medicia que se aproxima la noche. Los receptores que sensan estos cambios de luz se encuentran en la capa nuclear externa de la retina, cuyo pigmento, melanopsina es depolarizado por la luz. Evidentemente la función de estos fotorreceptores distintivos es codificar la iluminación del ambiente y regular el reloj biológico. Esta regulación se logra por medio de axones que se encuentran en el tracto retinohipotalámico, que se proyecta hacia el núcleo supraquiasmático (NSC) del hipotálamo anterior, sitio del control circandiano de las funciones homeostáticas.

La activación del NSC, evoca respuestas en las neuronas cuyos axones hacen sinápsis primero en el núcleo paraventricular del hipotálamo y descienden hasta las neurona simpáticas preganglionares en la zona intermediolateral en las astas laterales de la médula espinal torácica. Estas neuronas preganglionares modulan las neuronas de los ganglios cervicales superiores cuyos axones postganglionares se proyectan hacia la glándula pineal, la cual sinstetiza la neurohormona promotora del sueño melatonina a partir del triptofano, la cual es secretada al torrente sanguíneo dode modula los circuitos del tronco encefálico que terminan por gobernar el ciclo sueño vigilia.

En el NSC también gobiernan otras funciones sincronizadas con el ciclo sueño-vigilia como la tempreratura corporal, la secreción de hormonas (x ej cortisol), la presión arterial y la producción de orina (en adultos disminuye la prod. De orina x la regulación circadiana de la ADH).

ESTADIOS DEL SUEÑO

El sueño comprende diferentes estadios que se desarrollan en una secuencia característica.

1) Sueño NO-REM (sin movimiento ocular rápido)

Sueño estadío I: Durante la primera hora después de acostarse los humanos descienden en los estadios sucesivos del sueño. Estos están definidos fundamentalmente por cristerios de EEG. Al inicio durante la somnolencia el espectro de frecuencias del EEG se desplaza hacia los valores más bajos y la amplitud de las ondas corticales aumenta ligeramente.

Sueño estadío II: Después del la primera fase, da a lugar al estadío II, que se caracteriza por una disminución mayor de la frecuencia de las ondas del EEG, y un aumento en su amplitud, junto con grupos de puntas intermitentes de alta frecuencia (husos del sueño), los cuales son descargas periódicas de actividad de 10-12 Hz que duran 1-2 segundos y surgen como resultado de las interacciones entre las neuronas talámicas y corticales.

Sueño estadío III: Representa el sueño moderado a profundo, la cantidad del huso disminuye, mientras que la amplitud de la actividad del EEG aumenta aún más y la frecuencia sigue cayendo.

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Page 61: Resumen de Neurofisiología

Sueño estadío IV: Es el nivel de sueño más profundo, también conocido como sueño de ondas lentas, la actividad del EEG predominante consiste en fluctuaciones de alta amplitud y frecuencia muy baja (0,5-2 Hz) denominadas ondas delta.

Toda la frecuencia desde la somnolencia hasta el sueño IV suelte tardar una hora. 2) Sueño REM (con movimiento ocular rápido), luego de salir del sueño IV se empiezan a invertir

los registros del EEG, y se asemejan a los niveles de la vigilia. Después de unos 10 minutos de sueño REM el encéfalo atraviesa de nuevo estadios de sueño NO-REM, en general el sueño de ondas lentas se desarrolla otra vez en la segunda ronda de este ciclo contínuo, pero habitualmente no se produce durante el resto de la noche. En promedio se desarrollan unos 4 períodos de sueño REM y cada uno de ellos tiene una duración mayor

En resumen las 8 horas típicas de sueño que se experimentan en la noche correponden a varios ciclos que alternan entre sueño no-rem y sueño rem, y el encéfalo se encuentra muy activo durante gran parte de este periodo. La cantidad de sueño REM disminuye conforme a la edad.

