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Proyecto FD 56-00 -1
Factores determinantes de .la diversidad biológica en el Cinturón Verde de la Ciudad de Antigua
Guatemala (Fase 1): la segregación del nicho en roedores terrestres del bosque en San Bartdomé
Mibas Altas, Sacatepéquez
Informe Final
Proyecto FD 56-00
Factores determinantes de la diversidad biológica en el Cinturón Verde de la Ciudad de Antigua
Guatemala (Fase 1): la segregación del nicho en roedores terrestres del bosque en San Bartolomé
Milpas Altas, Sacatepéquez
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Informe Final
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I
Guatema1a.C.A. !
UNIDAD EJECUTORA: Escuela de Biología, Facultad de Ciencias Química y Farmacia, Universidad de San Carlos de Guatemala -USAC-
NOMBRE DEL PROYECTO DE INVESTIGACION: Factores determinantes de la diversidad biológica en el Cinturón Verde de la Ciudad de Antigua Guatemala (Fase 1): la segregación del nicho en roedores terrestres del bosque en San Bartolomé Milpas Altas, Sacatepéquez
INVESTIGADOR PRINCIPAL: Lic. Carlos Francisco Chinchilla García
INVESTIGADORES ASOCIADOS:
Licda. Nicté Ordoñez Garza
Dr. Juan Fernando Hernández Escobar
PERIODO EN EL QUE SE DESARROLLO LA INVESTIGACION:
Septiembre de 2001 a noviembre de 2002.
AGRADECIMIENTOS
Queremos agradecer de manera especial a las personas de las instituciones que de una manera u otra facilitaron el desarrollo de la presente investigación:
Escuela de Biología de la Universidad de San Carlos de Guatemala Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología -SENACYT- Administración del Parque Ecológico Florencia
En particular al Lic. Alejandro del Valle, por su apoyo en la realización de nuestros muestreos en área de estudio.
l. RESUMEN
Se realizó una serie 9 de trampeos en cuatro estratos diferentes del bosque de Pino-encino
del Parque Ecológico Florencia entre noviembre de 2001 y septiembre de 2002 pudiéndose
colocar un total de 1998 trampas con una captura de 75 ejemplares de 7 diferentes especies;
Peromyscus aztecus; MURlDAE (3 3 individuos); P. mexicanus, MURiD AE (1 1 individuos);
Heteromys desmarestianus, HETEROMYIDAE (2 1 individuos); Reithrodontomys
sumichrasti, MCRIDAE (4 individuos); Sigmodon hispidus, MSJRIDAE (8 individuos);
Nyctomys sumicrasti, MSJRIDAE (1 idividuo); Ototylomys sp., MURTDAE (1 individuo). A
los individuos capturados se les extrajo el tracto digestivo con el objeto de caracterizar su
anatomía estomacal y ceca1 y con esto inferir sus posibles hábitos alimenticios. Se pudieron
encontrar tres patrones estomacales diferentes; unilocular-hemiglandular, unilocular simple y
bilocular-discoglandular, tomando en cuenta estas diferencias se infiere que existe
segregación de nichos ecológicos a esa escala.
Se pudieron determinar tres hábitos alimenticios principales a)Omnívoro restringido,
b)Omnívoro facultativo y c)Herbívoro estricto. Se pudo determinar que existe una
diversidad de concentración de individuos por especie alta y una diversidad por número de
especies baja (diversidad alfa).
Se recomienda la protección del cinturón verde de Antigua Guatemala con el objeto de
detener la fragmentación de hábitats conservando así la diversidad de especies, se
recomienda realizar estudios similares con otros taxones que permitan integrar la
información para tener una mejor panorámica de los factores que afectan la diversidad
biológica.
Se infiere que las especies de roedores del cinturón tienden a ser sensibles a la fragmentación
de hábitats, además se sugiere que un factor determinante para la diversidad biológica lo
constituye la competencia de alimento.
2. INTRODUCCION
En la actualidad se habla continuamente de la biodiversidad y su conservación en los
diferentes ámbitos, sin embargo pocas veces se tiene en mente la importancia de este término
para países que aún están en busca del desarrollo económico y social. El término
biodiversidad puede ser visto desde varios puntos de vista, uno de ello suele ser ( y el más
utilizado por cierto), el de la abundancia de especies de una región o diversidad alfa, otro
puede ser el del punto de vista de la abundancia de individuos por hábitats específicos, otro
es el desarrollado por morfólogos y anatomistas que se basa en diferencias y adaptaciones
estructurales de las especies (segregación) producto de la evolución continua y que de alguna
manera ejerce efecto directo sobre la diversidad genética intre e interespecíficas, así se
podrían mencionar muchos puntos de vista más, sin embargo es bueno enfatizar que la
biodiversidad es parte fundamental (si no la más importante), del patrimonio de una nación,
fuente de recursos genéticamente y comercialmente invaluables, que es necesario conocer,
conservar y manejar mesuradamente.
El presente trabajo pretende conocer y dar a conocer tan solo algunos aspectos que
condicionan a lo largo del tiempo el cambio morfológico de roedores de talla menor en el
Cinturón Verde de la Ciudad de Antigua Guatemala ya que este es uno de los pocos
remanentes del ecositema de bosque de pino-encino que alguna vez cubrió la ciudad colonial
en mención, el propósito es generar información base que permita hacer ver que aún se
tienen recursos aledaños a la ciudad que vale la pena conservar. A continuación se presentan
los resultados de 14 meses de trabajo de campo, laboratorio y gabinete.
3. ANTECEDENTES
3.1 Diversidad, abundancia y segregación de nichos
Uno de los conceptos hndamentales de la ecología es el de la "segregación de nichos". Al
respecto, se &rma que para que organismos filogenéticamente emparentados puedan
coexistir en un mismo ambiente, es necesario que se repartan los recursos disponibles y se
especialicen en el consumo de alimentos diferentes, es decir, que su nicho se "segregue". La
segregación de nichos se encuentra estrechamente relacionada con la selección de hábitats.
Esta a su vez, se relaciona con la disponibilidad y distribución de alimentos, lo que
condiciona la abundancia y distribución de los organismos en una localidad (Rosenzweig
1985). Todos estos factores contribuyen a la generación de la biodiversidad. La expresión
"diversidad biológica elevada" o "alta biodiversidad" de una región indica que existe un
conjunto más o menos grande de especies que cohabitan el área. Vanas especies de roedores
de talla menor pueden coexistir gracias a su capacidad de vivir en micro hábitats diferentes
ubicados dentro de una misma localidad, y a que se especializan en el consumo de
diferentes alimentos. En consecuencia, su tracto digestivo ha debido adaptarse
estructuralmente a través del tiempo con el fin de poder procesar los distintos alimentos. Así,
factores externos e internos interactúan para producir la diversidad que el observador
detecta.
3.2 Conservación de la diversidad biológica en Guatemala
Estudios recientes (CONADIBIO 1999, CDC-CECON 1996 a la fecha) enfatizan la
importancia de la conservación de la diversidad biológica en nuestro país. Una de las etapas
fundamentales para esta conservación es el conocimiento de los factores que determinan y
mantienen la diversidad misma. Gracias a que se ha tomado conciencia de lo anterior, se ha
promovido y apoyado la investigación de campo, por entes gubernamentales (SENACYT),
autónomos (USAC) y privados, como las diferentes universidades privadas y los organismos
no gubernamentales dedicados a la conservación y manejo adecuado de los recursos
naturales.
3.3 Estudios de las poblaciones de mamíferos menores en Guatemala
A lo largo de estos últimos años, estudiantes, investigadores, catedráticos y personal
asociado de la Universidad de San Carlos han conducido diversos estudios sobre las
poblaciones de mamíferos terrestres menores en Guatemala. Destacan los trabajos de
"Proyecto Maya" en Petén (Roling 1992), los de Jolón (1994 y 1995) en Petén y Pérez (no
publicados) también en Petén y Sierra de las Minas; los de Valdez y colaboradores para el
CDC-CECON, en Huehuetenango y cadena volcánica (1996-98), y Ordóñez (1999) para la
Sierra de las Minas. Actualmente, se está llevando a cabo un estudio sobre mamíferos
menores en la zona ubicada entre la Sierra de las Minas y Baja Verapaz (Lou, com. pers.
2000).
3.4 Anatomía estomacal y su importancia evolutiva en roedores silvestres
La anatomía estomacal en el Orden Rodentia ha sido poco estudiada. Los pocos estudios
realizados con las familias Muridae y Cricetidae sugieren que la Anatomía interna del
estómago y ciegos gástricos en roedores está relacionada en forma directa con sus hábitos
alimenticios (Carleton, 1973).
En este sentido la morfología estomacal puede variar desde una bolsa simple de tejido
conectivo, normal en los roedores de hábitos alimenticios herbívoros hasta la especialización
histológica que deriva en dos patrones generales, unilocular-hemiglandular y bilocular-
discoglandular encontrados en roedores con hábitos predominantemente omnívoros
(Bensley 1902, Goley 1960, Horner et al 1965, Carleton 1973 y Perrin-Curtis 1983; Citados
por Chinchilla 2000)
Chinchilla (2,000), pudo observar diferencias anatómicas en cuatro diferentes especies de
roedores que cohabitan la región volcánica de Santa María de Jesús, Quetzaltenango
pudiendo inferir que los hábitos alimenticios se especializan de tal manera que la
competencia por el alimento disminuye (segregación de nicho), además pudo correlacionar
la diferencia en la estratificación de la vegetación con la aparente distribución de las
especies, de tal manera que la especie con mayor especialización (Peromyscus
guatemalensis), pudo ser capturada en los diferentes parches de vegetación a lo largo de
1999.
3.5 Estudios recientes sobre recursos naturales en la región central de Guatemala: departamentos de Sacatepéquez y Chimaltenango
De 1996 a 1999 se desarrolló un proyecto de "Tnvestigación básica para la planificación de la
cuenca del río Itzapa" por parte de la Facultad de Agronomía, USAC, financiado por la
DIGI.
En este estudio se describen aspectos socioeconómicos, biofísicos, meteorológicos y de
capacidad de uso de la tierra. Además se cuenta con el estudio técnico realizado por un
equipo de consultores para el establecimiento de un área de conservación denominada
Cinturón Verde de Antigua Guatemala y el proyecto "Parque Cerro Alux - Finca El Astillero
-" realizado en 1993 por la empresa consultora CATEC, S.A., quien presentó el estudio
técnico base para la declaratoria de la Cordillera Alux como área protegida.
3.6 Descripción del área de estudio
El cinturón verde de Antigua Guatemala es un área geográfica ubicada entre la latitud norte
14" 33' 30" y longitud oeste 90" 43'50", tomando como referencia de marca a la Ciudad de
Antigua Guatemala a una altura de 1530.17 msnm. El área del cinturón verde de Antigua es
accesible por dos carreteras principales, la primera que en San Lucas Sacatepéquez entronca
con la carretera Interamericana y la otra que con la carretera Interamericana entronca en
Chimaltenango. El cinturón verde de Antigua abarca cerca de 410.10 km2. La precipitación
pluvial promedio anual es de 1332 mm. La temperatura promedio es de 17.9" C. Existen tres
zonas de vida bien determinadas en esta área: el bosque húmedo montano bajo subtropical
(bhmb) y el bosque muy húmedo subtropical cálido (bmh-mb-S) y en la cumbre de los
volcanes el bosque húmedo montano (Hernández com. pers. 2001).
Según Dinerstein et al. (1995) la zona se encuentra dentro de la eco región denominada
"Bosques de pino y roble de América Central".
3.7 Registros de masto fauna para la región
La fauna nativa de la eco región "bosques de pino y roble de América Central" tiene
afinidades con las faunas Neártica y Neotropical. Mientras que algunos elementos son
claramente de origen neártico como el venado cola blanca (Odocoileus virginianus), existen
elementos de origen Neotropical como los tacuacines (Didelphys virginianzts y Didelphys
marsupialis). En Guatemala se han descrito 46 especies de roedores. Reid (1997), describe
en forma general algunas especies de roedores de talla menor para el pie de monte volcánico
en la región central de Guatemala, que incluye al departamento de Sacatepéquez.
4. HIPOTESIS
1) Las diferentes especies de roedores terrestres de talla menor de San Bartolomé Milpas Altas, se encontrarán en hábitats distintos(diferentes estratos de vegetación).
2) Existen diferencias estructurales externas e internas del tracto digestivo (estómago y ciego), en los roedores de talla menor de la zona de San Bartolomé Milpas Altas, lo cual define la diversidad biológica de la región.
5. OBJETIVOS
5.1. General
Conocer los factores que determinan la diversidad de especies entre los roedores silvestres
de Guatemala.
5.2. Específicos
1) Identificar taxonórnicamente las especies existentes en el Bosque de San Bartolomé, Milpas Altas.
2) Establecer si existe segregación del nicho entre los roedores pequeños terrestres, en San Bartolomé Milpas Altas, área del cinturón verde de Antigua Guatemala, a través del estudio de la Anatomía corporal interna y la anatomía estomacal.
3) Inferir acerca de los posibles hábitos alimenticios de los roedores pequeños terrestres, por medio del estudio de las adaptaciones anatómicas del tracto digestivo.
4) Iniciar una colección de referencia en el departamento de Zoología de la Escuela de Biología de la USAC.
6 METODOLOGIA
6.1 Población y muestra
El objeto de estudio lo constituyeron el conjunto de poblaciones de roedores terrestres de
talla menor, con un peso no mayor de 100g; encontradas en cuatro diferentes micro hábitats:
bosque denso (maduro), borde del bosque, guamil y cultivos, localizados dentro del parque
ecológico Municipal Florencia, Sacatepéquez.
6.2 Técnicas de recolección de datos
6.2.1 Fase de campo
6.2.1.1. Trrimpeo y captura
Se realizó una serie de 9 muestreos entre noviembre de 2001 y septiembre de 2002, con una
duración de 3 noches cada muestreo, con un esfuerzo de captura promedio de 74
trampaslnoche. El modelo de las trampas empleadas fueron del tipo "museo especial"
grandes y del tipo Sherman. Para atraer a los roedores se utilizó como cebo una mezcla
elaborada con mantequilla de maní, tocino en trozos, pasas y hojuelas de avena en una
proporción de 6: 1 :2:2. (Pérez, com.pers. 1999)
Las trampas fueron colocadas en las noches de luna nueva y se revisaban a la mañana
siguiente procurando tener el menor grado de descomposición del tejido animal. Los
especimenes capturados se colocaron en bolsas plásticas de 2 libras para ser trasladados al
área de acampamiento donde para su identificación taxonómica primaria. (Pérez, com. pers.
1999).
Las trampas se colocaron en cuatro estratos diferentes de vegetación. Inicialmente se pensó
en trabajar con el bosque de San Bartolomé, Milpas Altas, sin embargo no fue posible
contar con el apoyo local y tampoco fue posible encontrar los estratos de bosque deseados
por lo que se trabajó en una zona aledaña del mismo ecosistema (cinturón verde); el bosque
del Parque ecológico Florencia.
Los estratos de bosque en los que se realizó la investigación fueron los siguientes:
a) Estrato de bosque denso (maduro).
Estrato de bosque primario o secundario con vegetación madura, es decir árboles con un
DAP > 30 cm. Con especies de arbóreas como Pims sp.,Quercus spp., Cupresus sp., y Alnus
T .
b) Estrato de borde.
Representado por especies arbóreas con un DAP < de 30. En este estrato se pueden encontrar
especies de Pinus, Alnus, Cupresus y Quercus así como algunas especies de las familias
Malvaceae, Moracea y Compositae entre otras. Un aspecto de importancia a mencionar de
este estrato es la existencia de cultivos tales como el de café.
c) Estrato de guamil.
Este estrato se refiere a áreas que anteriormente fueron utilizada para cultivo y que ahora se
encuentran abandonadas dando la oportunidad a la regeneración natural. La característica
principal de este estrato es la abundancia de especies arbustívas y herbáceas principalmente.
Estrato de cultivos
El estrato de cultivo se refiere a las áreas de cultivo de remolacha, lechuga y leguminosas,
localizados en áreas aledañas al caso de la finca.
6.2.1.2. Identificación taxonómica
La identificación taxonómica primaria se realizó en el lugar de acampamiento,
inmediatamente después de la captura basándose en características externas de los
especimenes, como patrones de coloración del pelaje y medidas corporales externas (largo
total, largo de la cola, largo de oreja, largo de pata, etc.). Se utilizaron las guías de campo
para mamíferos de Centroamérica y el Sureste de México de Reid (1997) y el libro "Walker's
Mammals of the World" de Nowak y Paradiso (1989). Los datos de la identificación se
colocaron en fichas para identificación taxonómica definitiva a nivel de gabinete y
laboratorio.
6.2.1.3. Extracción del tracto digestivo y preservación de los especimenes
El tracto digestivo de los especimenes se extrajo en el área de acampamiento procediendo a
su preservación en una solución de formaldehído al 5%, para su posterior traslado al
laboratorio. Los especimenes se preservaron de manera similar.
6.2.2.Fase de laboratorio
5.2.2.1. Medición morfométrica de los intestinos y ciego.
El análisis morfométrico de los intestinos y ciego se hizo en fresco con el objeto de evitar la
pérdida de la consistencia original de los tejidos. Con la ayuda de una regla milimetrada se
procedió a la medición de los segmentos del tracto digestivo (intestino delgado, intestino
grueso y ciego). Una vez obtenidos los datos morfométricos, se procede a la preservación de
los tejidos. Para esto se utiliza una solución de fonnaldehído al 5 %, colocando los
segmentos anatómicos en frascos debidamente identificados y etiquetados.
6.2.2.3. Caracterización anatómica del tracto digestivo y de las glándulas accesorias
Los tractos digestivos fueron caracterizados anatómicamente tomando en cuenta la
nomenclatura y terminología de los siguientes autores de Golley, 1960; Dover, 1964; Horner
et al 1964; Carleton, 1973; Perrin y Curtis, 1979; Sisson 1985; Shively, 1993; y Chinchilla,
2000.
La caracterización se llevó a cabo en el laboratorio de Zoología de la Escuela de Biología de
la Universidad de San Carlos de Guatemala. Para ello se requirió de instrumental de
laboratorio como bisturís, estereoscopios y microscopios.
Se pudo obtener fotografías, dibujos y esquemas que permitieron la caracterización
anatómica estomacal y del ciego (ver anexos del 1 al 5).
Por las características de este estudio se caracterizaron anatómicamente el estómago y el
ciego, pudiéndose hacer la descripción de ubicación dentro de las cavidades y de la relación
con órganos de importancia.
7. RESULTADOS
7.1 Especies capturadas
Se capturó un total de 75 especímenes de 7 especies diferentes, el éxito de captura fue
diferente para cada especie, entre los estratos de vegetación propuestos, las especies
capturadas son las siguientes:
Peromyscus aztecus (Muridae)
Peromyscus maicanus (Muridae)
Heteromys desmatestianus (Hetoromiidae)
Nictomys sumichrasti (Muridae)
Utotylomys sp. (Muridae)
Reithrodontomys sumichrasti (Muridae)
Sigmodon hispidus (Muridae) (ver ilustraciones en anexo No. 6)
Tabla No. 1 Número de individuos por especie y por estrato capturados en el estudio. En esta tabla se presentan datos como los dgitos de captura y el número real de trampas por estrato.
M- - =.-*am#'.-..s s--w-w-m--
ESPECIE -0 ESTRATO ESTRATO ESTRATO DE BOSQüE GUAMIL VEGETACION CULTIVO
MADURO BORDE ."--"--u .. - -" ..... .--.-.. -*.
Captu Éxito de Captur fixito de Captura Exito de Captura Éxito de ra abs. captura. a abs. captura. abs. captura. abs. captura. TOTAL
Peromy scus aztecus 14 0.0555 2 0.0164 13 0.0855 4 0.0286 3 3
Peromyscus. mexicanus 1 0.0039 3 0.0246 7 0.0460 3 0.0214 11
Heteromys desmarestianus 8 0.032 4 0.0328 7 0.0460. 2 0.0143 2 1
Nyctomys sumichrasti 1 0.0039 O O O O O O 1
Ototyloinys. iiudicudatus O O O O 1 0.0066 O O 1
Reithrodontomys simichrasti O O 4 0.0328 O O O O 4
Sigmodon hispidus 1 0.0039 1 0.0082 5 0.0329 1 0.007 8
'l'otal individuos por estrato 24 1 o 34 7 75
Total trampas por estrato 252 122 152 140 666 1 a--%-- trampeo
m m w - * m - P c - - "
El número total de trampas por estratos varió de acuerdo a la extensión superficial de cada
estrato por lo que para realizar análisis estadísticos fue necesario estandarizar los datos
reales.
7.2 Estandarización de los datos absolutos obtenidos
Los datos fueron estandarizados tomando en cuenta el total de trampas colocadas a lo largo
del muestreo, la corrección se realizó a través de las siguientes expresiones simples:
Nt = Tu4
De = NtEc
Donde;
Nt es el número estandarizado de trampas por parche
Tt es el total de trampas colocadas a lo largo del estudio
De dato corregido de captura a Nt trampas por muestreo
Ec es el éxito de captura
Tabla No 2. . " " < " ~ " ~ , w , " ~ , - ~ ~ " , , ~ c ~ , ~ ~ , ~ ~ ~ " , ~ 7 , " ~ ~ % ~ , ~ ~ ~ ~ " ~ ~ " " ~ ~ ~ ~ m ~
Peromyscus aztecus
Datos estandarizados para un promedio de 499.5 trampas por estrato "- -M"Y"""~"u"Mm -,-%*m" - a ~ - . , , ~ - ~ m r ~ ~ - . , " a , " - ~ - ~ m ~ ~ ~ ~ A1.X -""m v","..-""t ,. i me "Y I~-*N",*."....-
ESTRATO DE ESTRATO ESTRATO
BOSQUE VEGETACION ESTRATO
MADURO GUAMiL BORDE CULTIVO
Dato Frecuen corregido relativa Corregido relativa corregido relativa corregido relativa
Peromyscus. mexicanus 1.95 0.0394 12.29 0.2143 22.98 0.2120 10.69 0.3001
Hctcromys dcsmarcstianus 15.98 0.3225 16.38 0.2856 22.98 0.2120 7.14 0.2005
Nyctomys swnichrasti
Ototylomys. nudicudatus
Reithrodontomys simickdsti o
Total 49.55 57.34 108.39 35.61
Nílmero estandari7ado de trampas 499.5 499.5 499.5 499.5
7.3 Aiiálisis estadístico de los resultados
7.3.1 Índice de diversidad de Simpson
El índice de diversidad de Simpson estima la probabilidad de que dos individuos de una
misma especie interactúen en el mismo hábitat (estrato), este se calcula a través de la
fórmula:
Tabla 3. Comparación del índice de diversidad de Simpson entre (concentración de individuosxor estrato)
--".M T ~ " " m m - ~ n X w , XI\-nmC" _"_..>l_J,W">> ,7v S-"' "=mm-,.~---\~.m.-b=\v.
Estrato de vegetación Indice de diversidad de Simpson
GUAMIL 0.7654 (76.54 Yo)
BORDE 0.7309 (73.09 O/)
CULTIVO 0.6990 (69.90%)
estratos
Se puede observar que los estratos de guamil y borde presentan un índice más alto, es decir
mayor probabilidad de ocurrencia de individuos de una misma especie en esos estratos, por
otro lado el es estrato de bosque maduro quien presenta menor índice.
La concentración de individuos por especies mayor en Guamil se puede interpretar como
mayor competencia a este nivel y mayor segregación en bosque maduro. Mayor
concentración de individuos y mayor competencia por abundancia de plántulas y especies
vegetales.
Entre mayor sea el índice en un parche mayor es la probabilidad de que dos individuos de la
misma especie estén presentes, en otras palabras mayor competencia intra e interespecífica
habrá.
7.3.2 Indice de diversidad de Shannon-Weaver
El índice de S-W (H'), estima la diversidad conjunta del la comunidad y oscila entre O y In
pi y entre mayor es este índice mayor es la diversidad de la comunidad
El índice de S-W se calcula a través de la ecuación:
H' = -Cpi* lnpi
El valor calculado para esta comunidad es:
H'= 1.533 Es dato sugiere gran diversidad para el ecosistema si no en cuanto a número de especies, en
concentración y probabilidades de ocurrencias de los individuos por especie, dentro del
ecosistema.
7.3.3 Indice de similitud de Jacard El índice de similitud de Jacard compara establece la similitud en cuanto a diversidad entre
pares de hábitats, para el presente estudio se establecieron 6 pares de hábitats (estratos),
siendo estos:
1. Bosque maduro-borde 2. Bosque maduro-Guamil 3. Bosque maduro-Cultivo 4. Borde-Guamil 5. Borde-Cultivo 6. Guamil-Cultivo
El índice de similitud de Jacard se calcula a través de la siguiente ecuación:
Los índices calculados para cada par propuesto obtenidos son los siguientes:
- -, e- -'m"-.z's m?= .S--
Tabla No 4. Indices de similitud de Jacarad ~ d i c e n centaje de-dT'
No Pares de hábitats comparados
2 Bosque maduro--Guamil 0.6666 66.66%
3 Bosque maduro--Cultivo
4 Borde--Guamil
5 Borde--Cultivo
6 Guamil--cultivo
Parece que hay mayor similitud en cuanto a número de especies entre el estrato borde y el
estrato cultivo y entre el estrato de bosque maduro y estrato de cultivo.
7.3.4 Análisis morfométrico de los intestinos y ciego.
Se estableció que no existen diferencia estadísticamente significativa entre las proporciones
longitudinales de los segmentos del tracto digestivo (intestino delgado, intestino grueso y
ciego) de las especies capturadas, para ello se utilizó Kruskal-Wallis, a un nivel de
confianza a = 0.05 (Daniel 1999).
7.4 Descripción anatómica del tracto digestivo de las especies capturadas
7.4.1 Descripción anatómica del tracto digestivo de Peromyscus aztecus
Anatomía estomacal
Para explicar el patrón anatómico estomacal externo de P. aztecus es necesario dividirlo en
tres secciones en dirección de las manecillas del reloj la primera constituye una porción
denominada región cardiaca cuya consistencia es elástica y se encuentra desarrollada o
prolongada en hacia la región esofágica, el siguiente tercio del cuerpo estomacal lo conforma
una porción que se encuentra opuesta a la inserción del esófago con el estómago, aquí se
encuentra la región denominada fúndica, esta porción no puede ser diferenciada de la región
cardiaca desde el exterior del estómago el límite inferior de esta región lo marca una clara
escotadura de tejido conectivo que atraviesa transversalmente al estómago (de curvatura
menor a curvatura mayor) constituyendo una estructura conocida como incisura angularis
que viene teniendo la función de correa y que regula el diámetro de la luz estomacal que
comunica y divide a la región fúndica con la región pilórica. Por debajo de la incisura
angularis se encuentra una estructura en forma de saco el cual parece estar formando una
región diferente y completamente aislada de las demás sin embargo más adelante se verá
como se trata de una modificación histológica, que en esta especie se observa como un saco
denominado por Carleton (1984), como bolsa fúndica, inmediatamente y siguiendo en
dirección de las manecillas del reloj se puede localizar el tercer y último segmento la región
pilórica, que constituye el lugar donde los alimentos pasan casi digeridos químicamente para
ingresar al duodeno intestinal.
La descripción anatómica interna permite inferir las funciones de cada uno de los segmentos
del estómago anterior mente mencionados, por adentro la región cardiaca presenta una serie
de pequeños pliegues transversales de tejido conectivo que permiten la distensión o
ensanchamiento del estómago en esta porción, no presenta epitelio glandular. La
musculatura de la región pilórica está muy desarrollada y parece estar funcionando como un
ampolla gástrica con una capa mucosa muy desarrollada adaptada al desgaste, a la mezcla de
los alimentos y la trituración sin embargo la localización del epitelio glandular se encuentra
confinada a la bolsa fúndica (Anexo No 1).
Anatomía del ciego
El ciego es alargado y con diversas saculaciones que parecen estar más desarrolladas a nivel
de la base, dichas saculaciones están determinadas por una cinta longitudinal de unión
epiplónica. A nivel de la parte superior de la base se encuentra la inserción del intestino
delgado mostrando una clara unión ileocecal (entre el ciego y el íleon), dirección opuesta al
ápice del ciego se continúa el intestino grueso que anatómicamente parece no estar muy
diferenciado del ciego pero, histológicamente presentan la misma estructura. Existe una clara
diferenciación del ciego con el intestino delgado de esta especie, existe una marcada
diferencia histológica y el límite entre el intestino delgado y el ciego está marcado por la
existencia de una unión ileocecal. La longitud promedio del ciego es de 5.5 cm.
7.4.2 Patrón estomacal externo de Peromyscus mexicanus
Anatomía estomacal
El estómago de P. mexican~ds está unido a la cara inferior del hígado, conectado a las
músculos vertebrales y unido al colon por una serie de inserciones de tejido conectivo, es un
estómago simple del tipo unilocular-hemiglandular externamente pareciera estar
constriñido, sin embargo al examinarlo por dentro se puede ver claramente que no es así.
Internamente se pueden diferenciar las regiones cardiaca, fundica y pilórica, al parecer es la
región fundica la que mayor desarrollo presenta, sin embargo la región pilórica es la que
mejor diferenciado está. En esta especies se pueda observar un claro desarrollo de la mucosa
gástrica a manera de adaptación contra el desgaste, el epitelio glandular está bien
especializado y distribuido preferentemente en las regiones fündica y pilórica. No se
observa desarrollo de la región esofágica y el esófago está inserto directamente a la región
cardiaca (Anexo No. 2)
Descripción anatómica del ciego
El ciego en esta especie se encuentra bien desarrollado puede medir 45 mm de longitud,
presenta saculaciones debidas a una banda que nace de la serosa que sirve de unión del tejido
epiplónico con el ciego. La forma del ciego se asemeja a la de un calcetín arrugado, su base
está mayormente desarrollada y su ápice no termina en apéndice. La mucosa del ciego está
desarrollada y el desarrollo del epitelio en cepillo sugiere la absorción de sustancia en esta
segmento del tracto digestivo.
7.4.3 Descripción anatómica del tracto digestivo de Heteromys desmarestianus
Anatomía estomacal
El estómago en su parte frontal superior se encuentra rodeado por los lóbulos hepáticos,
ocupa una gran porción de la cavidad abdominal, dentro de la cavidad celomática se
encuentra unido a la pared frontal de los músculos vertebrales, al hígado en su cara visceral y
al resto del tubo digestivo.
Externamente se puede observar que se trata de un estómago simple ya que no presenta
divisiones claras entre sus cavidades. Internamente el estómago presenta continuidad entre
sus cavidades (estómago unilocular simple).
El estómago puede ser dividido en: región cardiaca, región fündica, región pilórica y región
esofágica. . La región cardiaca está desarrollada de tal manera que se prolonga hasta el
último tercio del esófago, no existe diferencias ni límites entre las regiones fúndica y pilórica
del estómago y la región esofágica muestra un pequeño grado de desarrollo. La longitud
promedio del estómago es de 40 mm (Anexo No 3.)
Anatomía del Ciego
Este segmento se encuentra bien desarrollado superando el tamaño y el volumen aparente del
estómago en esta especie presenta una serie de saculaciones determinadas por
prolongaciones transversales de la banda medio del ciego. La forma del ciego es la de una
media o calcetín, se encuentra mayormente ensanchado en su parte basa1 mide en promedio
60 mm y aparentemente tiene la capacidad de ensancharse aún más.
7.4.4 Descripción anatómica del tracto digestivo de Reithrodontomys sumichrasti
Anatomía estomacal
El estómago en esta especie está unido en su porción craneal y a nivel de la curvatura mayor
con una pequeña sección del intestino grueso.
La anatomía externa muestra un estómago en forma de nuez de marañon, se puede observar
externamente un claro desarrollo de la región cardiaca, un engrosamiento muscular en la
región pilórica y la presencia de la incisura angularis determinada por un tabique
cardiofündico que funciona como regulador de la luz transversal del estómago entre las
regiones fúndica y pilórica.
El patrón anatómico interno es del tipo unilocular-hemiglandular. Internamente se puede
apreciar mejor el tabique cardiofündico del estómago por el desarrollo muscular que este
presenta. La mucosa estomacal se muestra muy desarrollada especialmente a nivel de la
región pilórica que parece estar funcionando no solo como una ampolla para la mezcla y
trituración de los alimentos, sino también para la protección del epitelio glandular (Anexo
No 4.)
Anatomía del ciego
El ciego puede llegar a medir 32 mm de largo, tiene la característica de ser multisaculado
(aunque el número de saculaciones es variable), presenta una cinta de inserción epiplónica
que provoca las saculaciones, sin embargo el desarrollo del ciego hace pensar en la
funcionalidad fermentativa que esta puede tener, además es probable que tenga también la
función de absorber sustancias producto de la fermentación debido a que presenta un epitelio
con borde de cepillo.
7.4.5 Descripción anatómica del tracto digestivo de Sigmodon hispidus
Anatomía estomacal
Esta especie se une a la cavidad abdominal por medio de una serie de cordones de tejido
conectivo, a nivel de la región cardiaca se une con una sección del colon. Externamente se
puede observar un desarrollo notable de la región pilórica la cual se continúa con la región
fúndica, además es necesario hacer notar que a diferencia de las otras especies estudiadas la
región esofágica se desarrolla de sobremanera. Internamente se puede observar a la región
cardiaca como un compartimiento de almacenaje, a la región fündica con un epitelio
glandular (mucosa gástrica) bien desarrollado el cual se continúa con la región pilórica. El
gran desarrollo de la región viene a presentar una variante del patrón estomacal del tipo
unilocular-hemiglandular, ya que presente tres compartimientos diferentes uno
conformado por la región cardiaca, otro por la región esofágica y el último formado por la
fusión de la región pilórica con la fündica. El tejido muscular parece estar bien desarrollado,
y el desarrollo sorprendente de la mucosa glandular hace pensar en un hábito meramente
omnívoro más enfatizado en la herbivoría (Anexo No 5).
Anatomía del ciego
Por otro lado el ciego presenta poco desarrollo llega a medir hasta 42 mm de largo, presenta
pocas saculaciones y el número de estas puede ser variable, la parte basa1 del ciego
generalmente se encuentra mas desarrollada que la apical, el ciego presenta diferencia
anatómica con el intestino delgado y este último se une al ciego por medio de una inserción
ileocecal delgado pero funcionalmente similares ya que presenta en su capa mucosa cierto
grado de desarrollo de epitelio de absorción (borde de cepillo)
7.4.6 Características anatómicas de importancia para Ototylomys sp y Nictomys
sumichrasti
El hecho que solo se haya podido capturar un individuo para cada una de estas especies no
permite hacer una descripción detallada, es necesario tener más datos, sin embargo se puede
decir que ambos presentan un estómago simple del tipo unilocular hemiglandular, y cierto
grado de desarrollo del ciego el cual presentó algunas saculaciones, la mucosa glandular
estomacal parece estar poco desarrollada para N. Sumichrasti.
