psiconeuroinmunologia - carlos otero barros
TRANSCRIPT
������������������ � ��������������������������������� ������������������������������
�
��������������� ����������������� �������������������� ����������������������
������������
�
�������������������������������������������
���� ��
�
�
�
���������� ����� ����������� �������������� ����� ������������������������ ��������
������������� ������� ������ ����� �� ������������ ��� ��������� �����������
������������� ���� �������� ������������ ��������� �� ��� ��� ����� �� ���������� !�
�� ���������� ��������"�!�� ����� ��������������������������������������#�� ���$�#%��
������ ����������������&��������'�������$�&'%�!������������(��������$�(%��'��������
��������������������������������� ���������������������������!���������������)�����
*�������� +����� ,���-���!�'�.���� � !�� � �� ������ ������� ��� ���!/� � �� ��� �#� ���� ��
�������� �0�� ���������� � ������ ����� +.���� �������� � �� ��� �&'� ������1�� ��
����������� ������ ��� � � ��� ����/��!� �0����� ��� ����������� ��� ��� �������� ��� �������
����������������#�2�3�4�5�6�7�8���
�
��� ��� �� ����0������ � �� �������)��� ������ ����� ��������� ��������� ��� �������
������)���� ��� � �� ��������� � �� ������ ������/������ ��� ��� ��� ��� �� � ��
�������������� ����������� ���� .����-���� �0������������� ��� ��)�� .���������� !�
������� ������ ����������/����������������������������������������������������)�����
�����������/����������������� ��9�
�
"�:�; �� ������� ��������#��0����������������������� ������������������������ ����
��� ����� ��� ������ ���� ��� �&'9� ����������� �� �� !� ����� ������������� ���������
������������ �������������� .���������� *��� +'<��� ������������ '=��� � �������� �� �#��
��������������� .������� ��������� ���� ������� !� ���� ������ ������������� ����������
���������� ����/������ !� �������������� ���/�����8�������� � !�� ��� ����/�� ������
��������������� ���������������!������������� )�������� �����$ ���"%���
�
2�:�; ���������� �����/���� ����������&'����������)������� >������$�������� ���/�����
��������� ����-�%�� ������ ��� ��� ������/�� ������� ������ ��� �&'�!� ��� �#�!� ����� ������
������������������������������ �����������������������������������������
�
3�:�; ������������������������������&'����������� ��������������������������������
�����������������6?����������������� ����/������#�����������������=�������������
��������� ��� ��� .����>����� ��������� � �� ��� ������1����� �� ��� ����� ��/�� �� ���
��������&�� ����@������$&@%��������� ����������/������!�����������!��A���������� ����
����-��!�����8�����
�
4�:� ; �� ����� ��������� �� � �� �0����� ��� ����0�/�� ������ ��� �&'�!� ��� �#� ��� � �� ����
��������� �� ������-�)�� ���� �������� �� �� � ������� ��� �#�� ��������>����B�� !�� ����
�������>����� �� �� �������� �� ������� �� ���� �0����������� �� ��� ���� �� ���
���������������� ����������� <��� ����� ���������� ���� � �� ������ � �� �����1��
�������������� �������������> ��������������/����������� ���������������������������
�� ������ ��� ��������� � �� ��� ������� ��� ������ �� �������/�� �� ��� � ������
������������!������������������������������/���>����"?��
�
�������������
��!���� �������� ��� ���� �����)��� ������ ��� �������� ������/�!�� ��� � �� �����)��� �� "B36� ���
���������������������� ��������$���� ���������%����������������������������������������
�������� $"B64%� �0������ ���� ����������� ������ �������� �����/��� �������������
��� ���/������ !� �� ������ ������ !� �������� C�� ��������� �� ������� � �� ���� ����/�
����� ������������������ ��������� ������������� ��.�!������������� �����������
�������������� ��������������!��������/��� �����������������������.����� ��������
��� ������������������$D���2%���
�
������� ��������������� ����������������� �������� �������� ���������������#������������
�������������� �����������>��������� ��������� ����� �����, �����������1���5?:6?�
�������������������� ���������0������������������������������� ��������������������
��������� ������>����� �� � ������ ��� � � ��������������� ���� � �������� ���� �����
����������� �� ��� �0�����������/�� ������� �0��������� ��� ��� ������� ��9� ������������
������������� ��������������.������������ ��������� ����� �� ��.�!�� ������� �� �����
�����������/��������� ������� �������������/�������������. ��������!���� ����������#��
& ��������� ��� �������� �� �������/�� �� �� ���������� �� �� ����� ������ ���� ���
���� ����� ��� ��""�"2��"3�� ������������ � �� ����� ����������� ���� ���� ������ ����� �����
���������� �����������>���������������������������������������������(���������������������
��� ����� �� ���� �������������� ������ ��� �������!� ��� �#� �0�������� ������� ��� ��� ���� ��
��!���� �������������������� �����!�����������!���������������"4��
�
������� �������. ����������� ��������� �����-�������� ��������������������>�������
� �� ��� ���������� ��������-��� ��� � )����� ��������� �� ��� �������� �� �������� <�������
����� �� ��� ������� ��� �������� �� �0>������ �������� �� ���������� �� �� ������ ��
+�-.��������� )�������� ��������������!�������������������������� �������� ��/����
��� ���/����� ���$������������������������������������ ���������0�����/����.������
��� ����������%8�����.������ ������������� )������������������ ���
"5�$ ���������� !�
������ ��� ��� ������� �� ��������/�� �� ���������������� �������� ���������%� � �� ��� .��
��������������� ��� ���������������������������������>����� �������� ��/����
��� ���� ������� ��� ������� �����/�������E �.����� ���� ��� ������� ����� ��������������
���������� �����#�"6� �� �>����
"7��"8��"B��2?��2"�� + �� �� ��� ���������� �� ��� �� ������
������������ ���>� ����������� ���� ��� ������� ���� ���������� �� ��� �� ������.�!� � ��
���������� ���� �������� �� ��������� ��������� ��� ����� �� � �� ��� ����� ���
���� ��/��������� ������$�����)�����������������/�������>������%�!�� ������ !��9����
����������������������������!�������� ����������������������-���������������������
�����������������������������(������������������������������������������#���
�
(����������� �������� ������� �� ����������������������������� ���� ����������#���
�������9�
�
"�:��� �������������������������� ��/������� ������������������������� ���� � ������
������� ������������� ������������/�����
�
2�:� ������������������������������ �������� ����$���� !�������������������������#��2�
!�����0�����/������������ ���������%��
�
F+����������� ��������������� ����������������0�������������/��������������������
�������������&'�����������#G�&�.��������!�&����� 22�� ������� �������������������
�� ������/������� ��� �!������� ����� ��������������-������ ������9�
�
"�:�()��.����>�����.��� �������!�'=D�
2�:�(������������������������������
3�:�(��.���������
�
<����� ��� ��� ������� �� �� ����� ��� ��� ��/����� ��� '=D� ������� ������ ��� ���� �����
����������������������)��.����>����:�.��� ������H�������������������������������������
������������H��������� ���������������������������������� �������������������'=D�!����
���� ������ ���/�������������������!�����������������������������A����������������
������� ����$������������������ ������ �� �%�$D���3%��
�
' �����������������������������/������������������ ����������������������������������
��� ���� ����� ��� ������� ���� ������ ��� �)��.����>����:.��� ������� I�'=D�!� ��� ��������
�������������� ���������-���� ���� ���.��������������� �� ���� ����� ����$��� ���� ����
� )������� ������������� �����%�
�
&��� �� ���������� ���� ������� �� ��� ���� ����� ��� ������� ������-��� �� ������� ��
��������������� ���� ������ ����������� ������������ *�������23�� (�� ����� ��� ���� �� ����
���������� $#�:"�� #�:6� !� <&D%�� ������ �������� ��� ���� �������� ����� ��� � �1��� ���
�������� ���� �������������/��!���� �������/�����A��������.��������� ��������������
����������������� � �->����� ������������ ���.����>������.��/ �����!���>�� ��� ��������
���#�:"� ��� ����-��� ����� ���� ��������� ��� ��������/����+'<�������*��!�<���!� ����
��� ���� ��� ���� �� � � ��-� � ���� ��� ���� +'<�� ������ ����� ���� ���� ������
����������������#��������������!�=��$D���4%��
�
�������������� ��!�"����#�����
���� �������������� ������ �#� !� �&'� ���� ������������ ����� ��� ��� ������� ���� �������
�������249�
�
"�:� ���� ������������� ��� ���/������ ���������� ���� ��� ������� � ���� ����������� ��
�������������������������>�������� ���������!�� ����� ���25������������������������
�� ����������� �������������������
�
2�:����� ������������� ����#�� ������� ���� �� �������� ����&'��������������������
���� �>������ $����������� �A�������� � � �� ������������ ����������� ���� ������� ���������
�� ����������%�����)�����������������������������!����������������������������������
�
3�:� �������� ������� �0������������� !� ���� ������� �� ��� ��� �� ��� ����������
���� �>�����9� +��� ��� ��� ������/�� ��� .��� ���� ������� ���� ��� ������� ���� ��������
������>����� �������� ��/���������A�����������������������������������������������
(����������������<�������������(����������� �>��������.����������������������� �����
�A����� �� ������ ����������� ���>� � �������� ����������� ����-��� �������� ������ ���
������������� ��� �)�� �������������� ��� ������ ����������� J���� ��������� ��� ��������
��� ���� ��� ��� ������/�� .�� ���� ��� ����� ����������� � �� ��������� ��� ���� �����
����� ��26�27�
�
����� ���������� �>�������>����� �������������/����������#�������,������/��E�!����
������������� ���������������������������������������������� ������������������������
������������� ���������/������ � �!�������� ��� ���������� ��������� $�� ���/�� ��� �)��
.����>����� .��� �������� ��������� '=D�� *�� !� �������H� ������������� ��� ������������
����������������%��������� ������� ���/������.������������� ���������������A�����
����� �������������������&@�!����������� ����������/��������������������� �������.���
�������������������!������������ ������������������ ���������������/���(���������
�������� ����� ��� ���� ��� ��0��!� ��� �������� �� ��� ������/�� ��� �������� �� � ��� ��� ���
���/����� ���$���������/��������������1��/� �������� ��/����',4�!������� �����
�����/�����%��,���� ������������������������������������������������/��������������!�
�������� ������������� ���������� ���/����� ������������������ ��������0������������
���� .����-����� =��������� ���>��� � �� ��� �������� �� ������� !� ������/�� ��� .���
�������������������������������������������>��������� ��������28��
�
C��� �� ���� ���������� ����/������ �>�� ������������� ��� ��� ������/�� ��!��� ��� ���
��������/�� ��� � �1�� !� �������������� ��� ��������� �����-�� <���������� ��� � �1��
������ ������ �� ��� ��������������� �� �������� ��� ����� ����� ��� ������������
$���������� � �� ������� ���������� ��� ������ �� ������� �� ���� ���� ����� ���� �>��������
���� ������������� �/�����%����������������D������'�/������+��������������������
������� �������������������/����� �1�� �������������������������������)��!������ �����
!������������������������������ �1���������������������$)/������!� �����������%��
��� ����� �� ���� ����� �������� ��� ������� !� ������ �� .����� �� � �1��� ������
������������������������������0������������������������#�!�� ���������� ������������
������������>������������������.����� �������������/���������#�!�� �1�2B����������� ��
�������� ��� ����� �������������� ���� #��� ��� ���� ��� � �1�� !� ��� �������� ���� � �
��������/���+�������������������� ������������ �1�K����������� ������ ���/����� ����
�������� ����������������������������������������/������ �1��!���� ���/����� ���!�
������������=��������������� �������������������� ��������������� ���/����� ��������
��������������/�������������� �������������� �1���
�
����������������� ���������������� ���������� ��������������#�� ����������������
���� �>�������!���������������������� ������������������������������������� �-� ������
$��!������������������ �-� �����������1�����������������������������!��������������
�����-������������������������ ������������������� ���� � ��-�����������%��!������
�0��������� �� �������� ��� ��� �������� �� ���� � )����� ��� �-� �������� ��� .��� ��� ����
���>���������� ���/���������������� )������������>����� ��� ������������� ��/��� ���
����� ��/��������������#��2�!� ��� ���������������������#�:2��(����� ������� ����
��� ��1���� ��� � ������ �� #�� ������ ������ ��� ��� �'=�� (����� .����-���� ���������
������������� ���� ��� �������� ���������� �� �������� �� �� �������� � ����� ���� ����� ����
����������������������� ����.������� ������� ���������.�������)������ �����������������
�
L�� .����� ������ ��� ������/�� ������ ��� ������� !� ��� �#� !� ���� ����� ���� ���� ����������� ��
��������(0����� ����������������<�������������������������� �>�����$<�<%��� ��������
�� ������� �� ��������� ������� $�������/��� ���>���� �� ���%�� ��� ��� � �� ��� �������� ���
����� ��/��������������!� ��� ������������������������������������ �������������/��
�� ������� ����:6� $#�:6%� ���>� � ������� ���� ����������� !� ����� ���� ���� ����
������������������� � ������.���������������� � �������� ��#�:6� ����'=�� �������� ���
������� �����������������3?��
�
(��������������� ��������/����������������� �����������/����� �������� ���������
�A����� �� ��� ������� ���������� ���� !���� ��� ���� �����/0����� !� �������� ������ ��
���������� ���� ������3"�� ���� �������� ��� ���/�� ��� ��� �� � � �'=� ��� ������ $M�)��
�������� &@�� ������ ���� ����� �� ���/������� � ���������� �� ��� ������ ������
$ ��������������#�*"�!� 3%�!� � �� � ��� ������ ����������� ���� ��� �0��������/�� ��
��� ��!��0�������� ����>�������/����������0�����������������/�������
�
J����� ����������� ������������� ���� �>������� �����������!� ��� ���� � �� � �!��������������
�� �������� ��� �#� ���9� �� ������ �� +�-.������� ���������� ���������� ����������
��/���������������������������������������������������������/������� ��������1������
���������� ��� � � �� (����������� ����������� (� ������ �� <���!�� �� ������������
(����������EA������������!�� ������ �.���������������� ������������������� ������/����
����� ����������� ���� ������������� ������������������������������������� �>�������
.���� ������������������������������������������������������������������������� �������
��#�������� ����.����������������� �������������� ����������/���� �������������>�����
$!������� �������������������������%�!K��������������L�����A�������������������������
������/���������#�!�.����������0 ������� !���� ���/�������� ��������������������������
� ����������������������������� ���.���������,�����������!����������� ������������
��������� �������� �� ��� �� �������� ����������� ���� ��� ������� ��� � ������� �� ������
.����-���� �������� �����) ��� �� ���
�
(��� ���������������������� ����� ����-���������� �������������������������������������
��������� >���������������� ���/����� ����� �� ������������� ����������������� ����
���������� ���������������$��������������������������.�������������������������������
�������������H���������!���������������������������/�����%��(��� ����������� ��������
��������������������������������������� ����������� ������/�����������������������
��������/�� ��� �������� �������������� ��� ����)���/��� ��� �������� � �� �� ��)����� ���
������� �� ����� �� ����)��� ��� �������� ���� ������������� �� � ���32� $� �� ���A��
,�������� ��� ���� � ��� ���������� �� �� � ������ �� ���������%�� � ����� �� ��� � -� �� ����
�������������� ������������ ��)����� ��� ���/�� ��� ���� L� ���������� ��� �������� ����
��������� �� ��� � �����/�� !� ��� �������� $� �� ������ �� ���� ������ ��� �� 3?N� �� ����
� )����%��C�������)�������� ���/����� �����.��������.������������!�������������)���
�� ��� ������� ',3O� !� ',4O�� ��� � )����� ���������������� ��� � �� ��� ���������� ��� ���
����)�����������33���#�P���������
34�� ������� �������)���������������� ���������<���'.���
��������� ���/����� ���!������������
�
��������������
��� ������� ����� �������� ��� �� ������ � ��������������� � �� ��������� �� ����������
�������������������� ���!�� ���������������������������������������� ��������������
������ ��� �&'�� �(� !� ��� �#�� ����������� ��� ��-��� ��� ���� ������ ����/������ �� ���
����� �����������������������������/�������:� �����������������������>������
�
�
�
�
�
�
M#M�#J*=+D#+�
������������������������������ ������������������"� ����� �� '.��������� D�� D��� ���� +�� ,����� +�� �������� E��� +������ +�������������������� � ��!�
�"������������������������!����#�����������+���&�L�+��������2??2�� �H�B6694??:8��
�2�+�����+@�����.�����+����������9�$�����������%��������&������������� ������.������.����"BB"�
�3�+���=��D������,���'�.���&��������9������������������������2��+�������������&�P�L�����"BB"�
�4� ���.���� ,�� '��� ����������� ���� �������� ������������� ��� ������ ���"����
�!�.��� �������������!��"49�63��"B8B�
�5�������E����.�����='��'��������E9�&������������������������"�������������������������������"B"9�
435��"B76�
�6�'�����Q ��(�������������������� ������������������$�D�� ���"BB7�D��H"2$3%95:6����7����M�!��������(P���������E�.���:+������+���������9�)*�+���������������������������#�������
���������������,�#-���M������M�.���������#�� ���!9���� ���"8��#�� ��3�������2?5:2B2�$E�!�2??4%�
�8�@�������#��������M���$�� �����"����.����,����������������0��(�������Q ������������Q ��������
"BB5����9�""2�
�B�+���=��$��������� �������������� � ������� ������ ���� ���������M�����M�.���#�� ��� 2??3�
D��H"7�� ����"9�5":7��
�"?� =�������� D�� E��.�P�� ���� Q ����:��� ���� ��� &������ �� ���� ������ ���� � ����������� ���
�������������������������*�M����=���& ����2??2�+��H3$4%9"65:75�
�""�@�������(��Q ������E����.��� �����������9�+� ������������������������ ����������������������������
�������������� �������������������������*���������2"39�"3B7��"B8"�
�"2�,�@�!����D����������������������������������� ��������++'&�'����#�� ����2??3�D��H"4$"%925:
32��
�"3� ,������� ��� +�������� (�� ������ <��&������������ ������������� ��� ���� �"����� ��� ������ ������� ��
$/0123-4����*�M�����M�.���#�� �*�2??3�D��H"7$"%928:34��
�"4�'���'���� ���.�*=��$����� ��������� ���������������"�������� ��������������������M�����
M�.���#�� ���2??3�D��H"7$"%93:"2��
�"5� ��.��� ��� ���� @������ �(�� '�������� E� ��� ��9� +� ������ ��� ��� ������� ���������� �����!���
����"��������+E+�25?9�374��"B83�
�"6� @����!�E(��)�� ������ ����� ������������� ��� �"�������� ����������� ��������� �� ������ �
) ����������5&6#7� �����������M�����M�.���#�� ���2??3�D��H"7�� ����"9�62:72��
�"7�=���!��9���������������������������������������� �������������� ���������������2"29�""??��
"B8"�
�"8�M��:(��!�. � �$�(��� ������� ��� ��������������� ��� ���������� ����� � ������������ ����� ����
� ����������� ��������������������M�����M�.���#�� ���2??3�D��H"7�� ����"9�27:36�
�"B� L���� (��� *������ =�� +����#������� ��������������� ���� ���� � �������� ��� ������*� &���
&����� �������*�2??2�D��H2$2:3%93"5:24��
�2?� @������:*������ �@�� E�* ���� ��� =������ <D�� *������ =�� ��������� �������� ���� ������� � ��!�
�� ���"������� ������������������*�+�� �=����!�.����2??2H53983:"?7�
�
������������������������������ ������������������������������ ������������������������������ ������������������������������ ������������������2"���������,�����.�����(������������������������������ ���!����������� ����������������������
�� ���������'����&� ����!�.����!��2??"�J��H6$4%9252:65����22�&�.��������'.������M�&����� ��� ������������'�������������8� �������=�������,���9�+ � ���
24��2???�
�23� ��.����� �,�� JR'������ @+�� ,���� <�� �������� =��� Q ������� �=�� E����� �D���� ������� �. �����
��������5�)��.����!�.��� �������������!��2??2�+��H27$3%9353:65��
�24� @������:*������ �@�� E�* ���� ��� =������ <D�� *������ =�� ������������������� � ������������
�������������������������������������*���'��� ���'�����!�.����2??2�� �H7?$3%9537:47��
�25� ����.� EE�� M�!���� ���� %��#����� ���� ���#���� ���������� �� ����������� ��!��� ��������
*�������������& ����2??2����:J��H25$5%92"3:7�
�26�L�. ��=��M������� �,��E������Q ������9�9�������������� ���������������������.������ ��
��������.��������� ��������������*�M�����!�.����!�349�"8��"BB3�
�27� M���� ���� ��� (�����=��:����� �� ����� ��� ������������������� #� ��� ������� � ����� ���������
������������������������������� ��������*�+��.�.!�����M���.����2??"�J��H"?B$4%936B:7"��
�28�=������'���E������+���(�������������������������������� �������������'����&� ����!�.����!��
2??"�J��H6$4%9277:B4��
�2B�=������&����- ���E�����������(�����,���,������,D��'��������������� ������������ ��������� �
����*�������'����&� ����!�.����!��2??"�J��H6$4%92B5:3?7��
�3?�M�����,*��(�.�����&&��@�����P��Q �������@@��S� ������(��,��.����!�M+��'.�� ����*��*���������
<,� ����������� ���� ������ ���� ����� ������,�#-� ������������� �� ����������� ������ �����*�
&� ����� ���� ��������2??"HB$4%92?B:"7��
�3"��������=��$���,����������������������������*�+���&�L�+��������2??"�E��HB339"85:2??��
�32�,�������������@����!�E(��+-�-�&��@���@���D�.�!����&����������������������������������������
�������!�.�����E���2??4����:D��H66$"%9"24:3"�
�33�@������:*�������@��E�� �.��<��+��������'��*������=��5� ������������������������������ ������
����������������������������*���'��� ���'�����!�.����2??"�+ �H6B$4%9674:82��� �
�34� #�P��� E=�� ���� ���� '���� �'�� J0���� E&���������� ��� �� ����"���� ���"������� (�� $�� $���� ���
"������#;�����"��� � ����� ������� ���� ����������������� �� ����� �������� �!�.�����E��� 2??3�
���:J��H65$5%9824:3?�
�
