proteínas composición, estructura y función.pdf
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PROTEINASPROTEINAS
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Protenas
Composicin
Estructura
Funcin
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1. Son las macromolculas biolgicas ms abundantes
2. Se encuentran en todas las clulas y en todas partes dentro de las clulas
3. Existen miles de diferentes tipos y tamaos de protenas
4. Exhiben una gran cantidad de diversidad de funciones
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Cada organismo puede construir diferentes protenas
teniendo como base 20 aminocidos
Enzimas venenos
Hormonas colgeno (piel, huesos)
Anticuerpos receptores
Transportadores hemoglobina
Protenas de leche
Queratina (cuernos, escamas, pelos, lana, uas
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FORMULA GENERALFORMULA GENERAL
Al igual que los lpidos y carbohidratos se Al igual que los lpidos y carbohidratos se toman de secuencias de aminocidos por toman de secuencias de aminocidos por deshidratacin.deshidratacin.El El grupo amino (NH2)grupo amino (NH2) de un aminocido de un aminocido se une al se une al grupo carboxilogrupo carboxilo del otro del otro aminocido.aminocido.Unin del grupo amino con carboxilo Unin del grupo amino con carboxilo forma el enlace peptdico. forma el enlace peptdico.
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AminocidosAminocidos
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EL AMINOACIDO
La formula general de un aminocido es
H
NH2 C COOH
R
tomo carbono
grupo carboxilo
grupo cadena lateral
grupo amino
R es uno de los 20 diferentes cadenas laterales.
A pH 7 tanto el grupo amino como el carboxilo estn ionizados
H
NH3 C COO
R
+
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Unidades estructurales bsicas de las protenas
un grupo amino (-NH2)
un grupo carboxilo (-COOH)
un tomo de H
un grupo distintivo R (cadena lateral)
- aminocidos
unidos al tomo de carbono
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AminocidosAminocidos
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La diferencia entre ellos se basa en tamao, carga elctrica, hidrofobicidad
POLARES
NO POLARES
alifticos
aromticos
cargadospositivametne
negativamente
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Las protenas de todos los seres vivientes estn constituidas 20 aminocidos unidos covalentemente en diferentes combinaciones y secuencias.
Debido a que cada uno de estos aa posee una cadena lateral diferente, con diferentes propiedades qumicas, este grupo de 20 molculas pueden ser consideradas como el ALFABETO con el que se ESCRIBE el lenguaje de las protenas.
Gracias a esta variedad las clulas pueden producir protenas con propiedades fsicas y funcionales totalmente diferentes
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Aminocidos con cadenas laterales alifcasAminocidos con cadenas laterales alifcas
Glicina(Gly, G)
Alanina(Ala, A)
Valina(Val, V)
Leucina(Leu, L)
Isoleucina(Ile, I)
Prolina(Pro, P)
Glicina(Gly, G)
Alanina(Ala, A)
Valina(Val, V)
Leucina(Leu, L)
Isoleucina(Ile, I)
Prolina(Pro, P)
AminodosAminodos con cadenas laterales con cadenas laterales aromticasaromticas
Fenilalanina(Phe, F)
Tirosina(Tyr, Y)
Triptofano(Trp, W)
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cadenas laterales azufradas
Cistena(Cys, C)
Metionina(Met, M)
SHSH
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Aminodos con cadenas laterales cargadas + (R bsico)
Lisina(Lys, K)
Arginina(Arg, R)
Histidina(His, H)
pKa=10.8 pKa=12.5 pKa=6.0
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Aminodos con cadenas laterales cargadas (R cido)
Glutamato(Glu, E)
Aspartato(Asp, D)
http://sebbm.bq.ub.es/BioROM/contenido/av_biomo/Mat2.html
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La cistena, con cadenas laterales azufradas (S), puede oxidarse y formar PUENTES S-S
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PROPIEDADES CIDO-BASE de los aminocidos
Todos los aminocidos poseen un grupo cido y grupo bsico ionizables (que desaparecern cuando
polimericen para formar protenas)
Algunos aminocidos tienen una cadena lateral ionizable (que NO desaparecern
cuando polimericen para formar protenas)
Las curvas de titulacin de los aminocidos ayudan a comprender su carga en funcin del pH
El punto isoelctrico se localiza entre los dos pKasque delimitan la zona de pH en que predomina la
especie neutra
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Los aa a pH neutro son IONES DIPOLARES
Forma no disociada o no ionizada
Forma dipolar inicao zwetterion
El estado de ionizacin depende del pH
En disolucin ACIDA el grupo carboxilo no est inoizado (COOH)aa con carga +
En disolucin ALCALINA el grupo amino no est ionizado (NH2)aa con carga -
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Enlace peptdicoEnlace peptdico
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FORMULA GENERALFORMULA GENERAL
(explicacin de cada grupo que se une al (explicacin de cada grupo que se une al C alfa)C alfa)NH2: aminoNH2: aminoCOOH: CarboxiloCOOH: CarboxiloH: hidrgenoH: hidrgenoR: otras familias que se unenR: otras familias que se unen
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NATURALEZA DE LAS PROTEINASNATURALEZA DE LAS PROTEINAS
Protenas.Protenas. Son polmeros de amino cidos unidos Son polmeros de amino cidos unidos
porporun enlace peptdico.un enlace peptdico.
