Respuestas ecológicas a los regímenes de flujo alterados:una revisión de la literatura para informar a la ciencia y la gestiónde los flujos ambientales

RESUMENNuestro objetivo fue determinar si en general relaciones pueden extraerse de los estudios de casos dispares en la literatura que podría informar a los caudales ecológicos y la gestión de la ciencia.2. Para los 165 trabajos se caracterizaron alteración del flujo en términos de magnitud, frecuencia,la duración, el tiempo y la tasa de cambio según lo informado por los estudios individuales. Ecológicorespuestas se caracterizaron de acuerdo a la identidad taxonómica (macroinvertebrados, peces,vegetación de ribera) y el tipo de respuesta (abundancia, diversidad, para-demográficametros). 

Un resumen "cualitativo" o narrativa de los resultados reportados fuertementecorroborados anteriores menos amplios, opiniones documentando fuerte yrespuestas ecológicas variables a todos los tipos de alteración del flujo. De los 165 documentos, 152(92%) informaron disminuyó los valores para las métricas ecológicos grabadas en respuesta auna variedad de tipos de alteración del flujo, mientras que 21 documentos (13%) informó aumentovalores.3. Cincuenta y cinco papeles tenían información adecuada para el análisis cuantitativo de los sistemas ecológicosrespuesta al flujo alteración. El setenta por ciento de estos papeles informó sobre la alteración en el flujo demagnitud, dando un total de 65 puntos de datos adecuada para el análisis. El análisis cuantitativoproporcionado una idea de las sensibilidades relativas de los diferentes grupos ecológicos paraalteración en las magnitudes de flujo, pero las relaciones estadísticas robustas no se admite.Los macroinvertebrados mostraron respuestas mixtas a los cambios en la magnitud de flujo, conabundancia y diversidad tanto aumentar y disminuir en respuesta a flujos elevados ypara caudales reducidos. La abundancia de peces, la diversidad y las tasas demográficas disminuyeron sistemáticamenteen respuesta a la magnitud de flujo, tanto elevada y reducida. Métricas de vegetación de ribera

el aumento o disminución en la respuesta a la reducción de los caudales máximos, con aumentos reflejansobre todo una mayor cobertura vegetal no leñosa o de la invasión en el canal de flujo.4. Nuestros análisis no apoyan el uso de la literatura mundial actual, para desarrollar en general,relaciones cuantitativas transferibles entre la alteración del flujo y la respuesta ecológica;sin embargo, ellos no apoyan la conclusión de que la alteración del flujo se asocia con ecológicacambiar y que el riesgo de cambio ecológico aumenta con el aumento de magnitud de flujoalteración.5. Nuevos programas de muestreo y análisis que los sitios de destino a través de gradientes bien definidosde alteración del flujo son necesarios para cuantificar la respuesta ecológica y desarrollar robustas yrelaciones generales de flujo de alteración ecológica de respuesta. Del mismo modo, la colección dey pre-datos posteriores a la alteración de los nuevos programas de desarrollo de agua haría significativamenteagregar a nuestra comprensión básica de las respuestas ecológicas a fluir alteración.Palabras clave: respuesta ecológica, peces, alteración del flujo, macroinvertebrados, ribereños, arroyos y ríos

IntroducciónLa importancia del régimen de caudales de un río para sostenerla biodiversidad y la integridad ecológica está bien esta-cido (Poff et al, 1997;. Hart y Finelli, 1999; Bunn yArthington, 2002). Tránsito es visto como un'Maestro' (Walker, Sheldon y Puckridge, 1995) o"Variable principal" (et Poder al., 1995) que da forma a muchascaracterísticas ecológicas fundamentales de los ribereñosecosistemas. Desde una perspectiva ecológica básica,fenómenos extremos, como flujos altos y bajos caudalesejercer una presión selectiva sobre las poblaciones de dictar elel éxito relativo de las diferentes especies, y los patrones devariación en los flujos de 'sub-letales "puede influir en la rela-tiva éxito de las diferentes especies y regular los ecosistemas-tipos de procesos tem (Resh et al, 1988;. Hart y Finelli,1999). La variedad y la variación de los flujos por la recientetiempo histórico, conocido como el régimen natural de caudales(Richter et al, 1996;.. Poff et al, 1997), establece una plantillapara los procesos ecológicos contemporáneos (Resh et al.,1988;. Doyle et al, 2005), adaptaciones evolutivas(Lytle y Poff, 2004) y la biodiversidad nativa de manteni-nance (Bunn y Arthington, 2002).Régimen de flujo varía geográficamente en respuesta aclima (precipitación y temperatura) y capturación controla la escorrentía (topografía, geología, tierracubierta, posición en la red). Todos los regímenes de flujo pueden serconsiderado único en alguna medida de sus detalles;Sin embargo, muchos autores han hecho hincapié en la necesidad decaracterizar la similitud entre los regímenes de flujoproporcionar tipologías que pueden apoyar a prioripredicciones (por ejemplo, ecológico y evolutivo conver-gencia bajo selección geográfica disjuntaregímenes) y el desarrollo de los principios generales degestión del flujo régimen (Arthington et al, 2006;. verPoff et al., 2006 para una revisión breve).Numerosos estudios de caso (y el conocimiento experto)proporcionar la base de nuestra comprensión científicaing que muchos tipos de alteración de flujo (por ejemplo, magnitud,frecuencia, y el momento) inducir una variedad de ecológicarespuestas (Bunn y Arthington, 2002). Esto, combinadocon el reconocimiento de que la alteración del flujo omnipresenteamenaza la biodiversidad y el ecosistema de funcionesríos a escala mundial (Postel y Richter, 2003;Nilsson et al, 2005;. Dudgeon et al, 2006;.. Poff et al,2007) ha dado lugar a un interés en el desarrollo de la aceleración

una comprensión general, cuantitativa de los recursos acuáticosrespuesta de los ecosistemas a los distintos tipos y grados dealteración de flujo. Se necesita Tal entendimiento para ayudar aapoyo directrices científicamente defendibles para desa-rrollo estándares de flujo que se podrían aplicar a todosarroyos y ríos, incluso aquellos que carecen de datos de referencia(Arthington et al, 2006;. Ver Poff et al, 2010.).Una síntesis completa de estudios de casos tiene lapotencial para revelar generalizada, posiblemente cuantitativa,relaciones entre las respuestas ecológicas y espe-tipos específicos de alteración del flujo. Tal síntesis puedeavanzar en la comprensión general de la ciencia de laflujos ambientales (Poff et al., 2003) y puede ayudar aestablecer prioridades en las siguientes fases del hidroecológicoinvestigación para apoyar el desarrollo y la aplicaciónde las normas de los flujos ambientales regionales (Poff et al.,2010). Comentarios hasta la fecha han sido incompleta oconcluyentes. Por ejemplo, Poff et al. (1997) y BunnY Arthington (2002) revisó selectivamente la bibliografíatura y claramente ilustrado ecológico general princi-muestras de alteración régimen de flujo. En el más completoesfuerzo hasta la fecha, Lloyd et al. (2003) examinó 70 estudiospara las relaciones entre el cambio hidrológico ycambios ecológicos o geomorfológicos e informóque el 87% de los estudios documentado cambios en cualquierao ambas de estas variables en respuesta al flujo reducidavolúmenes. Sin embargo, un análisis cuantitativo más centradoanálisis de sólo 14 estudios no encontró evidencia para rechazarla hipótesis nula de que el cambio ecológico era inde-independiente de los cambios hidrológicos, ni hubosencilla relación lineal o umbral entre eltamaño de cambio ecológico y el tamaño de la hidro-cambio lógico.Lloyd et al. (2003) identificó varios obstáculos quelímite intenta derivar relaciones cuantitativasa partir de una revisión de la literatura, incluyendo la falta de control ositios de referencia para las condiciones de los no alterados, alguna otra Enviro-cambios nmental (flujo de sedimentos por ejemplo, la temperatura

Página 1Respuestas ecológicas a los regímenes de flujo alterados:una revisión de la literatura para informar a la ciencia y la gestiónde los flujos ambientalesN. LEROY POFF * Y JULIE KH ZIMMERMAN†* Departamento de Biología y Programa de Postgrado en Ecología de la Universidad Estatal de Colorado, Fort Collins, CO, EE.UU.†The Nature Conservancy, Bethesda, MD, EE.UU.RESUMEN1. En un esfuerzo para desarrollar las relaciones cuantitativas entre los diversos tipos de flujoalteración y las respuestas ecológicas, revisamos 165 trabajos publicados en los últimos cuatrodécadas, con un enfoque en los documentos más recientes. Nuestro objetivo fue determinar si en generalrelaciones pueden extraerse de los estudios de casos dispares en la literatura que podríainformar a los caudales ecológicos y la gestión de la ciencia.2. Para los 165 trabajos se caracterizaron alteración del flujo en términos de magnitud, frecuencia,la duración, el tiempo y la tasa de cambio según lo informado por los estudios individuales. Ecológicorespuestas se caracterizaron de acuerdo a la identidad taxonómica (macroinvertebrados, peces,vegetación de ribera) y el tipo de respuesta (abundancia, diversidad, para-demográficametros). Un resumen "cualitativo" o narrativa de los resultados reportados fuertementecorroborados anteriores menos amplios, opiniones documentando fuerte yrespuestas ecológicas variables a todos los tipos de alteración del flujo. De los 165 documentos, 152(92%) informaron disminuyó los valores para las métricas ecológicos grabadas en respuesta auna variedad de tipos de alteración del flujo, mientras que 21 documentos (13%) informó aumentovalores.3. Cincuenta y cinco papeles tenían información adecuada para el análisis cuantitativo de los sistemas ecológicosrespuesta al flujo alteración. El setenta por ciento de estos papeles informó sobre la alteración en el flujo demagnitud, dando un total de 65 puntos de datos adecuada para el análisis. El análisis cuantitativo

proporcionado una idea de las sensibilidades relativas de los diferentes grupos ecológicos paraalteración en las magnitudes de flujo, pero las relaciones estadísticas robustas no se admite.Los macroinvertebrados mostraron respuestas mixtas a los cambios en la magnitud de flujo, conabundancia y diversidad tanto aumentar y disminuir en respuesta a flujos elevados ypara caudales reducidos. La abundancia de peces, la diversidad y las tasas demográficas disminuyeron sistemáticamenteen respuesta a la magnitud de flujo, tanto elevada y reducida. Métricas de vegetación de riberael aumento o disminución en la respuesta a la reducción de los caudales máximos, con aumentos reflejansobre todo una mayor cobertura vegetal no leñosa o de la invasión en el canal de flujo.4. Nuestros análisis no apoyan el uso de la literatura mundial actual, para desarrollar en general,relaciones cuantitativas transferibles entre la alteración del flujo y la respuesta ecológica;sin embargo, ellos no apoyan la conclusión de que la alteración del flujo se asocia con ecológicacambiar y que el riesgo de cambio ecológico aumenta con el aumento de magnitud de flujoalteración.5. Nuevos programas de muestreo y análisis que los sitios de destino a través de gradientes bien definidosde alteración del flujo son necesarios para cuantificar la respuesta ecológica y desarrollar robustas yCorrespondencia: N. LeRoy Poff, Departamento de Biología y Programa de Postgrado en Ecología de la Universidad Estatal de Colorado, FortCollins, CO 80523, EE.UU. Correo electrónico: poff@lamar.colostate.eduFreshwater Biology (2010) 55, 194-205doi: 10.1111/j.1365-2427.2009.02272.x194Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd

Página 2relaciones generales de flujo de alteración ecológica de respuesta. Del mismo modo, la colección dey pre-datos posteriores a la alteración de los nuevos programas de desarrollo de agua haría significativamenteagregar a nuestra comprensión básica de las respuestas ecológicas a fluir alteración.

Palabras clave: respuesta ecológica, peces, alteración del flujo, macroinvertebrados, ribereños, arroyos y ríosIntroducciónLa importancia del régimen de caudales de un río para sostenerla biodiversidad y la integridad ecológica está bien esta-cido (Poff et al, 1997;. Hart y Finelli, 1999; Bunn yArthington, 2002). Tránsito es visto como un'Maestro' (Walker, Sheldon y Puckridge, 1995) o"Variable principal" (et Poder al., 1995) que da forma a muchascaracterísticas ecológicas fundamentales de los ribereñosecosistemas. Desde una perspectiva ecológica básica,fenómenos extremos, como flujos altos y bajos caudalesejercer una presión selectiva sobre las poblaciones de dictar elel éxito relativo de las diferentes especies, y los patrones devariación en los flujos de 'sub-letales "puede influir en la rela-tiva éxito de las diferentes especies y regular los ecosistemas-tipos de procesos tem (Resh et al, 1988;. Hart y Finelli,1999). La variedad y la variación de los flujos por la recientetiempo histórico, conocido como el régimen natural de caudales(Richter et al, 1996;.. Poff et al, 1997), establece una plantillapara los procesos ecológicos contemporáneos (Resh et al.,1988;. Doyle et al, 2005), adaptaciones evolutivas(Lytle y Poff, 2004) y la biodiversidad nativa de manteni-nance (Bunn y Arthington, 2002).Régimen de flujo varía geográficamente en respuesta aclima (precipitación y temperatura) y capturación controla la escorrentía (topografía, geología, tierracubierta, posición en la red). Todos los regímenes de flujo pueden serconsiderado único en alguna medida de sus detalles;Sin embargo, muchos autores han hecho hincapié en la necesidad decaracterizar la similitud entre los regímenes de flujoproporcionar tipologías que pueden apoyar a prioripredicciones (por ejemplo, ecológico y evolutivo conver-gencia bajo selección geográfica disjuntaregímenes) y el desarrollo de los principios generales degestión del flujo régimen (Arthington et al, 2006;. verPoff et al., 2006 para una revisión breve).Numerosos estudios de caso (y el conocimiento experto)proporcionar la base de nuestra comprensión científicaing que muchos tipos de alteración de flujo (por ejemplo, magnitud,frecuencia, y el momento) inducir una variedad de ecológicarespuestas (Bunn y Arthington, 2002). Esto, combinadocon el reconocimiento de que la alteración del flujo omnipresenteamenaza la biodiversidad y el ecosistema de funcionesríos a escala mundial (Postel y Richter, 2003;