CAMBIOS FISIOLÓGICOS EN LOS ESTADIOS DEL SUEÑO

Los periodos de sueño no rem se caracterixzan por movimientos oculares lentos de rotación y por disminución del tono muscular, los movimientos corporales, la frecuencia cardíaca, la respiración, la presión arterial, el índice metabólica y la temperatura. Todos estos parámetros alcanzan sus valores mínimos durante el sueño estadio IV. Por el contrario, los períodos de sueño REM se acompalan por aumento de la presión arterial, la frecuencia cardíaco y el metabolismo hasta niveles casi tan altos como los del estado vigil. En el sueño REM ocurre parálisis de muchos músculos grandes, contracción pupilar, contracción de músculos de los dedos de las manos y pies y el oído medio, también se desarrolla una erección peniana espontánea durante el sueño rem.

El sueño REM se caracteriza por actividad onírica, y las respuestas motoras son menores (sonambulismo y hablar en sueños se realiza en sueños no-rem). La parálisis del sueño REM ocurre por el aumento de la actividad de las neuronas GABAnérgicas de la formación reitcular pontina que se proyectan hacia las neuronas inhibidoras que hacen sinpasis con las neuronas motoras inferiores de la médula espinal.

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Page 62: Resumen de Neurofisiología

El sueño NO-REM se caracteriza por un cuerpo activo con un encéfalo inactivo, el REM el contrario. El sueño NO-REm tiene función reparadora, el REM sólo onírica, no se le ha encontrado función aparente, la privación del sueño REM no tiene efectos aparentes en la conducta, en cambio la privación del REM es NECESARIO para el correcto funcionamiento del organismo.

MECANISMOS CELULARES QUE REGULAN EL SUEÑO Y LA VIGILIAMECANISMOS CELULARES QUE REGULAN EL SUEÑO Y LA VIGILIAMECANISMOS CELULARES QUE REGULAN EL SUEÑO Y LA VIGILIA

NÚCLEOS DEL TRONCO ENCEFÁLICO RESPONSABLES

NT INVOLUCRADO ESTADO DE ACTIVIDAD DE LAS NEURONAS RELEVANTES DEL

TRONCO ENCEFÁLICO

VIGILIAVIGILIAVIGILIA

NUCLEOS COLINÉRGICOS DE LA UNIÓN MESENCEFALOPONTINA

ACH ACTIVO

LOCUS COERULEUS NORADRENALINA ACTIVO

NUCLEOS DEL RAFE SEROTONINA ACTIVO

NUCLEOS TUBEROMAMILARES OREXINA ACTIVO

SUEÑO NO-REMSUEÑO NO-REMSUEÑO NO-REM

NUCLEOS COLINÉRGICOS DE LA UNIÓN MESENCEFALOPONTINA

ACH DISMINUIDO

LOCUS COERULEUS NORADRENALINA DISMINUIDO

NUCLEOS DEL RAFE SEROTONINA DISMINUIDO

SUEÑO REM CONECTADOSUEÑO REM CONECTADOSUEÑO REM CONECTADO

NUCLEOS COLINÉRGICOS DE LA UNIÓN MESENCEFALOPONTINA

ACH ACTIVO (ONDAS PONTOGENICULADOOCCIPITALES)

NUCLEOS DEL RAFE SEROTONINA INACTIVO

SUEÑO REM DESCONECTADOSUEÑO REM DESCONECTADOSUEÑO REM DESCONECTADO

LOCUS COERULEUS NORADRENALINA ACTIVO

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Page 63: Resumen de Neurofisiología

APRENDIZAJE Y MEMORIA

Múltiples estudios han demostrado que existen una serie de principios generales sobre la memoria y el aprendizaje: 1) existen muchas formas de aprender y memorizar2) múltiples zonas pero distintivas del cerebro sirven para almacenar la memoria.3) Inclusive la memoria de corto-plazo involucra cambios en los circuitos neurales existentes 4) estos cambios involucran mecanimos celulares múltiples en una neurona5) los segundos mensajeros juegan un rol importante mediando cambios celulares.6) cambios en la propiedades de los canales de membrana son comúnmente relacionados con el

aprendizaje y la memoria.7) La memoria de largo plazo requiere síntesis de nuevas proteínas y crecimiento donde la

memoria de corto plazo no lo realiza.