El enlace peptdico ocurre entre el El enlace peptdico ocurre entre el grupogrupocarboxlico alfa de un amino cido y elcarboxlico alfa de un amino cido y elgrupogrupo
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CARACTERISTICAS DE LAS PROTEINASCARACTERISTICAS DE LAS PROTEINAS
Macromolculas de secuencias de Macromolculas de secuencias de aminocidos.aminocidos.
Tienen caractersticas nicas entre si.Tienen caractersticas nicas entre si. Son los componentes nitrogenados Son los componentes nitrogenados
ms importantes.ms importantes. Las encontramos en carnes rojas, Las encontramos en carnes rojas,
pescado, huevo, y leguminosas entre pescado, huevo, y leguminosas entre otros.otros.
Se forman como resultado de sntesis y Se forman como resultado de sntesis y deshidratacin.deshidratacin.
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FUNCIONES DE LAS PROTENAS
Agentes catalticos Protenas reguladoras Protenas de proteccin Protenas de almacenamiento Protenas de transporte Protenas estructurales Protenas contrctiles Protenas con funcin gentica Protenas que son toxinas
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CLASIFICACIN DE LAS PROTENASCLASIFICACIN DE LAS PROTENAS
Se clasifican en:Se clasifican en: HOLOPROTENASHOLOPROTENAS Formadas solamente por aminocidosFormadas solamente por aminocidos HETEROPROTENASHETEROPROTENAS Formadas por una fraccin protenica y Formadas por una fraccin protenica y
por un grupo no protenico, que se por un grupo no protenico, que se denomina denomina "grupo prosttico"grupo prosttico
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CLASIFICACIN DE LAS PROTENASCLASIFICACIN DE LAS PROTENASHOLOPROTENAS
Globulares Prolaminas: Zena (maz),gliadina (trigo), hordena (cebada) Gluteninas: Glutenina (trigo), orizanina (arroz).. Albminas: Seroalbmina (sangre), ovoalbmina (huevo), lactoalbmina: (leche) Hormonas: Insulina, hormona del crecimiento, prolactina, tirotropina Enzimas : Hidrolasas, Oxidasas, Ligasas, Liasas, Transferasas...etc.
Fibrosas
Colgenos : en tejidos conjuntivos, cartilaginosos Queratinas: En formaciones epidrmicas: pelos, uas, plumas, cuernos. Elastinas : En tendones y vasos sanguneos Fibronas : En hilos de seda, (araas, insectos)
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HETEROPROTENASHETEROPROTENAS
Glucoproteinas.Glucoproteinas.Ribonucleasa.Ribonucleasa.Mucoprotenas.Mucoprotenas.Anticuerpos.Anticuerpos.Hormona luteinizante.Hormona luteinizante.Lipoprotenas: De alta, baja y muy baja densidad, Lipoprotenas: De alta, baja y muy baja densidad, que transportan lpidos en la sangre.que transportan lpidos en la sangre.Nucleoprotenas:Nucleoprotenas: Nucleosomas de la cromatinaNucleosomas de la cromatinaRibosomasRibosomasCromoprotenas:Cromoprotenas: Hemoglobina, hemocianina, Hemoglobina, hemocianina, mioglobina, que transportan oxgenomioglobina, que transportan oxgenoCitocromos: transportan electronesCitocromos: transportan electrones
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ESTRUCTURAESTRUCTURA
La organizacin de una protena La organizacin de una protena viene definida por cuatro niveles viene definida por cuatro niveles estructurales denominados: estructurales denominados: estructura primaria, estructura estructura primaria, estructura secundaria, estructura terciaria y secundaria, estructura terciaria y estructura cuaternaria. Cada una estructura cuaternaria. Cada una de estas estructuras informa de la de estas estructuras informa de la disposicin de la anterior en el disposicin de la anterior en el espacio.espacio.
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La secuencia de aminocidos de una protena estn determinadas genticamente:
La secuencia de nucletidos del DNA codifica una
secuencia complementaria de nucletidos en el RNA
determina la secuencia de aminocidos de la protena
estructura espacial funcinmutaciones
alteraciones genticas
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ESTRUCTURA PRIMARIA
La estructura primaria es la secuencia de aa. De la protena. Nos indica qu aas. Componen la cadena polipeptdica y el orden en que dichos aas. se encuentran. La funcin de una protena depende de su secuencia y de la forma que sta adopte.
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Estructuras 1ria
Se refiere al ordenamiento del esqueleto covalente de la cadena
polipeptdica,
DADA POR LA SECUENCIA DE aa
Ser la que determine el ordenamiento tridimensional que adoptar la protena
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Diferentes fuerzas intervienen en la estabilizacin del esqueleto peptdico para alcanzar la conformacin tridimensional
Puente de hidrgeno
Interaccines hidrofbicas
Atraccin electroesttica
NO COVALENTES
COVALENTES Puentes S-S
Estructuras 2ria, 3ria y 4ria
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Estructura primariaEstructura primaria
insulina
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ESTRUCTURA SECUNDARIAESTRUCTURA SECUNDARIA
La estructura secundaria es la La estructura secundaria es la disposicin de la secuencia de disposicin de la secuencia de aminocidos en el espacio. aminocidos en el espacio.
Los aas, a medida que van siendoLos aas, a medida que van siendoenlazados durante la sntesis de enlazados durante la sntesis de
protenas y gracias a la capacidad de protenas y gracias a la capacidad de giro de sus enlaces, adquieren una giro de sus enlaces, adquieren una disposicin espacial estable, la disposicin espacial estable, la estructura secundariaestructura secundaria..
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Existen dos tipos de estructura Existen dos tipos de estructura secundariasecundaria
La La (alfa)hlice(alfa)hlice Esta estructura se Esta estructura se
forma al enrollarse forma al enrollarse helicoidalmente sobre helicoidalmente sobre s misma la estructura s misma la estructura primaria. Se debe a laprimaria. Se debe a la
formacin de enlaces formacin de enlaces de hidrgeno entre el de hidrgeno entre el C=O de un aminocido C=O de un aminocido y el NH del cuarto y el NH del cuarto aminocido que leaminocido que le
sigue.sigue.
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Hlice Hlice
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Hlice Hlice
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LMINA PLEGADA LMINA PLEGADA Esqueleto de la cadena se extiende en forma de zigEsqueleto de la cadena se extiende en forma de zig--
zag.zag.Forma capas; los puentes de hidrgeno se forman Forma capas; los puentes de hidrgeno se forman
entre cadenas adyacentes.entre cadenas adyacentes.Las cadenas pueden ser paralelas o antiparalelas.Las cadenas pueden ser paralelas o antiparalelas.GlyGly y Ala son amino cidos que abundan en este tipo y Ala son amino cidos que abundan en este tipo
de estructura.de estructura.
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HojaHoja--lmina lmina
ParalelaParalela AntiparalelaAntiparalela
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Estructuras supersecundariasEstructuras supersecundarias
hlice-vuelta-hlicecremallera de leu
horquilla barril
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ESTRUCTURA TERCIARIAESTRUCTURA TERCIARIA
La estructura terciaria se forma sobre la disposicin de la La estructura terciaria se forma sobre la disposicin de la estructura secundaria de un polipptido al plegarse sobre s estructura secundaria de un polipptido al plegarse sobre s misma originando una conformacin globular.misma originando una conformacin globular.
En definitiva, es la estructuraEn definitiva, es la estructura primaria la que determina cul primaria la que determina cul ser la secundaria y por tanto la terciaria. ser la secundaria y por tanto la terciaria. Es el arreglo Es el arreglo tridimensional de los tomos presentes en una protena. tridimensional de los tomos presentes en una protena. Esta Esta conformacin globular facilita la solubilidad en agua y as conformacin globular facilita la solubilidad en agua y as realizar funciones de transporte, enzimticas, hormonales, realizar funciones de transporte, enzimticas, hormonales, etc.etc.