Nilsson et al, 2005;. Dudgeon et al, 2006;.. Poff et al,2007) ha dado lugar a un interés en el desarrollo de la aceleraciónuna comprensión general, cuantitativa de los recursos acuáticosrespuesta de los ecosistemas a los distintos tipos y grados dealteración de flujo. Se necesita Tal entendimiento para ayudar aapoyo directrices científicamente defendibles para desa-rrollo estándares de flujo que se podrían aplicar a todosarroyos y ríos, incluso aquellos que carecen de datos de referencia(Arthington et al, 2006;. Ver Poff et al, 2010.).Una síntesis completa de estudios de casos tiene lapotencial para revelar generalizada, posiblemente cuantitativa,relaciones entre las respuestas ecológicas y espe-tipos específicos de alteración del flujo. Tal síntesis puedeavanzar en la comprensión general de la ciencia de laflujos ambientales (Poff et al., 2003) y puede ayudar aestablecer prioridades en las siguientes fases del hidroecológicoinvestigación para apoyar el desarrollo y la aplicaciónde las normas de los flujos ambientales regionales (Poff et al.,2010). Comentarios hasta la fecha han sido incompleta oconcluyentes. Por ejemplo, Poff et al. (1997) y BunnY Arthington (2002) revisó selectivamente la bibliografíatura y claramente ilustrado ecológico general princi-muestras de alteración régimen de flujo. En el más completoesfuerzo hasta la fecha, Lloyd et al. (2003) examinó 70 estudiospara las relaciones entre el cambio hidrológico ycambios ecológicos o geomorfológicos e informóque el 87% de los estudios documentado cambios en cualquierao ambas de estas variables en respuesta al flujo reducidavolúmenes. Sin embargo, un análisis cuantitativo más centradoanálisis de sólo 14 estudios no encontró evidencia para rechazarla hipótesis nula de que el cambio ecológico era inde-independiente de los cambios hidrológicos, ni hubosencilla relación lineal o umbral entre eltamaño de cambio ecológico y el tamaño de la hidro-cambio lógico.Lloyd et al. (2003) identificó varios obstáculos quelímite intenta derivar relaciones cuantitativasa partir de una revisión de la literatura, incluyendo la falta de control ositios de referencia para las condiciones de los no alterados, alguna otra Enviro-cambios nmental (flujo de sedimentos por ejemplo, la temperatura)Revisión de los regímenes de caudales alterados 195Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd, Freshwater Biology, 55, 194-205

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que ocurren en los sitios impactados y inadecuadainformación histórica. Dado que la alteración de flujoregímenes normalmente se confunde con otro entornofactores mentales, no necesariamente esperarrelaciones ambiguas entre las medidas individualesalteración de flujo y la respuesta ecológica (véaseKonrad, Brasher y mayo de 2008; Poff et al, 2010)..Sin embargo, las relaciones generales que surgieronpresumiblemente indicar respuestas fuertes a fluiralteración y por lo tanto ser tanto científica y gestionar-Ment interés. Lloyd et al. (2003) también sugirió que unaconjunto de datos más amplio que abarcó una amplia gama detipos de respuesta y alteraciones hidrológicas podrían sercapaz de detectar relaciones más robustas.Con estas consideraciones en mente, hemos tenido tresprincipales objetivos para el presente trabajo. En primer lugar, nos propusimosrealizar una revisión más exhaustiva de la bibliografíabiente en las respuestas ecológicas a la alteración de los recursos naturalesregímenes de flujo, centrándose principalmente en las publicaciones enlos últimos 10 años, es decir, desde la publicación de Poff et al.(1997) que revisó mucha de la literatura antigua.En segundo lugar, en lo posible, hemos querido reunirrelaciones cuantitativas publicados en estos disparesestudios para determinar si alguno estadísticamente apoyadopatrones se podrían extraer entre tipos definidos dealteración y la métrica de respuesta ecológicos fluir.En particular, nos interesamos en la detección de cualquierposibles relaciones "umbral" que seríanespecialmente útil en un contexto de gestión (véaseArthington et al., 2006). En tercer lugar, hemos querido identificar"lagunas" en la información presentada en la publicaciónpapeles que representan las necesidades y prioridades de investigaciónpara avanzar en el desarrollo de la alteración del flujo de sólidosrelaciones ecológicas de respuesta que pueden apoyardesarrollo de la base científica, guía de flujo regionallíneas, como se propone en el nuevo marco denominadoEloha - límites ecológicos del Hidrológico Alter-ación (Poff et al., 2010).MétodosRevisión de la literatura y las relaciones cualitativasEstamos ampliamente revisado la literatura y compilamosuna lista de 165 documentos que informó a ambos acuático(En el canal) o respuestas ribereños fluyan régimenalteración. La mayoría de los estudios se realizaron enAmérica del Norte (89), con buena representación de

Europa (44) y Oceanía (25), pero con sólo unos pocosde América del Sur (4) y África (3). Registramosrespuestas como ecosistema, comunidad o poblaciónrespuestas de nivel. La mayoría de los artículos (145) reportaron respuestasen términos de población o de cambio en la comunidad, yellos dividido en seis categorías taxonómicas: macr-oinvertebrates, los peces, la vegetación ribereña, acuáticaproductores primarios, las aves y los anfibios (Fig. 1).Alteración de flujo a menudo implica modi-simultáneación de varios componentes del flujo naturalrégimen (magnitud, frecuencia, duración, cronologíay por tasa de cambio; Poff et al, 1997).. Muchos periódicosreportado en más de una componente de flujo alterado;sin embargo, a los efectos de nuestro análisis nos centramosen el componente de flujo primaria reportados para cada unoestudiar, es decir, el que se le dio más énfasispor los autores, ya sea en términos de alteración o estudiodiseño. La mayoría de los artículos (99) la alteración del flujo reportadoprincipalmente en términos de alguna métrica de magnitud.Los cambios en la duración (25), de temporización (16), de frecuencia (16)y la tasa de cambio (5) también se registraron, y cuatropapeles no especificaron un componente de flujo. Del totalnúmero de estudios que hemos revisado, el 70% se centrósólo en la modificación del flujo. Un subconjunto de los 165 documentosalteraciones también se mencionó en otras medioambientalconductores, incluidos los sedimentos (14%), la temperatura(11%), además de la temperatura o de sedimentos (5%).La mayoría de las alteraciones de flujo reportados en laLos estudios revisados fueron principalmente el resultado depresas y embalses (88 trabajos). Otro flujo

Página 1Respuestas ecológicas a los regímenes de flujo alterados:una revisión de la literatura para informar a la ciencia y la gestiónde los flujos ambientalesN. LEROY POFF * Y JULIE KH ZIMMERMAN†* Departamento de Biología y Programa de Postgrado en Ecología de la Universidad Estatal de Colorado, Fort Collins, CO, EE.UU.†The Nature Conservancy, Bethesda, MD, EE.UU.RESUMEN