¿QUÉ ES EL APRENDIZAJE Y LA MEMORIA?

El aprendizaje es una generación de representaciones internas (o modificaciones de esas representación) duraderas, dependiente de la experiencia, donde por experiencia se excluyen eventos relacionados a la maduración, injurias y fatiga. La memoria puede ser definida como la retención de estos cambios de experiencias durante el tiempo. Los dominios temporales de la memoria varían de la memoria a corto plazo a la memoria de largo plazo. Cuando la memoria de corto plazo pasa a establecerse como memoria de largo plazo se le denomina consolidación, finalmente se necesita la recuperación proceso por el cual se permite acceder a la memoria.

La amnesia es un desorden de la memoria en el cual se tienen dos formas básicas: la amnesia retrógada (pérdida de recuerdos, graduada en el tiempo, antes del evento de amnesia) y anterógrada (la imposibilidad de formar nuevos recuerdos).

TIPOS DE MEMORIA

La memoria se divide en dos grandes categorías: Declarativa (explícita, memoria de hechos, conceptos, eventos, episódica y autobiográfica) y No declarativa (inconsciente, implícita, habilidades, hábitos, priming)

the use of modern imaging techniques such as positronemission tomography (PET) and functional magneticresonance imaging (fMRI), which show regions of thebrain engaged by specific memory tasks (Fig. 2). Studiesof learning and memory deficits in experimental animalswith lesions have also helped identify areas of the brainthat are involved in learning and memory processes.Finally, brain regions involved in learning and memoryhave been identified through detailed behavioral assess-ments of patients with learning and memory deficitsproduced either by injury (e.g., trauma, tumors, vascu-lar incidents such as stroke) or by surgical removal ofregions of the brain which became necessary to treatdisorders such as epilepsy.

A particularly revealing early case that has had amajor impact on the development of modern views on thedistributed representation of memory systems was thestudy by Brenda Milner and her colleagues of a patientnamed H.M., who underwent surgery in 1953 to treatsevere epileptic seizures. The surgery included removal ofthe medial temporal region of the brain, which includedthe amygdala, anterior two-thirds of the hippocampus,and hippocampal gyrus. Following the surgery, H.M.appeared normal in many respects except for a severeanterograde amnesia. Specifically, he could not form anynew long-term declarative memories. For example, onthe day following an interview, he had no recollectionthat the interview on the previous day had occurred norany memory of any events associated with the interview.H.M. also could not add new words to his vocabulary.Thus, he appeared to be unable to form any new memo-ries for events, facts, or concepts. Although he could notform any new long-term episodic or semantic memories,his early childhood memories were intact. Presumably,

these memories are stored in a region of the brain outsidethe medial temporal region, which was removed duringsurgery. Of particular interest was the finding that H.M.retained the ability to acquire new skills at a level com-parable with normal individuals. For example, H.M. wasable to learn a difficult mirror-drawing task. He alsolearned to play the Tower of Hanoi puzzle. Althoughhe could acquire these new skills (i.e., nondeclarativememory), he had no conscious recollection of everacquiring them (i.e., no declarative memory).

Studies of the type described earlier indicate that themedial temporal lobe and diencephalon are critical fordeclarative memories (see Fig. 1). Anatomic loci fornondeclarative memories are more diverse and seem todepend on the particular brain structure or structuresengaged by the task. Thus, the learning of certain skillsand habits involves the striatum, whereas the learning ofcertain movements can involve the cerebellum or spinalcord. Conditioning of emotional responses depends onthe amygdala (see Fig. 1).