Tipos de enlaces:Tipos de enlaces:El puente disulfuro entre los radicales de aminocidos que El puente disulfuro entre los radicales de aminocidos que tiene azufre.tiene azufre.Los puentes de hidrgeno.Los puentes de hidrgeno.Los puentes elctricos.Los puentes elctricos.Las interacciones hidrfobasLas interacciones hidrfobas..
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ESTRUCTURA TERCIARIAESTRUCTURA TERCIARIA
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Estructura terciariaEstructura terciariaDominios estructurales
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ESTRUCTURA CUATERNARIA
Esta estructura informa de la unin, mediante enlaces dbiles (no covalentes) de varias cadenas polipeptdicas, con estructura terciaria, para formar un complejo proteico. Cada una de estas cadenas polipeptdicas recibe el nombre de protmero. El nmero de protmeros vara desde dos como en la hexoquinasa, cuatro como en la hemoglobina, o muchos como la cpside del virus de la poliomielitis, que consta de 60 unidades protecas.
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ESTRUCTURA CUATERNARIAESTRUCTURA CUATERNARIA
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Estructura cuaternariaEstructura cuaternaria
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CONFORMACIN DE LAS PROTENAS estructura jerrquica
Estructura
1ria
Estructura
2riaEstructura
3riaEstructura
4ria
Secuencia de aadel esqueleto del peptdico y S-S
Arreglo / distribucin/ordenamiento
del esqueleto y las cadenas laterales de la protena en el espacio
Describe el ordenamiento tridimensional de las
protenas
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Fuerzas bsicasFuerzas bsicas
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Estructuras quinariasEstructuras quinarias
Microtbulos
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PROPIEDADES DE PROTEINAS
Especificidad.Especificidad.La especificidad se refiere a su funcin; cada una lleva a cabo una determinada funcin y lo realiza porque posee una determinada estructura primaria y una conformacin espacial propia; por lo que un cambio en la estructura de la protena puede significar una prdida de la funcin. Adems, no todas las protenas son iguales en todos los organismos, cada individuo posee protenas especficas suyas que se ponen de manifiesto en los procesos de rechazo de rganos transplantados.
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DESNATURALIZACIN.DESNATURALIZACIN.
Consiste en la prdida de la estructura Consiste en la prdida de la estructura terciaria, por romperse los puentes que terciaria, por romperse los puentes que forman dicha estructura. Todas las forman dicha estructura. Todas las protenas desnaturalizadas tienen la protenas desnaturalizadas tienen la misma conformacin, muy abierta y con misma conformacin, muy abierta y con una interaccin mxima con el disolvente, una interaccin mxima con el disolvente, por lo que una protena soluble en agua por lo que una protena soluble en agua cuando se desnaturaliza se hace insoluble cuando se desnaturaliza se hace insoluble en agua y precipitaen agua y precipita. .
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Qu ocurre durante el calentamiento de las protenas ?
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Consiste en la prdida de la estructura cuaternaria, terciariaConsiste en la prdida de la estructura cuaternaria, terciariapor romperse los puentes que forman dicha estructurapor romperse los puentes que forman dicha estructura
Todas las protenas desnaturalizadas tienen la misma conformacin
muy abierta y con una interaccin mxima con el disolvente
una protena soluble en agua cuando se desnaturaliza se hace insoluble precipita
La desnaturalizacin se puede producir por cambiostemperatura (> 60-70 C)variaciones del pH. salinidad
En algunos casos, si las condiciones se restablecen, una protena desnaturalizada puede volver a su anterior plegamiento o conformacin, proceso que se denomina renaturalizacin.