1. En un esfuerzo para desarrollar las relaciones cuantitativas entre los diversos tipos de flujoalteración y las respuestas ecológicas, revisamos 165 trabajos publicados en los últimos cuatrodécadas, con un enfoque en los documentos más recientes. Nuestro objetivo fue determinar si en generalrelaciones pueden extraerse de los estudios de casos dispares en la literatura que podríainformar a los caudales ecológicos y la gestión de la ciencia.2. Para los 165 trabajos se caracterizaron alteración del flujo en términos de magnitud, frecuencia,la duración, el tiempo y la tasa de cambio según lo informado por los estudios individuales. Ecológicorespuestas se caracterizaron de acuerdo a la identidad taxonómica (macroinvertebrados, peces,vegetación de ribera) y el tipo de respuesta (abundancia, diversidad, para-demográficametros). Un resumen "cualitativo" o narrativa de los resultados reportados fuertementecorroborados anteriores menos amplios, opiniones documentando fuerte yrespuestas ecológicas variables a todos los tipos de alteración del flujo. De los 165 documentos, 152(92%) informaron disminuyó los valores para las métricas ecológicos grabadas en respuesta auna variedad de tipos de alteración del flujo, mientras que 21 documentos (13%) informó aumentovalores.3. Cincuenta y cinco papeles tenían información adecuada para el análisis cuantitativo de los sistemas ecológicosrespuesta al flujo alteración. El setenta por ciento de estos papeles informó sobre la alteración en el flujo demagnitud, dando un total de 65 puntos de datos adecuada para el análisis. El análisis cuantitativoproporcionado una idea de las sensibilidades relativas de los diferentes grupos ecológicos paraalteración en las magnitudes de flujo, pero las relaciones estadísticas robustas no se admite.Los macroinvertebrados mostraron respuestas mixtas a los cambios en la magnitud de flujo, conabundancia y diversidad tanto aumentar y disminuir en respuesta a flujos elevados ypara caudales reducidos. La abundancia de peces, la diversidad y las tasas demográficas disminuyeron sistemáticamenteen respuesta a la magnitud de flujo, tanto elevada y reducida. Métricas de vegetación de ribera

el aumento o disminución en la respuesta a la reducción de los caudales máximos, con aumentos reflejansobre todo una mayor cobertura vegetal no leñosa o de la invasión en el canal de flujo.4. Nuestros análisis no apoyan el uso de la literatura mundial actual, para desarrollar en general,relaciones cuantitativas transferibles entre la alteración del flujo y la respuesta ecológica;sin embargo, ellos no apoyan la conclusión de que la alteración del flujo se asocia con ecológicacambiar y que el riesgo de cambio ecológico aumenta con el aumento de magnitud de flujoalteración.5. Nuevos programas de muestreo y análisis que los sitios de destino a través de gradientes bien definidosde alteración del flujo son necesarios para cuantificar la respuesta ecológica y desarrollar robustas yCorrespondencia: N. LeRoy Poff, Departamento de Biología y Programa de Postgrado en Ecología de la Universidad Estatal de Colorado, FortCollins, CO 80523, EE.UU. Correo electrónico: poff@lamar.colostate.eduFreshwater Biology (2010) 55, 194-205doi: 10.1111/j.1365-2427.2009.02272.x194Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd

Página 2relaciones generales de flujo de alteración ecológica de respuesta. Del mismo modo, la colección dey pre-datos posteriores a la alteración de los nuevos programas de desarrollo de agua haría significativamenteagregar a nuestra comprensión básica de las respuestas ecológicas a fluir alteración.Palabras clave: respuesta ecológica, peces, alteración del flujo, macroinvertebrados, ribereños, arroyos y ríosIntroducciónLa importancia del régimen de caudales de un río para sostenerla biodiversidad y la integridad ecológica está bien esta-cido (Poff et al, 1997;. Hart y Finelli, 1999; Bunn yArthington, 2002). Tránsito es visto como un'Maestro' (Walker, Sheldon y Puckridge, 1995) o"Variable principal" (et Poder al., 1995) que da forma a muchascaracterísticas ecológicas fundamentales de los ribereñosecosistemas. Desde una perspectiva ecológica básica,fenómenos extremos, como flujos altos y bajos caudalesejercer una presión selectiva sobre las poblaciones de dictar el

el éxito relativo de las diferentes especies, y los patrones devariación en los flujos de 'sub-letales "puede influir en la rela-tiva éxito de las diferentes especies y regular los ecosistemas-tipos de procesos tem (Resh et al, 1988;. Hart y Finelli,1999). La variedad y la variación de los flujos por la recientetiempo histórico, conocido como el régimen natural de caudales(Richter et al, 1996;.. Poff et al, 1997), establece una plantillapara los procesos ecológicos contemporáneos (Resh et al.,1988;. Doyle et al, 2005), adaptaciones evolutivas(Lytle y Poff, 2004) y la biodiversidad nativa de manteni-nance (Bunn y Arthington, 2002).Régimen de flujo varía geográficamente en respuesta aclima (precipitación y temperatura) y capturación controla la escorrentía (topografía, geología, tierracubierta, posición en la red). Todos los regímenes de flujo pueden serconsiderado único en alguna medida de sus detalles;Sin embargo, muchos autores han hecho hincapié en la necesidad decaracterizar la similitud entre los regímenes de flujoproporcionar tipologías que pueden apoyar a prioripredicciones (por ejemplo, ecológico y evolutivo conver-gencia bajo selección geográfica disjuntaregímenes) y el desarrollo de los principios generales degestión del flujo régimen (Arthington et al, 2006;. verPoff et al., 2006 para una revisión breve).Numerosos estudios de caso (y el conocimiento experto)proporcionar la base de nuestra comprensión científicaing que muchos tipos de alteración de flujo (por ejemplo, magnitud,frecuencia, y el momento) inducir una variedad de ecológicarespuestas (Bunn y Arthington, 2002). Esto, combinadocon el reconocimiento de que la alteración del flujo omnipresenteamenaza la biodiversidad y el ecosistema de funcionesríos a escala mundial (Postel y Richter, 2003;Nilsson et al, 2005;. Dudgeon et al, 2006;.. Poff et al,2007) ha dado lugar a un interés en el desarrollo de la aceleraciónuna comprensión general, cuantitativa de los recursos acuáticosrespuesta de los ecosistemas a los distintos tipos y grados dealteración de flujo. Se necesita Tal entendimiento para ayudar aapoyo directrices científicamente defendibles para desa-rrollo estándares de flujo que se podrían aplicar a todosarroyos y ríos, incluso aquellos que carecen de datos de referencia(Arthington et al, 2006;. Ver Poff et al, 2010.).Una síntesis completa de estudios de casos tiene lapotencial para revelar generalizada, posiblemente cuantitativa,relaciones entre las respuestas ecológicas y espe-tipos específicos de alteración del flujo. Tal síntesis puede

avanzar en la comprensión general de la ciencia de laflujos ambientales (Poff et al., 2003) y puede ayudar aestablecer prioridades en las siguientes fases del hidroecológicoinvestigación para apoyar el desarrollo y la aplicaciónde las normas de los flujos ambientales regionales (Poff et al.,2010). Comentarios hasta la fecha han sido incompleta oconcluyentes. Por ejemplo, Poff et al. (1997) y BunnY Arthington (2002) revisó selectivamente la bibliografíatura y claramente ilustrado ecológico general princi-muestras de alteración régimen de flujo. En el más completoesfuerzo hasta la fecha, Lloyd et al. (2003) examinó 70 estudiospara las relaciones entre el cambio hidrológico ycambios ecológicos o geomorfológicos e informóque el 87% de los estudios documentado cambios en cualquierao ambas de estas variables en respuesta al flujo reducidavolúmenes. Sin embargo, un análisis cuantitativo más centradoanálisis de sólo 14 estudios no encontró evidencia para rechazarla hipótesis nula de que el cambio ecológico era inde-independiente de los cambios hidrológicos, ni hubosencilla relación lineal o umbral entre eltamaño de cambio ecológico y el tamaño de la hidro-cambio lógico.Lloyd et al. (2003) identificó varios obstáculos quelímite intenta derivar relaciones cuantitativasa partir de una revisión de la literatura, incluyendo la falta de control ositios de referencia para las condiciones de los no alterados, alguna otra Enviro-cambios nmental (flujo de sedimentos por ejemplo, la temperatura)Revisión de los regímenes de caudales alterados 195Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd, Freshwater Biology, 55, 194-205