NONDECLARATIVE MEMORY TASKS

Many neurobiologists interested in the cellular analy-sis of learning and memory have employed paradigmsthat involve the conditioning of some motor response.These forms of learning are defined by the proceduresused to produce them. Among these are associative andnonassociative learning paradigms. Associative learningincludes classical conditioning and operant conditioning.In both, two stimuli or events that occur in a temporallypaired fashion result in the formation of an association

Memory

Nondeclarative (implicit)

Facts Skillsand

habits

Simpleclassical

conditioning

PrimingEvents

Declarative (Explicit)

Nonassociativelearning

Skeketalmusculature

Emotionalresponses

Medial temporal lobediencephalon

Striatum Neocortex Amygdala Cerebellum Reflexpathways

FIGURE 1 Multiple memory systems and their associated brain structures. Memory systems in the brain canbe categorized as declarative and nondeclarative. Each system is supported by distinct anatomical regions of thebrain. (Modified from Squire, LR, Knowlton, BJ, Memory, hippocampus, and brain systems. In: Gazzanige, MS,ed. The coginitive neurosciences. Cambridge: MIT Press, 1995:825–837.)

61. Learning and Memory 907

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Page 64: Resumen de Neurofisiología

MEMORIA NO DECLARATIVA

Las formas de aprendizaje han sido definidas por los procedimientos que se hicieron para obtenerlas. El aprendizaje asociativo incluye los condicionamientos clásicos y operantes, en los cuales ambos ocurren por la formación de un enlace entre dos eventos pareados generando una asociación. El aprendizaje no asociativo no depende del emparejamiento (habituación, sensibilización). La habituación se define como la disminución de la respuesta como resultado de una estimulación repetitiva. Sensibilización se define como un aumento de la magnitud de la respuesta como resultado de un estímulo que aumenta su excitación.

El Condicionamiento clásico es un ejemplo de aprendizaje asociativo en le cual la presentación de un estímulo de refuerzo (incondicional) se hace contingente a un estímulo predecesor (condicionado), produciendo que exista una relación entre el comportamiento esperado y el estímulo predecesor SIN USAR EL REFUERZO

El concicionamiento operante (o instrumental) es otra forma de aprendizaje asociativo pero en el cual difere del clasico porque el estímulo de refuerzo se hace contigente al comportamiento esperado sin usar un estímulo condicionado. Produciendo que exista una relación directa de el refuerzo con el comportamiento esperado (sin estímulo condicionado).

MECANISMOS DE APRENDIZAJE Y MEMORIA

Mecanismos Celulares en neurona sensoriales contrbiyendo a la sensibilización de corto a largo plazo en la aplypsia.

RESUMEN FISIOLOGÍA JOHNSON - PEP 3 - ANÍBAL DANIEL PAREDES MERINO - MEDICINA USACHHabituation

Habituation, perhaps the simplest form of nonasso-ciative learning, refers to a decrement of responsivenesscaused by repetition of a stimulus. It is generally dis-tinguished from simple fatigue, as responsiveness can berapidly restored (dishabituated) by the presentation of anovel stimulus to the animal. The parametric features ofhabituation have been described by Thompson andSpencer (1966).

Sensitization

Sensitization is also a form of nonassociative learn-ing and refers to the enhancement of a behavioral res-ponse to a test stimulus as a result of applying a novelstimulus to the animal. The sensitizing stimulus may beof the same modality as the test stimulus and appliedat the same site as a test stimulus used to elicit theresponse, or it may be of a different modality, applied to adifferent locus. The same stimuli that lead to habituationmay also lead to sensitization. Consequently, the strengthof a behavioral response elicited by a repeated stimu-lus may be the net outcome of the two processes ofhabituation and sensitization (Groves and Thompson,1970).