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MUCHAS PROTENAS SLO RETIENE SUSUACTIVIDAD BIOLGICAACTIVIDAD BIOLGICA DENTRO DE UNA
FLUCTUACIN LIMITADA DE pH y TEMPERATURA
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Productos de la microbiologa Productos de la microbiologa IndustrialIndustrial Bioconversin
Producto(bioconversinde esteroides)
Sustrato
Productos de las Clulas
Enzimas(Glucosa
Isomerasa)Antibiticos(Penicilina)
AditivosAlimenticios
(aminocidos)
Alcohol
ProductosQumicos
(cido ctrico)
Clulas
Levadura
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Protenas de inters Protenas de inters industrialindustrial
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Enzimas Microbianas y sus aplicacionesEnzimas Microbianas y sus aplicacionesEnzimaEnzima FuenteFuente Aplicacin industrialAplicacin industrial IndustriaIndustria
AmilasaAmilasa HongosHongos PanPan PanaderaPanadera
BacteriasBacterias Revestimientos amilceosRevestimientos amilceos PapeleraPapelera
HongosHongos Fabricacin de jarabe y glucosaFabricacin de jarabe y glucosa AlimentariaAlimentaria
BacteriasBacterias Almidonado en fro de la ropaAlmidonado en fro de la ropa AlmidnAlmidn
HongosHongos Ayuda digestivaAyuda digestiva FarmacuticaFarmacutica
BacteriasBacterias Eliminacin de revestimientosEliminacin de revestimientos TextilTextil
BacteriasBacterias Eliminacin de manchas; detergentesEliminacin de manchas; detergentes LavanderaLavandera
ProteasaProteasa HongosHongos PanPan PanaderaPanadera
BacteriasBacterias Eliminacin de manchasEliminacin de manchas Limpieza en secoLimpieza en seco
BacteriasBacterias Ablandador de la carneAblandador de la carne CrnicaCrnica
BacteriasBacterias Limpieza de las heridasLimpieza de las heridas MedicinaMedicina
BacteriasBacterias Eliminacin de revestimientosEliminacin de revestimientos TextilTextil
BacteriasBacterias Detergente domsticoDetergente domstico LavanderaLavandera
InvertasaInvertasa LevaduraLevadura Relleno de caramelosRelleno de caramelos ConfiteraConfitera
Glucosa OxidasaGlucosa Oxidasa HongosHongos Eliminacin de glucosa y oxgeno, Eliminacin de glucosa y oxgeno, papeles para pruebas de la diabetes papeles para pruebas de la diabetes
AlimentariaAlimentariaFarmacuticaFarmacutica
Glucosa IsomerasaGlucosa Isomerasa BacteriasBacterias Jarabe de cereales rico en glucosaJarabe de cereales rico en glucosa Bebidas refrescantesBebidas refrescantes
PectinasaPectinasa HongosHongos Prensado, clarificacin del vinoPrensado, clarificacin del vino Zumos de frutasZumos de frutas
ReninaRenina HongosHongos Coagulacin de la lecheCoagulacin de la leche QueseraQuesera
CelulasaCelulasa BacteriasBacterias Suavizante y abrillantador de tejidos; Suavizante y abrillantador de tejidos; detergentedetergente
LavanderaLavandera
LipasaLipasa HongosHongos Degradar la grasaDegradar la grasa Lechera, lavanderaLechera, lavandera
LactasaLactasa HongosHongos Degradar la lactosa a glucosa y galactosaDegradar la lactosa a glucosa y galactosa Lechera, alimentosLechera, alimentos
DNA polimerasaDNA polimerasa Bacterias; Bacterias; ArcheaArchea
Replicacin del DNA por PCRReplicacin del DNA por PCR Investigacin biolgica y Investigacin biolgica y forense.forense.
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ProteasasProteasas y Amilasasy Amilasas Uso en detergentes: Uso en detergentes: proteasasproteasas, ,
amilasas, lipasas, amilasas, lipasas, reductasasreductasas, etc., etc. Detergentes: medios Detergentes: medios alcalfilosalcalfilos pHpH 99--1010 BacillusBacillus licheniformislicheniformis Amilasas y Amilasas y GucoamilasasGucoamilasas en industria en industria
alimentariaalimentaria: Jarabe de cereales rico en : Jarabe de cereales rico en fructosa.fructosa. Reaccin de clarificacin: Reaccin de clarificacin: --amilasa (amilasa (alimdnalimdn acortado)acortado) Sacarificacin: Sacarificacin: glucoamilasaglucoamilasa (genera glucosa)(genera glucosa) Isomerizacin: glucosa Isomerizacin: glucosa isomerasaisomerasa (glucosa en fructosa)(glucosa en fructosa)
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Enzimas Microbianas y sus aplicacionesEnzimas Microbianas y sus aplicacionesEnzimaEnzima FuenteFuente Aplicacin industrialAplicacin industrial IndustriaIndustria