Tabla No 5. Comparación de los patrones anatómicos de las especies capturadas ~ - ~ " - ~ f " ~ . ~ w . . ~ ~ ~ . ~ ~ r . ~ ~ ~ ~ " ~ - ~ - - ~ ~ ~ - ~ ~ ~ ~ ' ~ ~ . " ~ ~ - ~ > e ~ - ~ ~ r n ~ ~ " - ~ ~ . " . * , , w , w ' " * w , M ~ ~ * ~ # # ~ w ~ < > , ~ - ~ ~ f . " , ~ ~ , , ~ ~ ~ , ~ w ~ m ~ ~ ~ w , ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ " w . ~ , ~ ~ . ~ ~ , r ~ , , ~ , " " , ~ " , ~ , ~ . . " ~
Especie Patrón estoniacal Desarrollo Hábito Adaptaciones
material animal o vegetal duro y suave
Peromyms mexicanus Unilocular Regular Omnívoro Consumo de
hemiglandular material animal vreferentemente
Heteromys desmarestinus Unilocular simple Grande Herbívoro Consumo de material vegetal únicamente
Reithrodontomys sumicrasti Biloculardiscoglandular Regular Ornnívoro Consumo de material animal o vegetal duro y suave
SIgmodon hispidus Unilocular Regular Omnívoro Consumo de
hemiglandular material vegetal ~ ~ ~ ~ ~ . ~ ~ ~ ~ m , ~ ~ ~ i ~ , ~ , ~ , ~ ~ ~ ~ ~ ~ m ~ -,,..m%-,--- --a- ..*-. -.- sb,." *-,m..rn v,,",,:" . oo~~~, .v , - . .~ , . . a\ :-m .,..s.-,S a,m,,,,--u,,-,m~s,-+~-,, ,, referentemente ,...,7.......,w~,,.,.,q .,,.,b,,,-*%s ,,..,* ~ ,L.H,*,>.\ S"mz
8. DISCUSION DE RESULTADOS
La diversidad biológica en el bosque de Florencia es relativamente baja en cuanto a número
de especies, solamente fue posible capturar 7 diferentes especies. De las especies capturadas
3 son las que presentan las mayores frecuencias dentro de los estratos y son P. aztecus, P.
mexicanus y H. Desmarestianus, esto puede deberse a similitudes en cuanto a su tracto
digestivo y a que su hábitat se encuentre fragmentado, es decir que no existe especificidad en
cuanto al tipo de hábitat. Aparentemente Peromyscus aztecus y Heteromys desmarestianus
tiene mas preferencia por los estrato de borde y de bosque maduro, pero igual pueden
facultarse para iiteractuar en los demás estratos, Peromyscus mexicaniis muestra mayor
preferencia por el estrato de borde, significa o sugiere que la alteración de la estructura
vegetal afecta de alguna forma el crecimiento de sus poblaciones así como de su distribución
dentro de este ecosistema, Sigmodon hispidus mostró preferencia por el estrato de borde y
Reitrodontomys sumichrasti por el estrato de Guamil, para estas especies se aplica lo
anteriormente dicho en cuanto la estructura de la vegetación sin embargo es necesario
estimar la medida con la que este factor puede afectar, por otro lado no se puede decir mucho
al respecto de Ototylomys y Nyctomys debido a que no se tuvo más que una captura de estos,
este hecho puede deberse a que posiblemente el nivel al que se realizó el inuestreo marque el
límite de su distribución espacial o a que estos organismos presentan poblaciones muy bajas
y puedan ser completamente estacionales. Es necesario realizar estudios poblacionales más
específicos en el bosque de Florencia para tener mayor información que se pueda
correlaciona.
El índice de diversidad Simpson estima la probabilidad de que los individuos una misma
especie interactúen en el mismo hábitat, al comparar este índice para los diferentes hábitats
(estratos) se puede observar que la mayor probabilidad de concentración de individuos de
una misma especie, en este estudio, se presenta en el estrato considerado como Guamil, y
por lo tanto puede haber mayor competencia intra e interespecífica por el alimento en este
estrato, no queda clara la interrelación de las especies dentro de los diferentes estratos pero
se pueden inferir algunos aspectos al respecto correlacionando los resultados ecológicos y
los anatómicos, en este sentido algo queda claro la presencia de individuos de tres especies
en los diferentes estratos es equitativa pero de existe una marcada segregación de en cuanto a
su habito alimenticio, por lo menos así lo sugiere la anatomía estomacal, se propone un
orden de preferencia por estas tres especies dicho orden es el siguiente:
Guamil > Borde > Cultivo > bosque maduro
De ser así el orden de competitividad intraespecífico propuesto es el mismo, aunque esto es
pura especulación abre el espacio para investigaciones al respecto.
Por otro lado el índice de Shannon-Weaver presenta un dato que es necesario correlacionar
con los demás resultados para un caer en inferencias inválidas o de poco peso, si bien se trata
de un dato alto no hace hincapié en la abundancia de especies sino más bien debería
interpretarse como un alto porcentaje de ocurrencia de organismos de la misma especie (que
pueden ser las tres con mayores frecuencias) que implica otra vez la competencia intra
específica.
En cuanto a los hábitos alimenticios observados se puede inferir que existe similitud entre P.
aztecus y Reithrodontomys sumichrasti con hábito alimenticio omnívoro con capacidad de
consumir alimentos duros tales como corteza de árboles y quitina de insectos, similitud entre
los hábitos de Perom-yscu mexicanus y Sigmoabn híspidus con hábito omnívoro con
restringido a materiales suaves tales como plántulas y órganos vegetales, por otro lado el
patrón de Heteromys desmarestianus es un caso aparte debido a que su hábito parece ser mas
hacia la herbivoría.
Tomando en cuenta los patrones anatómicos estomacas y cecales se puede inferir que existe
segregación clara en cuanto al hábito alimenticio entre:
Peromyscus mexicanus y Reithrodontomys sumichrasti
Peromyscus mexicanus y Heteromys desmarestianus
Peromyscus uzlecus y Heleromys ckísmares~iurrus
Reithrodontomys sumichrasti y H. desmarestinaus.