Página 3que ocurren en los sitios impactados y inadecuadainformación histórica. Dado que la alteración de flujoregímenes normalmente se confunde con otro entornofactores mentales, no necesariamente esperarrelaciones ambiguas entre las medidas individualesalteración de flujo y la respuesta ecológica (véaseKonrad, Brasher y mayo de 2008; Poff et al, 2010)..Sin embargo, las relaciones generales que surgieronpresumiblemente indicar respuestas fuertes a fluiralteración y por lo tanto ser tanto científica y gestionar-Ment interés. Lloyd et al. (2003) también sugirió que unaconjunto de datos más amplio que abarcó una amplia gama detipos de respuesta y alteraciones hidrológicas podrían ser

capaz de detectar relaciones más robustas.Con estas consideraciones en mente, hemos tenido tresprincipales objetivos para el presente trabajo. En primer lugar, nos propusimosrealizar una revisión más exhaustiva de la bibliografíabiente en las respuestas ecológicas a la alteración de los recursos naturalesregímenes de flujo, centrándose principalmente en las publicaciones enlos últimos 10 años, es decir, desde la publicación de Poff et al.(1997) que revisó mucha de la literatura antigua.En segundo lugar, en lo posible, hemos querido reunirrelaciones cuantitativas publicados en estos disparesestudios para determinar si alguno estadísticamente apoyadopatrones se podrían extraer entre tipos definidos dealteración y la métrica de respuesta ecológicos fluir.En particular, nos interesamos en la detección de cualquierposibles relaciones "umbral" que seríanespecialmente útil en un contexto de gestión (véaseArthington et al., 2006). En tercer lugar, hemos querido identificar"lagunas" en la información presentada en la publicaciónpapeles que representan las necesidades y prioridades de investigaciónpara avanzar en el desarrollo de la alteración del flujo de sólidosrelaciones ecológicas de respuesta que pueden apoyardesarrollo de la base científica, guía de flujo regionallíneas, como se propone en el nuevo marco denominadoEloha - límites ecológicos del Hidrológico Alter-ación (Poff et al., 2010).MétodosRevisión de la literatura y las relaciones cualitativasEstamos ampliamente revisado la literatura y compilamosuna lista de 165 documentos que informó a ambos acuático(En el canal) o respuestas ribereños fluyan régimenalteración. La mayoría de los estudios se realizaron enAmérica del Norte (89), con buena representación deEuropa (44) y Oceanía (25), pero con sólo unos pocosde América del Sur (4) y África (3). Registramosrespuestas como ecosistema, comunidad o poblaciónrespuestas de nivel. La mayoría de los artículos (145) reportaron respuestasen términos de población o de cambio en la comunidad, yellos dividido en seis categorías taxonómicas: macr-oinvertebrates, los peces, la vegetación ribereña, acuáticaproductores primarios, las aves y los anfibios (Fig. 1).Alteración de flujo a menudo implica modi-simultáneación de varios componentes del flujo naturalrégimen (magnitud, frecuencia, duración, cronologíay por tasa de cambio; Poff et al, 1997).. Muchos periódicosreportado en más de una componente de flujo alterado;

sin embargo, a los efectos de nuestro análisis nos centramosen el componente de flujo primaria reportados para cada unoestudiar, es decir, el que se le dio más énfasispor los autores, ya sea en términos de alteración o estudiodiseño. La mayoría de los artículos (99) la alteración del flujo reportadoprincipalmente en términos de alguna métrica de magnitud.Los cambios en la duración (25), de temporización (16), de frecuencia (16)y la tasa de cambio (5) también se registraron, y cuatropapeles no especificaron un componente de flujo. Del totalnúmero de estudios que hemos revisado, el 70% se centrósólo en la modificación del flujo. Un subconjunto de los 165 documentosalteraciones también se mencionó en otras medioambientalconductores, incluidos los sedimentos (14%), la temperatura(11%), además de la temperatura o de sedimentos (5%).La mayoría de las alteraciones de flujo reportados en laLos estudios revisados fueron principalmente el resultado depresas y embalses (88 trabajos). Otro flujo0255075Número de artículosLa figura. 1 El número de trabajos (de un total de 145 documentos) quemedido respuestas de la población o de la comunidad a fluir alter-ción, por categoría organismo. Algunos periódicos informaron sobre múltiplescategorías de organismos, por lo que el número de documentos a través decategorías se suma a más de 145.196 NL Poff y JKH ZimmermanÓ 2009 Blackwell Publishing Ltd, Freshwater Biology, 55, 194-205

Página 4alteraciones como resultado de las desviaciones de agua (17),extracción de agua subterránea (6) y diques (7). Algunosestudios informaron alteraciones del flujo de presas, carreterasconstrucción o canalización, pero muchos no lo hicieronreportar una fuente (32) o reportado sin especificar múltiplesfuentes de los factores que afectan el régimen de flujo.Para los 165 documentos que resume el comunicadoresultados 'cualitativo', es decir, que clasifican los reportadoscambio en las métricas ecológicos que se asociaron conlos diferentes tipos de alteración del flujo. Este generalSe realizó un análisis para proporcionar una amplia sinopsisde la literatura revisada.Relaciones cuantitativasUn objetivo específico de este estudio fue determinar si el

literatura publicada podría ser utilizado para cuantificar relación-nes entre la alteración del flujo y ecológicocambiar. Para ello, hemos identificado documentos que informótanto la alteración del flujo y la respuesta ecológica en quan-unidades cuantitativas que pueden ser representados como porcentajecambiar. Pre-impacto (de referencia) y post-impactoDatos (alteradas) tuvieron que debe consignarse para el de stream-condiciones y para las variables de respuesta ecológicos fluir.Algunos periódicos informaron de pre-impacto y / o post-impactoflujo o datos ecológicos como un rango, en esos casos,registrada por ciento de cambio como el punto medio de la gama.Para aumentar el tamaño de la muestra, se incluyeron los artículos que utilizaronun sitio de referencia aguas arriba (por ejemplo, por encima de un tramo de ríoDAM) para los datos anteriores al impacto.De los 165 trabajos en el análisis cualitativo totalsólo 34 cumplieron con los criterios para apoyar una cuantitativaanálisis. Sin embargo, se estableció contacto con los autores de variostrabajos que informaron algunos datos cuantitativos para determinarsi se dispusiera de más amplios datos cuantitativosa través de las notas de campo o de otras fuentes de datos no publicados.Se obtuvieron datos cuantitativos de un adicional de 21documentos utilizando las encuestas de autor, dando un total de 55estudios adecuados para el análisis cuantitativo. Porque20 de estos 55 documentos informaron en más de unavariable de respuesta ecológica, hubo un total de 89puntos de datos relacionados con la respuesta ecológica a fluiralteración. Unos documentos informaron de otros factores,tales como cambios en la temperatura o sedimentos que fueronrelacionados con el flujo alteración y puede tener, por tanto, tambiénafectados una respuesta ecológica. Debido a que estos factoresno fueron ni informado de manera uniforme ni general, quan-ficados en relación con el estado anterior a la alteración, se excluyerondesde nuestro análisis. Por lo tanto, hemos intentado sólopara identificar las relaciones directas entre el flujo reportadoalteración y cambio ecológico.Para cada uno de los 55 estudios se identificaron los principalestipo de alteración del flujo como se ha señalado por los autores o lacomponente de flujo con el mayor porcentaje de cambio, comodescrito anteriormente. La mayoría de los estudios informaron alteración enmagnitud, la frecuencia y / o duración de flujo. Muchosestudios informaron cambios en varios componentes deel régimen de flujo, sin embargo, se optó por examinar sólocambios en el tipo primario de alteración de flujo porqueno teníamos un tamaño de muestra suficientemente grande como para