AmilasaAmilasa HongosHongos PanPan PanaderaPanadera
BacteriasBacterias Revestimientos amilceosRevestimientos amilceos PapeleraPapelera
HongosHongos Fabricacin de jarabe y glucosaFabricacin de jarabe y glucosa AlimentariaAlimentaria
BacteriasBacterias Almidonado en fro de la ropaAlmidonado en fro de la ropa AlmidnAlmidn
HongosHongos Ayuda digestivaAyuda digestiva FarmacuticaFarmacutica
BacteriasBacterias Eliminacin de revestimientosEliminacin de revestimientos TextilTextil
BacteriasBacterias Eliminacin de manchas; detergentesEliminacin de manchas; detergentes LavanderaLavandera
ProteasaProteasa HongosHongos PanPan PanaderaPanadera
BacteriasBacterias Eliminacin de manchasEliminacin de manchas Limpieza en secoLimpieza en seco
BacteriasBacterias Ablandador de la carneAblandador de la carne CrnicaCrnica
BacteriasBacterias Limpieza de las heridasLimpieza de las heridas MedicinaMedicina
BacteriasBacterias Eliminacin de revestimientosEliminacin de revestimientos TextilTextil
BacteriasBacterias Detergente domsticoDetergente domstico LavanderaLavandera
InvertasaInvertasa LevaduraLevadura Relleno de caramelosRelleno de caramelos ConfiteraConfitera
Glucosa OxidasaGlucosa Oxidasa HongosHongos Eliminacin de glucosa y oxgeno, Eliminacin de glucosa y oxgeno, papeles para pruebas de la diabetes papeles para pruebas de la diabetes
AlimentariaAlimentariaFarmacuticaFarmacutica
Glucosa IsomerasaGlucosa Isomerasa BacteriasBacterias Jarabe de cereales rico en glucosaJarabe de cereales rico en glucosa Bebidas refrescantesBebidas refrescantes
PectinasaPectinasa HongosHongos Prensado, clarificacin del vinoPrensado, clarificacin del vino Zumos de frutasZumos de frutas
ReninaRenina HongosHongos Coagulacin de la lecheCoagulacin de la leche QueseraQuesera
CelulasaCelulasa BacteriasBacterias Suavizante y abrillantador de tejidos; Suavizante y abrillantador de tejidos; detergentedetergente
LavanderaLavandera
LipasaLipasa HongosHongos Degradar la grasaDegradar la grasa Lechera, lavanderaLechera, lavandera
LactasaLactasa HongosHongos Degradar la lactosa a glucosa y galactosaDegradar la lactosa a glucosa y galactosa Lechera, alimentosLechera, alimentos
DNA polimerasaDNA polimerasa Bacterias; Bacterias; ArcheaArchea
Replicacin del DNA por PCRReplicacin del DNA por PCR Investigacin biolgica y Investigacin biolgica y forense.forense.
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PululanasaPululanasa
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Microorganismos termfilos e Microorganismos termfilos e hipertermfiloshipertermfilos
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Microorganismos del mar de hielo Microorganismos del mar de hielo antrticoantrtico
Ncleo de agua de mar permanentemente congelada.
La coloracin densa es debida a microorganismos
Microfotografa de contraste d fases de microorganismos fototrficos de la
muestra anterior. (Diatomeas o algas verdes)
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Alga de la Alga de la nieve
Chlamydomonas nivales
nieve
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Crecimiento de una cianobacteria termfila Crecimiento de una cianobacteria termfila en un arroyo caliente en el parque nacional en un arroyo caliente en el parque nacional
de Yellowstonede Yellowstone
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PROTEINASFORMULA GENERALFORMULA GENERALNATURALEZA DE LAS PROTEINASCARACTERISTICAS DE LAS PROTEINASFUNCIONES DE LAS PROTENASCLASIFICACIN DE LAS PROTENASCLASIFICACIN DE LAS PROTENASESTRUCTURAESTRUCTURA SECUNDARIAExisten dos tipos de estructura secundariaLMINA PLEGADA Estructuras supersecundariasESTRUCTURA TERCIARIAESTRUCTURA CUATERNARIAPROPIEDADES DE PROTEINASDESNATURALIZACIN.Productos de la microbiologa IndustrialProtenas de inters industrialEnzimas Microbianas y sus aplicacionesProteasas y AmilasasEnzimas Microbianas y sus aplicacionesPululanasaMicroorganismos termfilos e hipertermfilosMicroorganismos del mar de hielo antrticoAlga de la nieveCrecimiento de una cianobacteria termfila en un arroyo caliente en el parque nacional de Yellowstone