Classical Conditioning

Classical conditioning is an example of associativelearning in which the presentation of a reinforcing(unconditioned) stimulus is made contingent on that of apreceding (conditioned) stimulus. The change in behav-ior produced by repeated pairing of the two stimuli can bemeasured in a number of ways. An example of classicalconditioning involves the training procedure originallydescribed by Pavlov (1927) to condition salivation indogs (Fig. 3). Before training, meat powder (referred toas the unconditioned stimulus, or US) reliably elicitedsalivation (referred to as the unconditioned response, orUR). The signal for the presentation of the US is calledthe conditioned stimulus (CS). In the original experimentsof Pavlov, the CS was a bell. Traditionally, the CS doesnot evoke a response similar to the UR and is typicallyreferred to as a neutral stimulus. During training, the USwas made contingent on the CS by repeatedly pairing thepresentations of CS and US. After training, the responseto the CS alone had changed such that the bell elicitedsalivation (the conditioned response, CR). The persis-tence of a CR after training is called retention. When thecontingencybetweenCSandUSwaseliminatedbyrepeat-edly presenting the bell in the absence of the meat powder(US), the ability of the CS to elicit the CR (salivation)gradually diminished. This process is called extinction.

CS

US (food powder)

R (salivation)

CS

US omitted on test trials

R (salivation)

FIGURE 3 Classical conditioning. In the procedure introduced by Pavlov, theproduction of saliva is monitored continuously. Presentation of meat powder reliablyleads to salivation, whereas some neutral stimulus such as a bell initially does not.With repeated pairings of the bell and meat powder, the animal learns that the bellpredicts the food and salivates in response to the bell alone. (Modified from Rachlin,1970.)

61. Learning and Memory 909

Page 65: Resumen de Neurofisiología

SENSITIZACIÓN A CORTO PLAZO

Serie de Impulsos Breves

Neuronas Facilitadoras

Receptores de Serotonina

Liberación de Serotonina (5-HT moduladora)

DAG Adenyl Ciclasa

Elevación

cAMP

Aumento

Elevación

Procesos en punta de duración independiente de la facilitación y

Potenciales de MembranaProteína Kinasa A

(PKA)

Se enlaza en la porción cAMP-Dependiente

Se añaden grupos fosfato

Alteración de las propiedades de

canales de

Liberación de la porción catalítica

Disminución del flujo retrasado de K

(I k,v)

Disminución del Flujo del S-K+

(I k,s)

Repolarización de la membrana, aumento de la exitación y aumento

de la duración del potencial de acción

Liberación de NT depiendientes de cAMP

Proteína Kinasa C (PKC)

Activa

Activa

Vesículas de NT al Pool de liberación

Activa

Canal de K+ retrasado

Canal de Ca+ sensible de

nifedipina (I ca. Nif)

Modula Modula

Aumenta la duración del

potencial de acción

Clase especial de interneuronas, regulan las propiedades de las neuronas sensitivas

y la fuerza de sus conexiones con las interneuronas postsinápticas y motoras

(Facilitación Heterosináptica)

Parte del Flujo de de Ca++ activado

por K+

estos cambios en la permeabilidad

producen

Aumentan

estos cambios en la permeabilidad producen

Las consecuencias de la activación de estos mecanismos de mensajeros secundarios y de modulación ocurren cuando cuando el estímulo de prueba muestra potenciales de acción en la neurona sensorial varias veces después de la presentación del estímulo sensibilizador. Mas transmisor está disponible para ser liberado como resultado de un proceso de movilización y cada potencial de ación es más amplio permitiendo un influjo mayor de calcio para desencadenar la liberación de NT. Los efectos combinados producen un aumento en la activación de interneuronas y neuronas motoras ergo, un aumento en el comportamiento de respuesta (sensibilización).

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Page 66: Resumen de Neurofisiología

SENSIBILIZACIÓN A LARGO PLAZO

Estimulo sensitivo repetido por 1,5 horas

Sensibilización de largo plazo

La cual persiste por días o semanas

Activación de proteínas reguladoras nucleares por

PKA

Fosforilación más Prolongada

Región Reguladora del DNA

Transcripción de RNA y Síntesis de Proteína

Restructuración de la Arborolización Axonal

Factores de Transcripción

Genes los cuales mantienen su propia

activación

Hacen nuevas conexiones con otras células

Formen conexiones adicionales con los mismos

blancos postsinápticos

El aumento de la liberación de NT es neuronas motoras e interneuronas sustena la respuesta de largo plazo

Produce la inducción de

El entrenamiento repetitivo produce

Interactúa con

Aumenta

Algunas proteínas

pueden ser

que activan

Algunas proteínas inducen

Produce

Produce

De igual manera que con la sensibilización de corto plazo

MECANISMOS DE CONDICIONAMIENTO CLÁSICO

Los procedimientos de condicionamiento clásico de igual manera que los de sensitibilización funcionan de manera de una modulación de los flujos en las membranas neuroales y un aumento de la eficacia sinátpcia. En parte los mecanismos de condicionamiento clásico son una extensión de los mecanismos que medían la sentibilización. Además se sugiere que los ejemplos mas complejos de aprendizaje usan “bloques” de formas simples de aprendizaje.

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Page 67: Resumen de Neurofisiología

CONDICIONAMIENTO OPERANTE

Correlaciones neuroales del condicionamiento operante han sido encontradas en una neurona involucrada en la generación de programas de alimentación motores. Los cambios consisten en una disminución del umbral para provocar una exploción de peaks y disminuir la conductancia en reposo. Ambos cambios aumentan la probabilidad de generar un comportamiento de alimentación después del condicionamiento.

Los efectos del condicionamiento pueden ser imitados emparejando la actividad de la célula aislada en cultivo con una leve aplicaciónde dopamina. Esta información sugiere que la plasticidad intríncesa de las células puede ser un importante mecanismo que subyace bajo este tipo de aprendizaje y que la dopamina es el transmisor clave en la mediación del refuerzo.

POTENCIACIÓN DE LARGO PLAZO (LTP)

La LTP es un aumento persistente de la eficacia sináptica generalmente producida como resultado de el envío de una serie de estímulos eléctricos breves, de alta frecuencia (tétano) a la neurona aferente. La diferencia entre la duración del tétano y la duración del aumento subsecuente es la característica definitoria del LTP.

Existen influencias cooperativas y asociativas en la LTP y parece ser que son un números de similitudes entre los cambios neurales producidos por la LTP y las correlaciones neurales de el aprendizaje asociativo. La potenciación de largo plazo ha sido observada en varias regiones del SNC, SNP y en las uniones neuromusculares.

many hours. This enduring enhancement is referred toas LTP.

Although LTP of the form illustrated in Fig. 6B2 hasbeen observed at a number of synapses, the underlyingmechanisms for these different examples of LTP candiffer. The following discussion will focus on the mecha-nisms for LTP at a particular synapse (the Schaeffercollateral–CAl pyramidal cell synapse) in the hippocam-pus. The mechanism at this synapse takes advantage ofsome of the unique properties of the N-methyl-D-aspartate (NMDA) receptor described in Chapter 6.

The Schaeffer collateral axons make synaptic contactswith the pyramidal cells on specialized dendritic struc-tures called spines. The spines have both NMDA andnon-NMDA glutamate receptors (Fig. 6C). Test stimulilead to the release of glutamate from the afferentterminal, which diffuses across the synaptic cleft andbinds with both types of receptors. Binding to the non-NMDA receptor leads to an increase in the permeabilityto Na+ and K+ and a subsequent small EPSP. Gluta-mate also binds to the NMDA receptor but because ofthe block by Mg2+ no permeability changes occur. In

Postsynaptic

NMDAreceptor

GlutamateNMDAreceptor

K+

Na+ Ca2+

Mg

K+

Glutamate Na+

C1. Control

K+

Glutamate

Non-NMDAreceptor

Na+

C2. Induction (during tetanus)

K+

GlutamateMg

Na+Ca2+

Ca2+

PK

?