examinar la respuesta ecológica a todos reportaron combinaciónciones de las variables de flujo alterados. De los 89 datos en totalpuntos (de 55 estudios), 65 estaban relacionadas principalmente conmagnitud, 15 a la frecuencia, y los nueve restantesse derramaron entre la duración, el tiempo y la tasa de cambio.Por lo tanto, hemos restringido nuestro análisis cuantitativoa los 65 puntos de datos relacionados con la respuesta ecológica aalteración en la magnitud de flujo.La métrica de alteración de magnitud de flujo quepodría ser extraído de los 55 estudios se clasificaron en una decuatro categorías: flujo máximo (reportado como alteraciones eninundaciones, pico, o de alto flujo), media alta (reportadocomo alteración en el caudal total o flujo de media), el flujo de base(Reportado como la alteración en el flujo de base, bajo flujoo las condiciones de sequía) y variación a corto plazo(Reportado como un cambio en la magnitud que se produjodurante un período de horas, o menos de 1 día). Pequeñotamaños de muestra limitado nuestra capacidad de examinar múltiplesrespuestas ecológicas a cada uno de estos parámetros objetivosalteración magnitud, por lo tanto, expresamos flujoalteración como el grado de alteración de Magni-flujotud de cualquiera de estas cuatro categorías. Valores oscilaronde) 100% (es decir, un 100% de disminución en la magnitud de flujoo pérdida completa de todo el flujo) a 800% (es decir, nueve vecesel flujo en comparación con las condiciones de pre-impacto).Debido a esta amplia gama de valores, hemos reducido elrespuesta a caer dentro de la gama de) 100% a 100%truncando todos los valores mayores de 100% (es decir, todosalteraciones en magnitud mayor que 100% eranasignado el valor de 100%).Los datos ecológicos se organizaron en términos de taxo-grupo económico (macroinvertebrados, peces y ribereñaespecies) y en términos del tipo de ecológicarespuesta (cambios en las especies o abundancia poblacionaldanza, las tasas demográficas o la diversidad de la comunidad,que incluía tanto la riqueza taxonómica y abundanciadiversidad de la comunidad ponderado bailar). Pocos datos fuerondisponible para los productores primarios acuáticos, aves o

anfibios (Fig. 1) por lo que estos grupos taxonómicos fueronno incluido en el análisis cuantitativo. Prácticamente no hayinformación se informó sobre las tasas de procesos ecológicos(Por ejemplo, el metabolismo, la producción) y por lo tanto ecosistemarespuestas funcionales no estaban representados en nuestra

análisis. Al igual que con nuestros cálculos de cambio en el flujométricas, se calculó el porcentaje de cambio de ecolog-variables de respuesta de iCal mediante la comparación de la pre-impacto(Referencia o condiciones aguas arriba) y post-impactoDe datos (estado alterado o aguas abajo). Ecológicométricas respuesta podría aumentar o disminuir envalor relativo a la condición de pre-impacto. Hemos trazadoel porcentaje de cambio en cada respuesta ecológica contrael porcentaje de cambio en la magnitud de flujo para visualizarrelaciones y para evaluar el potencial estadístico aso-ciones.Una bibliografía de todos los artículos revisados se encuentra disponiblecomo apéndice en línea (cite URL para la Biología de agua dulcepágina web material complementario). En este apéndice,también hemos indicado los 55 papeles utilizados en elanálisis cuantitativo.ResultadosAnálisis cualitativoUn resumen de los datos utilizados para la detección cualitativaanálisis, en términos de componentes de flujo de afectados ytaxones estudiados, se presenta en la Tabla 1. La mayoría de loscambios ecológicos fueron reportados como respuestas amagnitud del flujo alterado, por lo general tan alto flujola estabilización. Respuestas ecológicas a alterado magni-tud se informó ampliamente como disminuciones, aunquealgunos aumentos en el valor de una respuesta ecológicaocurrió variables, más aún para que dentro de la corriente de riberataxones.Las alteraciones en la frecuencia de flujo se informaron PRI-palmente como la disminución de la frecuencia de las inundaciones o de picoflujos. Todos los trabajos se centran en acuático macroinverte-brados y peces indicaron negativo ecológicarespuestas, pero también se registró un aumento derespuesta. Respuestas de ribera a la frecuencia de flujo altera-ación se reportaron consistentemente disminuyendo, sin embargo,medio de los documentos también indica un cierto aumento enrespuesta.Las alteraciones de la duración del flujo, sobre todo en la forma delos cambios en la duración de la inundación llanura de inundación,se asociaron principalmente con la disminución de ambasdentro de la corriente y las variables ecológicas ribereñas. Del mismo modo,cambios en el calendario de los flujos debido a la pérdida de la temporadapicos de flujo reducido, tanto acuática y riparia vari-ables. Sólo unos pocos estudios informaron ecológicarespuestas a las alteraciones en la velocidad de cambio de los flujos

y los resultados se mezclaron.Análisis cuantitativoLas estimaciones cuantitativas de la respuesta de macroinvertebradosa fluir alteración magnitud estaban disponibles para los datos 25puntos. Abundancia y diversidad de macroinvertebradostanto generallydeclinedinresponsetoalterationinflowmagnitud, ya sea un aumento o una disminución (Fig. 2).La mayoría de las mediciones de magnitud de flujo representadograndes cambios de cerca) el 100% o 100%, con pocosvalores intermedios. Esta falta de puntos de datos a través de-a cabo todo el gradiente de alteración hace que sea difícildetectar cualquier umbral o respuestas no lineales a los cambiosen magnitud de flujo. Alteración de flujo se midió como seya sea un cambio en la descarga total o un cambio en la baseflujo (es decir, las condiciones de bajo flujo y la sequía). No hubodiferencia consistente en la dirección o la magnitud derespuesta de macroinvertebrados en términos de fuente de flujoalteración magnitud.Los peces mostraron respuestas negativas consistentes paraalteración en la magnitud de flujo, tanto si se mide porcambios en la abundancia, demografía de la poblaciónparámetros o diversidad de ensambles (Fig. 3). Comocon macroinvertebrados, la respuesta de los peces tendía amedirse en relación con los valores más altos de flujoalteración () 50% a) 100% y 75% a 100%). Lala falta de puntos de datos en los rangos más moderadas dealteración de flujo impide la estimación de cualquier potencialumbral de respuesta y la inferencia limitada en la parte inferiorniveles de alteración que no pueden tener impactos negativossobre las especies y comunidades de peces. Los dos específicatipos de alteración del flujo reportados para estos papeles erancambios en el flujo promedio y variación a corto plazoción, por lo que los aumentos y las disminuciones en el flujo dese informó de magnitud.Respuestas ribereñas no demostraron ninguna con-tendencias consistentes con respecto a la alteración en el flujo demagnitud (Fig. 4). Los estudios que revisamos ejem-reducciones INED en descarga máxima (15 artículos) ycaudal medio (cinco artículos), no hay aumentos en la descargase informó de magnitudes. Todos los estudios de riberacambios registrados en los caudales máximos, por lo que las respuestas de riberaen la figura. 4 pueden estar asociados con la disminución de las inundacionespicos, conduciendo a la reducción o eliminación de overbank