Además se puede inferir cierto traslape de hábito alimenticio entre:
P. aztecus y R. Sumicrasti
P. mexicuanus y S. hispidus
Sin embargo es necesario hacer notar que en el futuro se deberán hacer análisis
bromatológicos para establecer exactamente de que tipo de alimento viven las especies de
roedores. Estudios histológicos extensos que estimen el área absortiva del ciego permitirán
conocer su verdadero papel dentro de la cuestión fermentativa.
9. CONCLUSIONES
e Existe una clara segregación de los hábitos alimenticios (diferencias estomacales), entre
P. aztecus, P. mexicanus y H. Desmarestianus, que son las especies con mayor
frecuencia dentro de los estratos estudiados, este hecho permite inferir que no existe
competencia entre especies, sin embargo los ínidices ecológicos estimados sugieren más
bien competencia intraespecífica.
Se presentan tres patrones estomacales generales en la comunidad de roedores estudiada:
a) Unilocular-hemiglandular, b) Bilocular-discoglandular y c)Unilocular simple.
e Se observaron tres hábitos alimenticios generales: 1) Omnívoro facultativo (P. aztecus,
p.e), 2)Omnívoro restringido a un solo tipo de alimentos (S. hispidusp.e) y 3) Herbívoro
estricto que adaptado a consumo de órganos vegetales y plántulas (H. Desmarestianus).
e No existe diferencia estadísticamente significativa entre las proporciones del tubo
digestivo de las especies colectadas.
Los resultados sugieren una clara segregación de nicho interespecífica en la comunidad
de roedores del Parque Ecológico Florencia, pero una clara competencia entre individuos
de la misma especie (intraespecífica).
10. RECOMENDACIONES
Es recomendable realizar estudios que establezcan la interrelación intraespecífica de los
roedores del bosque del Cinturón verde de Antigua Guatemala.
Se recomienda continuar estudios de poblaciones de roedores en áreas aledañas al
cinturón verde de Antigua Guatemala para tener más datos que se puedan integrar.
Es importante tener datos poblacionales para cada una de las especies, a través de
estudios por separado.
Se recomienda el trabajo con especies de roedores de talla mayor que permita conocer su
papel dentro del ecosistema del cinturón verde.
Es aconsejable hacer estudios de la misma naturaleza pero con taxones diferentes.
10. IMPACTO DEL PROYECTO
Este estudio puede contribuir de enorme manera a conocer los factores que han determinado
la riqueza biológica de la fauna en Guatemala, esto puede permitir a la vez la valorización de
la riqueza genética existente en el área y la importancia de conservarla como pulmón verde
que brinda alojamiento a diversas especies.
Es conocido el hecho de que algunas especies de roedores (Sigmodon hispidus es un buen
ejemplo), tienen mayor capacidad de adaptarse a diferentes hábitos alimenticios, hecho que
obedece a las adaptaciones anatómicas del tracto digestivo, de manera que cuando su hábitat
se ve alterado estos puede llegar a constituirse en una amenaza para los cultivos provocando
grandes pérdidas económicas. En este sentido la información obtenida podrá extrapolarse en
estudios posteriores de control biológico de roedores plaga sin alterar el ecosistema*.
Este proyecto se enmarca dentro de las recomendaciones emanadas de la Coordi~iadora
Nacional de Diversidad Biológica-CONADIBIO-, la cual destaca la importancia de conducir
investigaciones tendientes a determinar cuales son los factores que generan y mantienen la
diversidad biológica (CONADIBIO 1999). Así mismo, la Secretaría Nacional de Ciencia y
Tecnología-SENACYT- ha reconocido la necesidad de invertir en proyectos relacionados
con la conservación de la diversidad biológica (Tobias com. pers. 2000).
Los resultados pueden ser utilizado de manera directa para la valoración y conservación de
los recursos naturales del cinturón verde.
Además estos resultados son pertinentes porque la conservación de la biodiversidad es una
tarea prioritaria para la Nación. Además hay que destacar que se trata de una investigación
que presenta una aproximación novedosa al estudio de los fenómenos que condicionan la
diversidad misma.
*Las perdidas económicas en otras regiones del país son grandes de tal manera que actualmente se está evaluando la posibilidad utilizar una especie de Salrnonella para el control de poblaciones de Sigmodon hispidus, (Perez com. pers. 2001).
12. BIBLIOGRAFIA
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Anatomía externa del estómago 6
Anatomía Interna del estómago
Clave Anatomía del ciego
a) Base b) Cuello c) Apice d) Unión ileocecal
Anexo No. 1 Esquematización de los patrones anatómicos del tracto digestivo de P. aztecus
b)
Clave Anatomía estomacal
a) Región Cardíaca b) Región Fúndica c) Región pilórica d) Región esofágica e) Bolsa Fíindica f ) Cisura angular
b)
Ciego de P. aztecus
Anatomía externa del estómago 1 Clave Anatomía estomacal
a) Región Cardíaca b) Región Fúndica c) Región pilórica d) Región esofágica
Anatomía del ciego
Anexo No. 3 Esquematización de los patrones anatómicos del tracto digestivo de H. desmarestianus
Anatomía externa del estómago Clave Anatomía estomacal
a) Región Cardíaca b) Región Fúndica c) Región pilórica d) Región esofágica
Anatomía interna del estómago 11
Anatomía del ciego
Anexo No. 4 Esquematización de los patrones anatómicos del tracto digestivo de R. sumichrasti
Anatomía externa del estómago I Clave Anatomía estomacal
a) Región Cardíaca b) Región Fúndica c) Incisura angular d) Región pilórica e) Región esofágica
Anatomía interna del estómago
Clave Anatomía del ciego
a) Base b) Cuello c) Apice d) U11ió1i ileocecal
Anexo No. 5 Esquematización del patrón anatómico del tracto digestivo de S. hispidus
Anatomía externa del estómago Clave Anatomía estomacal
a) Región Cardíaca b) Región Fúndica c) Región pilórica d) Región esofágica
Anatomía interna del estómago
Anatomía del ciego
Clave Anatomía del ciego
1 ) BOSQUE MADURO 2) BORDE 3) GUAMlL 4) CULTIVO