S

Afferentfibers

A. B1.

Stimulation

B2. Tetanus

PTP LTP

Baseline

0 1 2Time (hours)

EP

SP

(%

con

trol

)

300

200

100

Non-NMDAreceptor

FIGURE 6 Long-term potentiation (LTP). (A) Experimental arrangements for analyzing LTP in the CNS. Anintracellular recording is made from a postsynaptic cell (in this case, a pyramidal cell in the CA1 region of thehippocampus), and electric shocks are delivered to an afferent pathway (the Schaeffer collateral pathway) thatprojects to the postsynaptic neuron. (B) Stimulus protocol and results: (B1) Single weak electric shocks arerepeatedly delivered to the afferent pathway. After obtaining several stable baseline responses, a brief high-frequency tetanus is delivered. After the tetanus, the low frequency test stimulation is resumed. (B2) EPSPs arenormalized to their control (pretetanus level). The tetanus produces short-term enhancement (post-tetanicpotentiation, or PTP) followed by an enduring enhancement (LTP) that persists for at least 2 hours.(C) Mechanisms for the induction of LTP (at the Schaeffer collateral–CA1 pyramidal cell synapse): (C1) Thespines of the postsynaptic cell have both NMDA and non-NMDA glutamate receptors. Glutamate released by teststimuli binds to and activates the non-NMDA receptors. Glutamate released by test stimuli also binds to NMDAreceptors, but no ions flow through the NMDA channels because they are blocked by Mg2+. (C2) The tetanusproduces a large postsynaptic depolarization that displaces the Mg2+ from the pore of the NMDA channel. Ca2+

can now flow into the spine through the NMDA channel and induce a cascade of biochemical reactions (includingactivation of Ca2+-dependent protein kinases, or PKs) that lead to a change in synaptic efficacy.

914 Mechanisms of Learning and Memory

La liberación de NT de multiples terminales aferentes produce una potencial sumativo exitatorio postsináptico (EPSP) en la célula postisináptica. El estímulo de prueba es repetidamente liberado a

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Page 68: Resumen de Neurofisiología

bajo rango por lo que produce EPSPs estables en la célula postsináptica. Despues del periodo estable, a breve tétano de alta frecuencia es liberado, despué´s´el estímulo de prueba produce un aumento de los EPSPs. El aumento está asociado con un almenos dos dominios temporales. El aumento que representa el fenómeno conocido como potenciación post-tetánica (PTP), es largo y trascendente. El PTP es seguido por un aumento estable y duradero que persiste por muchas horas. El aumento duradero se refiere como LTL.

SINPASIS DE LTP (COLATERAL DE SCHAEFFER-CA1 CÉLULA PIRAMIDAL) - HIPOCAMPO

La colateral de Schaeffer

Espinas

NMDA no-NMDA

No ocurren cambios de permeabilidad

Permeabilidad de Na+ y K+

EPSP

Tétano

Despolarización de las espinas

Desplazamiento del Mg++ al NMDA

1 influjo de Ca++ al NMDA

PK-dependientes de Ca++Se tienen que repolarizar

múltiples aferentes

Cambio duradero del enfoque sináptico

Hace sinápsis con

Difusión del Glutamato Difusión del

Glutamato

por el bloqueo de Mg++ Aumenta

Produce un pequeñoProduce un Gran

Produce una

Produce una

Produce

por la remoción de Mg++

Activa

Fosforilación de Proteínas

Especializaciones dendríticas de las Células Piramidales

por sumación de ESPS de todos los receptores

Mediado por un aumento en el Nº de receptores de No-NMDA que se

enlazan a estímulos post-tetánicos

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