DiscusiónNuestro objetivo era extraer información de publicadapapeles y búsqueda de patrones uniformes enrespuesta ecológica a fluir el cambio de régimen. Esperábamosque un examen cuidadoso de la literatura seríarevelar las relaciones cuantitativas que pueden avanzarnuestra comprensión general del flujo de alteración-ecolog-relaciones de respuesta iCal y por tanto informar entornogestión del flujo mental.Como era de esperar, nuestro análisis cualitativos claramente dem-onstrated las muchas consecuencias ecológicas de flujoalteración. De los 165 artículos revisados, 152 (92%) deles informaron los cambios ecológicos negativos enrespuesta a una variedad de tipos de alteración del flujo. Sólo21 trabajos (13%) informaron de un aumento de valor para losmétricas de respuesta ecológicos y estos a menudo reflejancambios en la organización ecológica, como aumento de laespecies no nativas o planta no leñosa cubren enllanuras aluviales deshidratados. Así, nuestros hallazgos ampliamentecorroborar resúmenes anteriores de las respuestas ecológicasa fluir alteraciones de régimen (Poff et al, 1997;. Bunn yArthington, 2002), y en particular los de Lloydet al. (2003), quien encontró que 56 de 65 (86%) estudiosel examen de las respuestas ecológicas a fluir modificacióndocumentado cambios ecológicos. Por otra parte, nuestro hallazgo-nes sugieren que los cambios más grandes en la alteración del flujo sonasociado con un mayor riesgo de cambio ecológico decondiciones pre-gestión (figuras 2-4). Curiosamente,no hay estudios informaron sobre la función principalmente del ecosistemarespuestas nacionales (por ejemplo, la producción de ribera, nutriente

retención), a pesar de que muchos de los procesos ecológicos sonflujo dependiente claramente (Hart & Finelli, 1999; Doyleet al., 2005). Esta ausencia señala una evidentebrecha de investigación en la literatura de caudales ambientales,uno que tal vez refleja el corto plazo a menudo, 'snap-Disparó la naturaleza 'de muestreo biológico hecho de documentarcambios ecológicos en los sistemas de flujo alterado.La mayoría de los estudios incluidos en esta revisión (60%)alteración del flujo examinado en términos de cambios en algunosmedida de la magnitud de flujo (99 de 165 documentos). Estesesgo hacia la alteración en la magnitud de flujo es similar aencuestas anteriores. Lloyd et al. (2003) encontró 45 de 70publicaciones (64%) para denunciar la alteración del flujo en términosde abstracción o la extracción de agua para el riego. Enel presente trabajo hemos sido capaces de extender el análisisalteración de flujo a otros componentes importantes deel régimen de flujo natural, incluyendo la frecuencia (16documentos), la duración (25), el tiempo (16) y de la velocidad de cambio(5). Artículos de revisión anteriores no tienen fondodocumentado las respuestas ecológicas a flujo alteradofrecuencia y el calendario de los flujos máximos, y la infor-mación en la Tabla 1 (véase también el apéndice en línea)avanza nuestra base de conocimientos generales para este tipode fluir alteraciones.Hemos sido capaces de extraer relaciones cuantitativasentre la alteración del flujo y las respuestas ecológicas demacroinvertebrados, peces y vegetación de riberade 55 papeles. Esto representa una mejora sustancialMent en tamaño de la muestra en comparación con Lloyd et al. 's (2003)esfuerzo, que cedió sólo 14 papeles adecuados paraanálisis cuantitativo. Sin embargo, similar a su esfuerzo,encontramos casi el 75% de los datos ecológicos disponiblesque ser comunicado como respuesta a la alteración de algunamedida de la magnitud de flujo. No fuimos capaces deextraer cualquier relación estadística robusta entre eltamaño de la alteración de flujo y la ecológicarespuestas, que variaron entre los diferentes taxo-grupos económicos. Esto probablemente refleja, al menos en parte,la escasez de puntos de datos en el rango bajo a mediode fluir alteración (0-50%), sobre todo para macro-invertebrados y peces.Fish fueron el único grupo taxonómico que consistentementeresponder negativamente a los cambios en la magnitud de flujocon independencia de si los flujos aumentaron odisminuido. Bajo reducido los flujos de los 10 peces respuestas

fueron negativos y ocho de ellos superó el 50%(Fig. 3). Diversidad mostró una consistente disminución importante,especialmente cuando las magnitudes de flujo excedieron 50%cambiar. En conjunto, estas observaciones sugieren que los pecesson indicadores sensibles de la alteración del flujo, al menos comomedido y reportado por estos estudios. En contraste,no hay patrones claros emergieron respuestas de macro-invertebrados y especies de ribera a cambios en el flujomagnitud. Para las especies de ribera, las respuestas fueronregistrada sólo para la disminución de magnitud (medidoscomo la disminución de los caudales máximos) y las respuestas mostrarontanto los aumentos y disminuciones, sin embargo, el aumento de larespuestas ribereños reflejan principalmente más no leñosacobertura vegetal en la llanura de inundación o un aumento deespecies de tierras altas.Una posible razón para las diferentes respuestasentre los grupos taxonómicos pueden ser los tipos de taxonesque se han examinado y diferencias en las especies específicasrespuestas a las alteraciones en la magnitud de flujo. Consistentepatrones en las respuestas de los peces a la magnitud de flujo alteradopueda surgir debido a los estudios que revisamos en primer lugarrespuestas examinadas de nativo, sensible y / o espe-taxa socialista. Los estudios de otros grupos taxonómicos, comomacroinvertebrados y la vegetación de ribera, incluidostaxa que pueden ser la hipótesis de haber conflictorespuestas a los cambios en los flujos, como no nativos,taxones tolerantes o generalista, además de nativa,organismos sensibles y especializados. No pudimospara afinar nuestro análisis sobre la base de estas diferenciasentre los grupos taxonómicos u otros detalles finos derespuestas específicas de las especies. Por ejemplo, de riberarespuestas a las reducciones en los caudales máximos pueden dependeren la fisiología organismo para la tolerancia a suelos reducidala humedad oa los cambios en la química del suelo (ver Merrittet al., 2010). El conocimiento de la autecología delespecie en particular informados en los estudios podrían tenernos permitió examinar si las respuestas ecológicasfueron dominados por determinados tipos de especies, comotolerante, especialista o de especies no autóctonas. Por ejemplo,está bien documentado que los árboles de álamo de ribera(Especies de Populus) sufren éxito grandemente disminuidasiguientes reducciones de flujo máximo en comparación con invasivapino salado (Tamarix) en los ríos alterados de flujo de laEl viejo Oeste americano (por ejemplo Stromberg et al. , 2007; Merritt yCapilla, en prensa), un resultado que no refleja en nuestro mundial-

escala de análisis estadístico.En general, mientras que nuestro análisis proporciona algunaidea de la posible sensibilidad relativa de diferentespuntos finales ecológicas a la alteración en la magnitud de flujo,no cede sin ambigüedades, empírica transferiblesrelaciones para el desarrollo de directrices cuantitativas parasoportar los estándares de los flujos ambientales regionales. Estehallazgo es similar a la reportada por Lloyd et al.202 NL Poff y JKH ZimmermanÓ 2009 Blackwell Publishing Ltd, Freshwater Biology , 55, 194-205

Página 10(2003), que con un conjunto de datos más pequeño encontró poca canti-titativo apoyo, ya sea para las relaciones lineales simpleso relaciones de umbral entre ecológicarespuestas y el flujo de alteración de magnitud. Variosposibles razones pueden ser invocadas para explicar esto.En primer lugar, al igual que con todas las encuestas de una amplia literatura, laestudios individuales que componen el análisis no erandiseñado específicamente para hacer frente a nuestra hipótesis, es decir,que el grado de alteración ecológica está asociada congrado de alteración hidrológica. A pesar del hecho de quese conformó una razonablemente amplio conjunto de trabajos en esterevisión, una amplia variedad de métricas ecológicas y tiposalteración de flujo se informó. Medidas de flujola modificación no se informaron sistemáticamente, ycriterios para establecer las condiciones de referencia fueronvariable. Por ejemplo, algunos estudios calculan un sitio-porcentaje de cambio específico en el flujo relativo a un históricoperíodo, whereasothers reportado alteración flujo relativoa una referencia espacial (tal como un sitio aguas arriba de una presa).Otra limitación de nuestro análisis fue la incapacidadpara colocar alteración de flujo en cada estudio en un máscontexto ambiental específico. Acuática y de riberaespecies responden a múltiples factores hidrológicos,y éstos a menudo se confunden. Por ejemplo,un cambio en la magnitud de los flujos altos es a menudo acom-irán acompañadas de un cambio en la frecuencia, y uno o ambos de loséstos pueden influir en la respuesta biológica. Nosotrosno fueron capaces de evaluar estos múltiples conductores en cualquierde manera consistente en todos los estudios, de hecho, éstosfactores fueron en general no son denunciados en el originalpublicaciones. Del mismo modo, otra carac-ambientalticas, como el régimen de temperaturas o sedimento-

factores de hábitat (incluyendo la estructura hidráulica ydinámica) no se informaron y no podría serevaluado en nuestro análisis retrospectivo. Flujo alteraciónes sólo un factor ambiental al que fluvialesresponden las especies (Poff et al. , 1997; Bunn y Arthington,2002) y la incorporación de otros problemas ambientalesfactores es importante para el avance de los caudales ambientalesciencia (Lloyd et al. , 2003; Konrad et al. , 2008; Olden yNaiman, 2010; Poff . et al , 2009; Stewart-Koster . et al ,2009), aun cuando esos factores no pueden ser rigurosamentecontabilizado estadísticamente. Por ejemplo, Konrad et al.(2008) utilizaron la regresión cuantil para desarrollar estadísticarelaciones entre métricas de macroinvertebrados ycaracterísticas de flujo a través de más de 100 sitios quediferían en términos de características ambientales no flujo.Desafortunadamente, la escasez de puntos de datos en la bajagama alteración en nuestra base de datos nos impidióeficazmente mediante regresión cuantil para desarrollar media-ingful relaciones entre alteración de flujo yrespuestas ecológicas.Una limitación potencialmente importante en nuestro análisisfue la incapacidad de dar cuenta de hidroclimática yotras diferencias regionales entre los sitios de estudio.Dado el relativamente pequeño tamaño de la muestra, no lo hicimosestratificar los estudios de acuerdo con el régimen de flujo naturalescribir o configuración geomorfológica, aunque estos factores sonespera influir en las respuestas ecológicas a hidro-alteración de la lógica (Poff & Ward, 1989; Arthington . et al ,2006) y, potencialmente, ofrecer una base para transferirfluir relaciones de respuesta de alteración ecológica geo-gráficamente (ver Poff et al. , 2010 por un período prolongadodiscusión). Por lo tanto, sostenemos que nuestra incapacidad paraencontrar relaciones estadísticas en un conjunto limitado de estudiosa escala mundial, no implica necesariamente talesrelaciones no serían encontrados mediante la revisiónestudios llevados a cabo sobre una extensión geográfica más pequeñao dentro de determinados tipos de flujo donde medioam-condiciones mentales (por ejemplo, temperatura, geomorfología) sonmás similares.Una de las conclusiones de nuestro análisis es que para desarrollarrelaciones cuantitativas útiles para apoyaresfuerzos de caudales ambientales regionales como ELOHA (Poffet al. , 2010), la síntesis de la literatura existente en elescala global, no será suficiente. De hecho, varios datoslagunas han sido esclarecidos por las limitaciones inherentes a nuestra

análisis. Estas incluyen el diseño de los estudios originales,variación en la presentación de informes de modo y magnitudde alteración del flujo, la incapacidad para examinar una determinada especierespuestas, la falta de puntos de datos para toda la gama dealteración y la incapacidad de distinguir entre el flujotipos de cambio dentro de un componente de flujo.Estas limitaciones apuntan a la necesidad de la prescritaprogramas de monitoreo (por ejemplo, después del agua desa-Ment proyectos) en la que los datos podrían ser recogidos en unantes-después-control-impacto del diseño (Underwood, 1994)para apoyar la inferencia estadística de las respuestas ecológicasa fluir alteración. Del mismo modo, el conocimiento que incorporaa partir de experimentos y vigilancia de los ecosistemas a escalaasociada con descargas de caudal ambiental podríaavanzar en la comprensión de las respuestas ecológicas aalteración de flujo. Tales liberaciones experimentales de flujo ofrecenoportunidades excepcionales para aprender acerca de la interacciónciones de alteración del flujo y otros problemas ambientalesconductores (Rey et al. , 2010; Shafroth . et al , 2010).Sin embargo, los nuevos esfuerzos y enfoques son tambiénnecesaria para reunir información sobre la alteración del flujo deRevisión de los regímenes de caudales alterados 203Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd, Freshwater Biology , 55, 194-205

Página 11relaciones de respuesta ecológicos. Una prometedoraenfoque sería el diseño de programas de muestreo quelos sitios diana-alterado de flujo existentes a través de gradientes dealteración de flujo para permitir que las relaciones generales entre losalteración y la respuesta ecológica que se infiere de flujo(Arthington et al. , 2006; Poff et al. , 2010). A menudo,muestreo biológico se concentra en los arroyos más pequeñosy áreas que representan de referencia o bien biológicacondición, y menos sitios de muestreo están disponiblesa través de una gama de tamaños y tipos de flujo de condición.Del mismo modo, el seguimiento de los sitios que han experimentadoalteración flujo generalmente no se hace y lo que el aprendizajese pierden oportunidades (Souchon et al. , 2008; Webbet al. , 2010). Los nuevos esfuerzos de recopilación de datos dirigidos ael muestreo de un rango de no perturbado a altamente flujo-sitios alterados serían útiles en la prueba específicahipótesis que podrían informar caudal ambientalla ciencia y la gestión. Además, los datos existentesTambién se podría calcular las referencias para probar estas hipótesis. Paraejemplo, existen grandes conjuntos de datos biológicos en varios

países (y las jurisdicciones estatales o provinciales dentropaíses), entre ellos los Estados Unidos del Medio AmbienteMonitoreo Ambiental de la Agencia de Protección yPrograma de Evaluación (EMAP), Estados Unidos Geolo-Evaluación Nacional de Calidad del Agua de la lógica Encuesta(NAWQA), el programa Euro-limpacs de Europa, Europa delRío Invertebrados Predicción y Clasificación Sys-tem (RIVPACS), y la Evaluación de Río de AustraliaSistema (AUSRIVAS). Estas bases de datos grandes, si aná-sed con un ojo hacia el grado de alteración del flujo,métricas de respuesta ecológicos cuidadosamente seleccionados, arroyotipología, y varios controladores ambientales, mantengael potencial de revelar las relaciones importantes y clavevacíos de información necesaria para orientar la investigación yaplicación de los flujos ambientales ciencia.